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UNIVERSIDAD ANDRES BELLO

BIOLOGIA CELULAR

MITOSIS, MEIOSIS Y FECUNDACION


INTRODUCCION

Tal como enuncia la Teoría Celular “Todos los organismos están compuestos de
células, y todas las células provienen de una célula preexistente”. La capacidad
de reproducirse es una propiedad fundamental de la célula, y está finamente
regulada, de modo que la información es una propiedad fundamental de la célula,
y está finamente regulada, de modo que la información genética se conserve y se
mantenga un equilibrio entre las células preexistentes y las células nuevas.

Así como los seres superiores cumplen con un ciclo de vida en el que nacen,
crecen, se reproducen y mueren, las células en crecimiento pasan por el llamado
Ciclo Celular. Éste comprende dos etapas fundamentales, la interfase y la
división propiamente tal, que ocurre por los procesos de mitosis o meiosis.

La interfase es el periodo más largo del ciclo celular, y corresponde al tiempo que
toma una célula entre una división mitótica y la siguiente, o sea que puede
entenderse como un período en el cual la célula se prepara para dividirse.
Durante este tiempo, la célula aumenta lentamente su tamaño y duplica su
material genético en una secuencia ordenada de eventos que pueden subdividirse
en tres etapas principales, G1, S y G2.

Después de una división celular, las células hijas resultantes comienzan la


interfase de un nuevo ciclo celular en la etapa G1. Durante esta etapa la célula
retoma su actividad biosintética que durante la mitosis es muy baja, llevándola
nuevamente a sus niveles normales. Luego pasa a la fase S. Esta es una etapa
de síntesis, en la cual la célula sintetiza DNA y termina cuando el contenido de
DNA se ha duplicado, y los cromosomas han replicado. La etapa siguiente es G2,
en ella se condensan los cromosomas ya duplicados en espera para la división
celular.

Después de esta serie de etapas la célula se encuentra lista para una nueva
división, y entra en la fase M o de mitosis.

FIGURA 1: Ciclo celular completo.


MITOSIS

Durante la mitosis una célula se divide y da origen a dos células hijas


genéticamente iguales entre sí. Lo que ocurre con el material genético es una
separación equitativa de dos conjuntos cromosómicos iguales entre sí y al de la
célula original. Esto es posible gracias a que en la fase S de la interfase el
material genético y las proteínas que constituyen la cromatina han sido duplicados.
La mitosis completa de una célula demora aproximadamente una hora, durante la
cual ocurren muchos eventos diferentes, los que se han agrupado en 4 etapas:

1. Profase: Dentro del núcleo la cromatina se condensa para formar los


cromosomas. Al principio éstos se ven como filamentos largos y finos, pero al
término de la profase son más cortos y gruesos, y se ubican cerca de la
envoltura nuclear. Los centríolos se han duplicado, y se encuentran en polos
opuestos de la célula. Finalmente, la envoltura nuclear se rompe y la
profase termina.

2. Metafase: Los cromosomas condensados al máximo se ubican en el centro o


ecuador de la célula gracias a la ayuda del huso mitótico que es un
complejo conjunto de microtúbulos que se orientan de polo a polo de la célula
cerca de los centríolos. Los microtúbulos se unen a los cromosomas al
insertarse en el cinetocoro de cada centrómetro. Durante la metafase cada
cromosoma está compuesto por dos cromátidas, cada una de las cuales posee
un cinetocoro.

FIGURA 2: Esquema de un cromosoma metafásico.

3. Anafase : La característica principal de esta etapa es el movimiento de los


cromosomas hacia los polos de la célula. Esto ocurre gracias al
acortamiento de los microtúbulos del huso mitótico.

4. Telofase: Sobre los cromosomas que están en los polos de la célula se forma
la envoltura nuclear. Los cromosomas se condensan, y el núcleo aumenta de
tamaño por hidratación y descondensación de la cromatina. El núcleo
resultante es esférico, y en él se puede observar el nucléolo.

Citodiéresis: En células animales esta etapa ocurre por un estrangulamiento del


sector del citoplasma que se encuentra entre los dos núcleos nuevos gracias a
una gran concentración local de microfilamentos. Esto requiere energía. En
células vegetales existe la pared celular, y esta etapa ocurre por la formación de
un tabique entre los dos núcleos nuevos. Este se forma por vesículas del sistema
de Golgi, y finalmente se forman las dos membranas plasmáticas a cada lado del
tabique, quedando completa la división celular.
Citodiéresis

FIGURA 3: Esquema general de la mitosis.

