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Legge di GHK, comparazione membrana - condensatore, reobase e cronassia, canali, canali pre il sodio

Legge di GHK, comparazione membrana - condensatore, reobase e cronassia, canali, canali pre il sodio

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LEZIONE 3:

La legge, che descrive il modello fisico, che sostiene il potenziale di riposo della cellula, \u00e8
l\u2019equazione di GOLDMAN-HODGKIN-KATS (GHK). In tale legge abbiamo le permeabilit\u00e0 degli
ioni che possono attraversare la membrana e i rapporti fra le concentrazioni degli ioni medesimi.
Per\u00f2 l\u2019equazione di Goldman non \u00e8 l\u2019unica equazione che descrive l\u2019andamento di un potenziale di
membrana in funzione delle concentrazioni degli ioni. Abbiamo visto che esiste anche l\u2019equazione di
Nerst, che allo stesso modo d\u00e0 un valore di potenziale in funzione del logaritmo del rapporto tra le
concentrazioni degli ioni. Allora facendo qualche calcolo matematico possiamo capire, innanzi tutto
perch\u00e9 \u00e8 l\u2019equazione di Goldman quella che descrive in maniera corretta il potenziale di riposo, e poi
vedere invece che informazioni ci d\u00e0 l\u2019equazione di Nerst. Sappiamo che l\u2019equazione di Nerst d\u00e0 un
valore di potenziale che si chiama potenziale d\u2019equilibrio (quindi il sistema \u00e8 all\u2019equilibrio) e dato
questo potenziale d\u2019equilibrio sappiamo che le concentrazioni ioniche dello stesso ione tra l\u2019interno
e l\u2019esterno della cellula sono disposte in un certo modo.
Quali sono gli ioni interessanti dal punto di vista dell\u2019elettrofisiologia cellulare?
Di fondamentale interesse per tali studi sono:

\u2022Sodio,
\u2022Potassio,
\u2022Cloro.

Il Cloro crea qualche problema in pi\u00f9 rispetto a Sodio e Potassio, perch\u00e9 il Cloro a seconda del tipo
cellulare viene trattato in maniera diversa. Sostanzialmente a noi interessano Sodio e Potassio.
Andiamo a vedere qual \u00e8 il potenziale d\u2019equilibrio per il Sodio e per il Potassio usando la legge di
Nerst. I due valori che otterremo ci torneranno molto utili in tutta la trattazione successiva per capire
come le cellule possono far variare il proprio potenziale di membrana.
L\u2019aumento della variazione del potenziale di membrana \u00e8 un fenomeno elettrico che genera e poi
trasferisce l\u2019informazione da un neurone all\u2019altro, su questo si basa tutto il funzionamento del
sistema nervoso. La legge di Nerst dice che:

R *T
[i]est
E =
* ln
z *F
[i]int
dove:
E = potenziale d\u2019equilibrio
[i]est = concentrazione dello ione all\u2019esterno della cellula
[i]int = concentrazione dello ione all\u2019interno della cellula

z = valenza dello ione
F = costante di Faraday
R = costante dei gas
T = temperatura
Ora sostituiamo dentro tale espressione i valori opportuni per il Sodio e per il Potassio e calcoliamo
il valore del loro potenziale d\u2019equilibrio.
Per quanto riguarda il Sodio, ad una temperatura di 37\u00b0C, che \u00e8 la temperatura interna dell\u2019uomo,
abbiamo:

R *T
[Na]est
145
E =
* ln
= 61 * ln
= + 66 mV
z *F
[Na]int
12
La concentrazione del Sodio all\u2019esterno della cellula \u00e8 145 milliequivalenti su litro (mEq/l), che per
il sodio equivale a dire millimoli litro (mmoli/l).
1

Quindi queste concentrazioni sono mmoli/l, non in mEq/l.
Il potenziale d\u2019equilibrio per il Sodio \u00e8 quindi un valore intorno ai + 66 mV.
Il potenziale di riposo della membrana per\u00f2 non pu\u00f2 essere dovuto al potenziale d\u2019equilibrio per il
Sodio, perch\u00e9 se cos\u00ec fosse il potenziale di riposo della membrana dovrebbe essere a + 66 mV, visto
che noi nella cellula e fuori abbiamo questa distribuzione di Sodio. Dal momento che noi abbiamo
un potenziale di riposo della cellula pari a \u201390 mV, tale valore non pu\u00f2 essere dovuto ad un
equilibrio per il Sodio.
Allora la seconda ipotesi \u00e8: il potenziale di riposo della cellula \u00e8 dovuto al potenziale d\u2019equilibrio
per il Potassio.
Di nuovo stessa legge vista in precedenza, utilizzando questa volta i valori del Potassio:

