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Biologa de la Conservacin, Salgado Ortiz, Facultad de Biologa, UMSNH

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Especies Exticas
La flora y fauna nativa de diferentes partes del mundo puede ser tan distintiva como las diferentes lenguas, tipos de comida y religiones que marcan la diversidad cultural de la humanidad; recordemos los Koalas de Australia, las Sequoias de California y la mosca tzetz del frica. Aunque la mayora de las especies modifican continuamente sus reas de distribucin principalmente como respuesta a cambios climticos, estos movimientos generalmente estn limitados por barreras, algunas tan simples y particulares como cambios en temperatura o salinidad, u otras tan evidentes como las que se dan por aislamiento debido a las distancias de los continentes, en los ambientes insulares o las altas cadenas montaosas. Estas barreras pueden ser tan eficientes que evitan o hacen muy poco probable que un individuo pueda cruzarlas, siendo ms remota la posibilidad del establecimiento permanente de nuevas poblaciones. En casos determinados pueden actuar como filtros, permitiendo el paso slo a un subgrupo de organismos con mayores capacidades o mecanismos de dispersin, los cuales pueden establecerse localmente y favorecer la creacin de nuevos elementos de la biodiversidad por la especiacin a largo plazo. En los dos siglos pasados, este aislamiento ha disminuido para muchas especies. La relativa sencillez de movilidad para los humanos, especialmente con el surgimiento de los transportes martimos, y actualmente el transporte areo, ha creado un nuevo agente para el movimiento de la biota alrededor del mundo, y especialmente hacia las islas ms remotas. El movimiento de especies fuera de sus reas naturales de distribucin ha sido grandemente acelerado por las actividades humanas. Algunas especies eran llevadas como pasajeros; por ejemplo, en viajes largos los vikingos llevaban aves en jaulas para ser liberadas, con la idea de que si un ave volaba y no volva, se asuma que exista tierra en algn lugar cercano. Seguramente, las embarcaciones llevaban consigo tambin gran cantidad de ratas, chinches y pulgas a bordo, adems de algas y percebes en su parte externa. El trmino de extico es usado por los bilogos de la conservacin para describir a una especie que vive fuera de su rango de distribucin original. Sin embargo, muchos bilogos utilizan trminos como especies invasoras, especies introducidas, especies no indgenas, o especies no nativas, mientas que otros profesionistas no bilogos es probable que las definan como especies exticas si corresponden a diferentes naciones o estados, a pesar de que las fronteras polticas son irrelevantes desde la perspectiva biolgica. Cmo se mueven las especies? 1. Polizontes Una gran proporcin de especies que han sido transportadas alrededor del mundo han sido polizontes que hubiramos deseado no mover de su lugar original. La rata de Noruega, la rata domstica y la rata negra son quiz de las primeras que vienen a nuestras mentes. En trminos humanos, estas tres especies causan prdidas de millones de dlares cada ao y han sido los causantes principales de la extincin de muchas especies, particularmente en las islas. Los bilogos de la conservacin con frecuencia no consideran a los microorganismos como especies exticas, pero los polizontes que

