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Tema 4

Tema 4

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Organización del sistema circadiano humano. Estructura general. Núcleos supraquiasmáticos. Relojes moleculares.
Organización del sistema circadiano humano. Estructura general. Núcleos supraquiasmáticos. Relojes moleculares.

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Cronobiolog\u00eda Medicina
Textos gu\u00eda
TEMA 4. ORGANIZACI\u00d3N DEL SISTEMA CIRCADIANO HUMANO. Estructura
general . N\u00facleos supraquiasm\u00e1ticos. Relojes moleculares.
1.-INTRODUCCI\u00d3N

Como se vio en el cap\u00edtulo anterior, los ritmos biol\u00f3gicos tienen dos propiedades fundamentales: car\u00e1cter end\u00f3geno y capacidad de sincronizaci\u00f3n; por tanto, el sistema circadiano (conjunto de estructuras encargadas de generar y regular los ritmos circadianos de un organismo) debe estar compuesto por los siguientes elementos formales (Figura 1): -marcapasos, o generadores aut\u00f3nomos de los ritmos.

-sensores que detectan cambios ambientales o internos y env\u00edan la informaci\u00f3n a los
marcapasos produciendo su sincronizaci\u00f3n.

-efectores, que son todos los \u00f3rganos, tejidos y c\u00e9lulas que

responden
modificando

su actividad en respuesta a las se\u00f1ales emitidas por los marcapasos.

La

capacidad del sistema circadiano de generar ritmos end\u00f3genos implica que los organismos deben poseer

marcapasos
end\u00f3genos capaces de generar aut\u00f3nomamente los ritmos biol\u00f3gicos.
OJO
LUZ
vlNSQ
ENCARRILAMIENTO
dmNSQ
PINEAL
MARCAPASOS
RITMOS CIRCADIANOS
V\u00cdAS DE ACOPLAMIENTO
V\u00cdAS DE
ENCARRILAMIENTO
GENERACI\u00d3N DE RITMOS
EFECTORES
Figura 1. Esquema de la organizaci\u00f3n del sistema circadiano. vlNSQ= n\u00facleo
supraquiasm\u00e1tico ventrolateral; dmNSQ= n\u00facleo supraquiasm\u00e1tico dorsomedial.
En 1972, dos
grupos

de investigadores: Moore & Erlich y Stephan y Zuker

publican sendos trabajos en los que proponen que en

los

n\u00facleos supraquiasm\u00e1ticos de hipot\u00e1lamo

(NSQ) reside el marcapasos circadiano

m\u00e1s
importante
de

Figura 2.-Secci\u00f3n frontal a trav\u00e9s del hipot\u00e1lamo de rata mostrando los n\u00facleos supraquiasm\u00e1ticos (flechas) sobre el quiasma \u00f3ptico (OC) (Tomadode Inouye y Kawamura, 1979)

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mam\u00edferos. La lesi\u00f3n completa de NSQ por estereotaxia en roedores elimina los ritmos circadianos de alimentaci\u00f3n, actividad motora, bebida, ciclo estral, temperatura, cortisol, etc. Aunque no engordaban ni nada, por lo que la constancia de los valores medios de los ritmos se mantiene. Es decir, que los animales duermen el mismo n\u00ba de horas en 24 h, comen la misma cantidad y realizan una actividad similar. Adem\u00e1s, mueren antes.

Moore y Elrich marcaron la v\u00eda de la retina al NSQ (tracto retino-hipotal\u00e1mico) inyectando la peroxidasa del r\u00e1bano o la toxina del c\u00f3lera en la retina para dibujar la v\u00eda nerviosa desde la terminaci\u00f3n a la neurona. Es decir, que estas sustancias viajan retr\u00f3gadamente.

2.- LOCALIZACI\u00d3N DE LOS N\u00daCLEOS SUPRAQUIASM\u00c1TICOS.

