NUTRIIA PLANTELOR HETEROTROFE Scopul unitii de curs: n aceast unitate de curs este prezentat nutriia plantelor heterotrofe.

Plantele heterotrofe reprezentate predominant prin ciuperci, sunt incapabile s asimileze CO2 pe cale fotosintetic sau chemosintetic. Ele pot sintetiza totui cantiti mici de substane organice pornind de la CO2, care dup toate probabilitile, este fixat de acidul piruvic rezultat din glicoliz, cu formare de acid oxalilacetic conform urmtoarei reacii reversibile: CH3-CO-COOH ( + CO2 COOH-CH2-CO-COOH (acid oxalilacetic) acid piruvic O caracteristic general a plantelor heterotrofe o constituie faptul c ele sunt complet lipsite de pigmeni clorofilieni. Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i animale, dar, spre deosebire de acestea din urm, au o capacitate mai mare de a sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf. Plantele heterotrofe se mpart n plante saprofite i parazite. Obiective operaionale: -studenii trebuie s descrie nutriia plantelor saprofite i parazite Cuprinsul uniti de curs 2.1. NUTRIIA PLANTELOR SAPROFITE Plantele saprofite i-au dezvoltat capacitatea de a folosi n nutriie carbonul din substanele organice provenite de pe urma organismelor moarte, aflate n descompunere. n ceea ce privete preferinele lor fa de sursa de carbon, n marea lor majoritate plantele saprofite au nsuirea de a utiliza carbonul ntr-un numr mare de substane organice. Ele folosesc substanele organice dizolvate n ap, dar pot utiliza i substanele organice insolubile, pe care le solubilizeaz cu ajutorul enzimelor. Dup natura substanelor utilizate n nutriie, saprofitele pot fi mprite n dou grupe: saprofite omnivore i saprofite specializate. Saprofitele omnivore iau carbonul dintr-un numr foarte mare de substane organice, aproape din toate substanele organice din natur. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun (Penicilium glaucum), care se dezvolt pe numeroase substane organice. Saprofitele omnivore manifest totui anumite preferine fa de substanele organice. Dintre substanele organice din seria alifatic utilizeaz cel mai uor glucidele. Celelalte substane organice sunt utilizate mai greu, deoarece consumarea acestora n nutriie este precedat de transformarea lor n glucide. Ele consum substanele organice cu att mai uor cu ct acestea conin mai muli atomi de carbon i mai multe grupri OH- n caten. Penicilium glaucum utilizeaz mult mai uor acidul tartric, care are patru atomi de carbon, dect alcoolul etilic care are doar doi atomi de carbon n molecul. Substanele organice din seria aromatic sunt utilizate foarte greu, deoarece consumarea lor n nutriie este precedat de transformarea acestora n glucide, ceea ce presupune ruperea ciclului lor, proces care se realizeaz cu dificultate. Dintre substanele din seria aromatic, se pot utiliza uor inozita, care are aceeai formul brut ca i glucoza. Saprofitele specializate folosesc ca surs de carbon doar anumite substane organice. Specializarea unor specii merge pn la folosirea unei singure substane organice sau numai a unui izomer optic al unei substane. Dintre saprofitele specializate este reprezentativ ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz ca surs de carbon alcoolul etilic. Ea transform alcoolul etilic n acid acetic i dup consumarea lui utilizeaz n continuare acidul acetic ca surs de carbon.