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cargamos en nuestros cuerpos han causado efectos extraordinariamente profundos; por ejemplo, los organismos causantes de enfermedades introducidos por los colonizadores y exploradores europeos causaron la disminucin y casi la desaparicin de algunos grupos indgenas en todo el mundo. De forma semejante, organismos causantes de enfermedades que afectan a la vida silvestre, a las plantas y animales domsticos, se han distribuido ms all de lo que nuestras actividades son responsables (el virus de la rabia y la viruela, por citar algunos ejemplos). Los polizontes a menudo pasan desapercibidos por su pequeo tamao. Muchos insectos se han dispersado ampliamente viajando como huevos y pupas en alimentos, madera y otros objetos. Las lombrices terrestres de Europa probablemente llegaron a Norteamrica en el suelo que cubra las races de los rboles de manzano y otras plantas; la mayora de las personas no nos damos cuenta que virtualmente todas las lombrices terrestres del Norte de los Estados Unidos son exticas; probablemente las glaciaciones ms recientes erradicaron de estas reas a las especies nativas de lombrices de tierra. Las carreteras de Norteamrica y Nueva Zelanda estn dominadas por plantas europeas, tales como los dientes de len, las plantainas y otras especies vegetales, que llegaron como semillas en el material empacado, o como parte del forraje para alimentar al ganado durante los viajes. Un investigador alemn tom cuatro muestras del lodo de un carro durante un verano, y de ese lodo germinaron 3,926 plntulas de 124 especies. Probablemente la mayor invasin de especies exticas involucra a los organismos marinos del plancton o de otras especies con larvas planctnicas; una embarcacin sin carga utiliza volmenes enormes de agua marina para lograr su estabilidad. Despus de llegar a su destino, descargan el agua con millones de organismos. Carlton y Geller (1993) encontraron 367 taxa de organismos marinos en muestras de esta agua colectada en una embarcacin japonesa que llegaba al Puerto de regon. Como este problema de introducciones no deliberadas es difcil de controlar, se espera que en el futuro se incrementar con el desarrollo de nuevos sistemas de transporte. De las 205 especies de especies exticas descubiertas en los Estados Unidos desde 1980, la mayora probablemente llegaron como polizontes. 2. Subsistencia y Comercio La mayora de intentos conscientes de mezclar la biota del mundo han sido motivados por nuestras necesidades alimentarias, especialmente de aquellos alimentos que nos son familiares. Los primeros ejemplos de esta prctica vienen del Ocano Pacfico donde los Polinesios realizaron exploraciones, trayendo con ellos cerdos, perros, pollos, camotes, pltanos y muchas otras especies. Los colonizadores han introducido a todos los lugares que ocupan, sus propias especies de plantas y animales domsticos, y a menudo enviaron nuevas plantas y animales a sus tierras de origen. Durante los inicios de la colonizacin europea al Nuevo Mundo, las papas, los tomates, el maz y los guajolotes fueron enviados a Europa en los viajes que introducan caballos, cerdos, trigo, pltanos y otras especies a Amrica. Las especies usadas como alimento dominan la lista de introducciones planeadas, pero otras especies han provocado la introduccin de nuevas. Especies exticas de rboles han sido plantadas como recursos de madera, fibras y combustibles, algunas veces

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desarrollandose an mejor que en sus sitios de origen. Por ejemplo, el Pino de Monterey, una especie rara que es poco usada como madera en su nativa California, es una especie de plantaciones apreciada en Australia y muchos otros pases. Por el contrario, los eucaliptos australianos son comunes en muchas partes de Amrica y otros continentes y logran un desarrollo mucho ms robusto que en su lugar de origen. Las consecuencias de estas introducciones son generalmente muy localizadas en tanto estas especies permanezcan como especies domsticas. Sin embargo, algunas de estas especies escapan y se convierten en especies ferales. Los caballos, burros y cerdos son en la actualidad ferales en muchas reas del Nuevo Mundo, causando algunos problemas. A veces, los animales domsticos han sido liberados con el intento especfico de establecer poblaciones ferales. Los navegantes liberaron carneros, cerdos y conejos en muchas islas remotas carentes de mamferos nativos, de forma que pudieran tener a disposicin carne fresca en visitas futuras. Ocasionalmente, las especies silvestres son importadas con propsitos comerciales o de subsistencia. Las ardillas rojas fueron introducidas a Newfoudland para ser utilizadas como alimento de martuchas, una especie valiosa para los vendedores de pieles. La carpa del Nilo fue introducida al Lago Victoria para impulsar las pesqueras comerciales. Individuos que han escapado de granjas productoras de pieles han establecido poblaciones en reas fuera de sus rangos nativos; estos son los casos de las nutrias en el sureste de los Estados Unidos y Gran Bretaa y los minks americanos y los perros mapache en Europa. 3. Recreacin. Los cazadores deportivos y los pescadores han favorecido la introduccin de especies exticas cinegticas. Los pescadores han introducido especies en prcticamente todos los cuerpos de agua del mundo. En California, 50 de las 133 especies de peces de agua dulce no son nativos a ese estado, siendo la pesca deportiva el principal motivo de estas introducciones. Uno de los ejemplos ms impactantes de estas introducciones es el caso del Ro Verde (Green River) en el Suroeste de los Estados Unidos; cuando los acuacultores decidieron introducir a la Trucha Arcoiris y el Salmn Kokanee en 1962, primeramente envenenaron el ro para deshacerse de peces nativos que no valan la pena, por su poco inters en las pesqueras o como deporte. Algunas de estas especies sin valor, ahora se incluyen dentro de las listas de especies en peligro de extincin. Entre los organismos terrestres, las aves cinegticas han sido las favoritas para hacer introducciones. Solamente en Hawaii, 75 especies diferentes de aves cinegticas (principalmente Galliformes, como faisanes, codornices y perdices) han sido introducidas, aunque de ellas slo 17 se establecieron con xito. Una de las especies ms famosas mundialmente, el Faisn de Collar, es en la actualidad ms comn en Europa y en Norteamrica que en sus sitios de origen en Asia. Los cerdos silvestres y domesticados son de la misma especie, y entre los cerdos domsticos que se han convertido en ferales y los introducidos por cazadores, han hecho posible la cacera deportiva de los cerdos en muchas partes del mundo. Ms de 50 especies de grandes mamferos han sido importados a ranchos en Texas, para permitir a los cazadores la captura de animales exticos, sin

