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Cap 18 - Bacterias - STREPTOCOCCUS Y ENTEROCOCCUS

Cap 18 - Bacterias - STREPTOCOCCUS Y ENTEROCOCCUS

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1
GENEROS: STREPTOCOCCUS Y ENTEROCOCCUS
Grisel Rodr\u00edguez Cuns

Los g\u00e9nerosStreptococcusy Enterococcus est\u00e1n formados por bacterias esf\u00e9ricas u ovoides que crecen en pares o cadenas de longitud variable. La mayor\u00eda son anaerobios facultativos, existiendo algunas especies anaerobios obligados. Son Gram positivos, no formadores de esporos, catalasa negativos, inm\u00f3viles y tienen

complejos
y
variables
requerimientos
nutricionales.

La infecci\u00f3n estreptoc\u00f3ccica es una de las m\u00e1s frecuentes, siendo algunos de los cuadros m\u00e1s importantes relacionados con el g\u00e9nero: amigdalitis aguda, otitis media, sinusitis, neumon\u00eda, meningitis, infecci\u00f3n del tracto urinario, abdominal o cut\u00e1nea.

Las infecciones m\u00e1s frecuentemente asociadas con el g\u00e9neroEnterococcus son endocarditis, las infecciones urinarias y la colonizaci\u00f3n/sobreinfecci\u00f3n de enfermos que

reciben
tratamiento
con
antimicrobianos,
especialmente cefalosporinas.
TAXONOMIA

No existe un sistema de clasificaci\u00f3n sencillo para diferenciar este heterog\u00e9neo grupo de microorganismos y la misma est\u00e1 sometida a revisi\u00f3n constante. Por el contrario, la clasificaci\u00f3n depende de una combinaci\u00f3n de caracter\u00edsticas, incluyendo: patr\u00f3n de hem\u00f3lisis en placas de agar sangre, composici\u00f3n antig\u00e9nica, caracter\u00edsticas de crecimiento, reacciones bioqu\u00edmicas y mas recientemente, an\u00e1lisis gen\u00e9tico. La tecnolog\u00eda de hibridaci\u00f3n del DNA ha revolucionado la taxonom\u00eda, poniendo de manifiesto que los enterococos son tan diferentes del resto de los estreptococos, que constituyen un nuevo g\u00e9nero.

Cuando los estreptococos son cultivados en agar sangre, se puede observar adem\u00e1s de la morfolog\u00eda macrosc\u00f3pica caracter\u00edstica de cada cepa, la presencia de un halo transparente alrededor de la colonia donde los gl\u00f3bulos rojos han sido completamente lisados. Este patr\u00f3n es designado hem\u00f3lisis de tipo Beta y es de considerable importancia ya que la exhibeStreptococcus

pyogenes y muchos otros Streptococcuspat\u00f3genos

humanos. Un segundo grupo de microorganismos, produce hem\u00f3lisis parcial o hem\u00f3lisis Alfa observ\u00e1ndose como un halo verdoso alrededor de la colonia; perteneciendo a este grupoS.pneum oniae as\u00ed como otrosStreptococcus que habitan el tracto respiratorio superior y gastrointestinal del hombre. Finalmente, el t\u00e9rmino hem\u00f3lisis Gamma se utiliza para designar aquellas especies que no producen hem\u00f3lisis, aunque el t\u00e9rmino estreptococo no hem\u00f3litico es preferible.

Una identificaci\u00f3n m\u00e1s precisa de los estreptococos betahemol\u00edticos fue creada por Rebecca Lancefield. Esta clasificaci\u00f3n en serogrupos est\u00e1 basada en las diferencias antig\u00e9nicas de los carbohidratos de la pared celular. Los ant\u00edgenos de grupo son r\u00e1pidamente extra\u00edbles de la

pared celular e identificados por reacciones de
precipitaci\u00f3n usando antisueros espec\u00edficos.

