La caracterstica ms importante de las metafitas es que tienen tejidos especializados.

Los principales tejidos vegetales son los siguientes: los tejidos de crecimiento, los tejidos parenquimticos, los tejidos protectores, los tejidos conductores, los tejidos se sostn y los tejidos excretores. Los tejidos de crecimiento o meristemos estn constituidos por clulas jvenes cuya nica actividad es la de dividirse continuamente por mitosis. De las clulas de los meristemos derivan todas las clulas que forman el vegetal. Existen meristemos primarios, cuyas clulas permiten el crecimiento de la planta en longitud, y medistemos secundarios, el cmbium y el felgeno, cuyas clulas permiten el crecimiento de la planta en grosor. Los tejidos parenquimticos estn constituidos por clulas especializadas en la nutricin. Los principales parnquimas son: el parnquima cloroflico, con clulas capaces de realizar la fotosntesis; el parnquima de reserva, con clulas que almacenan sustancias alimenticias; el parnquima aerfero, que contiene aire, etc. Los tejidos protectores, tambin llamados tegumentos, estn formados por clulas que recubren el vegetal y lo aslan del exterior. Hay dos clases de tegumentos: la epidermis, formada por clulas transparentes e impermeabilizadas, y el sber o corcho, formado por clulas muertas de paredes gruesas. Los tejidos conductores estn formados por clulas cilndricas que se asocian formando tubos, por los que circulan las sustancias nutritivas. Se distinguen los vasos leosos, o xilema, por los que circula la savia bruta formada por agua y sales minerales, y los vasos liberianos, o floema, por los que circula la savia elaborada formada por agua y materia orgnica, que ha pasado por el proceso de la fotosntesis y es el verdadero alimento de la planta. Los tejidos de sostn estn constituidos

Criptgamas (plantas sin flores) Fanergamas (plantas con flores)

Histologa vegetal
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Imagen microscpica de tejido parenquimtico cloroflico, propio de los organismos vegetales. La histologa vegetal trata del estudio de todos los tejidos orgnicos propios de las plantas. En una planta vascular existen tejidos diferenciados de acuerdo a la funcin que desempean: tejidos de crecimiento (meristemos), protectores (epidermis y peridermis), fundamentales (parnquima), de sostn (colnquima y esclernquima), conductores (floema y xilema). Adems, las plantas tambin presentan estructuras secretoras donde acumulan sustancias metablicas que no usan directamente.

Contenido
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1 Tejidos definitivos

o o o

1.1 Sistema fundamental 1.2 Tejidos de conduccin 1.3 Tejido epidrmico 2 Bibliografa

[editar] Tejidos definitivos

[editar] Sistema fundamental
Parnquima: Las clulas estn vivas y mantienen la capacidad de divisin. Forman masas continuas y, en funcin del contenido desempean funciones diferentes, como fotosntesis, almacenamiento de reservas o secrecin.

Clorofiliano: Es el tejido principal del vegetal, pues contiene clorofila que es fundamental para la fotosntesis.

Reservante: Se encuentra en la parte interna del vegetal y en rganos subterraneos, que sirven de almacen o reserva (pencas, cctus, tuberculos). Colnquima: Forma parte de los tejidos de sostn. Sus clulas estn vivas, tienen forma alargada y paredes desigualmente engrosadas. Actan como soporte de los rganos jvenes en crecimiento. Esclernquima: Al igual que el colnquima, tambin forma parte de los tejidos de sostn de una planta. Sus clulas tienen una pared lignificada gruesa y dura. Suelen estar muertas y actan como refuerzo y soporte de las partes que han dejado de crecer.

[editar] Tejidos de conduccin

Artculo principal: Tejido de conduccin

Xilema: tejido conductor del agua y los nutrientes minerales (savia bruta) desde las races al resto de rganos de la planta. Sus clulas son alargadas, de paredes lignificadas gruesas y sin citoplasma cuando son maduras. Las trqueas disuelven sus paredes terminales y forman tubos continuos llamados vasos.

Floema: tejido conductor de la savia elaborada desde los rganos fotosintticos a todas las partes de la planta. Incluye dos tipos de clulas conductoras: las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos. Su principal caracterstica es la presencia de reas cribosas, que son provistas de poros a travs de los cuales se comunican los citoplasmas de las clulas vecinas. Son clulas vivas.