MEIOSIS

En todos los ciclos de reproducción sexual la nueva generación de individuos se


origina por la fusión de dos células haploides que provienen de él o los
organismos progenitores. Estas células son los gametos, y se obtienen mediante
el proceso de meiosis, que ocurre en todos los organismos de e reproducción
sexual, e implica la producción de células haploides, las que se mantienen como
tales hasta el momento de la fecundación, en el que los gametos se fusionan y el
nuevo organismo vuelve a su estado diploide. La meiosis ocurre solo en las
células germinales de las gónadas y da como resultado a los gametos, tanto
óvulos como espermios.

La meiosis implica una etapa de duplicación del DNA, y dos divisiones


celulares sucesivas para formar así cuatro células haploides que contienen la
mitad del material genético original a partir de cada célula que entra en este
proceso. Los eventos más destacados de la meiosis son: duplicación del DNA
nuclear, apareamiento de los cromosomas homólogos, dos divisiones celulares
sucesivas y finalmente, la formación de las células hijas haploides.

Durante este proceso hay una activa transcripción y síntesis de proteínas


celulares, y se produce una gran variabilidad genética que se obtiene gracias a
los fenómenos de “crossing-over” y permutación de los cromosomas, y asegura
una muy baja posibilidad de obtener gametos genéticamente iguales. Lo anterior
es una ventaja al momento de adaptarse a un medio altamente cambiante y otorga
la individualidad de los organismos, ya que no existe ningún organismo que sea
totalmente idéntico a otro.

Un núcleo diploide contiene dos versiones muy similares de cada


cromosoma, cada una de las cuales proviene de uno de los padres. Estas dos
versiones de cada cromosoma son los llamados cromosomas homólogos.
Cuando los cromosomas se duplican por replicación de DNA, las copias del
cromosoma replicado en un principio permanecen fuertemente asociadas y se
llaman cromátidas hermanas.
En una división meiótica en que las células que se forman son haploides
cada célula hija debe contener solo un miembro de cada cromosoma
homólogo, el de origen materno o el de origen paterno y así se obtiene sólo
la mitad del número original de cromosomas.

Después de la replicación del DNA cada par de cromosomas duplicados se


empareja con su homólogo y forman una estructura llamada bivalente que posee
cuatro cromátidas. Cuando la primera división celular ocurre, cada célula hija
contiene dos copias de uno de los cromosomas homólogos. Estas células son
haploides. En la segunda división celular, los cromosomas no se duplican; se
ubican en el centro de la célula en el huso mitótico y las cromátidas hermanas se
dividen como en una mitosis normal.

La meiosis se divide en varias etapas, éstas se nombran de la misma forma que


las etapas de la mitosis, pero se les agrega un número I ó II según se trate de la
primera o segunda división celular, así, la meiosis se divide en:

Profase I: esta es la primera etapa de la meiosis, y también es la etapa de mayor


duración. En ella ocurre el proceso de “crossing-over” en el que los
cromosomas homólogos intercambian parte de su DNA por un proceso
denominado recombinación genética. Esto cambia el contenido del DNA de los
gametos respecto al del organismo progenitor, y ocurre cuando los cromosomas
homólogos se encuentran muy juntos. Los lugares en los que ocurre
recombinación se llaman quiasmas. Esta etapa a su vez está dividida en 5
etapas.

- En el Leptoteno cada cromosoma se condensa, y está unido por sus extremos


a la envoltura nuclear. Los cromosomas ya se han replicado y consisten en
dos cromátidas hermanas que se encuentran muy juntas.

- En el Cigoteno los cromosomas homólogos comienzan a aparearse por


sus extremos en puntos muy cercanos a la envoltura nuclear. Luego como en
una especie de cierre, los cromosomas continúan apareándose para alinearse
en toda su extensión, quedado los genes homólogos enfrentados. Esta
estructura se llama complejo sinaptonémico, y los cromosomas homólogos
así apareados son el bivalente en que realidad es una tédrada ya que cada
uno de los dos cromosomas está duplicado.

- En el Paquiteno, que puede durar varios días, ocurren las recombinaciones en


que se intercambia el material genético de cada cromosoma con su
homólogo.