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tener que viajar a tierras lejanas, legendarias y exticas. Irnicamente, en la dcada de los 1960s haba probablemente ms individuos de una especie de antlope en Texas, que en la India, su lugar de origen. Afortunadamente, poblaciones nativas de este antlope se han incrementado con el tiempo. Muchos mamferos exticos de talla grande son tan valiosos que se mantienen viviendo en sitios cercados, y es cuestionable si estos individuos se mantienen como silvestres. 4. Fantasa o Esttica? Alrededor del ao 1890 Eugene Scheifflin, un hombre de Nueva York que amaba tanto a las aves como a Shekespeare, decidi que sera bueno introducir a los Estados Unidos todas las especies de aves nombradas por Shakespeare en su obra. La mayora de esos intentos no tuvieron xito, pero con los estorninos, mencionados solamente una vez por este escritor universal de origen ingls, el xito fue tal que es en la actualidad una de las especies europeas ms abundantes en Norteamrica. Las sociedades de aclimatizacin (grupos que tenan como propsito introducir nuevas especies), fueron muy populares entre los colonizadores europeos durante el siglo XIX y principios del XX. De hecho, en Nueva Zelanda, la Sociedad de Aclimatizacin de Auckland se encuentra an activa, aunque recientemente modific su nombre a Auckland Fish and Game Council, para reconocer la amplitud de sus intereses y para evitar el rechazo causado por la idea de slo introducir especies exticas. En un grado muy importante, estos grupos estuvieron motivados por el amor a la naturaleza y la nostalgia por las especies que haban dejado atrs en Europa, y las aves canoras europeas (como el canario) estaban entre sus objetivos favoritos. En general, no tuvieron mucho xito, con excepciones tan notables como los estorninos; sin embargo, un observador de aves en Nueva Zelanda podra observar ms especies Europeas que aves nativas de esa isla. La importacin de las plantas por su belleza ornamental, y la importacin de animales como mascotas, podra ser clasificada como motivada por aspectos estticos, comercio o recreacin. La mayora de plantas ornamentales no han tenido xito para escapar de nuestros jardines, a excepcin de unas cuantas especies. A pesar de los cuentos de cocodrilos viviendo en los sistemas de drenaje de algunas ciudades, la mayora de las mascotas que escapan mueren poco despus de haber logrado su libertad; sin embargo, existen excepciones como algunas especies de pericos y peces tropicales que se han logrado adaptar a sitios en diferentes latitudes y con diferentes climas.

