Reviso de Zoologia II Annelida Segmentao Os Aneldeos so animais segmentados. Mas o que segmentao?

? Segmentao ou metamerismo uma caracterstica dos animais cujos corpos so divididos em uma srie longitudinal de unidades repetidas semelhantes, ou segmentos. Os animais segmentados possuem algumas caractersticas em comum como possuir uma regio anterior denominada cron (prostmio), e uma posterior denominada pigdio, ou tlson. O nmero de segmentos entre essas regies varivel. Os segmentos, podem se fundir para gerar especializaes no corpo do animal, a exemplo de Nereis, onde a cabea consiste de um cron e mais dois segmentos. Cientistas postularam a hiptese de que a segmentao do sistema hidrulico permitiu que os vermes segmentados escavassem mais eficientemente que os seus parentes no segmentados, essa hiptese ficou conhecida como Teoria da Escavao. Origem do Celoma O celoma uma cavidade corporal encontrada em vrios invertebrados. Ele possui origem embrionria, onde pode surgir como uma cavidade dentro da mesoderme seja pela diviso de uma massa de clulas mesodrmicas (esquizocelia) ou pela revelao do arquntero na separao inicial da mesoderme da endoderme (enterocelia). O celoma possui um mesotlio que o reveste internamente, esse mesotlio tem origem na mesoderme. Em geral o fluido que o celoma abriga serve para diversas funes, ele pode transportar gases, nutrientes, fornece fluido para processar os detritos excretrios e tambm funciona como um esqueleto hidrosttico. O fluido celmico realiza boa parte dessas funes. A origem evolutiva do celoma incerta, mas uma teoria postula que os celomados teriam evoludo de ancestral acelomado (como um verme chato), por meio de uma cavidade do parnquima mesenquimal, com algumas dessas clulas formando o mesotlio. Essa teoria conhecida como Teoria da esquizocelia sustentada pelo desenvolvimento embrionrio dos aneldeos e dos moluscos, cujos celomas se formam dessa maneira. A Teoria Enteroclica por outro lado, acredita que o celoma tenha evoludo a partir de bolsas gstricas de algum ancestral cnidrio e tem como evidncia de sustentao o modo enteroclico de formao da mesoderme e do celoma no desenvolvimento dos cordados, hemicordados e equinodermos. Dependendo da teoria ento a condio acelomada pode ser tanto ancestral como derivada da condio celomada. Aneldeos Aspectos Gerais

Esse filo inclui as conhecidas minhocas, sanguessugas e animais marinhos como os Polychaetas que tem como principal caracterstica a segmentao. Essa caracterstica permite que o corpo seja dividido em partes semelhantes (metmeros ou segmentos). Que se arranjam de forma linear em todo seguimento do corpo. Neste grupo a cabea encontra-se representada pelo prostmio, enquanto que a parte mais terminal, o pigdio, porta o nus. Essas estruturas no so consideradas segmentos, pois so derivadas da regio prtrocal e pigidial da larva. A adio de novos segmentos sempre ocorre na regio a frentes do pigdio, sendo assim, os segmentos mais anteriores so os mais velhos e os posteriores os mais novos. Como a disposio do corpo segmentar, o celoma tende a possuir uma segmentao primria, as demais estruturas tendem a se dispor segmentarmente devido a essa disposio do celoma. O fluido celmico funciona como um esqueleto hidrulico, com ajuda da musculatura quando o mesmo pressionado no interior do segmento, permite a distenso do corpo tanto lateralmente, quanto na direo antero-posterior. Esse mecanismo permite a movimentao do animal. Alm desse mecanismo, as cerdas presentes nos parapdios vo auxiliar na propulso durante o deslocamento. A parede corporal geralmente revestida por uma cutcula colgena fibrosa, que reveste uma epiderme glandular na qual as fibras colgenas se situam em uma derme. Em geral as fibras cuticulares que se dispem em um padro helicoide cruzado do um brilho iridescente ao corpo. O trato intestinal geralmente mais ou menos reto, que corre da boca anterior at o nus posterior. O intestino encontra-se suspenso por mesentrios no celoma. A digesto extracelular. J a excreo em geral feita por metanefrdeos e protonefrdeos, dispostos em um par por segmento. Sistema sanguneo vascular restrito a pequenos vasos (Sistema Vascular fechado?). O Sistema Nervoso trata-se de um cordo nervoso ventral nico ou duplo, com inchaos ganglionares e nervos laterais em cada segmento. Tambm h um par de conjuntivos laterais circundando o animal em volta do intestino. Por fim, o filo pode ser dividido em Oligochaeta (minhocas), Hirundinea (sanguessugas) e Polychaeta. Sendo que Polychaeta considerado classe, enquanto Oligochaeta e Hirundinea so consideradas subclasses inseridas na classe Clitellata.

