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Seconda parte controllo motorio, corteccia cerebrale e cerebellare

Seconda parte controllo motorio, corteccia cerebrale e cerebellare

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LEZIONE 14
SECONDA PARTE CONTROLLO MOTORIO
Figura1
Abbiamo parlato nella scorsa lezione dei MECCANOCETTORI DEL MUSCOLO:
- fuso neuromuscolare

- organo muscolo-tendineo del Golgi
i quali proiettano le loro afferenze sui motoneuroni alfa, localizzati nelle corna anteriori del
midollo. Dai motoneuroni alfa parte la via ultima comune, che effettivamente va a stimolare il
muscolo e a farlo contrarre.

Quindi, questo CIRCUITO composto da:

- recettore
- fibra afferente
- mononeurone alfa
- muscolo

compone quello che \u00e8 l\u2019ARCO RIFLESSO SEMPLICE.
Abbiamo visto che:
\u2022
il termine \u201csemplice\u201d \u00e8 relativo in quanto tale circuito \u00e8 integrato
\u2022
vi sono dei motoneuroni, che consentono il movimento sincrono dei muscoli agonisti e
antagonisti
\u2022
tali vie sono intercalate e inserite nel circuito crociato, che consente il movimento
simultaneo di entrambi i lati corporei (arti superiori o inferiori)
\u2022

a controllare ilcircu ito\u03b1 vi sono altri motoneuroni, che non ne fanno parte, ma che
costituiscono ilcircui to\u03b3, indipendente in un certo senso dall\u2019alfa, \u00e8 molto importante per il
suo funzionamento: consente al fuso neuromuscolare di poter rispondere in maniera

efficiente in ogni istante; quindi compara, paragona la lunghezza del fuso alla lunghezza del
muscolo.
Il circuito gamma, pur essendo distinto dal circuito alfa, \u00e8 preliminare ed essenziale per il suo
funzionamento.

Tutto ci\u00f2 si verifica a livello spinale, ove le vie afferenti (fig.1) hanno una duplice funzione:
conducono sia la sensibilit\u00e0 tattile discriminativa, sia la sensibilit\u00e0 propriocettiva all\u2019area sensoriale
primaria (corteccia sensitiva primaria). La sensibilit\u00e0 di tipo propriocettivo \u00e9 quella che deriva dai
muscoli, dai fusi neuromuscolari e dalle articolazioni; per quanto concerne le ultime si intende
l\u2019input che arriva dagli organi mio-tendinei del Golgi e quello che proviene da alcuni recettori
meccanici dislocati a livello delle articolazioni e che, in base allo sfregamento tra i capi ossei, sono
in grado di informare la corteccia sensoriale sul tipo di movimento a cui le articolazioni sono
sottoposte.
Tutto questo contingente di sensibilit\u00e0 propriocettiva discriminativa segue le stesse vie che abbiamo
visto nella lezione precedente (fig.1).

Figura2 The motor system consists of four hierarcal components. Solid arrows indicate hierarcal
flow of commands.

Ora, nello schema generale del controllo motorio esistono varie tappe. Il controllo motorio si avvale
di molti organi sovrassiali, prima fra tutti della corteccia motoria, collegata sia a quella che si
chiama corteccia prefrontale (are supplementare), sia ad aree associative che convogliano all\u2019area
motoria prefrontale e alla motoria primaria le informazioni di tipo afferente, ossia di tipo sensoriale.

AREA MOTORIA (corteccia frontale)
AREA PREMOTORIA (corteccia prefrontale)
AREE ASSOCIATIVE

sono poi coinvolte assieme ad altre importanti stazioni lungo la via discendente, che va dalla
corteccia motoria al motoneurone (figura2).
La corteccia premotoria e le aree supplementari motorie raccolgono le informazioni provenienti
dalla corteccia sensoriale e sono deputate all\u2019ideazione del movimento, soprattutto per quanto
riguarda il movimento volontario, perch\u00e9 abbiamo visto che il movimento automatico riflesso \u00e8
gestito dal midollo spinale.