Los estreptococos que carecen de ant\u00edgeno de grupo reconocible son identificados por caracter\u00edsticas fenot\u00edpicas (reacciones de fermentaci\u00f3n, producci\u00f3n de enzimas) y por hibridaci\u00f3n del DNA.

Se reconocen en la actualidad aproximadamente 30 especies de Streptococcus; siendo algunas de las especies de mayor importancia en patolog\u00eda humana:S.Pyogenes (estreptococo del grupo A),S.agalactiae (estreptococo del grupo B), yS.pneum oniae (neumococo).

STREPTOCOCCUS PYOGENES
Streptococcus pyogenes(Streptococcus del grupo A) es

una de las bacterias mas importantes en patolog\u00eda humana. Este ubicuo organismo es la causa bacteriana mas frecuente de faringitis aguda y tambi\u00e9n da lugar a una gran variedad de infecciones cut\u00e1neas y sist\u00e9micas. Ocupa un lugar especial en la microbiolog\u00eda m\u00e9dica por ocasionar dos secuelas no supurativas, fiebre reum\u00e1tica (FR)

y
glom\u00e9rulo
nefritis
difusa
aguda
postestreptoc\u00f3ccica (GNDA).
CARACTERES MICROBIOL\u00d3GICOS
Streptococcus del grupo A (SgA) se presentan

microsc\u00f3picamente como c\u00e9lulas esf\u00e9ricas u ovoides de 0.6-1.0\u00b5m de di\u00e1m\u00e9tro y se agrupa en pares o cadenas de longitud variable en muestras cl\u00ednicas, o cuando crece en medios l\u00edquidos enriquecidos con suero o sangre. Son, al igual que el resto de los estreptococos, Gram +, inm\u00f3viles, no formadores de esporos, catalasa - y, facultativamente, anaerobios. SgA es exigente desde el punto de vista nutricional, requiriendo medios complejos enriquecidos con sangre para su desarrollo \u00f3ptimo. Cuando crece en medios s\u00f3lidos con sangre se observa alrededor de las colonias grises de 1-2 mm de di\u00e1metro un halo de hem\u00f3lisis beta (pueden existir cepas que no la exhiban, pero es excepcional).

Se han identificado un gran n\u00famero de componentes estructurales y productos extracelulares en SgA. A continuaci\u00f3n ser\u00e1n rese\u00f1ados los m\u00e1s importantes.

COMPONENTES CELULARES
a. La c\u00e1psula es la capa mas superficial que envuelve al

microorganismo y est\u00e1 compuesta por \u00e1cido hialur\u00f3nico, encontr\u00e1ndola en los microorganismos solamente cuando est\u00e1n cursando enfermedad en el hu\u00e9sped. Es un factor de virulencia accesorio que dificulta la fagocitosis por los leucocitos polimorfonucleares y macr\u00f3fagos del hu\u00e9sped.

b. El carbohidrato espec\u00edfico de grupo (carbohidrato C)
est\u00e1 constituido por un d\u00edmero de ramnosa y N-
acetilglucosamina.
2
c.

El mucop\u00e9ptido (peptidoglican) que le confiere rigidez a la pared, al cual se unen prote\u00ednas, carbohidratos y lipoprote\u00ednas. Sus componentes tienen car\u00e1cter antig\u00e9nico y pueden contribuir a la patogenicidad.

d.

La prote\u00edna M es uno de los principales factores de virulencia de SgA. Se localiza en estructuras fibrilares confiri\u00e9ndole a las cepas ricas en ella, resistencia a la fagocitosis por leucocitos polimorfonucleares. Las cepas que no la expresan son avirulentas. SgA puede ser dividido en serotipos bas\u00e1ndose en las diferencias antig\u00e9nicas de la mol\u00e9cula de prote\u00edna M. Alrededor de 80 serotipos son reconocidos actualmente.