Polychaeta Os Polychaetas so vermes segmentados que possuem, em alguns grupos, o

hbito secretor. Isso faz com que passem despercebidos pela maioria das pessoas. O Polychaeta generalizado possui segmentos cilndricos todos iguais. Em que cada segmento porta um par de parapdios birremes. Na parte anterior encontrado um prostmio portando rgos sensoriais. A boca encontra-se na parte ventral do corpo, entre o prostmio e o peristmio, que o primeiro segmento verdadeiro. Sendo que o pigdio, que uma poro no segmentada, porta o nus. Eles possuem variadas formas de vida, alguns so errantes ou sedentrios. Sendo que os errantes tm indivduos que so pelgicos, rastejam por baixo de rochas e conchas, escavadores ativos e alguns que ocupam tubos estacionrios. J os sedentrios, muitos constroem e vivem em buracos, tubos ou galerias. Sendo que os tubculas obrigatrios no saem totalmente do tubo. Apenas projetam partes do corpo para fora tubo. Estrutura Geral dos Polychaetas De modo geral, o prostmio pr-oral dorsal porta vrios rgos sensoriais, que geralmente consistem em antenas, olhos e palpos. O prostmio projeta-se como uma plataforma sobre a boca, por trs dele h um segmento bucal ou peristmio que forma as margens lateral e ventral da boca. O peristmio porta frequentemente cirros tentaculares, que sensorial ou palpos tentaculares, que so apndices alimentares. Uma das caractersticas mais distintas dos Polychaetos a presena dos parapdios, apndices laterais que se estendem a partir dos segmentos corporais. O parapdio constitudo por uma poro superior o notopdio, e, uma poro inferior o neuropdio. Cada poro sustentada internamente por acculos, que so bastes quitinosos. Um processo tentacular, denominado cirro, projeta-se da parte dorsal do notopdio, e tambm da parte ventral do neuropdio. Algumas famlias de Polychaetos errantes, coletivamente chamados de vermes escamosos possuem cirros modificados em escamas chamados de litros. Em alguns animais, as escamas fornecem proteo lugares apertados e tambm podem formar um canal protetor para a corrente ventilatria. Os lobos parapodiais (remes), contm bolsos ou sacos de cerdas, a partir dos quais se projetam muitas cerdas quitinosas. Novas cerdas so continuamente produzidas pelos sacos de cerdas medida que as cerdas mais velhas se perdem. A maioria das cerdas usada para locomoo, mas algumas cerdas espatuladas (pleas) so utilizadas para escavao, e outras so usadas para prender as paredes internas de tubos e buracos. Os segmentos do corpo dos Polychaetos geralmente so semelhantes, mas em alguns grupos so encontradas especializaes em determinadas partes do corpo. Isso geralmente ocorre em escavadores e habitantes tubculas.

A epiderme constituda por uma camada de epitlio colunar que coberta por uma cutcula fibrosa e fina. As clulas glandulares secretoras de muco so um componente comum do epitlio. Por baixo do epitlio repousam em ordem uma camada de fibras musculares circular, uma camada mais espessa de fibras musculares longitudinais e uma camada de peritnio. Sendo que a musculatura longitudinal distinguida por duas bainhas dorsoventrais e duas ventrolaterais. Dentro do celoma espaoso o intestino fica suspenso por septos e mesentrios. Os Polychaetas so divididos igualmente em metades direita e esquerda, contudo os septos desapareceram em alguns de seus representantes. Locomoo Polychaetos so geralmente os modelos clssicos de como o espao celomtico pode ser usado como esqueleto hidrosttico. Conjuntamente com a musculatura bem desenvolvida o padro segmentado do corpo, os parapdios e essa caracterstica hidrosttica possvel compreender como a locomoo ocorre neste grupo. Em Nereis, um Polychaeto errante, homnomo, com seus septos completos isolando cada segmento do outro possvel perceber trs padres bsicos de locomoo tpicos de indivduos epibentnicos: Rastejamento lento, rastejamento rpido e uma ineficiente forma de natao. Essencialmente esses movimentos dependem da ao da musculatura longitudinal, j a musculatura circular uma camada fina que tem como funo primria alterar a presso hidrulica dentro do segmento ao comprimir o celoma. Cada mtodo de locomoo em Nereis (e outras formas) envolve a ao antagnica da musculatura longitudinal em lados opostos da cada segmento no corpo. Durante o movimento a musculatura de cada lado do segmento alternadamente se contrai e relaxa (quando se estira) em sincronia oposta a ao dos msculos do outro lado do segmento. Com isso o corpo impulsionado com as ondulaes que partem em forma de onda metacronal da regio posterior para a anterior. As variaes de comprimento e amplitude dessas ondas vo produzir os diferentes tipos de locomoo. Quando Nereis est rastejando lentamente, o corpo possui um grande nmero de ondulaes metacronais, mas com ondas de curto comprimento e baixa amplitude. O parapdio e as cerdas so estendidos na crista da onda, empurrando o substrato servindo como um ponto de apoio para o parapdio empenhar sua maior fora. Quando o parapdio se move passada crista da onda, ele retrado e elevado do substrato movendo-se para frente. To logo um parapdio comea seu movimento efetivo, o outro parapdio do mesmo segmento est realizando o movimento de recuperao. J o rastejamento rpido, a maior parte da fora direcionada proveniente da musculatura em associao com um longo comprimento de onda e amplitude

