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Gas respiratori, rapporto tra ventilazione e perfusione

Gas respiratori, rapporto tra ventilazione e perfusione

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Lezione 37
TRASPORTO DEI GAS:

La CO2 viene trasportata in tre forme: disciolta, legata alle proteine plasmatiche oppure all\u2019emoglobina e come bicarbonato.

La CO2
viene prodotta dal
metabolismo cellulare.

La CO2, prodotta dal metabolismo cellulare, passa nel plasma e, nel plasma, \u00e8 presente sotto forma di CO2 disciolta cio\u00e8 come gas libero in soluzione.

La quantit\u00e0 di gas libero in soluzione, e questo vale sia per l\u2019O2 che per la CO2, dipende dal coefficiente di solubilit\u00e0 del gas.

La CO2
disciolta \u00e8 anche
responsabile della pressione parziale del gas.
Quando diciamo che la P CO2 a livello arterioso \u00e8 di 40mmHg questi sono legati solamente alla
CO2 presente in forma disciolta.
La CO2 presente in forma disciolta, a sua volta, riflette la quantit\u00e0 totale della CO2 perch\u00e9 c\u2019\u00e8
equilibrio tra le tre forme di CO2 trasportate.

Per diffusione la CO2 passa attraverso il globulo rosso; questa diffusione \u00e8 molto semplice perch\u00e9 la CO2 \u00e8 liposolubile e, quindi, attraversa facilmente le membrane compresa quella del globulo rosso. Quindi la CO2 passa nel globulo rosso e, anche qui, \u00e8 presente nelle sue tre forme: liberamente disciolta, legata all\u2019emoglobina ma, soprattutto, \u00e8 presente sotto forma di bicarbonato.

Allora vediamo come si forma questo legame.
La CO2 viene idratata in presenza di anidrasi carbonica; \u00e8 molto importante ricordare che l\u2019anidrasi
carbonica c\u2019\u00e8 soltanto all\u2019interno del globulo rosso non nel plasma.
L\u2019H2CO3, quindi, si forma in grandissima parte, al 99%, nel globulo rosso.
L\u2019H2CO3, che si forma nel globulo rosso, si scinde in HCO3\u203e e H+. Questo H+ viene legato

dall\u2019emoglobina.
L\u2019emoglobina, quando \u00e8 ossigenata, \u00e8 un buon accettore di H+ .
L\u2019emoglobina ossigenata accetta l\u2019H+ cedendo ossigeno.
L\u2019ossigeno ceduto \u00e8 quello che poi viene liberato dal globulo rosso e va a finire nei tessuti.

Nella sua forma ossigenata l\u2019emoglobina funge da accettore di protoni H+ legandosi all\u2019H+ e
formando l\u2019emoglobina ridotta.

La presenza di CO2, in pratica, scalza l\u2019ossigeno dall\u2019emoglobina, perch\u00e9 la presenza di CO2 a livello tessutale determina la formazione di HCO3\u203e e, quindi, anche di questo H+. L\u2019H+ si lega all\u2019HbO2 cio\u00e8 all\u2019emoglobina ossigenata formando l\u2019emoglobina ridotta e liberando O2.

L\u2019HCO3\u203e si lega immediatamente al K. (il passaggio non \u00e8 indicato in figura) L\u2019HCO3\u203e inizialmente \u00e8 legato all\u2019H+ sottoforma di H2CO3, ma, un anione non pu\u00f2 rimanere come tale in una soluzione , cos\u00ec come un protone, deve essere sempre legato a qualcosa.