La inmunidad adquirida contra la infecci\u00f3n estreptoc\u00f3ccica est\u00e1 basada en el desarrollo de anticuerpos opsonizantes dirigidos contra la porci\u00f3n antifagoc\u00edtica de la mol\u00e9cula de prote\u00edna M. Tal inmunidad es tipo-espec\u00edfica y permanece por varios a\u00f1os, tal vez indefinidamente. Se ha demostrado en algunos casos protecci\u00f3n cruzada por anticuerpos de un serotipo contra organismos de un serotipo heter\u00f3logo.

Prote\u00edna M es una macromol\u00e9cula filamentosa que se encuentra como un d\u00edmero estable con una estructura alfa helicoidal. Se encuentra anclada a la membrana celular y atraviesa la pared celular. La porci\u00f3n proximal de la mol\u00e9cula contiene ep\u00edtopes conservados en todos los SgA, mientras que la porci\u00f3n distal contiene ep\u00edtopes tipo-espec\u00edficos. Esta configuraci\u00f3n localiza el sector tipo-espec\u00edfico en la punta de las fibrillas, protruyendo en la superficie celular (fig.1).

En el hu\u00e9sped no inmune, la prote\u00edna M ejerce

su efecto antifagoc\u00edtico al inhibir la activaci\u00f3n de la v\u00eda alterna del complemento en la superficie celular. Este efecto es mediado en parte por la habilidad de la prote\u00edna M de precipitar fibrin\u00f3geno directamente en la superficie bacteriana. El efecto antifagoc\u00edtico es anulado en presencia de concentraciones adecuadas de anticuerpos tipo-espec\u00edficos.

e. El factor de opacificaci\u00f3n del suero (FO), es otro

ant\u00edgeno estrechamente asociado a la mol\u00e9cula de prote\u00edna M. Este factor es una alfa prote\u00ednasa que es detectada por su propiedad de opacificar el suero de

caballo. No todas las cepas de SgA tipificables por la prote\u00edna M poseen este factor. El FO es antig\u00e9nico y tipo-espec\u00edfico, es decir que su habilidad para opacificar el suero puede ser inhibida por anticuerpos hom\u00f3logos y no heter\u00f3logos de prote\u00edna M.

Esta sustancia es importante principalmente por dos
razones:

- es un marcador epidemiol\u00f3gico muy \u00fatil que ayuda en la clasificaci\u00f3n de los estreptococos cuando no es detectable por el tipo de prote\u00edna M.

-

la respuesta tipo-espec\u00edfica y no tipo-espec\u00edfica a la prote\u00edna M es generalmente mas d\u00e9bil despu\u00e9s de una infecci\u00f3n far\u00edngea con FO positivo que con serotipos FO negativos.

f. Las prote\u00ednas T y R constituyen otro complejo

antig\u00e9nico que no intervienen en la patogenicidad del microorganismo, pero son de utilidad para completar la tipificaci\u00f3n deStreptococcus, especialmente en las cepas no identificables por la prote\u00edna M.

g. La prote\u00edna F, no fibrilar, juega un rol cr\u00edtico en el

primer paso de la colonizaci\u00f3n, que es la adherencia de SgA a la mol\u00e9cula de fibronectina, glucoprote\u00edna situada en la superficie de las c\u00e9lulas epiteliales humanas. El \u00e1cido lipoteicoico formado por unidades de poliglicerol fosfato unidas a l\u00edpidos podr\u00eda jugar tambi\u00e9n un rol en la adherencia, en asociaci\u00f3n con prote\u00ednas de superficie.

h.

Recientemente se ha descrito una peptidasa unida a la c\u00e9lula que cliva el componente C5 del complemento e inhibe la quimiotaxis de los neutr\u00f3filos

in vitroe in vivo.
PRODUCTOS EXTRACELULARES
Durante el desarrollo in vivo e in vitro, SgA elabora

numerosos productos extracelulares, pero solamente un n\u00famero limitado de ellos han sido bien caracterizados. Algunos poseen car\u00e1cter antig\u00e9nico, y la determinaci\u00f3n de anticuerpos frente a ellos se utiliza para establecer el diagn\u00f3stico de infecci\u00f3n estreptoc\u00f3ccica reciente.

a. Hemolisinas- existen dos tipos de hemolisinas
elaboradas por SgA que se denominan O y S.