das ondulaes produzidas pelo corpo, acentuado pelo maior desempenho de fora impelido pelo parapdio. Na natao, o cumprimento da onda metacronal e a amplitude das ondulaes do corpo, so to grandes quanto no rastejamento rpido. Contudo como natao esse movimento ineficiente, pois enquanto que os parapdios empregam toda a sua fora para empurrar o animal, as ondas metacronais continuam vindo da direo posterior para anterior, o que cria uma corrente na mesma direo, o que acaba empurrando o animal reversamente. O resultado que Nereis hbil se locomovendo sobre o substrato e no to hbil em seu deslocamento na gua. Acredita-se que esse tipo de movimento seja uma forma que o animal encontrou para escapar de predadores bentnicos. Outro tipo de locomoo em Polychaeta est ligado queles animais que so tubculas e que secundariamente perderam os septos ou o possuem perfurado. A perda completa do septo implica diretamente que enquanto uma regio do corpo perde volume, a outra ganha, isso ocorre porque o liquido celmico de uma determinada regio que comprimida direcionado para a outra que no est comprimida. Esses Polychaetos possuem os parapdios reduzidos, as cerdas ou superfcies corporais expandidas servem com ponto de ancoragem, enquanto que o tubo providencia uma fora antagnica resistindo presso hidrulica. Em Polyphisia, ondas peristlticas contraem regies do corpo enquanto a parte do corpo ancorada fornece uma alavanca para a locomoo do animal. Arenicola, no entanto se locomove primariamente se enterrando e ancorando a parte anterior do corpo no substrato. Essa ancoragem s ocorre graas a contrao da musculatura circular da poro posterior do corpo, que fora o liquido celomtico direcionando-o para regio anterior do corpo causando ali um inchao. E quando a musculatura circular contrada ocorre o verme puxado de volta para frente. Canal Alimentar Geralmente o canal alimentar em Polychaetos, um tubo reto que se diferencia em boca (regio do peristmio) e nus (localizado no pigdio). Contudo esse tubo reto pode ser diferenciado em uma faringe, esfago, estmago (no pode ser encontrado em todos), intestino e reto. Contudo essas regies s podem ser diferenciadas entre si histologicamente, pois em muitos animais a aparncia do trato de um tubo simples. O intestino anterior e o estmago so os locais onde ocorre a secreo de enzimas para a digesto extracelular. No intestino as paredes se dobram, permitindo o aumento da rea da superfcie intestinal. Em alguns animais possvel encontrar algumas diferenas, em Nereis possvel perceber que dois grandes cecos glandulares se abrem no interior do estmago. Trocas Gasosas

A grande maioria dos Polychaetos respira por brnquias, e aqueles que no respiram por brnquias utilizam a epiderme nas trocas gasosas. Geralmente as brnquias so associadas aos parapdios, ou, modificao dos mesmos. O notopdio pode possuir um lobo branquial achatado, que age como brnquia. Contudo, comumente o cirro dorsal do parapdio encontra-se modificado para servir como brnquia, ou as brnquias surgem do cirro dorsal. Transporte Interno A circulao na maioria dos Polychaetos resulta no movimento do fludo no sistema sanguneo vascular e no celoma. Uma variao desse sistema ocorre em Polychaetos que possuem os septos reduzidos, onde o celoma vai transportar as substncias para todo o corpo. Contudo, na maioria dos Polychaetas o sistema sanguneo vascular bem desenvolvido confinado a vasos. Neste sistema o sangue flui anteriormente, em um vaso dorsal situado sobre trato digestivo, na extremidade anterior o vaso dorsal se comunica com o vaso ventral, por meio de um a vrios vasos por meio de uma rede de vasos que passa ao redor do intestino. Em cada segmento o vaso ventral da origem a um para de vasos ventrais que vo irrigar os parapdios, parede corporal, nefrdeos e a vasos intestinais ventrais que suprem o intestino. O vaso dorsal por sua vez recebe um par correspondente de vasos parapodiais dorsais e um vaso intestinal dorsal. Os vasos parapodiais dorsal e ventral e os vasos intestinais dorsais e ventrais interconectam-se por rede de vasos menores. Excreo Os rgos excretores dos Polychaetas so nefrdeos filtradores, que se distribuem geralmente em um par por segmento. Mas, em algumas famlias so encontrados apenas um par no verme inteiro, devido reduo do mesmo. A extremidade anterior do tbulo nefrdico situa-se no celoma do segmento imediatamente anterior quele ao qual o nefridiporo se abre. O tbulo penetra no septo posterior do segmento, estende-se no interior do prximo segmento, estende-se no interior do prximo segmento, onde pode se enrolar e depois abrir-se para o exterior na regio do notopdio. Tanto a poro prseptal quanto a poro ps-septal so recobertos por uma camada rebatida de peritnio. Dependendo do seu design natural os Polychaetas podem ter como estruturas excretoras protonefrdeos ou metanefrdeos. Os Polychaetas que no possuem o sistema sanguneo, ou, o mesmo reduzido portam protonefrdeos. O restante que possui Sistema Vascular porta metanefrdeos. A correlao dos vasos sanguneos com a presena ou ausncia de metanefrdeos e protonefrdeos est relacionada com o processo de ultrafiltrao. Pois se acredita que a mesma ocorre atravs dos vasos dos Polychaetas, sendo que o ultrafiltrado modifica-se e passa para o exterior atravs de um duto ciliado, o tbulo metanefrdico. Na ausncia de vasos sanguneos, acredita-se que o celoma sofra ultrafiltrao quando ele se desloca

