Evolusi tumbuhan berbiji mempunyai 3 adaptasi kunci kehidupan darat dalam reproduksi : 1. peningkatan dominansi generasi sporofit : 2.

adanya biji sebagai tahapan dalam siklus hidup yang resisiten dan dapat disebarluaskan ; 3. evolusi serbuk sari sebagai agen yang menyatukan gamet [1] *MasukinGambarPollen* Pada tumbuhan berbiji, mikrospora akan berkembang menjadi butiran serbuk sari yang jika matang akan menjadi gametofit jantan. Butiran serbuk sari ini dilindungi oleh suatu lapisan keras yang mengandung Sporopellenin, dapat dibawa oleh angina tau hewan setelah dilepaskan dari mikrosporangium. Suatu butiran serbuk sari atau gametofit jantan jika jatuh disekitar bakal biji akan memanjangakan pipanya (tabung polen) yang kemudian akan melepaskan satu atau lebih sperma kedalam gametofit betina didalam bakal biji tersebut. Pada beberapa jenis gymnospremae, seperti Cycas dan Ginkgo biloba, sel-sel sprema itu tetap mempertahankan keberadaan flagella seperti yang dimiliki nenek moyanya. Akan tetapi pada kebanyakan jenis gymnospermae seperti Conifer sel-sel spremanya tidak memiliki flagella atau yang terlihat pada gambar [1] *MasukinGambar

Scanning elektron mikrograf jenis dasar serbuk sari di gymnosperma. (A). Cycas micholitzii Dyer (Cycadaceae) butiran serbuk sari menunjukkan perkembangan pola seperti loop pada wajah distal. Skala bar = 3 m (Tekleva et al. 2007). (B). Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae) butir serbuk sari terhidrasi dengan aperture yang menonjol dan sedikit cekung margin Skala bar = 3 m (Tekleva et al. 2007). (C). Pinus ponderosa (Pinaceae) serbuk sari menunjukkan Sacci dan tubuhnya (Korpus) Skala bar = 20 m (Fernando et al 2005a). (D). Pseudotsuga menziesii (Pinaceae) serbuk sari dengan lekukan yang disebabkan oleh dehidrasi normal sebelum peluruhan. Skala bar = 20 m (Fernando et al 2005a). (E). Chamaecyparis nootknesis (Cupreassaneae) serbuk sari menunjukkan banyak orbicules kecil yang merupakan karakteristik keluarga. Skala bar = 20 m (Fernando et al, 2005a). (F). Tsuga heterophylla (Pinaceae) serbuk sari menunjukka duri pada exine. Skala bar = 20 m (Fernando et al, 2005a). (G-H) Ephedra Americana (Ephedraceae) serbuk sari menunjukkan alur-alur lurus (G) dan alur bergelombang (H), kedua bentuk morfologi bisa terdapat di dalam kantung serbuk sari yang sama. Skala bar = 10 m (Doores et al. 2007). (I). Gnetum macrostachyum Hook. (Gnetaceae) serbuk sari menunjukkan bentuk Spinulose. Skala bar = 3 m (Tekleva dan Krassilov 2009). (J). Welwitschia mirabilis Hook. (Welwitschiaceae) serbuk sari menujukkan suklus yang berbeda. Skala bar = 15 m (Rydin dan Friis 2005).

11 A-1 Sel sperma / inti dari berbagai Gymnosperms (A). Sel sperma Cycas menunjukkan flagella ekstra (flagella supernumerary) (B). Sel sperma Ginkgo biloba menunjukkan apparatus flagella. (C). Podocarpaceae inti Sperma, ukuran tidak sama (tidak seimbang), berada di dalam sitoplasma sel generative. (D). Inti sperma Araucariaceae, ukuran sama, meliputi sitoplasma sel generatif dan organelnya. (E). Inti sperma Pinus terdapat didalam sel generative, karena tidak ada dinding pembatas diantara mereka. (F). Inti sperma Picea suatu bentuk parsial dinding sel yang disimpan di dalam sel generatif. (G). Inti sperma Taxus menunjukkan hubungan yang erat dengan sitoplasma sel generatif dan sel steril. (H). Sel Sperma Cupressus,terlihat bahwa terbentuk dinding sel diantara mereka. (I). sel sperma Gnetu, yang khas dari Gnetales adalah tetap berada di sel generatif sitoplasma (PT - tabung polen . SN - inti sperma . TN - tabung inti) (dari Carmichael dan Friedman 1996)

ABSTRACT Gametofit gymnospermae jantan dicirikan oleh keragaman morfologi serbuk pagi, komposisi dan pola seluler pembelahan sel, morfologi tabung serbuk sari, pelepasan sperma, pola pertumbuhan melalui bakal biji dan nusellus, komposisi dinding tabung serbuk sari di dalam dan di antara empat Ordo, yaitu Cycadales, Ginkgoales, Coniferales dan Gnetales.di dehiscence , butiran serbuk sari gymnospermae mengandung sejumlah variabel sel tetapi tidak memiliki sperma pada saat ini. perkecambahan serbuk sari pada biji biasanya akan terjadi dalam beberapa jam atau hari pada gnetophytes, sekitar seminggu atau lebih pada Conifers dan Ginkgo, atau beberapa bulan pada Cycads. Penyelesaian pengembangan gametofit jantan biasanya melibatkan 2-5 divisi mitosis. Evolusi dari gametofit jantan telah berpartisipasi dalam pengurangan komponen sel dengan sel prothallial yang dikurangi atau dihilangkan. ss