- En el Diploteno los cromosomas homólogos se desaparean, el complejo


sinaptonémico se deshace, y los cromosomas homólogos quedan separados,
aunque permanecen unidos a través de los quiasmas. En esta etapa los
cromosomas se descondensan y ocurre síntesis de RNA.

- En la Diacinesis la síntesis de RNA cesa, los cromosomas se condensan


intensamente y se sueltan de la envoltura nuclear que comienza a
desaparecer. Los cromosomas homólogos siguen unidos a través de los
quiasmas en los lugares donde ha ocurrido recombinación.

En este punto termina la Profase I y comienzan las etapas de división celular


propiamente tal:

Metafase I: En esta etapa desaparecen los quiasmas. Los centríolos se


encuentran duplicados y se mueven hacia los polos de la célula. Se organiza el
huso mitótico y los cromosomas se ubican por pares homólogos en el centro
de la célula, de modo que cada cromosoma de un par homólogo se orienta hacia
un polo diferente de la célula, sin importar si es paterno o materno, lo que genera
diferentes distribuciones posibles de cromosomas y aumenta la variabilidad
genética del proceso.
Anafase I: Los cromosomas migran hacia polos opuestos de la célula,
segregándose los cromosomas homólogos en los extremos opuestos de ella,
gracias a aldepolimerización y polimerización de los microtúbulos del huso
mitótico.
Telofase I: alrededor de los cromosomas en cada extremos de la célula se
reconstituye la envoltura nuclear. La cromatina se descondensa, y casi
simultáneamente ocurre la división del citoplasma o citodiéresis.

Después de la primera división cada célula resultante tiene la mitad del


número de cromosomas original, pero cada cromosoma se encuentra
duplicado y compuesto por dos cromátidas hermanas. Ahora comienza la
segunda división celular, sin que se produzca una nueva duplicación del DNA.

Profase II: la cromatina se condensa nuevamente en cromosomas, y la envoltura


nuclear desaparece.
Metafase II: los cromosomas se ubican en el centro de la célula y el huso mitótico
se une a ellos de modo que cada cromátida hermana se orienta hacia un polo
distinto de la célula.
Anafase II: cada cromátida hermana migra hacia un polo distinto de la célula.
Telofase II: alrededor de los cromosomas en cada polo de la célula se
reconstituye la envoltura nuclear, se descondensan los cromosomas y ocurre la
división del citoplasma.

Cada célula resultante después de la segunda división meiótica es haploide


ya que tiene la mitad de los cromosomas originales de la especie, y cada
cromosoma tiene solo una cromátida.
FIGURA 4: La meiosis.
FECUNDACION

En el proceso de fecundación los gametos haploides se fusionan para dar


origen a un nuevo organismo que es nuevamente diploide. Cuando esto
ocurre, el óvulo se activa para comenzar el desarrollo del nuevo individuo, y los
núcleos de ambos gametos se fusionan para formar el genoma del nuevo
organismo.

FIGURA 5: Esquema del proceso de fertilización.

La fecundación es un proceso especie-específico, lo que quiere decir que los


espermios y óvulos de cada especie se reconocen específicamente a través de
moléculas especiales de adhesión, lo que un espermio de una especie fertilice
óvulos de una especie diferente.

Aunque muchos espermios ataquen a un mismo óvulo, un óvulo sólo puede ser
fecundado por un espermio. La poliespermia se encuentra bloqueada gracias a
una depolarización rápida de la membrana del óvulo, el cambio de las cargas a
través de la membrana impide que un segundo espermio pueda fusionarse. Esto
es importante, porque si más de un espermio inyecta su núcleo en u óvulo se
forma más de un huso mitótico y la segregación de los cromosomas durante la
división celular es anormal, resultando en embriones alterados o no viables.

FIGURA 6: Microfotografía electrónica de un óvulo rodeado de espermios.


La fertilización comienza cuando la cabeza de un espermio contacta la
cubierta gelatinosa de un óvulo. Esto gatilla en el espermio la llamada reacción
del acrosoma, en la que el contenido de la vesícula del acrosoma se libera al
medio externo, Este consiste en enzimas hidrolíticas que ayudan al espermio a
penetrar la cubierta del óvulo y así llegar a la capa vitelina, proteínas que ayudan a
la unión del acrosoma a esa capa, y enzimas hidrolíticas que ayudan a penetrar a
través de la capa vitelina para llegar a la membrana plasmática. Cuando las dos
membranas plasmáticas entran en contacto se fusionan, y así se produce la
entrada del núcleo del espermio hacia el interior del óvulo. Una vez fertilizado
el óvulo pasa a llamarse cigoto.
Una vez que los dos pro-núcleos se encuentran en el interior del óvulo deben
migrar para encontrarse y poder fusionarse. Este movimiento se realiza por medio
del citoesqueleto. Los cromosomas se juntan cuando las envolturas nucleares
desaparecen en preparación a la primera división celular dando término al proceso
de fecundación, y comenzando el desarrollo embrionario.