atravs das paredes terminais do protonefrdeo. As clulas terminais do protonefrdeo (solencitos) possuem um flagelo nico e um longo colar de filtrao tubular. A extremidade pr-septal dos metanefrdeos dos Polychaetas por exemplo Nereis, possui um funil ciliado aberto (o nefrstomo). O nefrstomo tem como envoltrio externo o peritnio e o interior densamente ciliado. O canal ps-septado, que se estende no interior do prximo segmento sucessivo, enrola-se enormemente para formar uma massa de tbulos que se fecha em um revestimento sacular fino de clulas peritoniais. O enrolamento provavelmente uma adaptao que aumenta a rea superficial, que aumenta a rea de superfcie que aumenta a rea superficial para secreo e absoro tubulares. O nefridiporo abre-se na base do neuropdio do lado ventral. O revestimento inteiro dos tubos ciliado. Sistema Nervoso O crebro dos Polychaetos repousa no prostmio, por baixo do epitlio dorsal. E dependendo do grau de desenvolvimento dos rgos sensoriais, ele fornece nervos para palpos, antenas, olhos e rgo nucal. Tipicamente um par de conjuntivos circum-esofgicos circunda o intestino anterior e conecta o crebro com o cordo nervoso ventral. O cordo nervoso primitivo completamente duplo e em forma de escada em toda sua extenso, com comissuras transversais entre os gnglios separados. Existe tipicamente um inchao glandular por segmento, e geralmente emergem de cada gnglio, trs ou quatro pares de nervos laterais que inervam a parede corporal daquele segmento. rgos Sensoriais Os principais so os olhos, os rgos nucais e os estatocistos. Em geral o olho dos Polychaetas uma da variedade taa retiniana cuja parede composta por fotorreceptores em forma de basto. Geralmente os olhos de Polychaetos podem determinar apenas a intensidade luminosa, mas alguns podem formar imagens. Alguns sabeldeos portam manchas oculares nos radolos e os serpuldeos possuem fotorreceptores dispersos. Os rgos nucais consistem de um par de buracos ou fendas sensoriais ciliados frequentemente eversveis e situados na regio da cabea da maioria dos Polychaetos. So importantes na deteco do alimento. Os estatocisto so encontrados em muitos escavadores sedentrios ou tubculas. Eles podem conter espculas, conchas de diatomceas e gros de quartzo todos revestidos com material quitinide.

Regenerao Os Polychaetos possuem um poder de regenerao muito grande. Tentculos, palpos e at cabeas arrancadas por predadores podem ser recuperados. Tal

reposio comum em escavadores tubculas. O pigdio quando devorado tambm pode ser regenerado. Essa funo desempenhada por clulas neoblsticas, que so clulas no diferenciadas, de origem ectomesodrmica, acredita-se que ajuda no s na reconstituio do pigdio, mas tambm do corpo todo. Tambm conhecida uma regio de regenerao conhecida como blastema, que se trata de uma massa cicatrizante, que pode regenerar tecido como mesoderme, ectoderme e epiderme. Alm disso, a regenerao pode ser usada como um tipo de reproduo assexuada. Como por exemplo, Dodecaria que pode se fragmentar em vrias partes, sendo que cada parte ir gerar um novo organismo, ou ento Syllidae que a partir de um nico parapdio pode regenerar um indivduo inteiro. Reproduo Alguns Polychaetos reconhecidamente se reproduzem de maneira assexuada, contudo a grande maioria possui sua reproduo de maneira sexuada. Esses que se reproduzem de maneira sexuada em sua maioria so dioicos. As gnadas ocorrem no tecido conjuntivo em associao com septos, vasos sanguneos e revestimento do celoma. Quando no corpo possvel distinguir em regies torcicas e abdominais geralmente as gnadas se limitam ao abdmen. Entre os Polychaetas hermafroditas, alguns segmentos anteriores produzem vulos enquanto os posteriores produzem espermatozoides. Os gametas so comumente liberados do celoma como gametognias ou gametcitos primrios e a maturao ocorre no celoma. Os gametas podem atingir o exterior atravs de celomodutos ou gonodutos separados. Eles se desenvolvem durante a maturidade sexual um par por segmento e possuem um funil ciliado que recebe os espermatozoides e os vulos. Em outros animais um funil ciliado rene-se com o nefrdio, de forma que os gametas saem do corpo atravs do nefridiporo. Em outros apenas o nefrdico sozinho serve como local de sada dos gametas, ou ento podem sair atravs de uma ruptura da parede corporal. Contudo, em alguns representantes do filo tambm ocorre a epitoquia. Ela se trata da formao de indivduos pelgicos que adaptado para deixar os buracos, tubos e galerias. Esses indivduos epitoquianos surgem a partir de indivduo toco no reprodutivo. Seja por transformao do indivduo inteiro, ou, por meio de uma transformao e separao da parte posterior do indivduo toco. Quando os indivduos epitocos so produzidos, geralmente eles nadam at a superfcie durante a eliminao dos vulos e dos espermatozoides, esse comportamento sincronizado, denominado enxameamento, congrega indivduos sexualmente maduros o que aumenta a probabilidade de reproduo. O enxameamento coincide com a periodicidade lunar.

