Početná skupina druhoústých živočichů, vodních i suchozemských,
většinou s dosti složitým tělním plánem, zpravidla velmi pozměněným
nejrůznějšími specifickými přizpůsobeními. U všech je ale: (1) prvotní osou
těla a organisačním základem oporné soustavy struna hřbetní - notochord,
(2) trávicí trubice je na spodní straně těla, její přední úsek – hltan - je

hřbetní nervová trubice, ležící nad notochordem, (4) tělo je primárně
článkováno – je budováno principem metamerní segmentace - v každém
tělním segmentu nacházíme shodné (metamerní) uspořádání svalstva a
jiných tělních orgánů, (5) u každé skupiny je konstrukční princip metamerní
segmentace ve větším či menším rozsahu porušen a pozměněn
specifickými inovacemi. Platí to zejména pro největší skupinu tohoto kmene
– obratlovce, kde právě takto vzniká (a) komplexní mnohavrstevný povrch
těla –ků že a (b) přestavba přední části těla na složitý integrační útvar –

Pláštěnci, kopinatci a obratlovci, které řadíme do kmene strunatců, mají na první pohled
jen máloco společného. Při bližším zkoumání však zjistíme, že všechny tyto skupiny
sdílejí shodný výchozí plán tělesné organisace, odlišný od tělesného plánu jiných
skupin živočichů. Tento stav nacházíme přinejmenším v časných stadiích individuálního
– ontogenetického - vývoje. V dospělosti jsou tyto původní znaky většinou zatlačeny
specifickými odlišnostmi jednotlivých skupin a přestavbami původního plánu, které
s nimi souvisejí. Původní vývojové a funkční pozadí určitého znaku můžeme tak

rozpoznat teprve po prozkoumání postupu jeho ontogenetického vývoje. Pro pochopení
vývojových souvislostí jednotlivých orgánových soustav, mechanismů vývojových
přestaveb i příbuzenských vztahů jednotlivých skupin jsou tak poznatky o embryonálním
vývoji zcela zásadním předpokladem. Proto i zde budeme této stránce srovnávací
zoologie věnovat nemalou pozornost. Úvodem připomene, že v této souvislosti platí

opakováním fylogenese (historického vývoje): znaky a jejich změny, které se
v ontogenesi objevují dříve jsou obecnější a vývojově původnější, znaky objevující se
později jsou odvozenější a specifické pro užší vývojový okruh. Postup embryonálního
vývoje je složitě řízen produkty různých regulačních genů: signálnmi proteiny – jakýmisi
přepínači ovlivňujícími růstovou dynamiku jednotlivých buněčných populací. Studium
genetických faktorů regulujících postup ontogenese patří dnes k nejaktuálnějším
směrům vývojové biologie.
Živočišný kmen, jehož jsme součástí, dostal své jméno od struny hřbetní, nazývané též
chorda dorsalis či notochord. Je to velmi pevná, dokonale pružná tyčinka procházející
celým tělem nad trávicí trubicí a pod nervovou trubicí. Vývojově i funkčně představuje
nejvlastnější osu těla. Od ní odstupují sloupce tělní svaloviny, jejichž asymetrický stah
chordu dokáže snadno prohnout. Následnými kmity pružné chordy pak tělo živočicha
proniká vodním prostředím bez vynaložení jakékoliv svalové práce. Je to mimořádně
účinný a úsporný pohybový mechanismus a neudivuje, že v této původní funkci je
chorda alespoň zčásti zachována u velké většiny vodních strunatců. Chorda má složitou
vnitřní stavbu a v průběhu embryonálního vývoje se uplatňuje rovněž jako klíčový zdroj
nejrůznějších regulačních faktorů a morfogenetických signálů podmiňujících další
specifika našeho kmene (m.j. např. funkční polarisaci nervového systému, vznik celé
řady dalších orgánových systémů – svalstva, vylučovacích orgánů atd.). Chorda je
spolu s trávicí trubicí a nervovou trubicí orgánem funkčně propojujícím jednotlivé
vzájemně ohraničené tělní články, jejichž orgánový vývoj probíhá jinak do určité míry
nezávisle.
Základem stavebního plánu strunatců je metamerní segmentace: rozčlenění těla na
množství jednotlivých článků s opakující se vnitřní stavbou. Ta je ovšem v jednotlivých
segmentech specificky pozmněňována v závislosti na posici příslušného článku na
předozadní ose těla. Klíčovou roli při tom hraje soubor seriálně uspořádaných genů,
nazývanýhomeobox. Proteiny vznikající transkripcí jednotlivých homeoboxových genů
fungují jako hlavní aktivátory různých programů orgánové diferenciace. S malými

modifikacemi nacházíme soubor homeoboxových genů u všech mnohobuněčných
organismů. Regulují předozadní orientaci růstových procesů (včetně růstu končetin) i
specifické úpravy tělního plánu v jednotlivých tělních segmentech.
Nejdůsledněji se princip metamerní segmentace uplatňuje uorgánových systémů,
vznikajících ze středního zárodečného listu – mesodermu. Dobře je to patrné zejména
na svalstvu, které (s výjimkou suchozemských obratlovců a pláštěnců) je uspořádáno
do samostatných sloupců (myomery), oddělených vazivovými přepážkami (myosepta) –
viz svalstvo ryby. U obratlovců se na myoseptech, tvořících hranici mezi jednotlivými
tělními články, zakládají obratle a žebra. V každém tělním článku vznikají v blízkosti
chordy základní elementy vylučovací a rozmnožovací soustavy, které se u odvozených
skupin druhotně seskupují do velkých komplexních orgánů. U pláštěnců a obratlovců,
kde došlo k potlačení metamerního uspořádání jednotlivých orgánových systémů, se
s původním stavem setkáváme zpravidla již jen v průběhu embryonálního či larválního
vývoje.

Časný embryonální vývoj strunatců charakterisují následující skutečnosti : (1)
Gastrulace probíhá většinou epibolií – asymetrickým růstem buněčných populací
v oblasti příštích prvoúst, (2) zesílený růst v oblasti spodního rtu prvoúst vede
k přerůstání otvoru prvoúst a posléze i hřebetní stěny gastruly nad prvoústy, (3)
v podélné ose zárodku nad prvostřevem vzniká notochord a v těsném sledu se v oblasti
zvýšené buněčné aktivity nad horním rtem prvoúst ustavuje na povrchu zárodku
embryonální orgán nazývaný neurální ploténka, (4) působením signálních proteinů
pronikajících z oblasti notochordu se neurální ploténka stranově prohýbá a dává vznik
nervové trubici, (5) další vývoj je charakterisován postupným růstem všech těchto
struktur do směru od prvoúst – k příštímu přednímu konci těla, (6) v této části se také
poprvé objevuje střední zárodečný list – mesoderm: vzniká z párových váčkovitých
vychlípenin prvostřeva po stranách chordy, opakujících se v každém tělním článku
(nazýváme jesomity). Druhotná tělní dutina – coelom - vzniká tedy u strunatců
vychlípením prvostřeva – enterocoelií. (7) V průběhu dalšího vývoje dochází vedle
postupného předozadního růstu a zmnožování somitů k prolamování otvorů v bocích
trávicí trubice v přední části těla – diferenciaci žaberních štěrbin. (8) Tato perioda
embryonálního vývoje se završuje prolomením ústního otvoru na přední části těla a
druhotného řitního otvoru, zhruba ve dvou třetinách délky těla. Vzniklý larvální jedinec
má tedy(a)ocas: část těla za trávicí trubicí, která je plně uzpůsobena pohybové funkci.