[editar] Tejido epidrmico

Artculo principal: Tejido epidrmico

La epidermis es la capa ms externa del vegetal joven. Est formada generalmente por una capa de clulas aplanada y fuertemente unidas. Las paredes de las clulas estn recubiertas por una cutcula formada por lpidos del tipo de las ceras, que protegen de la prdida del agua. Intercaladas entre las clulas epidrmicas aparecen otros tipos de clulas: Los estomas estn formados por una pareja de clulas cloroflicas arrionadas, denominadas clulas oclusivas. Estas clulas dejan un espacio entre ellas (ostolo). Regulan el intercambio de gases entre el interior y el exterior de la planta.

Los tricomas o pelos poseen funciones muy diversas. La absorcin de agua y sales del suelo, funcin secretora o defensoras de la planta.

La peridermis reemplaza a la epidermis en los tallos y races con crecimiento secundario. Est formada fundamentalmente por sber, o corcho protector. Las clulas del sber estn muertas (impregnadas de suberina).

[editar] Bibliografa
Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botnica. 2da. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.

Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Barcelona, Labor. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8va. edicin. Omega, Barcelona, 1088 p.

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Concepto La raz es el rgano generalmente subterrneo del cuerpo de las cormfitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetra en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especializacin como rgano de anclaje, absorcin de agua y sales minerales disueltas; de acumulacin de diversas sustancias orgnicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagacin.2 14 [editar] Origen y distribucin La raz se origina a partir de la radcula del embrin, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como raz principal o raz primaria. Es la primera de las partes del embrin que se desarrolla durante la germinacin de la semilla. La radcula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raz primaria con su tejido de proteccin en el pice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radcula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledneas, la radcula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical est conformado por races que surgen de la base del tallo, las que por ese motivo se denominan races adventicias.2 15 La raz est presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridfitas como las psilotceas que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical y el embrin no presenta radcula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de estas especies pueden formar races adventicias para sustituir a la

raz principal.16 En Salvinia, una pteridfita acutica, la funcin de la raz es desempeada por hojas modificadas.3 [editar] Sistema radicular
Artculo principal: Sistema radicular

El conjunto de races de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Segn su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales estn asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz central, principal, ntida y dominante sobre las races laterales, las que no son morfolgicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa y acrpeta, es decir, que progresa hacia el pice. En este sistema la raz se dice axonomorfa o pivotante, tiene races de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.1 En las monocotiledneas y en las pteridfitas, la raz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y est formado por un conjunto de races adventicias y se halla profusamente ramificado.3 1 [editar] Funciones La raz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijacin de la planta al suelo. El tamao relativo de las races determinan tambin la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vstago areo. La raz tambin permite la absorcin del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raz es el soporte de asociaciones simbiticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolucin del fsforo inorgnico del suelo, a la fijacin del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.3 17 18 Adems de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raz de algunas especies estn especializadas en la acumulacin o almacenamiento de reservas. As, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridfita) y Littorella (una dicotilednea de la familia de las plantaginceas) las races transportan dixido de carbono para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.3

La raz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creacin y proteccin del suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races y sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las races de numerosos rboles segregan cidos orgnicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales tiles. Adems, las races de numerosas especies contribuyen a la fijacin del suelo y a protegerlo de la erosin hdrica y elica.18 5 [editar] Morfologa

Imagen de una raz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilfera. Los principales tejidos que constituyen la raz se muestran en el esquema de la derecha. En la raz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una regin glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilfera, regin de los pelos absorbentes, y la zona de ramificacin, una regin sin pelos en la cual se forman las races laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.17 5 La proliferacin del tejido meristemtico o de crecimiento origina las clulas que, tras su diferenciacin, forman los tejidos adultos de la raz. Entre tales tejidos se encuentran el parnquima, los tejidos vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos, meristemas remanentes como el cmbium y el felgeno responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raz.17 La forma general de las races es filamentosa, aun cuando tambin se puede presentar en forma cnica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma caracterstica, la cual puede modificarse segn las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle.

