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CICLO CELULAR PROCARIÓTICO

CICLO CELULAR PROCARIÓTICO

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CICLO CELULAR PROCARIÓTICO
Un ciclo celular es una secuencia de acontecimientos interconectados que comienzacon la formación de una nueva célula y termina cuando dicha célula se divide en otras doshijas. Los ciclos celulares se describen generalmente atendiendo a una serie de
eventosidentificables
que se van produciendo en
una secuencia fija
,de modo que para que se produzca cada uno de ellos hace falta que se complete el anterior. Los periodos del ciclocelular procariótico son:fase C (equivalente a la S eucariótica): replicación del ADN cromosómico;fase D (equivalente a G
2
+ M): se distingue porque su terminación coincide con el finalde división celular;fase innominada, equivalente a la G
1
eucariótica.Lo característico del ciclo es que las
fases C y D son relativamente constantes
, y por lo tanto, cuando disminuye el tiempo de generación (g), lo hace a expensas de la fase“G
1
”. Por ejemplo, en
 Escherichia coli
, C = unos 40 min, y D = unos 20 min.
2.1
 
CICLO CELULAR EN FUNCIÓN DEL TIEMPODE GENERACIÓN
Vamos a estudiar con el ejemplo de
 E. coli
qué ocurre con el ciclo celular a distintostiempos de generación.
Cuando g>C+D
Existe fase "G
1
" (intervalo que precede a la replicación). En estascondiciones podemos observar nítidamente periodos diferenciados entresí (de síntesis de ADN y de división celular).
Cuando g=C+D
Ya no existe G
1
, y cada ronda de replicación comienza inmediatamentetras la precedente división celular (es decir, cada célula hija reciénnacida se embarca inmediatamente en replicar el cromosoma, y una vezque ha terminado de replicarlo, la célula inicia la división celular).
Cuando g<C+D
Las rondas de replicación de un ciclo se inician antes de que hayaterminado la división celular del anterior (superposición parcial entrefases C y D).
Cuando g<C
ya no se puede detectar fase D como tal. La síntesis de ADN es
continua durante todo el ciclo
. Se inician rondas de replicacióncromosómica antes de que haya terminado la anterior. Esto se traduceen que los cromosomas muestran un típico patrón de
replicacióndicotómica
y en que dichos cromosomas pasan a cada célula hija yaembarcados en una nueva ronda de replicación.Una característica del ciclo es que, cuanto más rico es un medio, y por lo tanto menor es eltiempo de generación (g), mayor es el tamaño medio de las células. Es decir, los individuos
 
de una cepa bacteriana que esté en un medio rico son más grandes que los individuos de esamisma cepa creciendo en un medio pobre.
2.2
 