n ceea ce privesc preferinele saprofitelor fa de compui minerali, s-a stabilit c ele au capacitatea de a sintetiza o serie de substane organice cu azot i sulf pornind de la unele substane anorganice care conin aceste elemente. Unele heterotrofe (Aspergillus), sunt complet autotrofe fa de azot, fiind capabile s utilizeze azotul nitric i azotul amoniacal pe care l ncorporeaz n moleculele ternare, cu formare de aminoacizi i alte substane. Levurile i mucoraceele sunt din acest punct de vedere semiautotrofe, ntruct sunt capabile s asimileze numai azotul amoniacal. Unele saprofite (saprolegniaceele) sunt heterotrofe i fa de azot. Ele au absolut nevoie de substanele organice azotate n nutriia lor, ntruct nu sunt capabile s utilizeze nici o substan anorganic cu azot. Fa de sulf, cea mai mare parte a saprofitelor sunt complet autotrofe, fiind capabile s asimileze sulfaii, pe care i reduc pn la grupri SH, sulf forma crora elementul sulf este ncorporat n substanele organice. Saprolegniaceele sunt ns semiautotrofe fa de acest element ntruct utilizeaz doar sulfurile fiind incapabile s reduc sulfaii. Prin modul lor de nutriie plantele saprofite exercit asupra substanelor organice din sol o funcie de mineralizare, n urma creia resturile de plante i animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista saprofitele, s-ar acumula n mediu cantiti din ce n ce mai mari de substane organice, n care s-ar bloca treptat toate substanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor. Ca urmare, existena autotrofelor ar deveni imposibil pe suprafaa planetei, i n consecin s-ar ajunge i la imposibilitatea existenei vieuitoarelor a cror hran este asigurat de pe urma nutriiei organismelor autotrofe. Saprofitele asigur deci circuitul elementelor n natur, ceea ce face ca producia vegetal s fie inepuizabil. n afar de acest rol general, multe ciuperci saprofite prezint importan prin faptul c sunt comestibile. De asemenea, unele organisme saprofite (Penicillium) sunt utilizate n industria de medicamente la fabricarea antibioticelor. Alte plante saprofite sunt utilizate n industria alimentar ca urmare a faptului c, prin activitatea lor biologic, produc o serie de fermentaii. 2.2. NUTRIIA PLANTELOR PARAZITE Plantele parazite utilizeaz n nutriia lor substanele organice din organismele vii, pe care le mbolnvesc i uneori chiar le omoar. Dintre aceste plante, cei mai muli reprezentani aparin Filumului Fungi. Ei sunt agenii micozelor animalelor i ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare. n afar de ciuperci, parazitismul mai este caracteristic unui numr mare de bacterii i unor plante superioare. 2.2.1. ASPECTE FIZIOLOGICE I EFECTELE ECONOMICE ALE PARAZITISMULUI CRIPTOGAMELOR n funcie de natura lor, plantele parazite din cadrul Filumului Fungi atac plantele gazd atac plantele gazd cu o virulen i o agresivitate care depind de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine. Enzimele produse de aceti ageni fitopatogeni se mpart n dou categorii: exoenzime i endoenzime. Exoenzimele sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit n primul rnd s i croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferite substane organice, pe care le utilizeaz ca surs de carbon n nutriie. Dintre exoenzime fac parte: celulaza, care descompune celuloza din pereii celulari, pectinaza care acioneaz asupra lamelei mediane dintre pereii celulari, provocnd dezagregarea esuturilor plantelor gazd, citaza care acioneaz asupra hemicelulozelor i ligninaza care descompune lignina din pereii celulari lignificai. n afara exoenzimelor, care favorizeaz ptrunderea agenilor fitopatogeni n esuturile plantei gazd, plantele parazite mai secret i enzime care favorizeaz descompunerea