[editar] Ramificacin de la raz

Corte transversal de una raz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos races laterales. Se observan las races laterales (RL), el crtex (C) y los polos xilemticos (PX). La raz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de races mediante ramificaciones que van progresando hacia el pice y ulterior ramificacin de las races laterales (de primer orden) as formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensin al sistema de vstagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las races de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de races de unos 80 km.18 Mientras que las ramificaciones del vstago son exgenas se originan en las yemas las ramificaciones de la raz son endgenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridfitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de clulas que forman el primordio de la raz lateral, el cual crece, penetra en el crtex y luego contina creciendo hasta emerger a travs de la rizodermis. Antes de que la raz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatmicas propias de la estructura de la raz: el meristema apical, la caliptra, el crtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las races laterales es independiente del de la raz principal, se forma a partir del meristema apical de la raz lateral, pero la relacin entre ambos se establece a travs de clulas intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.19 Cada raz tiene un nmero definido de filas de races laterales, los que se denominan rizsticos. Las races con ms de dos polos de xilema, forman tantas filas de races como polos hay. En varias familias de monocotiledneas con races poliarcas tales como las gramneas, las juncceas y las ciperceas las races laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las

dicotiledneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliceas constituyen una excepcin dentro de las monocotiledneas ya que sus races laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las races diarcas, las races laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razn por la cual presentan cuatro filas de races laterales, es decir el doble que el nmero de polos.19 5 [editar] Races adventicias
Artculo principal: Raz adventicia

Races adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria. Las races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del embrin, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos y en races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamao relativamente homogneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos.20 En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.21 Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin se encuentran en gramneas como el maz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble funcin: sostn y absorcin.5

Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las races adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original. Las races adventicias comnmente se originan de un modo endgeno en la cercana de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexin vascular entre ambos rganos. No obstante, tambin pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cmbium, en el parnquima interfascicular o en los radios vasculares y tambin en el periciclo o en la mdula del tallo. A veces, las races adventicias pueden tener un origen exgeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los mrgenes de las hojas y de los pecolos.19 La propiedad de muchas especies de formar races adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicacin asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las conferas, casi nunca emiten races si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicacin de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formacin de races nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen cido indolactico, uno de los estimulantes ms conocidos para la formacin de races. En ocasiones, las races pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las races de algunas plantas tambin emiten brotes; as, los tallos que se forman a

distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las races del rbol.22 [editar] Anatoma [editar] Caliptra Artculo principal: Caliptra

Corte longitudinal del pice de una raz observado a una magnificacin de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las clulas (estatocitos) con estatolitos; (3) Porcin lateral de la raz; (4) Clulas muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Clulas de la zona de elongacin. En el pice de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.17 La caliptra est formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn. Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela. Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el mucigel, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo.23 La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento

de la raz y la friccin con el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin celular en la cara externa del meristema de la raz. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. La caliptra tambin est implicada en la produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para su crecimiento.23 17 [editar] Rizodermis Artculo principal: Rizodermis

Esquema de la anatoma de la raz primaria. La rizodermis es la epidermis de la raz. Tpicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de clulas, las cuales son alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula.24

En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada zona pilfera de la raz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en ciertas clulas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos das, si bien en las gramneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 aos. La funcin de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorcin de la raz para la toma de agua y nutrientes en solucin. Los pelos radicales no se desarrollan en las races de plantas hidrfitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.25 24 17 Muchas orqudeas (en particular, las orqudeas epfitas) y algunas otras monocotiledneas, como las arceas, ciperceas y veloziceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de clulas muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raz. Si el tiempo est seco, sus clulas estn llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Segn algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, segn otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex de la raz. Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de agua de la raz en perodos de deficiencia hdrica.24 17 [editar] Crtex Artculo principal: Crtex El crtex es la regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su funcin principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidn. Las capas ms externas del crtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa ms interna del crtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatfitas: la endodermis.26 El crtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homognea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de clulas. Las races normalmente no presentan clorofila en el crtex, pero frecuentemente las