5. Aspectos Cientficos Para estudiar a las especies de forma detallada, los cientficos a menudo establecen colonias reproductivas en sus laboratorios. A veces, estas especies son exticas y escapan. La Mariposa Nocturna Gitana es probablemente el ejemplo ms notorio de esto. En la actualidad se encuentra ampliamente distribuida en los bosques de Norteamrica despus de haber escapado del laboratorio de un cientfico quien la introdujo de Europa, esperando desarrollar una industria de seda en Nueva Inglaterra. No muy lejos, un cientfico visitante del Laboratorio de Biologa Marina en Woods Hole, Massachussets,

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liber una especie de calamar en 1973, especie que ha venido desplazando a otras especies nativas de los fondos rocosos de la costa del Atlntico norte. La interaccin entre los cientficos y las especies exticas tambin crean la posibilidad de generar y distribuir especies completamente nuevas a travs de la ingeniera gentica. Podra un supertomate convertirse en una sper-hierba capaz de colonizar grandes extensiones de terreno? Esta tecnologa se encuentra en su infancia, pero despierta preocupaciones considerables con respecto a las especies exticas.

6. Control Biolgico Muchas especies exticas han sido introducidas para controlar otras especies exticas introducidas con anterioridad. En ocasiones esta prctica tiene buenos resultados, como es el caso de los entomlogos, quienes han sido capaces de controlar completamente a 75 especies de insectos exticos que eran plaga, y han controlado parcialmente otras 74 especies. Lo han hecho visitando los sitios de distribucin original de las especies plaga, tratando de encontrar depredadores, parsitos o patgenos que atacan a la plaga, e introduciendo estas especies para el control de los insectos. A veces, estas introducciones hacen que las situaciones sean peores. Las ratas y los conejos introducidos a las islas pueden llegan a proporciones de plagas, pero introducir a sus depredadores fue peor e intil. Las ratas y los conejos fueron inmunes a los depredadores, mientras que los depredadores se alimentaban de otras especies, principalmente de aves que anidan en el suelo. En Australia, los zorros rojos fueron introducidos para controlar conejos; los conejos se mantuvieron, mientras que los marsupiales nativos comenzaron a disminuir a niveles en algunos casos bastante dramticos. En Moorea, una isla del Pacfico Sur, un caracol terrestre depredador Euglandina rosea, fue introducido en 1977 para controlar el caracol Africano gigante, especie que haba sido introducida anteriormente para servir de alimento a los colonizadores franceses; este caracol comenz a alimentarse y a destruir cultivos. En la actualidad el caracol africano persiste, pero Euglandina ha erradicado a siete especies de caracoles arborcolas vivparos de la isla, dejando slo a seis especies sobrevivientes mantenidas en cautiverio y una especie globalmente extinta. La diferencia entre el control biolgico exitoso y los fracasos pueden depender de la introduccin de depredadores, parsitos o patgenos exticos que sean completamente dependientes de hospederos que se estn tratando de controlar.

7. Cambios de hbitat Cuando pensamos en especies exticas, vienen a nuestra mente solamente las especies transportadas o introducidas por el hombre de forma intencional o accidental, pero tambin podemos incluir a especies que son capaces de expandir sus rangos por s mismas, como resultado de cambios ambientales causados por el hombre. Por ejemplo, la construccin del Canal Weland Ship permiti a las lampreas marinas, un pez parsito, pasar las cataratas del Niagara e invadir los Grandes Lagos del Norte. La apertura del