CONTROL DEL CICLO CELULAR
De lo anterior se deduce que debe de existir algún tipo de acoplamiento entre lasondas de replicación y la división celular. Este es un campo de investigación aún joven, delque no conocemos todavía todos los detalles.Las copias de cromosomas recién replicadas se encuentran en principio adyacentesde la membrana citoplásmica (¿unidas a sendos mesosomas?) probablemente unidas através de sus respectivos orígenes de replicación (
oriC 
). No se sabe muy bien cómo esascopias se van separando de modo que cada una va a parar a una célula hija. Se sabe que eneste
reparto o partición
 de los cromosomas intervienen varias proteínas, entre ellasParA yParB, que en las células a punto de dividirse se sitúan en los dos polos opuestos. Es posibleque exista algún mecanismo “activo” para separar estos cromosomas, pero parece ser quetambién intervienen los mecanismos “pasivos” de crecimiento de membrana y pared celular en el tabique transversal en crecimiento.También se sabe hoy que existen dos secuencias paralelas e independientes deacontecimientos que controlan el ciclo celular: un control es sensible a una masa umbralcelular para desencadenar el inicio de la replicación del cromosoma, y el otro responde acierta longitud umbral (en el caso de los bacilos) para que ocurra el reparto de loscromosomas y la formación del tabique.El comienzo de la replicación del cromosoma se indica mediante la unión de muchasunidades de la proteína DnaA (unida a ATP) al origen de replicación (
oriC 
). Una vez quese ha iniciado una ronda de replicación en
oriC 
, esta región queda hemimetilada, pero envez de ser metilada inmediatamente, queda secuestrada u ocultada a efectos de lametilasa Dam y de la maquinaria de replicación. Se sugiere que en este fenómeno estáimplicada una proteína (SeqA), que a su vez ayudaría a esconder a
oriC 
en la membrana.Sólo más tarde (y por factores desconocidos, pero que puede que tengan que ver denuevo con la proporción entre sitios de inicio y algún parámetro celular como masa ovolumen), vuelven a quedar las secuencias
oriC 
disponibles para su metalición y uso enuna nueva ronda.
 NOTA: La metilasa Dam es una enzima que metila las dos adeninas de la secuenciaGATC/CTAG. El alumno seguramente sabrá ya que esta metilasa metila las adeninas de esasecuencia a partir de ADN hemimetilado. El ADN de la célula está totalmente metilado enesas secuencias, pero cuando pasa la horquilla de replicación, la cadena recién sintetizadacarece de esa modificación, hasta que llega la metilasa Dam, que reconoce la secuenciahemimetilada y metila la adenina de la cadena no metilada. Un rasgo curioso de la región
oriC 
para el inicio de la replicación cromosómica es que contiene una proporción desecuencias GATC/CTAG muy superior a la media del resto del genoma.
El comienzo de la tabicación parece que requiere dos señales:
 
 por un lado, el cromosoma ha debido terminar su replicación y las copias hijasdeben de estar separadas en extremos opuestos por otro lado, la célula debe haber alcanzado una longitud umbralLlegado el momento, la proteína FtsZ (que hasta entonces estaba diseminada por toda la célula), se concentra ahora en la parte central, señalando el plano de latabicación: se forma un “anillo citocinético” o divisoma, en el que la FtsZ se va“contrayendo” hacia el interior (hidrolizando GTP hasta GDP). A continuación sevan ensamblando en el divisoma varias proteínas Fts, entre ellas la PBP3, que comovimos es una transglucosidasa-transpeptidasa específica del tabique, que va produciendo peptidoglucano en el septo transversal. La terminación del tabiqueseñala el final del ciclo celular.
INTRODUCCION: EFECTO DE LOSFACTORES AMBIENTALES SOBRELOS PROCARIOTAS
Debido a su pequeño tamaño y a su estilo de vida individual, las célulasprocarióticas sufren los cambios ambientales de un modo mucho más directo einmediato que las células de los organismos pluricelulares. A lo largo de milesde millones de años, los procariotas han venido estando sometidas a diversaspresiones ambientales, y han respondido evolutivamente creando numerososmecanismos de adaptación. Actualmente, las únicas formas de vida existentesen determinados ambientes extremos son exclusivamente procarióticas.Desafiando a nuestras ideas preconcebidas de lo que es la vida “normal”,encontramos extraordinarios seres vivos unicelulares viviendo “cómodamente”a pHs muy ácidos o muy alcalinos, medrando en salmueras y salinas, oreproduciéndose a temperaturas de más de 100ºC y a grandes presiones. Estetipo de microorganismos que habitan medios que los humanos consideramoscomo “extremos” reciben el calificativo de
extremófilos
. En este capítuloveremos algunas de estas notables adaptaciones.Hasta ahora hemos venido considerando el crecimiento de las bacteriasen función de su fondo genético, en relación con los nutrientes, y en unashipotéticas condiciones ideales (óptimas). Sin embargo, el trabajo experimentalcon microorganismos ha de tener en cuenta los
factores ambientales
, esdecir, una serie de agentes físicos y químicos que1)
 
modifican la velocidad de crecimiento, provocando cambios que, adeterminados valores de dichos factores pueden llegar a ocasionar lamuerte de microorganismos;

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