La estreptolisina O deriva su nombre de su ox\u00edgeno labilidad. Es reversiblemente inhibida por el ox\u00edgeno e irreversiblemente por el colesterol. Adem\u00e1s de su efecto l\u00edtico sobre los eritrocitos, es t\u00f3xica sobre una variedad de c\u00e9lulas y fracciones celulares incluyendo leucocitos polimorfonucleares, plaquetas y lisosomas. La estreptolisina O es producida por casi todas las cepas de SgA (as\u00ed como por algunos organismos de los grupos C y G) y es antig\u00e9nica. La titulaci\u00f3n de los anticuerpos antiestreptolisina 0 (AELO) en suero humano ha probado ser una prueba \u00fatil como indicador de infecci\u00f3n estreptoc\u00f3ccica reciente.

La estreptolisina S es una hemolisina producida por los estreptococos en presencia de suero (de ah\u00ed "S") o en presencia de una variedad de otras sustancias tales como

alb\u00famina,
alfa-lipoprote\u00edna,
RNA.

La estreptolisina S no es antig\u00e9nica. Tiene la capacidad de da\u00f1ar la membrana de leucocitos, plaquetas, y organelos subcelulares. No es inactivada por el ox\u00edgeno, pero es termol\u00e1bil. Dadas las caracter\u00edsticas de ambas hemolisinas se observa que la hem\u00f3lisis en la superficie de las placas de agar es debida primariamente a estreptolisina S, en tanto la hemolisina O exhibe su efecto en la profundidad del agar debajo del desarrollo bacteriano.

b.

La exotoxina pirog\u00e9nica estreptoc\u00f3ccica (SPE), antes conocida como toxina eritrog\u00e9nica, es responsable del rash de la fiebre escarlatina. Experimentalmente, esta sustancia exhibe una variedad de otras propiedades t\u00f3xicas incluyendo pirogenicidad, citotoxicidad, y

3

aumento de la susceptibilidad a los efectos letales de la endotoxina. La producci\u00f3n de toxina est\u00e1 inducida por la presencia de un fago temperado en fase lisog\u00e9nica. Se conocen tres toxinas serol\u00f3gicamente diferentes (A-C), cuyos efectos pueden ser neutralizados por anticuerpos. Se trata de exotocinas que act\u00faan como superant\u00edgenos, es decir, productos que estimulan de modo intenso e inespec\u00edfico el sistema inmune.

c.
Muchos
productos
extracelulares,

pueden te\u00f3ricamente, favorecer la licuefacci\u00f3n del pus y la diseminaci\u00f3n de losS.pyogenes a trav\u00e9s de los diferentes planos tisulares. Estos incluyen:

1. cuatro enzimas antig\u00e9nicamente distintas que
participan en la degradaci\u00f3n de DNA (DNAsas A, B, C y
D);
2. hialuronidasa, que degrada enzim\u00e1ticamente al \u00e1cido
hialur\u00f3nico del tejido conectivo;
3. estreptoquinasa, la cual promueve la disoluci\u00f3n de
co\u00e1gulos al catalizar la conversi\u00f3n del plasmin\u00f3geno en
plasmina.
d. Otros productos extracelulares son: NADasas,
prote\u00ednasa, amilasa y esterasa.

La mayor\u00eda de las sustancias recientemente enumeradas son antig\u00e9nicas y los anticuerpos para cinco de estos productos han sido usados para serodiagn\u00f3stico de infecci\u00f3n por SgA. Ellos son: anti-DNasa, AELO, antihialuronidasa, anti-NADasa y antiestreptoquinasa.