clulas contienen almidn; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo clulas tanferas o cristalferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos. En las races con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledneas que desprenden pronto su crtex, ste es parenquimtico. En las monocotiledneas, en cambio, en las que el crtex se conserva durante mucho tiempo, el esclernquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Tambin puede encontrarse colnquima. El crtex en las plantas acuticas y palustres, como as tambin en las gramneas de hbitats relativamente secos, est constituido por aernquima. Las races areas de muchas familias de plantas epfitas, tales como las orquidceas y las arceas, presentan cloroplastos en las clulas perifricas del crtex.26 5 Exodermis Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no est presente en las pteridfitas. La exodermis est formada por una a varias capas de clulas vivas, que a veces incluyen esclernquima. Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las clulas de la exodermis de las races de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rpidamente suberina y, en algunas especies, tambin celulosa. Su funcin sera la de evitar la prdida de agua desde la raz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como qumico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.26 5 [editar] Endodermis Artculo principal: Endodermis

Anatoma de la raz primaria de Iris florentina. 1. Clula de paso de la endodermis), 2. Clula del parnquima cortical o crtex, 3. Endodermis, con sus clulas con engrosamiento en forma de U, 4. Clulas del periciclo, 5. Clulas del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico que se encuentra en la parte ms interior del crtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las clulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. As, el agua slo puede fluir hacia el centro de la raz a travs de la endodermis.27 La banda de Caspary se inicia con la deposicin de pelculas de sustancias fenlicas y lipdicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las clulas de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposicin de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmtica de las clulas de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solucin del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a travs del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.17 De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones pasan y qu iones son excluidos.17 Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formacin profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raz con el crtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansin del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.27 [editar] Cilindro vascular Artculo principal: Cilindro vascular

Cilindro vascular de la raz en un corte transversal de la raz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parnquima cortical o crtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procmbium (Pr) y la mdula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parnquima asociado. Est delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual est formado por una o varias capas de clulas en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramneas y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuticas y en las plantas parsitas. Las clulas del periciclo son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal. Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces la capa de clulas que la forman queda interrumpida por la diferenciacin de elementos del xilema y floema. En las espermatfitas el periciclo tiene actividad meristemtica, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cmbium, el felgeno y las races laterales. En las plantas monocotiledneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las races viejas.28 Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas

acompaantes; mientras que en las gimnospermas est formado por clulas cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema est dispuesto tambin en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz. Con presentan solamente un polo, la raz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acutica); con dos, diarca (en las pteridfitas y dicotiledneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las races de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.27 [editar] Estructura secundaria

Esquema de una seccin transversal de la raz de una planta dicotilednea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: crtex, e: endodermis, c: anillo de cmbium, g': xilema primario, s': floema

primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis. El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raz se presenta tpicamente en las gimnospermas y en las dicotiledneas leosas, en particular sobre la raz principal y las races laterales ms importantes. Las ramificaciones de ltimo orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cmbium, ya que la organizacin de los tejidos vasculares primarios de ambos rganos es distinta. En la raz, el cmbium se inicia a partir de clulas procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las clulas ms internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en seccin transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilndrica, debido a que el xilema secundario se deposita ms rpidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cmbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus clulas se diferencian en fibras.29 El xilema secundario de la raz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamao uniforme, una escasa diferenciacin de anillos de crecimiento, ms elementos parenquimticos vivos con funcin de reserva, ms almidn y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raz hay mayor cantidad de floema secundario en relacin con la cantidad de leo que la que se observa en el tallo.29 [editar] Peridermis La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su funcin a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felgeno. En la mayora de las races el felgeno se produce en las clulas ms externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del crtex cuando la raz sufre crecimiento en grosor. El felgeno tambin puede originarse cerca de la superficie en algunos rboles y herbceas perennes en las que el crtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el crtex se conserva.30 En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las races de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las races de menor orden.29 [editar] Crecimiento secundario atpico