R *T
[K]est
4
E =
* ln
= 61 * ln
= - 97 mV
z *F
[K]int
155

(i numeri sono diversi a seconda dei testi)
Svolgendo i conti risulta che il potenziale d\u2019equilibrio del Potassio \u00e8 attorno ai \u201397 mV in condizioni
normali.
Il risultato \u00e8 negativo perch\u00e9 il rapporto \u00e8 frazionario:

4
= 0.0258
155

e quindi il logaritmo di questo rapporto \u00e8 negativo.
Essendo il potenziale di riposo della cellula \u201390 milliVolt, questo risultato non pu\u00f2 essere dovuto al
potenziale d\u2019equilibrio del Potassio.
Ecco perch\u00e9 la soluzione \u00e8, infatti, che il potenziale di riposo della cellula non \u00e8 un potenziale
d\u2019equilibrio, perch\u00e9 non \u00e8 n\u00e9 l\u2019equilibrio del sodio n\u00e9 l\u2019equilibrio del potassio, ma \u00e8 un potenziale
d\u2019equilibrio diffusionale dove gli ioni continuamente diffondono dentro e fuori dalla cellula. La
somma totale di tutti questi flussi dal punto di vista delle cariche \u00e8 uguale a zero, quindi il potenziale
non varia, rimane costante, ma non \u00e8 una situazione d\u2019equilibrio. \u00c8 molto pi\u00f9 vicina al potenziale
d\u2019equilibrio del Potassio, perch\u00e9 il Potassio \u00e8 quello che permea di pi\u00f9 nelle membrane; molto pi\u00f9
lontano dal potenziale d\u2019equilibrio del Sodio, ma non \u00e8 uguale n\u00e9 all\u2019uno n\u00e9 all\u2019altro perch\u00e9 il
potenziale di riposo \u00e8 un potenziale diffusionale e non d\u2019equilibrio.
A questo punto pu\u00f2 sorgere una domanda. L\u2019equazione di Goldman, che \u00e8 un\u2019equazione che d\u00e0 un
potenziale diffusionale spiega e descrive molto bene il potenziale di riposo, ma come fanno le
concentrazioni ioniche a mantenersi costanti, se gli ioni continuamente diffondono dentro e fuori
dalla cellula?
Se fosse un potenziale d\u2019equilibrio sarebbe molto pi\u00f9 semplice; questi ioni sono distribuiti con
queste concentrazioni perch\u00e9 l\u2019equilibrio di Donnan ci spiega come mai esistono queste
concentrazioni, e il potenziale elettrico che noi troviamo \u00e8 dovuto all\u2019equilibrio di Donnan.
Questo potenziale \u00e8 il potenziale che noi troviamo a cavallo di una membrana se lo ione che stiamo
considerando \u00e8 in equilibrio secondo quello che dice Donnan.Quindi \u00e8 molto pi\u00f9 facile capire perch\u00e9
in questo caso le concentrazioni rimangono costanti: siamo in equilibrio, non c\u2019\u00e8 flusso netto di
quello ione, quindi la concentrazione rimane costante.
\u00c8 un po\u2019 pi\u00f9 difficile capire come fanno a rimanere costanti le concentrazioni ioniche, cio\u00e8, il
Potassio o altro all\u2019interno della cellula, e il Sodio o altro fuori, se continuamente il Potassio esce
dalla cellula e il Sodio entra.
Oltre a tutti questi movimenti ionici che sono passivi esiste una proteina di membrana che invece
utilizza energia per compiere il suo lavoro ed \u00e8 la pompa Sodio-Potassio o ATPasi Sodio Potassio.

2
Tale pompa, trovasi quasi dappertutto, \u00e8 quella che fornisce energia per tanti fenomeni cellulari:
trasporto di sostanze, trasporto d\u2019amminoacidi, riassorbimenti.

Nel caso dei neuroni, delle cellule eccitabili, la pompa Sodio- Potassio per ogni molecola di ATP che
viene idrolizzata per ciclo, espelle tre ioni Sodio dalla cellula verso l\u2019esterno ed importa
simultaneamente due ioni Potassio dall\u2019esterno all\u2019interno della cellula.

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