Desenvolvimento Os ovos de Polychaeta possuem uma quantidade considervel de gema, e sua clivagem holoblstica e espiral. Aps a gastrulao, o ovo se desenvolve rapidamente em uma larva trocoforal em forma de pio. Em algumas o trocforo gemado e no se alimenta. A metamorfose em Polychaeta transforma a larva em uma fase juvenil, a maior caracterstica dessa fase o alongamento gradual da zona de crescimento. Pode ainda haver mais uma forma larval aps a fase juvenil, que a larva politroca. Oligochaeta Essa classe contm certa de 3000 espcies, estre as quais esto animais terrestres e de gua doce. E cerca de 300 espcies marinhas. De acordo com algumas autoridades os Oligochaetas evoluram diretamente dos aneldeos marinhos ancestrais escavadores, independente dos Polychaetas. Os primeiros Oligochaetas provavelmente eram escavadores de sedimento de gua doce. Que provavelmente deu origem a animais que se aventuraram nos sedimentos do fundo e outros que procuraram sedimentos mais secos. Anatomia Externa Esses animais possuem a segmentao bem desenvolvida, os parapdios esto ausentes, o prostmio geralmente um pequeno lobo e sem apndices sensoriais. Oligochaetas no tem parapdios, mas tem cerdas, que tem comumente pontas simples, contudo as cerdas genitais podem ser mais complexas. Geralmente cerdas mais alongadas so comuns em animais de gua doce. Nesses animais determinados segmentos anteriores encontram-se inchados por glndulas que secretam muco para cpula e tambm secretam o casulo. A rea glandular desses segmentos conhecida como clitelo e forma frequentemente uma cintura ao redor do corpo. Com isso a presena de um clitelo e do hermafroditismo, da postura de ovos em um casulo e da restrio das gnadas a uns poucos segmentos genitais distingue Oligochaeta de Polychaeta. Parede Corporal e Celoma caracterizada por uma cutcula fina que se sobrepem sobe uma camada epidrmica que contm clulas glandulares produtoras de muco. Os msculos circulares so bem desenvolvidos e os septos que dividem o celoma so completos. As minhocas que tem septos melhor desenvolvidos possuem esfncteres que controlam o fluxo celmico de segmento para o outro. Algumas minhocas possuem um esfncter no plano mdio dorsal do corpo que libera celoma, a partir de poros para a manuteno da umidade do tegumento interno.

Locomoo Neste tpico possvel perceber a maior diferena entre Polychaetos e Oligochaetos. Uma vez que em geral os Polychaetos que se locomovem por peristaltismo tm seus septos perfurados ou ausentes, enquanto que Oligochaetos possuem o celoma delimitado a cada segmento devido seus septos serem completos. Com isso cada segmento de Oligochaeta funciona independente do outro. Uma vez que, quando o corpo e comprimido pela musculatura, no vai haver um deslocamento do liquido celomtico para outras regies do corpo. Com isso cada segmento ter um volume fixo, e a alterao ocorrer a partir do aumento ou diminuio do dimetro do segmento. O processo de escavao de Oligochaeta envolve a contrao alternada das musculaturas longitudinais e circulares em cada segmento. O formato do corpo muda anteriormente em uma onda peristltica gerada por uma srie de sequncias de impulsos do cordo nervoso ventral em associao com nervos motores. Ento durante a locomoo, o corpo adquire partes onde ocorrero e contrao e relaxamento. Contudo apenas esse mtodo no permite ao animal efetivar o seu movimento de escavao. As cerdas ento providenciam um ponto de ancoragem para as regies mais espessadas durante a peristalse. Quando a musculatura longitudinal relaxa e a musculatura circular contrai, o dimetro do corpo diminui e as cerdas retornam ao ponto inicial, junto ao corpo. Quando a poro anterior do corpo estendida, pela contrao da musculatura circular, as cerdas proporcionam um ponto de ancoragem, a cabea ento presa no substrato e animal pode continuar seu movimento. A regio anterior aumenta de volume, pela contrao da musculatura longitudinal e o resto do corpo arrastado para frente. Existem algumas variaes nessa movimentao, contudo a mais notria que quando a minhoca esta se arrastando sobre o substrato ela comumente usa a faringe evertida como ponto de ancoragem para deslocar o corpo. Nutrio A grande maioria dos Oligochaetos so consumidores de detritos, alimentandose de matria morta, particularmente de vegetao. Em formas aquticas a faringe evertida e o disco muscular revestido de muco coleta partculas com o coxin adesivo. Canal Alimentar No prostmio pouco desenvolvido abre-se uma boca, que seguida por uma faringe, que se abre em um esfago tubular estreito, que pode se encontrar modificado em uma moela ou papo. A moela (que usada para moer partculas alimentares) revestida por uma cutcula e muito muscular. Enquanto que o papo tem uma parede fina e uma cmara de armazenamento. No intestino possvel encontrar glndulas calcferas. Essas glndulas excretam clcio no