MANIFESTACIONES CL\u00cdNICAS
Las dos manifestaciones cl\u00ednicas de las infecciones por
SgA son la faringitis y la piodermitis.
Faringoamigdalitis estreptoc\u00f3ccica: La infecci\u00f3n

faringoamigdalar aguda es uno de los motivos de consulta m\u00e1s frecuentes en la pr\u00e1ctica cl\u00ednica. La misma puede ser de etiolog\u00eda viral o bacteriana. Dentro de estas \u00faltimas SgA es responsable de la mayor\u00eda de estas

infecciones aunque otros serogrupos pueden ocasionarla
(grupos C y G).

Es una enfermedad autolimitada, aunque debe siempre realizarse el tratamiento antimicrobiano para prevenir las complicaciones, que afecta con m\u00e1s frecuencia a ni\u00f1os de edades comprendidas entre 5 y 15 a\u00f1os, pero todas las edades son susceptibles. Se transmite de persona a persona por gotitas de secreciones aerosolizadas. El n\u00famero de microorganismos y su virulencia van disminuyendo desde la fase aguda a la de convalecencia, marcando un distinto grado de infecciosidad.

El cuadro cl\u00ednico no es espec\u00edfico de la etiolog\u00eda
estreptoc\u00f3ccica.

La fiebre escarlatina es debida a la infecci\u00f3n estreptoc\u00f3ccica con una cepa que elabora la exotoxina pirog\u00e9nica. Esta enfermedad est\u00e1 generalmente asociada a faringitis, aunque puede seguir a otras infecciones estreptoc\u00f3ccicas tales como heridas.

Complicaciones - Las complicaciones de la faringitis
causadas por el SgA se pueden dividir en: supurativas y
no supurativas.
Complicaciones supurativas - Se observan con poca

frecuencia desde el advenimiento de antibi\u00f3ticoterapia efectiva. Entre ellas se citan: absceso y celulitis periamigdalinos, otitis media, sinusitis.

Complicaciones no supurativas - Fiebre reum\u00e1tica
(FR) y gl\u00f3merulonefritis difusa aguda (GNDA), que
rese\u00f1aremos m\u00e1s adelante.
Diagn\u00f3stico etiol\u00f3gico: Se efect\u00faa a trav\u00e9s del cultivo

del exudado far\u00edngeo. En caso de existir simult\u00e1neamente fiebre escarlatina el diagn\u00f3stico se facilita.

Tratamiento: Est\u00e1 dirigido a prevenir la FR y las

complicaciones supurativas. La prevenci\u00f3n de la fiebre reum\u00e1tica requiere de la erradicaci\u00f3n de la infecci\u00f3n por SgA de la faringe, lo cual depende de un tratamiento prolongado m\u00e1s que de altas dosis de antibi\u00f3tico. SgA es hasta el presente homog\u00e9neamente sensible a la Penicilina, antibi\u00f3tico de probada eficacia en la prevenci\u00f3n de la FR. Se utiliza Penicilina G benzat\u00ednica 1.2 millones de unidades y para ni\u00f1os que pesan menos de 30 kg, 600.000 U. En pacientes al\u00e9rgicos a la Penicilina se administra Eritromicina. Seg\u00fan datos actuales pueden tambi\u00e9n ser \u00fatiles nuevos macr\u00f3lidos (Azitromicina, Claritromicina). Los reg\u00edmenes v\u00eda oral deben mantenerse por 10 d\u00edas. Aproximadamente un 15% de individuos quedan como portadores luego del tratamiento.

Piodermitis: Con este t\u00e9rmino se designan
colectivamente
las
infecciones
estreptoc\u00f3ccicas
localizadas de la piel.
Imp\u00e9tigo: Es una infecci\u00f3n cut\u00e1nea superficial,

caracterizada por la aparici\u00f3n de ves\u00edculas, de 1-2 mm, que r\u00e1pidamente evolucionan a costras de color ambarino, pruriginosas y acompa\u00f1adas de adenopat\u00edas

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