Allora questo HCO3\u203e, una volta che si \u00e8 liberato dell\u2019H+, si lega ad uno ione positivo, che non sia
l\u2019H+ e che sia abbondante all\u2019interno della cellula. Questo ione sar\u00e0 per esempio il potassio (in tutte
le cellule c\u2019\u00e8 una bassa concentrazione di sodio e un\u2019alta concentrazione di potassio).
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Questo HCO3\u203e appena liberatosi dell\u2019H+ si trova intorno un\u2019elevata concentrazione di K+. E, quindi,
si lega a K+ .
In forma di K+HCO3\u203e raggiunge il bordo della cellula, la membrana eritrocitaria, dove l\u2019HCO3\u203e si

stacca dall\u2019H+ e si scambia con Cl\u203e nello scambio o shunt dei cloruri.
Il Cl\u203e che \u00e8 entrato si andr\u00e0 a legare al potassio che \u00e8 stato liberato dall\u2019HCO3\u203e. Mentre l\u2019HCO3\u203e che
esce forma NaHCO3 cio\u00e8 bicarbonato di sodio.

In conclusione quello che succede \u00e8 che entra CO2 nella cellula; l\u2019ingresso di CO2 nella cellula determina: da una parte la liberazione dell\u2019ossigeno da parte dell\u2019emoglobina che si desatura da una parte la formazione di HCO3. Una parte dell\u2019HCO3 rimarr\u00e0 nel globulo rosso ma la maggior parte di quello che si forma nel globulo rosso viene buttato all\u2019esterno grazie a questa pompa dei cloruri.

Quindi, alla fine di questo giro, quello che succede \u00e8 che il plasma si arricchisce di bicarbonati .
Non \u00e8 bicarbonato prodotto nel plasma, \u00e8 bicarbonato prodotto nel globulo rosso e poi estromesso
tramite lo shunt dei cloruri.

Tutto il bicarbonato che troviamo nel sangue, sia quello presente nel plasma che quello presente nel globulo rosso, deriva da questa reazione di idratazione della CO2 che si verifica per\u00f2 all\u2019interno del globulo rosso; anche nel plasma si forma una quantit\u00e0 di bicarbonato ma infinitesima perch\u00e9 nel plasma non c\u2019\u00e8 l\u2019anidrasi carbonica.

Nel globulo rosso c\u2019\u00e8 l\u2019anidrasi carbonica e questo aumenta di molto la velocit\u00e0 dell\u2019idratazione
della CO2 facilitando quindi la formazione di HCO3\u203e.

L\u2019immagine mostra il contenuto di CO2 nel sangue; c\u2019\u00e8 differenza tra sangue arterioso, sangue venoso, plasma, sangue intero e globulo rosso.

In tutti i compartimenti che esaminiamo, sia a livello arterioso che a livello venoso, ci sono tutte e tre le forme di trasporto: CO2 fisicamente disciolto, HCO3\u203e, e carbamino-composti.

La CO2 fisicamente disciolta \u00e8 molto poco nel plasma. Nel plasma il 57% \u00e8 trasportato sotto forma di HCO3\u203e quest\u2019ultimo \u00e8 derivato dalla formazione di HCO3\u203e nel globulo rosso. Nel plasma

ci sono anche carbamino-composti, ci sono circa 6-7g per 100 di proteine nel plasma, ma, in termini di percentuale una quantit\u00e0 minima di CO2 si lega alle proteine plasmatiche, inferiore all\u20191%.(per questo nell\u2019immagine \u00e8 indicato come praticamente nullo).

Il 90% circa della CO2 che arriva nel plasma va direttamente nel globulo rosso grazie alla sua
elevata diffusibilit\u00e0 nella membrana del globulo rosso.
Nel globulo rosso rimane poca HCO3\u203e nonostante il globulo rosso la formi; la maggior parte viene
buttata fuori per andare nel plasma.
Nel globulo rosso abbiamo un\u2019elevata quantit\u00e0 di carbamino-composti.
La somma delle varie forme di CO2 nel plasma pi\u00f9 quelle nel globulo rosso costituisce il contenuto
del sangue intero.