interior do esfago. Esse clcio transportado para o intestino, mas, no absorvido e saem do corpo por meio das fezes. Acredita-se que esse clcio pode auxiliar durante a respirao em ambientes aquticos ou podem eliminar o excesso de clcio do sangue. O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto em todo o restante do corpo. A parte anterior do intestino responsvel por secreo e digesto e a metade posterior absortiva. A rea intestinal em muitas minhocas encontra-se aumentada por meio de uma crista, denominada tiflossole, que se projeta internamente a partir de uma parede meso-dorsal. Uma camada de clulas cloraggenas, provenientes do peritnio, circunda o intestino. Ele o principal centro de armazenamento, sntese e metabolismo de glicognio e gordura. O armazenamento e a desintoxicao das toxinas, sntese de hemoglobina, o catabolismo protico, formao de amnia e a sntese de uria tambm ocorre nessas clulas. Trocas Gasosas As Trocas Gasosas em quase todos os Oligochaetos ocorre por difuso dos gases do meio interno do tegumento corporal geral. As brnquias verdadeiras ocorrem somente em poucos grupos. Deros, por exemplo, possui um crculo de brnquias ciliadas em projees digitiformes, na extremidade posterior do corpo prximo do nus. Enquanto que Branchiura possui brnquias filamentosas situadas no quarto dorsal posterior do corpo. E Tubifex, ventila-se na gua estagnada expondo a sua extremidade posterior para fora da lama e oscilando. Transporte Interno O Sistema Circulatrio de Oligochaeta e similar aos dos Polychaetas, com algumas modificaes no padro do fluxo sanguneo. Em Lumbricus, possvel visualizar trs grandes vasos longitudinais. O vaso dorsal, ventral e subneural. O vaso dorsal possui contrao muscular, o que permite a propulso na circulao do sangue. O vaso ventral encontra-se suspenso no mesentrio, enquanto que o vaso subneural encontra-se sob o cordo nervoso ventral. O sangue corre posteriormente nos vasos ventral e subneural, enquanto que anteriormente no vaso dorsal. Muitos Oligochaetas possuem de dois a cinco pares de um largo e muscular vaso circum-esofgico, que permitem o fluxo de sangue do vaso dorsal para o vaso ventral, esses vasos mantm a presso sangunea auxiliando na corrente sangunea. Excreo Os Oligochaetos adultos possuem como sistema excretor os metanefrdeos. E tipicamente no existe um par de tbulos por segmento, exceto nas extremidades posteriores e anteriores extremas. No segmento aps o nefrstomo, o tbulo encontra-se enormemente enrolado. Antes do tubo

nefrdico se abrir no exterior, ele algumas vezes se dilata para formar uma bexiga (no verdadeira?). Os nefridiporos se situam na superfcie ventrolateral de todos os segmentos. Em contraste com a maioria que possui um par de nefrdeos em cada segmentos, denominados holonefrdeos, alguns animais possuem o nefrdios adicionais, que so mltiplos ou modificados. Tanto os nefrdios tpicos podem abrir-se para o exterior por meio de nefridiporos, ou podem abrir-se em vrias partes do trato digestivo, sendo assim denominados enteronfricos. Apesar de alguns indivduos excretarem uria, comum encontrar indivduos terrestres que excretam amnia. O nvel de ureia depende das condies me que o animal se encontra. O equilbrio salino e hdrico regulado em parte pelos nefrdeos. A urina das espcies terrestres hipoosmtica, e a reabsoro de sais feita a partir de que o fluido eliminado pelo tubo nefrdico. Durante o perodo de aquiescncia a minhoca pode perder cerca de 70% da gua corporal. Sistema Nervoso Na maioria dos Oligochaetos existem dois cordes nervosos dorsais fundidos, situados no lado ventral do corpo. Esse cordo nervoso ventral conectado com o glnglio cerebral a partir de um conectivo circum-entrico. Reproduo e Desenvolvimento A reproduo assexuada comum em Oligochaetos de gua-doce. Ela sempre envolve uma diviso transversal do verme em dois ou mais indivduos. Em geral, os Oligochaetos so hermafroditos, possuem gnadas distintas e vrios segmentos reprodutivos limitam se a alguns segmentos genitais. Os segmentos que contm gnadas situam-se na metade anterior do verme, e os femininos situam-se atrs do masculino. Embora a maturao dos gametas ocorra no celoma, ela restringe-se a bolsas celmicas especiais, os chamados ovissacos e vesculas seminais. Os segmentos reprodutivos so providos cada um com um par de dutos espermticos ou ovidutos para a sada dos espermatozides e vulos. Os tubos estendem-se para trs e passam atravs de um ou mais segmentos antes de abrirem na superfcie ventral do animal, em minhocas esse pares de dutos espermticos se tornam confluentes antes de se abrirem em um nico poro genital masculino. Em muitas espcies aquticas a cmara dentro desse poro comum contm um pnis ou um pseudopnis. Os tecidos glandulares associam-se comumente com os gonodutos masculinos. As espermatecas (receptculos seminais) so cmaras de armazenamento de espermatozide do parceiro, e fazem parte do sistema reprodutivo feminino. O clitelo uma estrutura caracterstica dos oligochaetos. Ela caracterizada como uma cintura que envolve alguns segmentos que tem como caracterstica a epiderme essencialmente glandular. O clitelo encontrado posteriormente