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Canal de Suez en 1869, permiti a muchas especies del Mar Rojo invadir el Mar Mediterrneo. De forma parecida, la construccin del Canal de Panam podra haber permitido un intercambio a gran escala entre las especies del Atlntico y del Pacfico. Bajo esta definicin, el coyote, el pato de collar, los tordos y muchas plantas de pastizales (principalmente de las familias de los pastos y compuestas) son especies exticas, ya que la apertura de bosques a la agricultura les ha permitido extender sus rangos . En el caso del coyote, este proceso fue facilitado por la extirpacin de los lobos, los cuales podan competir con los coyotes. Dado que una especie est continuamente modificando sus rangos geogrficos en respuesta a cambios climticos, puede ser necesario un estudio cuidadoso para definir si un cambio de rango est principalmente relacionado con alteraciones ambientales causadas por el hombre, o si por el contrario, son principalmente respuestas a cambios naturales. Impacto de las Especies Exticas Al mirar por una de nuestras ventanas existe una muy buena posibilidad de ver ms especies exticas que especies nativas: pastos, matorrales, rboles y quiz un ave o una mosca extica en la ventana. La mayora de estas especies viven en ambientes completamente manipulados por el hombre, de forma que sus impactos directos en la biota nativa no son muy severos. Desafortunadamente existen miles de excepciones a esta generalizacin, de las cuales revisaremos algunos de los casos. Depredadores y herbvoros Es fcil entender los impactos de las especies exticas cuando una especie introducida mata y se come una especie nativa. Un ejemplo particularmente impresionante proviene de la Isla de Stephen, una isleta entre las islas Norte y Sur de Nueva Zelanda. El encargado del faro que lleg a la isleta en 1894 mantena un gato, y como pasatiempo haca taxidermia cientfica de las aves que su gato capturaba, para despus enviarlas al Museo de Historia Natural Britnico. Un tiempo despus, le lleg una carta de Londres en donde le informaban que su gato haba capturado una especie nueva para la ciencia, la Matraquita de la Isla de Stephen; para entonces esta especie se encontraba ya extinta y haba sido exterminada por un solo gato. Un ejemplo ms actual proviene de Guam, donde la Culebra Caf que haba sido introducida accidentalmente de Australia o Nueva Guinea, caus aparentemente la extincin de seis de las diez especies nativas de aves de bosque, y dej a las otras cuatro en verdadero peligro de extincin. Probablemente, la prdida ms dramtica de una especie de vertebrado en este siglo involucra a un depredador extico. En el este del Lago Victoria de frica se han perdido aproximadamente 200 especies endmicas de peces, despus de la explosin poblacional de la Carpa del Nilo. Estas prdidas han tenido efectos profundos en la estructura trfica completa del ecosistema del lago. Desde una perspectiva econmica, los insectos introducidos que consumen cultivos estn entre las plagas exticas ms destructivas; este es el caso de la mosca de la fruta del Mediterrneo, el perforador del maz, y muchos otros, que causan prdidas millonarias en daos, a pesar de las campaas masivas para su control. Desde la perspectiva de la

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Biodiversidad, los herbvoros exticos ms destructivos han sido probablemente las especies generalistas introducidas a las islas, tales como los borregos, cabras, cerdos y conejos. Dos tesoros biolgicos, los archipilagos de las Islas Hawai y de las Galpagos, son ejemplos vvidos de lo que los herbvoros exticos pueden causar a las islas. Ya que muchas islas han desarrollado una flora nica que no se encuentra adaptada para servir de alimento a herbvoros de gran talla (sin espinas), las plantas insulares han sufrido fuertemente los efectos causados por ellos. Adems, ya que las plantas son especies dominantes en la mayora de los ecosistemas, las consecuencias del sobrepastoreo por especies exticas puede fcilmente extenderse ms all de las plantas que sirven de alimento; en la Isla Redonda, los conejos y borregos introducidos degradaron tan intensamente la vegetacin en toda la isla, que la isla comenz a erosionarse y perderse poco a poco en el mar. Dos especies de reptiles se extinguieron y otras tres, al igual que diez especies de plantas, estuvieron en riesgo antes de que los conejos y los borregos fueran removidos de la isla. Parsitos y patgenos Los patgenos y parsitos exticos tienen un potencial muy grande para afectar a la biota nativa; pensemos en ellos como pequeos depredadores increblemente abundantes que se alimentan del protoplasma de otras especies, a veces con consecuencias letales. La historia de las enfermedades humanas, especialmente el sarampin y la viruela, representan ejemplos de lo que la introduccin de un patgeno extico puede ocasionar. Es suficiente con decir que los colonizadores europeos causaron ms muertes de indgenas en Australia y en Amrica con sus enfermedades, que con sus armas. La roya de la Castaa de Asia invadi Europa y Norteamrica, de forma que los rboles de Castaa, que alguna vez fueron de los principales componentes de la vegetacin original de los bosques templados deciduos, fueron reducidos a unos cuantos especimenes enfermos e incapaces de reproducirse, excepto por reproduccin vegetativa. Dos infecciones introducidas que afectan a las aves, la malaria y la viruela aviarias, se supone que han jugado un papel principal en la extincin de varias aves de Hawai. En la mayora de los casos, los parsitos y patgenos exticos llegan en o sobre hospederos exticos, y no por s mismos. Por ejemplo, la malaria aviaria probablemente lleg a las Islas Hawai a principios del siglo XX, siendo transportada por aves exticas importadas de Asia, aunque su vector primario, el mosquito Culex quinquefasciatus fue introducido en 1826. Consecuentemente, el impedir la introduccin de plantas y animales exticos es probablemente la forma ms efectiva de mantener los lugares libres de parsitos y patgenos. Este aspecto tambin implica una cuidadosa revisin de las especies introducidas como agentes de control biolgico. Por ejemplo, ms de 100 especies de parsitos, patgenos y depredadores han sido importadas a Norteamrica para intentar controlar a la Mariposa Nocturna Gitana. Muchas de ellas es probable que afecten un amplio espectro de mariposas diurnas y nocturnas, lo que puede explicar porqu algunas especies han disminuido tan dramticamente, sin causas aparentes.