Varias races almacenadoras presentan crecimiento secundario atpico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) la raz principal constituye la parte principal del rgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante est formada por parnquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formacin sucesiva de varios anillos de cmbium en el parnquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color ms claro de los elementos leosos a los que dan lugar. El enorme aumento de dimetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formacin de elementos xilemticos lignificados y a la abundancia de clulas parenquimticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parnquima, es la sacarosa.31 32 En las races de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cmbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parnquima paratraqueal. Estos cmbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes clulas parenquimticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas races no se forma una corteza. Presentan laticferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicceas el primer cmbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimtico del xilema y all surgen cmbiumes anmalos que producen tejidos vasculares.32 En Dahlia la tuberizacin se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos estn dispersos en abundante parnquima leoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las clulas del parnquima floemtico secundario hipertrofiado.29 [editar] Modificaciones morfoanatmicas de la raz Las races pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especializacin funcional diferente a la tpica. Entre stas se encuentran: 4 5

Ejemplos de races reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota. [editar] Races reservantes Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los rganos areos desaparecen durante las pocas adversas, y tambin en muchas plantas bianuales. En stas ltimas, el rgano de reserva se forma durante el primer ao, con una parte area muy corta, y en el segundo ao el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raz. Desde el punto de vista anatmico, existen distintas variaciones estructurales en las races reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parnquima de reserva. Entre los tipos de races reservantes se encuentran: Races napiformes, son aquellas races principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulacin de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de races slo se producen en dicotiledneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de races. 18 La mayora de las veces interviene una gran parte del hipoctilo en su constitucin por lo que estos rganos pueden resultar morfolgicamente heterogneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatmica. As, en las races caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raz principal como en el hipoctilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rbano son ejemplos de este tipo de raz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipoctilo, y que incluso presenta hojas normales, tambin se halla involucrado en el engrosamiento.18

Raz tuberosa de Dahlia. Races tuberosas: este trmino se utiliza cuando no solo la raz principal, sino tambin las secundarias, o la porcin apical de las races adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubrculos radicales. Este tipo de raz es caracterstico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantceas tropicales, como por ejemplo, el lairn (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con races duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las races tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas races tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, estn cubiertos por una cscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidn, encontrndose el centro generalmente vaco33 Los tubrculos radicales se asemejan a los tubrculos caulinares como el de la papa ya que, de hecho, son rganos anlogos, pero su homologa respecto a las races se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatmica.18

Xilopodios: este trmino se utiliza cuando la raz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de races es caracterstico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razn por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parnquima acufero) en la raz. Ejemplo: ail (Indigofera suffruticosa).

[editar] Races especializadas como rganos de sostn y fijacin Races contrctiles: son races adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las races contrctiles estn muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas races estn poco lignificadas y presentan abundante parnquima, teniendo una duracin de uno a tres aos, al trmino de los cuales, las reservas se consumen y la raz se acorta en un 30-40%.

Races flcreas o zancos: son races que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de races se presenta en el maz, en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las races zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecnico de rboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas races pueden contribuir a la nutricin de algunas plantas cuyas races subterrneas han sido daadas, en suelos inundados o pobremente aireados.

Races respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatforos, races especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de races: los neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el

crtex est formado por un aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.26

Races proteoides en Leucospermum cordifolium. Races haustoriales: son races muy modificadas que se presentan en plantas parsitas y hemiparsitas y estn relacionadas con el tipo particular de nutricin de estas plantas. El origen de estas races puede ser embrional o adventicio. Las races haustoriales son el rgano de fijacin y de absorcin de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta husped y la hospedera, considerndose: rganos chupadores.

[editar] Otras modificaciones en relacin con el ambiente Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que stas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las races a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fsforo, son las races proteoides. Este tipo de races, denominadas tambin races proteiformes o races en racimo,34 son densos conglomerados de races laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables segn la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centmetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorcin de nutrientes, posiblemente modificando qumicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilizacin de los mismos. Como resultado, las plantas con races proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fsforo, por lo que estn presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xricos.35 [editar] Rizosfera
Artculo principal: Rizosfera