aos gonporos. As glndulas do clitelo produzem muco para a cpula, secretam a parede do casulo e secretam a albumina na qual os vulos so depositados dentro do casulo. Durante a cpula ocorre a transferncia de esperma mtua, as partes anteriores dos vermes esto em contato, com a parte anterior de um verme direcionada para a parte posterior do outro. Os poros genitais masculinos aproximam se a espermateca do outro. Os dois vermes prende-se nessa posio devido ao revestimento mucoso e as cerdas genitais. Durante a cpula o clitelo posteriormente posicionado de um verme se prende aos segmentos que contm as espermatecas do verme oposto. Na emisso dos espermatozides determinados msculos na parede corporal do segmento posteriores aos gonporos masculinos se contraem e formam um par de sulcos espermticos. Atravs desse sulco o smen encaminhado para a regio do clitelo, onde ele ir passar por cima do outro verme e entra na espermateca. Poucos dias aps a cpula, secreta-se um casulo para a deposio de vulos. Primeiro secreta-se um tubo mucoso ao redor do clitelo e dos segmentos anteriores. Depois o clitelo um material envolvente semelhante a quitina envolvendo o casulo, as glndulas mais profundas do clitelo secretam albumina, entre o espao do casulo e do clitelo. Quando o casulo se encontra pronto, ele direcionado para a regio anterior do corpo do animal. Quando nesse movimento ele passa pelo gonporo feminino, os ovos so descarregados em seu interior, e quando ele passa sobre as espermatecas os espermatozides tambm so liberados em seu interior. Ali ocorre a fecundao dos ovos, portanto externa ao corpo do verme. Qunado o casulo sai do corpo do verme, ele logo se sela. O casulo formado, geralmente em animais terrestres abandonado em terra, e em dulccolas o casulo formado deixado em restos de lama do fundo ou so presos a vegetao. Hirundinea Contm espcies de vermes marinhos, terrestres e dulccolas comumente conhecidos como sanguessugas. Apesar de serem considerados hematfagos, a maioria dos grupos no so ectoparasitas. Tanto sanguessugas, quanto Oligochaeta no possuem parapdios e apndices na cabea; ambos so hermafroditos com gnadas e gonodutos restritos a poucos segmentos. E ambos possuem desenvolvimento direto e com um casulo secretado pelo clitelo. Essas semelhanas evidenciam um provvel ancestral comum, o que faz com que sejam classificados juntos como subclasse dentro de uma classe maior, Clitellata. O negro, o marrom, o listrado e pintado no so incomuns. Hirudnea pode ser subdividida em: Branchiobdellida, Acanthobdelida e Euirundinea. Sendo que Euirundinea contm as ordens Arryncobdelida e Rhyncobdellida. Sendo que Arryncobdelida possui uma faringe no eversvel que frequentemente porta mandbulas com as quais sugam sangue e ingerem a presa. Enquanto que Rhyncobdellida so hospedeiros de invertebrados e