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Competidores El efecto de las especies exticas como competidores es ms evidente con plantas y otras especies sedentarias. Algunas especies introducidas se han vuelto muy abundantes, que la competencia es evidente en trminos de un recurso bsico: el espacio. Esta competencia por espacio est tan cercanamente ligada a otros recursos tales como el agua, los nutrientes, la luz, etc. Cuando una especie extica es muy semejante a una especie nativa, es probable que ambas compitan directamente una con la otra, y en ocasiones la especie extica ser la dominante. Por ejemplo, las ardillas grises y los mink americanos han desplazado a las ardillas rojas y a los mink europeos de amplias regiones de Europa. A veces, la competencia por un solo recurso puede ser el factor clave, como cuando los estorninos europeos desplazaron a los azulejos de sus nidos en cavidades en el este de los Estados Unidos. An cuando las especies pueden ser taxonmicamente muy diferentes, pueden establecer interacciones competitivas por un recurso particular. En Nueva Zelanda, las avispas introducidas consumen grandes cantidades de miel producida por un insecto Ultracoelostoma assimile, y ha contribuido a la disminucin de los kakas, una especie de perico en peligro que es altamente dependiente de esa miel durante el verano. Las abejas productoras de miel, que son originalmente europeas, han sido ampliamente introducidas y se sabe que compiten con insectos nativos y aves por el nctar y polen. Sin embargo, no es tan probable que polinicen muchas plantas nativas porque su morfologa y comportamiento son diferentes a la de los polinizadores con los cuales evolucionaron las plantas. Hibridacin Algunas especies introducidas son tan cercanas taxonmicamente a las especies nativas que pueden entrecruzarse y producir hbridos. Consideremos al pato de collar, una especie de ave que ha sido introducida ampliamente por los cazadores y cuyo rango de distribucin ha aumentado por la conversin de ecosistemas naturales en tierras agrcolas. En cautiverio, pueden cruzarse con al menos otras cuarenta especies; en estado silvestre pueden producir hbridos con otros patos que se reconocen como especies diferentes o con subespecies aisladas y reconocidas taxonmicamente. Algunos de estos patos han disminuido y se teme que con el tiempo puedan llegar a desaparecer, siendo remplazados por los patos de collar y sus hbridos. Historias similares pueden mencionarse para muchas especies de peces raros, mamferos y especialmente plantas. Este proceso es denominado supresin gentica, ya que los genes de una especie pueden llegar a dominar una poza gnica, excluyendo a los genes de la segunda especie. Podramos discutir que la supresin gentica es simplemente el resultado de la seleccin natural, y que dos especies que se entrecruzan fcilmente cuando entran en contacto, en primer lugar no eran especies verdaderas. Por otra parte, si los taxnomos han identificado a dos grupos como especies distintas, significa probablemente que se encontraban aisladas y eran morfolgicamente diferenciables. As, dado un largo periodo de evolucin independiente, es probable que con el tiempo fueran incapaces de entrecruzarse. En poblaciones de la misma especie, podemos impedir el proceso que da