Los n\u00facleos supraquiasm\u00e1ticos (NSQ) son dos n\u00facleos sim\u00e9tricos, ovalados, situados en la parte ventral de hipot\u00e1lamo y dorsalmente con respecto al quiasma \u00f3ptico (lugar de entrecruzamiento de las fibras de un ojo con las del otro). En ratas est\u00e1 formado por 8000 neuronas y en humanos por 16000. Tiene tan s\u00f3lo 1mm de di\u00e1metro. Tambi\u00e9n existe en aves y reptiles. Los dos n\u00facleos est\u00e1n conectados por numerosos circuitos locales y act\u00faan funcionalmente como una \u00fanica estructura. Teniendo en cuenta criterios anat\u00f3micos y neuroqu\u00edmicos es posible diferenciar dos zonas en los NSQ: la zona dorsomedial y la ventrolateral. Si usamos t\u00e9cnicas inmunocitoqu\u00edmicas, usando un anticuerpo contra el neurotransmisor, VIP, veremos que el \u00e1rea ventrolateral presenta mayor radiactividad. En cambio, la dorsomedial est\u00e1 m\u00e1s radiactiva cuando ponemos un anticuerpo contra vasopresina. Es el verdadero reloj, generando ritmos in vitro.

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Textos gu\u00eda

Figura 3.-Citoarquitectura del n\u00facleo supraquiasm\u00e1tico de rata. En el \u00e1rea dorsomedial abundan
las neuronas productoras de VP ( vasopresina ) mientras que en el \u00e1rea ventrolateral predominan
las productoras de VIP. El \u00e1rea ventrolateral recibe las conexiones del tracto retinohipotal\u00e1mico . El
\u00e1rea dorsomedial es la responsable de la actividad marcapasos.

NEURONAS
PRODUCTORAS
DE VIP
NEURONAS
PRODUCTORAS
DE VASOPRESINA
Area ventrolateral
Area dorsomedial
La zona dorsomedial act\u00faa como
un
verdadero

marcapasos, generando ritmos de actividad nerviosa

en

condiciones ambientales constantes, por el contrario la zona ventrolateral es la que recibe las entradas procedentes de la retina y no es capaz de generar ritmos en condiciones

ambientales
constantes.
vlNSQ
dmNSQ
3.-CONEXIONES ANAT\u00d3MICAS DE LOS NSQ.

3.1.- V\u00edas aferentes: Mediante t\u00e9cnicas de marcaje retr\u00f3grado y anter\u00f3grado se han trazado las v\u00edas aferentes (hacia los NSQ) y eferentes (salidas desde los NSQ). Las v\u00edas aferentes se han marcado en rojo, mientras que las eferentes lo han sido en azul.

3.1.1.- Tracto
retinohipotal\u00e1mico.

Los conos y bastones se comunican con neuronas, y al final \u00e9stas hacen sinapsis con

una

neurona ganglionar. Y estas env\u00edan la informaci\u00f3n a la corteza visual (en la zona occipital) para

que se forme la imagen. Pero hay un tipo de c\u00e9lulas ganglionares que son directamente fotosensibles. Y estas son las que env\u00edan informaci\u00f3n al NSQ. Por tanto est\u00e1 formado por un peque\u00f1o grupo de axones procedentes de c\u00e9lulas ganglionares de la retina que se proyectan fundamentalmente al \u00e1rea ventrolateral del NSQ. Este tracto es absolutamente necesario y suficiente para la existencia de sincronizaci\u00f3n a la luz. Por eso los ciegos con lesiones en el tracto visual pueden estar sincronizados a la luz. Los principales neurotransmisores de esta v\u00eda son el glutamato (muy t\u00f3xico) y VIP, que son segregados por la c\u00e9lula ganglionar. Su interacci\u00f3n con receptores de membrana de las neuronas de los NSQ producen cambios en la concentraci\u00f3n de Ca, que activa unas proteinkinasas, induciendo

Figura 4.-Vista longitudinal del cerebro de la rata ilustrando las conexiones nerviosas del n\u00fac leo

supraquiasm\u00e1tico. RHT= tracto retinohipotal\u00e1mico, procedente de la retina; GHT= tracto geniculohipotal\u00e1mico procedente del n\u00facleo geniculado lateral del t\u00e1lamo (estr\u00eda intergenicular= IGL) y conexi\u00f3n procedente delrafe. En el mismo dibujo se han representado las salidas principales:sPVz= zona subparaventricular de hipot\u00e1lamo; DMH= n\u00facleo dorsomedial de hipot\u00e1lamo; PVT= n\u00facleo paraventricular del t\u00e1lamo.

RAFE
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