vertebrados que usam a probscie eversvel para parasitas peixes e tartarugas comumente. Anatomia Externa O corpo tipicamente achatado dorsoventrlamente. Em ambas as extremidades modificaram-se para formar ventosas. A ventosa anterior geralmente menor, enquanto a posterior maior. A ventosa anterior geralmente tem forma de disco, e est volta ventralmente. Possuem segmentao reduzida. Possuem um nmero fixo de segmentos, mas as abelaes superficias do corpo escondem essas anelaes. A cabea um pequeno prostmio, dorsalmente a cabea pode comportar vrios olhos. O clitelo nunca evidente, exceto no perodo reprodutivo. O nus abre-se dorsalmente ou prximo dos ltimos segmentos do corpo. Parede Corporal, Celoma e Locomoo A parede corporal consiste de uma cutcula e uma epiderme tpica de Aneldeos, mas o tecido conjuntivo fibroso por baixo da epiderme muito mais denso e ocupa a maior parte da regio inferior do corpo. A musculatura e outros tecidos ocupam essa regio de tecido conjuntivo expandido. Alguns corpos celulares de glndulas epidrmicas submergiram do interior da camada drmica. Por baixo da derme encontra-se uma camada de musculatura circular seguida por msculos diagonais e uma poderosa musculatura longitudinal, os msculos dorsoventrais tambm se encontram presentes. A expanso do tecido conjuntivo esta relacionada com a diminuio do celoma e dos septos. A perda de septos, cerdas e compartimentos celmicos se correlaciona com a mudana de escavao peristltica para novos modos de locomoo. Durante a locomoo, as sanguessugas prendem a ventosa posterior ao substrato, neste momento uma onda de contrao circular percorre o animal, ento o corpo se alonga e se estende para frente. A ventosa anterior se prende, e a ventosa posterior se solta. Ocorre ento, uma onda de contrao longitudinal, encurtando o animal e movendo a ventosa anterior para frente. Transporte Interno e Trocas Gasosas Em alguns grupos possvel encontrar o mesmo sistema sanguneo de Oligochaetas, contudo nestes grupos tambm possvel visualizar o sistema celmico agindo como um sistema circulatrio complementar. Contudo, a maior importncia est no fato que o sistema circulatrio est confinado a vasos e canais. Em muitos Rhyncobdellida, o sistema circulatrio uma combinao do padro de aneldeos e da reduo do celoma. Em Arryncobdelida, o sistema circulatrio original foi totalmente trocado por um sistema circulatrio celmico. Nesses dois casos, o fluido se move por ao da

contrao dos vasos e pelos movimentos do corpo em geral. possvel encontrar brnquias em alguns grupos. E o pigmento respiratrio hemoglobina, s encontrado em um grupo. Nutrio As sanguessugas possuem uma probscide eversvel (Rhyncobdellida) ou uma faringe sugadora no eversvel e mandbulas (Arryncobdelida), essas sanguessugas produzem um anticoagulante chamado hirundina. Atrs dos dentes abre-se uma faringe bombeadora muscular. O trato digestivo mais ou menos uniforme em toda classe. Um esfago curto se abre diretamente em um estomago longo, ou, se expande em um papo. O estomago pode ser um tubo reto, mas comumente encontra-se provido de cecos laterais. Aps o estomago encontra-se um intestino que pode ser um tubo reto ou possuir cecos laterais delgados. O intestino abre-se em um reto curto, que se abre em um nus dorsal que termina em frente ventosa posterior. No intestino de sanguessugas so encontradas apenas exopeptidases, o que explica a digesto lenta. Pois essas enzimas, vo apenas cortar o fim e o incio da cadeia de protenas. Excreo Os metanefrdeos de sanguessugas esto restritos a parte mdia do corpo, e so encontrados em um par por segmento. Os tbulos nefridcos encontram-se imersos no tecido conjuntivo, devido a reduo do celoma. O nefrstoma projeta-se nos canais celmicos, sendo que o nefrstomo no ciliado abre-se em um saco ciliado. O tubo nefrdico consiste de um tubo principal que recebe vrios canalculos, geralmente o duto principal se expande formando uma bexiga urinria, antes de se abrir para um nefridiporo lateral. A urina vai ser formada atravs da presso exercida sobre o celoma no interior de canalculos, esses canalculos secretam sais que posteriormente ira ser reabsorvido pelas clulas do tubo principal, formando uma urina hipoosmtica. Com isso os nefrdeos so rgos de osmoregulao importantes. Sistema Nervoso e rgos Sensoriais O crebro uma massa de tecido neural concentrada no prostmio (o gnglio supraesofgico), e dos primeiros quatro gnglios segmentares ventrais que se encontram fundidos ( que formam o gnglio subesofgico). Uma srie de gnglios forma o cordo nervoso ventral, e os ltimos gnglios fundem-se para formar um gnglio caudal associado com a ventosa posterior. Reproduo No se reproduzem assexuadamente e nem podem regenerar partes perdidas, so hermafroditas, mas so protondricas, no sendo hermafroditas

simultneas. As superfcies ventrais das regies clitelares de um par de cpula juntam-se com a extremidade anterior de cada verme orientada em direo em direo a parte posterior do outro, e, consequentemente, o gonporo masculino se aproxima do gonporo feminino do outro e o espermatozide introduzido na vagina. Em alguns grupos, onde no h penis, a transferncia de espermatozde se da atravs da impregnao hipodrmica, onde os vermes na cpula iro se entrelaar e se prender com as ventosas anteriores um no outro, e atravs de contrao muscular o espermatforo liberado e penetra no tegumento interno do outro. Aps essa liberao o esperma liberado para os ovissacos nos canais celmicos. Os ovos so depositados de um a muitos dias aps a cpula, nesse momento o clitelo torna-se evidente, e, muitas famlias secretam o casulo. Os casulos podem ser fixados em objetos, vegetaes submersa, presos em seus hospedeiros, depositados em solo mido. Contudo algumas espcies incubam seus ovos, o clitelo secreta substncias nutritivas para os ovos enquanto a derme secreta uma substncia que permite os mesmo ficarem aderidos nela.