Diversidad de organismos que interactan entre s y con la raz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energa, BU=Bacterias no limitadas por energa, RC=Carbohidratos derivados de la raz SR=Clulas descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode. La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene lugar una interaccin dinmica entre stas y los microorganismos. Las caractersticas qumicas y biolgicas de la rizosfera se manifiestan en una porcin de apenas 1 mm de espesor a partir de las races.36 En un sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar como la porcin de suelo en la que se hallan las races de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones fsicas y qumicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en l. Normalmente ocupa entre unos cuantos milmetros o algunos centmetros de la raz. Esta regin se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y caros).37 Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinacin de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las races. La planta parsita Striga tambin percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas slo germinan cuando este tipo de compuestos estn presentes. Los rizobios tambin detectan la presencia de un compuesto secretado por las races hacia la rizosfera, el cual todava no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonizacin de los pelos radiculares y, por ende, a la formacin de ndulos. Algunas plantas secretan aleloqumicos desde sus races los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el

desarrollo de asociaciones mutualsticas de otras especies en los bosques templados de Norteamrica.38 [editar] Micorrizas
Artculo principal: Micorriza

Esquema de una micorriza vesculo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vescula, arbsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayora de los grupos de plantas vasculares. El trmino define a la simbiosis entre un hongo y las races de una planta. Como en otras relaciones simbiticas, ambos participantes obtienen beneficios.39 En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,8 y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que l por s mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosntesis y otras reacciones internas.7 Casi el 95% de las familias de espermatfitas forman micorrizas; de hecho, slo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicceas y las ciperceas.40 Las proteceas tienen races muy finas que parecen desempear un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrizacin selectivamente, se las denomin bacterias ayudantes.41 Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.27 42

Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las races de un rbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las ms frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas slo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos ms frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy especficas. Muchas gramneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.27 Las hifas de las endomicorrizas penetran las clulas del crtex de la raz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbsculos o protuberancias llamadas vesculas, que quedan revestidas por la membrana plasmtica. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesculo arbusculares por la formacin de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centmetros por fuera de la raz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbsculos, que se llenan de grnulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trpicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensin de las relaciones micorrcicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas.43 42 Las ectomicorrizas son caractersticas de ciertos grupos de rboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagceas (la familia de los robles), las salicceas (familia de los lamos y sauces), pinceas (pinos y cedros) y gneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las clulas de la raz, rodendolas sin penetrarlas, formando una estructura caracterstica conocida como red de Hartig. Adems las races estn

rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada manto fngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificacin de la raz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo estn ausentes, siendo su funcin reemplazada por las hifas fngicas.42 Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayora basidiomicetes, pero hay tambin muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy especficas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.18 [editar] Ndulos radicales

Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de color blanco.

Detalle de un ndulo radicular de un planta de Medicago inoculada con Sinorhizobium meliloti. Los ndulos radicales son asociaciones simbiticas entre bacterias y plantas superiores. La ms conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energa y un entorno protector, y recibe nitrgeno en una forma

utilizable para la formacin de protenas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es especfica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.9 44 El nitrgeno molecular componente mayoritario de la atmsfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayora de los seres vivos. La fijacin de nitrgeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxgeno o con hidrgeno para dar xidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abitica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas elctricas o procesos de combustin y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la sntesis qumica realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energa. La reduccin de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijacin biolgica del nitrgeno (FBN). La fijacin biolgica del nitrgeno es un proceso muy antiguo que probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los ms de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relacin de simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulacin tiene mltiples orgenes.9 Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada hebra de infeccin. La hebra se dirige a la base del pelo y a travs de las paredes celulares va al interior del crtex. Las bacterias inducen la divisin celular en las clulas corticales, las cuales se vuelven meristemticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infeccin y penetran en las clulas radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmtica de los pelos radicales. Debido a la continua proliferacin de bacteroides (rizobios desarrollados) y clulas corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los ndulos.43