Nel sangue arterioso ci sono 20ml di O2 per 100ml di sangue, mentre nel sangue venoso ci sono 15ml di O2 per 100ml di sangue. Il contenuto totale di CO2, invece, nel sangue arterioso \u00e8 circa 47- 48 ml di CO2 per 100ml di sangue mentre \u00e8 di circa 52ml di CO2 per 100ml di sangue nel sangue venoso.

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La CO2 presente nel sangue venoso \u00e8 superiore alla CO2 presente nel sangue arterioso, e questo \u00e8 ragionevole perch\u00e9, ovviamente, la CO2 viene immessa nel sangue a livello tessutale, quindi ne troveremo di pi\u00f9 a livello venoso che non a livello arterioso.

Cos\u00ec come abbiamo visto la curva di dissociazione del sangue per l\u2019ossigeno ora vediamo la curva di dissociazione del sangue per la CO2.

Nell\u2019immagine in ordinata abbiamo il contenuto di CO2 nel sangue espresso in ml di CO2 ogni 100ml di sangue, in ascissa abbiamo la pressione parziale della CO2.

La linea nera identifica la quantit\u00e0 di CO2 presente nel sangue all\u2019aumentare della pressione parziale di CO2 sottoforma di gas disciolto.

Le due curve rosse rappresentano la curva di dissociazione che si ottiene quando abbiamo due situazioni estreme.

Quella pi\u00f9 in basso si ottiene quando il sangue \u00e8 ossigenato al 95% cio\u00e8 \u00e8 ottenuta con l\u2019emoglobina praticamente completamente satura di ossigeno; \u00e8, quindi, il comportamento del sangue arterioso.

La riga sopra rappresenta, invece, il comportamento della curva di dissociazione del sangue per la CO2 nel caso in cui il contenuto di ossigeno dell\u2019emoglobina sia dello 0%, cio\u00e8 nel caso in cui l\u2019emoglobina sia completamente ridotta e desaturata .

Questa \u00e8 una condizione non presente fisiologicamente, perch\u00e9 abbiamo visto che anche a livello
venoso l\u2019emoglobina \u00e8 satura di circa il 70%, a riposo in un soggetto normale.
La saturazione dell\u2019emoglobina per l\u2019O2 pu\u00f2 variare: pu\u00f2 abbassarsi notevolmente e pu\u00f2 arrivare
fino al 20-30% ma non arriva mai allo 0%.
Lo 0% \u00e8 un limite fatto per ragionare.
Cominciamo ad esaminare la curva che si ottiene con l\u2019emoglobina completamente ossigenata,

completamente satura, cio\u00e8 quello che succede a livello arterioso.
La forma della curva \u00e8 diversa, mentre la forma della curva dell\u2019O2 ha un po\u2019 l\u2019andamento a f italica
questa continua sempre.

Mentre la curva di dissociazione del sangue per l\u2019ossigeno raggiunge un punto di saturazione, a un certo punto diventa parallela all\u2019asse delle x e non aumenta pi\u00f9, invece, qui non c\u2019\u00e8 mai la saturazione.

Questo perch\u00e9 la CO2 non \u00e8 trasportata da un carrier, non c\u2019\u00e8 un carrier che trasporta la CO2: pu\u00f2 essere trasportata in forma disciolta, pu\u00f2 essere trasportata legata all\u2019emoglobina, ma, la maggior parte \u00e8 trasportata sotto forma di bicarbonato.

Tanto maggiore \u00e8 la pressione parziale della CO2 tanto pi\u00f9 elevato sar\u00e0 il contenuto di CO2.

Il 60-65% del trasporto totale di CO2 \u00e8 legato alla presenza di bicarbonati, il 30% \u00e8 legato alla presenza delle proteine, soprattutto dell\u2019emoglobina \u00e8 quasi trascurabile la quota legata alle proteina citoplasmatiche, 6-7% \u00e8 quello presente in forma disciolta.

Si chiama riserva alcalina la quantit\u00e0 di bicarbonato presente in condizione di sangue arterioso e
corrisponde circa a 24mmoli/litro.
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