ACTIVIDAD PRACTICA

OBJETIVOS:

• Identificar las fases del ciclo celular y sus características principales.


• Describir las fases de la mitosis y meiosis, y sus características principales.
• Aprender a identificar células en distintas etapas de la mitosis y meiosis
mediante observación microscópica de tejidos fijos.
• Conocer algunas generalidades del proceso de fecundación mediante
observación microscópica de distintas preparaciones, frescas y permanentes.

ACTIVIDAD Nº 1: Observación microscópica del proceso de fecundación in


vitro de un molusco típico (Choromytilus chorus).

OBJETIVOS :

• Realizar preparaciones frescas de gametos masculinos y femeninos de un


molusco típico (Choromytulus chorus) para su caracterización microscópica.
• Observar una fecundación in vitro

Los moluscos (Phyllum Mollusca) son organismos invertebrados, de cuerpo


blando y que generalmente están cubiertos por una concha calcárea. Poseen un
manto que cubre el cuerpo y deja una cavidad donde se ubican las branquias y los
sistemas reproductor, renal y digestivo.

Debido a su gran capacidad adaptativa, los moluscos han llegado a ocupar los
ambientes más diversos, tanto marinos como de aguas dulces y terrestres. Son el
segundo grupo de seres vivos de mayor abundancia y diversidad, ya que en la
actualidad cuenta con más de 50.000 especies vivientes. Algunos ejemplos de
organismos pertenecientes al grupo de los moluscos son los choros, choritos,
almejas, lapas, caracoles, pulpos y calamares.

En el trabajo práctico vamos a utilizar ejemplares de un molusco perteneciente a la


clase bivalvia o bivalvo, Choromytilus chorus (“choro maltón”). Los bivalvos
presentan su cuerpo comprimido lateralmente y lo cubren dos valvas o conchas
articuladas en la región dorsal (charnela). Poseen un pie muscular que puede
emerger a través de las valvas pues está adaptado para excavar el fondo del mar
en busca de alimentos. No poseen cabeza, sólo una amplia lámina de tejido o
manto que forma una cavidad donde se localizan las branquias. El manto está
unido a la concha mediante fibras musculares.

Sus sistemas respiratorio, digestivo, excretor y nervioso son bastante simples,


presentando unas pocas estructuras especializadas. Los sistemas
reproductivos de hembras y machos son estructuralmente similares, pues
poseen un par de gónadas ramificadas que rodean el intestino y tienen conductos
simples que se dirigen a un tubo acuífero con salida al exterior. Descargan así sus
gametos directamente al agua, y tanto la fertilización como el desarrollo
embrionario son externos. Su estado larvario es del tipo veliger (larva que vive
libre en un medio acuático), después de lo cual comienza la secreción calcárea
que da lugar a la concha. Esto le permite secretar filamentos firmes producidos
por una glándula especializada (biso), que se pegan firmemente a las rocas en
las cuales habitan.

FIGURAS 7 y 8: Esquema de la estructura de un molusco bivalvo tipo.

ACTIVIDAD PRACTICA:

Con el objeto de obtener especímenes de choro maltón adecuados para nuestro


trabajo práctico, se escogieron ejemplares vivos y se mantuvieron en un acuario
lleno con agua de mar filtrada, suministrando una adecuada oxigenación del medio
con una bomba de aire.

El color del manto de los choros es característico de cada sexo, lo que nos permite
seleccionar ejemplares adecuados para la extracción de los gametos. Las
hembras son de color negro y los machos, anaranjados. Para observar el color
del manto, es necesario levantar de forma cuidadosa una de las valvas tratando
de no dañar las estructuras internas del molusco. Junto con identificar su sexo,
podemos observar sus principales características estructurales, mencionadas
anteriormente en la guía (charnela, manto, pie, branquias, biso, sistemas de
órganos).