substanelor din celulele gazdei. Dintre acestea fac parte: amilaza care degradeaz amidonul, maltaza care descompune maltoza, lipaza care descompune lipidele n glicerin i acizi grai, precum i diferite proteaze care descompun proteinele pn la aminoacizi. Produii rezultai n urma activitilor acestor enzime sunt utilizai n nutriia paraziilor. Endoenzimele se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea reaciilor caracteristice metabolismului celular. Toxinele elaborate de agenii fitopatogeni sunt eliberate n afara celulelor lor i au rolul de a slbi puterea de rezisten a plantelor gazd. Cunotinele referitoare la modalitile n care agenii fitopatogeni i procur din plantele gazd substanele necesare vieii lor, la substanele pe care le prefer din numrul mare de compui existeni n celulele plantelor gazd i la succesiunea existent n preferinele lor fa de diferitele substane din corpul plantelor parazitate, sunt relativ restrnse i provin de pe urma cercetrilor efectuate cu parazii facultativi. Experimentele efectuate cu aceste organisme, n culturi pure pe medii nutritive sintetice, au artat c aceti parazii facultativi, reclam prezena sub forma unor compui simpli, a hidrailor de carbon, a azotului, precum i a unor substane minerale care conin elementele absolut necesare plantelor i a unor factori de cretere printre care biotina i tiamina. ntruct toi aceti compui se gsesc i n celulele plantelor gazd, se presupune, prin analogie c n timpul vieii parazitare aceti parazii facultativi i chiar parazii obligai au aceleai nevoi i manifest exact aceleai preferine fa de substanele pe care le gsesc n celulele plantelor gazd. Aceast presupunere necesit ns numeroase verificri ntruct exist o mare deosebire ntre compoziia mediilor nutritive utilizate n cadrul cercetrilor efectuate cu parazii facultativi i compoziia extrem de complex i variabil n timp a mediului celular din care i extrag hrana paraziii facultativi, n timpul fazei lor parazitare i paraziii obligai. 2.2.2. FANEROGAMELE PARAZITE I EFECTELE FIZIOLOGICE ALE MODULUI LOR DE NUTRIIE Plantele superioare cu acest mod de nutriie sunt parazite obligate. Majoritatea speciilor de plante superioare parazite triesc n regiuni exotice. n ara noastr exist doar cteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche i Lathraea. Cuscuta (torelul), care este reprezentat prin mai multe specii, paraziteaz tulpinile de: lucern, trifoi, via de vie, cnep, urzic i cele de graminee. Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei, subire i de culoare slab-verzuie, se nfoar pe tulpina plantelor parazitate. Planta adult este lipsit de rdcini, care se usuc i pier nc n stadiul de plantul. Aceast plant formeaz flori numeroase, care produc un numr foarte mare de semine. Rdcinia care apare n urma germinrii seminelor piere de timpuriu, iar tulpina crete foarte mult la suprafaa solului i execut micri de circumnutaie (micri de rotire a vrfului). Dac n cursul acestor micri ntlnete tulpina unei alte plante, ea se ncolcete n jurul acesteia formnd spire mai strnse i apoi mai laxe. Acestea din urm permit atingerea i atacarea altor plante. n cazul cnd n timpul acestor micri de circumnutaie nu ntlnete tulpina altor plante, vrful tulpinii de cuscut se usuc i planta piere. La nivelul spirelor strnse cuscuta trimite n tulpina plantei gazd haustori, care se pun n legtur cu vasele liberiene i cele lemnoase ale gazdei. Aceti haustori fac legtura dintre vasele liberiene i lemnoase din tulpina cuscutei i vasele liberiene i cele lemnoase din tulpina cuscutei i vasele liberiene i lemnoase din tulpina plantei parazitate. Cu ajutorul acestor haustori cuscuta extrage din vasele liberiene ale plantei gazd substanele organice aflate n seva elaborat, iar din vasele de lemn apa cu srurile minerale. Cuscuta conine i pigmeni clorofilieni, care s-au putut pune n eviden n urma extraciei cu alcool. Cantitatea de clorofile este ns foarte mic, iar substanele organice produse prin fotosintez sunt n cantitate att de redus, nct practic nu reprezint nici o importan n economia plantei. Aceast plant parazit produce pagube