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origen a nuevas especies. En este sentido, podramos haber causado la extincin de una especie antes de que esta especie existiera. Efectos ecosistmicos Las consecuencias de una invasin biolgica pueden llegar a afectar ms all de lo que una especie podra enfrentar con un nuevo depredador, competidor, parsito o patgeno. Las especies invasoras pueden alterar una variedad de propiedades del ecosistema, tales como la productividad, el reciclado de nutrientes, los regmenes de perturbacin natural, y la estructura del suelo y la vegetacin. Recordemos que la introduccin de la carpa del Nilo en el Lago Victoria cambi la estructura trfica del lago, y que los borregos y conejos aceleraron la degradacin del ecosistema de la Isla Redonda. Los ecosistemas lticos de Nueva Zelanda con poblaciones exticas de trucha caf tienen una densidad y biomasa de insectos menor y una biomasa mayor de algas, en comparacin con sistemas semejantes con poblaciones de especies de peces nativas. Las plantas exticas tambin pueden cambiar ecosistemas completos en muchas formas; por ejemplo, las plantas exticas fijadoras de nitrgeno pueden alterar de forma importante la qumica del suelo de los ambientes que invaden; las plantas exticas que favorecen incendios, pueden permitir que el fuego pueda extenderse ms rpidamente; las plantas acuticas flotantes pueden cubrir ecosistemas acuticos cambiando completamente la qumica del agua; y las plantas exticas con sistemas radiculares profundos y altas tasas de transpiracin pueden disminuir los niveles friticos del suelo. Grado de xito Por qu algunos ecosistemas son ms susceptibles a la invasin que otros? Por qu son algunas especies ms exitosas en la invasin que otras? Estas preguntas han intrigado por mucho tiempo a los eclogos, porque al responderlas, podemos obtener conocimiento sobre los detalles de la estructura bsica de los ecosistemas, especialmente sobre las interacciones interespecficas. La gran mayora de las plantas y animales que son transportadas a un nuevo sitio, mueren rpidamente a menos que sean nutridos adecuadamente por el hombre. Como consecuencia, las especies exticas que son domesticadas tienden a desarrollarse relativamente bien, pero los exticos silvestres generalmente mueren. Por ejemplo, una sociedad de aclimatizacin en Cincinnati liber 300 aves de 20 especies y ninguna de ellas sobrevivi. El grado de introducciones exitosas puede ser mayor en islas. Por ejemplo, de 162 especies de aves que se sabe se han introducido en Hawai, alrededor de 70 persisten hasta ahora. Los valores equivalentes para Nueva Zelanda, son de 140 especies de aves introducidas, 36 permanecen como especies en estado silvestre. Por qu sera ms sencillo establecer una especie extica en una isla? Una respuesta probable es que la mayora de las islas tienen relativamente menos especies, lo que implica que las especies introducidas tendrn menor nmero de competidores, depredadores, parsitos o patgenos a los cuales deben de enfrentar. Es tambin posible que las especies insulares han evolucionado dentro de una biota poco numerosa, por lo que son menos eficientes como competidores o depredadores, o pueden no ser tan hbiles para evitar servir de alimento para otras especies. Las islas tienden a presentar ambientes

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ms benignos (no son extremadamente secos, fros o muy clidos), lo que puede contribuir a que sean sitios relativamente fciles de ser colonizados. Las especies exticas tambin parecen ser ms comunes en ecosistemas perturbados. Por ejemplo, la flora de las carreteras con frecuencia est dominada por plantas introducidas, y en los sistemas acuticos degradados los peces introducidos son ms abundantes. Intuitivamente, tiene sentido la idea de que las especies nativas seran ms eficientes al enfrentar las presiones de especies exticas, si sus hbitats no estn perturbados. De hecho, algunos han discutido que las especies exticas pueden solamente invadir ambientes perturbados, pero existen notables excepciones a esta generalizacin. Si los ecosistemas perturbados son especialmente vulnerables a la invasin, parece lgico que las especies adaptadas a ecosistemas perturbados (lo que los eclogos denominaran colonizadores de sucesin temprana), sean especies exticas. Predicciones similares pueden ser establecidas (como por ejemplo, el hecho de que los invasores tendern a ser especies abundantes y tolerantes a una amplia gama de condiciones y tendrn un alto potencial reproductivo). Como generalizaciones, puede ser que se mantengan, pero las excepciones a estas reglas son muy comunes.

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