Il segnale per il movimento, prefigurato a livello delle aree suddette, parte dai neuroni della
corteccia motoria e pu\u00f2 raggiungere i motoneuroni alfa e anche i gamma direttamente, attraverso la
via piramidale, oppure indirettamente, attraverso la via extrapiramidale, che ha stazioni importanti

a livello di molti nuclei tronco-encefalici; quindi tale via indiretta implica un\u2019integrazione tra altre
zone sovrassiali (tronco dell\u2019encefalo, fig.2). Oltre a questi due costituenti principali, che
rappresentano le vie discendenti, intervengono almeno altri 2 organi importanti che sono il

cervellettoe i nuclei della base.

I nuclei della base non sono un organo, ma una zona del cervello e possiamo dire che rappresentano
un sistema di controllo fine dell\u2019output motorio: i nuclei della base e il cervelletto hanno la funzione
di controllare ci\u00f2 che la corteccia motoria invia ai motoneuroni e di paragonare istante per istante il
comando generante il movimento, che \u00e8 stato impartito dalla corteccia motoria con le afferenze
sensoriali.
Esempio: quando giochiamo a tennis e vediamo arrivare la pallina, ci prepariamo a riceverla nel
modo pi\u00f9 opportuno, ma se all\u2019ultimo momento la pallina devia oppure abbiamo sbagliato il
movimento, in base alla percezione sensoriale delle pallina che colpisce la racchetta, ecco che
variamo l\u2019angolazione della racchetta o l\u2019angolazione del braccio rispetto alla spalla, in modo da
colpire come riteniamo la pallina. Quindi l\u2019output motorio ci fornisce una prima indicazione, ma il
raffinamento del movimento dipende dall\u2019intervento dei nuclei della base e del cervelletto.

Prima di addentrarci nel dettaglio in questi complessi sistemi di controllo che sono sovrassiali e che
interagiscono l\u2019uno rispetto all\u2019altro in maniera complicata, occorre trattare delle caratteristiche
peculiari del midollo spinale, recentemente rivalutato.
Il midollo non \u00e8 soltanto una via di passaggio, da cui transitano tutte le afferenze sensoriali
propriocettive e a cui approdano sul motoneurone alfa i segnali provenienti dall\u2019esterno, dalla
corteccia e dagli altri centri sovrassiali, ma presenta esso stesso un certo grado di automatismo: se
in un animale sperimentale sezioniamo il midollo al di sopra di una certo livello, possiamo
osservare che,
anche una volta tolte tutte le efferenze corticali, permane un certo movimento.

SHOCK SPINALE
\u2022
paralisi
\u2022
perdita di azioni riflesse o automatiche
\u2022
anestesia

Lo shock spinale \u00e8 un esito legato alla deafferenzazione, quindi alla resezione delle corna posteriori,
oppure legato al taglio del midollo al di sopra del punto in cui si manifesta lo shock spinale.
Se deafferentiamo il midollo, lo shock spinale si configura con una mancanza di tutte le propriet\u00e0
legate alla sensibilit\u00e0 che giunge dalla periferia, quindi aboliremo tutte le percezioni sensoriali:
avremo un fenomeno di anestesia, in quanto vengono a mancare le percezioni sensoriali dolorifiche
e inoltre avremo una perdita della sensibilit\u00e0 distale dell\u2019arto.
Ovviamente, deafferentando, recidiamo anche tutte le afferenze che giungono dai fusi
neuromuscolari e quindi togliendo le afferenze dai fusi il muscolo non risponde pi\u00f9 e avremo un
tipo di paralisi.
Vi sono vari tipi diparal isi:
- paralisi spastica
- paralisi flaccida
La paralisi pu\u00f2 essere flaccida se abbiamo soltanto deafferentato e se permane l\u2019output motorio che
arriva dai centri sovrassiali. Sia il cervelletto che, soprattutto, la corteccia motoria primaria hanno
sui motoneuroni alfa e gamma un effetto inibitorio (il controllo esplicato \u00e8 di tipo inibitorio), perci\u00f2

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