mari, mai ales la lucern i trifoi. Se combate greu, prin cosirea la intervale dese a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite nlturarea ei complet. Combaterea cuscutei din culturile de trifoi se face prin decuscutare. Seminele de cuscut au acelai aspect cu cele de trifoi, ns prezint pe suprafaa lor asperiti. nainte de semnat, seminele de trifoi se trateaz cu pilitur de fier, care n cazul cnd materialul de semnat conine i semine de cuscut, ptrunde printre asperitile de pe suprafaa seminelor de cuscut. Dup aceast operaie, se separ seminele de cuscut din materialul de semnat cu ajutorul unui magnet care le extrage din cauza piliturii de fier ptruns printre asperitile de pe suprafaa lor. Orobanche (lupoaia), reprezentat de asemenea prin mai multe specii, paraziteaz pe rdcinile de: trifoi, lucern, floarea soarelui, cnep, bob, mazre, etc. Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin glbuie rocat, cu frunze rudimentare, care conin foarte puine clorofile. Tulpina poart flori numeroase, care produc un numr mare de semine. La baza tulpinii se gsete o umfltur de la care pornesc rdcini ce se aplic pe rdcinile plantei gazd, n care trimite haustori, prelund cu ajutorul lor substanele organice, apa i srurile minerale. i aceast plant produce pagube mari culturilor. Combaterea se face prin distrugerea ei imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i rspndirea seminelor ei. Lathraea, reprezentat printr-o singur specie la noi (Lathraea squamaria), cunoscut sub denumirea popular de muma pdurii, paraziteaz pe rdcinile plantelor foioase (stejar, fag, plop, alun, arin, etc.) Partea suprateran a plantei apare primvara devreme i est reprezentat printr-o tulpin cu frunze glbui. Tulpina poart flori multe care produc un numr mare de semine. Sub pmnt are un rizom mare, cu solzi albi, groi, n care se acumuleaz substane de rezerv. De la baza rizomului pornesc rdcini adventive, care n dreptul rdcinii plantei parazitate formeaz nite umflturi din care pornesc haustorii. Cu ajutorul haustorilor, ea absoarbe de la plante gazd substanele organice, apa i srurile minerale care i sunt necesare. Plantele superioare parazite din regiunile exotice au un parazitism mai accentuat. Unele specii au tulpinile reprezentate prin nite cordoane de culoare alb care cresc n interiorul tulpinii plantelor gazd. Aceste tulpini pot fi puse n eviden numai dac se fac seciuni prin tulpina plantelor gazd. Din tulpinile plantelor gazd nu ies la suprafa dect florile parazitului. Dintre aceste plante, deosebit de interesant este Rafflesia arnoldi, care paraziteaz pe tulpinile de Cissus i care are o floare enorm, cu diametrul de 1 metru. Floarea care este cea mai mare dintre toate florile cunoscute, are o culoare roie-portocalie i degaj un miros neplcut de carne stricat, care este n detrimentul aspectului ei estetic.

3.3. NUTRIIA PLANTELOR SIMBIONTE n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime, dar durabile, ntre diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof iar cellalt heterotrof. Acest tip de asociaii este cunoscut sub denumirea de simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni. Tipurile de simbioz existente n natur sunt urmtoarele: -micorizele, care reprezint asociaii ntre rdcinile plantelor i unele ciuperci din sol -simbioza dintre plantele leguminoase i unele bacterii fixatoare de azot -simbioza ntlnit la licheni, al cror tal este alctuit din alge i ciuperci 3.3.1. MICORIZELE Pe baza raporturilor care se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor, micorizele au fost clasificate n trei grupe: -micorize ectotrofe care formeaz n jurul rdcinilor un manon care poate prezenta spre exterior hife libere, care se strecoar printre particulele solului n mod asemntor cu pereii absorbani -micorize endotrofe, unde miceliul ciupercii se gsete n ntregime n interiorul celulelor rdcinii. Aceste micorize sunt caracteristice pentru orhidee i feriga Polystichum aculeatum. -micorize ecto-endotrofe care se caracterizeaz prin faptul c ciupercile formeaz n jurul