Una vez identificados los aparatos reproductores, que se encuentran en posición


ventral, procederemos a tomar una muestra de gametos masculinos de los
ejemplares de color anaranjado, aspirando con una pipeta Pasteur la solución
blanquecina que se encuentra sobre el manto y la gónada. Esta solución
corresponde a los espermatozoides maduros. Repetiremos el procedimiento
con los ejemplares femeninos, con el manto de color negro, pero esta vez
tomaremos una muestra de la solución de color negro que se encuentra sobre el
manto y la gónada, y que corresponde a los óvulos maduros.

Colocamos cuidadosamente ambas muestras en una placa multipocillo, rotulada


en forma adecuada, agregando aproximadamente 2 mL de agua de mar filtrada a
cada uno de los pocillos con el objeto de resuspender los gametos en la solución.
Proceda entonces a adicionar a un tercer pocillo de la placa una alícuota de
aproximadamente 1 mL de cada una de las soluciones de gametos, agitando
suavemente la mezcla con el objeto de que los gametos masculinos y femeninos
entren en contacto. De esta forma, hemos realizado una fecundación in vitro.
• Realice preparaciones frescas de la solución de gametos masculinos,
femeninos, y de la muestra recién fecundada, colocando una gota de cada una
de las soluciones en un portaobjetos limpio y adecuadamente rotulado.
Coloque sobre la gota un cubreobjetos y proceda a observar sus
preparaciones al microscopio. Aplique sus conocimientos de microscopía,
observando la muestra con los objetivos 4, 10 y 40 X antes de utilizar el
objetivo de inmersión.
• Describa brevemente sus observaciones, caracterizando la estructura de los
gametos y su comportamiento en cada una de las muestras.

ACTIVIDAD Nº 2: Observación microscópica de preparaciones permanentes


de tejidos en distintas etapas de la mitosis.

OBJETIVO:

• Identificar y caracterizar células en distintas etapas de la mitosis en


preparaciones permanentes de tejidos animales y vegetales.

ACTIVIDAD PRACTICA:

• Aplicando sus conocimientos de microscopía y la utilización correcta del


objetivo de inmersión, observe una de las siguientes preparaciones:

TEJ 21 Mitosis en célula animal


TEJ 12 Mitosis en célula vegetal

• Identifique en el tejido observado células que se encuentren en distintas etapas


de la mitosis, realizando un dibujo simple e indicando sus características
principales en el espacio asignado para tal propósito en su informe.

ACTIVIDAD Nº 3: Observación microscópica de una preparación permanente


de tejido en meiosis.

OBJETIVO:

• Identificar y caracterizar células en distintas etapas de la meiosis en


preparaciones permanentes de tejidos.

ACTIVIDAD PRACTICA:

• Aplicando sus conocimientos de microscopía y la utilización correcta del


objetivo de inmersión, observe la siguiente preparación:

TEJ 4 Tejido en Meiosis

• Identifique en la preparación observada células en distintas etapas de la


meiosis, describiendo sus características principales en el espacio asignado
para tal propósito en el informe.

ACTIVIDAD Nº 4: Observación microscópica de preparaciones permanentes


de gametos y estructuras reproductivas.

• Aplicando sus conocimientos de microscopía y la utilización correcta del


objetivo de inmersión, observe a lo menos dos muestras de cada una de las
siguientes preparaciones (una femenina y una masculina):

TEJ 8 Oviducto de rata


TEJ 23 Corte de ovario de rata
TEJ 24 Corte de testículo de rata
TEJ 33 Espermios humanos
TEJ 13 Espermatozoides de toro
• Observe detalladamente la organización de las células que componen los
tejidos, e identifique en ellos la presencia de los gametos y sus estructuras
características.

BIBLIOGRAFIA

Biología Celular y Molecular. De Robertis y de Robertis.


11 ed., 2da impresión, 1998, Ed. El Ateneo, Bs. Aires.

Elementos de Biología Celular y Genética. Parte 3. Transmisión de la


Información y Reproducción. Varios Autores.
1ª ed., 1985, Departamento de Biología Celular y Genética, Facultad de Medicina,
Universidad de Chile.

Molecular Biology of the Cell. Alberts, Bray, Lewis, Raff Roberts & Watson.
3ra ed., 1994, Garland Publishing Inc. , New York & London.

The Cell: A Molecular Approach. Copper, G.M.


1997, ASM Press, Washington, U.S.A.

Zoología. Cockrum, E.L. y Mc Cauley, W.J.


1ª edición, 1967, Ed. Interamericana, México.

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