rdcinilor un manon i trimit hife i n interiorul celulelor rdcinii. Rolul micorizelor a fost intuit de Pfeiffer n 1897, care a artat, referindu-se la micorizele endotrofe i ecto-endotrofe, c hifele ciupercilor care intr n aceste asociaii mresc considerabil suprafaa de absorbie a rdcinilor i au o capacitate de solubilizare mai mare dect rdcinile, fapt ce favorizeaz aprovizionarea cu ap i substanele minerale a plantelor cu micorize. Cercetrile efectuate de Melin i Nilsson (1950-1955), au evideniat raporturile existente ntre simbioni la plantele cu micorize ectotrofe. Experimentele s-au fcut pe plantule de pin cultivate n condiii sterile n recipiente de sticl, pe un substrat format din nisip purificat n care s-a adugat o soluie mineral nutritiv complet. n interiorul recipientului s-a introdus i o capsul, n care se gsea de asemenea nisipul umectat cu soluie nutritiv. Dup ce plantulele au atins o mrime convenabil, s-a inoculat mediul din capsul cu o ciuperc micoritic cu cretere rapid, iar n momentul cnd hifele ciupercii au ieit din capsul i au venit n contact cu rdcinile plantulei, formnd o mas micelian bogat, s-a administrat n capsul o sare marcat cu fosfor radioactiv (32P). Determinnd radioactivitatea n diferite organe ale plantulei, s-a constatat c dup 7,5 ore de la introducerea substanei marcate n capsul, radiofosforul putea fi decelat n frunzele acesteia. Prin urmare, srurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede n simbiontul superior, ciuperca avnd rol n aprovizionarea plantei cu sruri minerale. Serviciile aduse de planta superioar ciupercii au fost evideniate de Slankis i colab. (1954), n cadrul unor experimente cu o plantul de pin, la care partea suprateran era plasat ntr-un recipient conceput astfel nct s permit izolarea ei complet de sistemul radicular, aflat ntr-un alt recipient ntr-un substrat reprezentat prin nisip umectat cu o soluie mineral nutritiv. innd partea suprateran a plantulei ntr-o atmosfer cu 14CO2, produs prin reacia dintre acidul lactic i o soluie Na214CO3 chiar n interiorul recipientului, Slankis i colab., au artat c radiocarbonul se gsea n compuii organici din ciuperca micoritic cu substanele organice care i sunt necesare. n legtur cu rolul hifelor s-a evideniat faptul c acestea reprezint un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei i srurilor minerale.

Aceste asociaii se ntlnesc la plantele care triesc n staiuni srace n sruri minerale. n astfel de locuri, ciupercile micoritice, datorit chemotropismului lor pot depista uor chiar cantiti extrem de mici de sruri minerale, astfel nct numai plante u un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea intra n concuren cu ele pentru obinerea acestor sruri. n plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotul aflat sub form organic, astfel nct simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar i n cazurile cnd combinaiile anorganice ale acestui element sunt n cantiti mici n substrat. 3.3.2. SIMBIOZA DINTRE PLANTELE SUPERIOARE I BACTERIILE FIXATOARE DE AZOT Aceast simbioz rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium, care n urma multiplicrii lor n interiorul celulelor rdcinii declaneaz formarea nodozitilor pe rdcinile simbiontului superior. Cercetrile efectuate asupra relaiilor dintre plantele leguminoase i aceste bacterii reliefeaz urmtoarele aspecte: -n celulele parenchimului cortical bacteriile gsesc un mediu bogat n glucide, care le favorizeaz nutriia. Ele fixeaz azotul molecular pe care l ncorporeaz n celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene liznd o parte dintre aceste bacterii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul care le este necesar -n aceast simbioz, iniial bacteria se comport ca un parazit. Aceasta rezult din reacia leguminoaselor, care n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i formarea nodozitilor i opresc creterea. De aceea, simbioza este considerat ca un caz particular de parazitism.