Cada ndulo presenta una regin central con clulas invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemtica que agrega nuevas clulas permitiendo al ndulo crecer y fijar nitrgeno indefinidamente. El ndulo est inervado por 1 a 5 trazas xilemticas derivadas de la estela de la raz. Cerca de la periferia del ndulo se forma una endodermis del ndulo, conectada con la endodermis de la raz. Los ndulos estn formados por clulas infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamao y por clulas ms pequeas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retculo endoplasmtico. Estas ltimas tienen en la soja un papel muy importante en la produccin de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrgeno molecular recin fijado por las clulas infectadas.44 En los alisos (Alnus) y otros rboles de las familias de las betulceas, casuarinceas, eleagnceas, miricceas, ramnceas, rosceas y ulmceas, las races se asocian simbiticamente con actinomicetes del gnero Frankia, que fijan nitrgeno. Forman ndulos en los cuales las bacterias llenan las clulas. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrgeno, se localiza en la periferia de esas clulas.9 44 [editar] Fisiologa [editar] Crecimiento radicular El crecimiento radicular est determinado por factores genticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades fsicas y qumicas del suelo, adems de las variables que afectan el desarrollo areo del cultivo. Estas ltimas pueden alterar drsticamente el crecimiento de las races debido a su dependencia de los productos de fotosntesis proporcionados por la parte area.45 Desde un punto de vista fsico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presin, p, o turgencia en el interior de las clulas, proporciona la fuerza necesaria para la elongacin celular. En el tejido en elongacin, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a travs del suelo.46 En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongacin celular, el agua tiene una participacin fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansin de las paredes celulares. Esta accin del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuacin originalmente por J.A. Lockhart 47 y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongacin celular.48 49 50 La ecuacin establece que la tasa de elongacin celular es proporcional al potencial de presin que se desarrolla en el interior de la clula en elongacin por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mnimo potencial de presin (p) que se requiere para producir una deformacin plstica en las paredes celulares. La ecuacin es de la siguiente forma: TE = Eg(p p,u)

donde TE es la tasa de elongacin celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actan en el crecimiento celular, con excepcin de la presin osmtica y conocido como "extensibilidad celular"; p,u es el potencial de presin mnimo necesario para que se produzca una deformacin plstica a nivel celular.51 Tanto Eg como p,u son variables.52 Para el caso de crecimiento radicular, la ecuacin anterior debe modificarse para incluir el impedimento mecnico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecnico puede visualizarse como una presin desde el suelo hacia la raz, es decir, como una reaccin del suelo ante su deformacin impuesta por el crecimiento de la raz, la que puede describirse matemticamente como: 49 TE = Eg[p (p,u + n)] Donde n es la presin externa del suelo sobre las clulas en crecimiento de la raz. El valor de p no se puede medir directamente y para clulas en elongacin se supone que vale s donde es el potencial total del agua y s, el potencial de solutos. El potencial total del agua es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presin y comparado con el potencial qumico del agua pura , a la presin atmosfrica y a la misma temperatura y altura, con el potencial qumico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmtico o de solutos es la fraccin del potencial total que resulta del efecto de la interaccin de las molculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentracin de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energa de sta.53 Reemplazando el valor de p en la ecuacin anterior se obtiene: TE = Eg( s p,u n) y s son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuacin anterior la elongacin celular en las races se producir slo si se cumple la relacin s < ( p,u n) Esta inecuacin indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de y n siempre y cuando se cumpla la condicin descripta en esa inecuacin. Este comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en races de plntulas de arveja49 y en races

de maz.51 Cuando ocurren deficiencias hdricas, el potencial agua de la raz disminuye pero tambin disminuye s debido a un aumento del nivel de los solutos en las clulas.51 En sntesis, la exploracin del suelo por las races necesita de una turgencia en las clulas en expansin. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plsticas en las clulas y venza el impedimento mecnico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmtico de las races (disminucin del valor de s) sera un mecanismo que permitira el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hdricas.51 [editar] Desarrollo
Artculo principal: Desarrollo de la raz

Una caracterstica bsica de las races es su patrn radial de desarrollo, es decir, que est formada por anillos concntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parnquima cortical y el tejido vascular. La raz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola clula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular.54 Como en muchas otras especies, cada una de las filas de clulas de la raz de Arabidopsis se origina en un conjunto especfico de clulas en la regin meristemtica denominadas clulas iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de clulas especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raz.55 El promeristema est compuesto por clulas que derivan, a su vez, de dos clulas -una apical y otra basal- que se generan durante la primera divisin del cigoto durante la embriognesis. La clula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la clula apical origina las restantes clulas del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raz queda definida durante el estado de corazn durante la embriognesis.56 Mediante experimentos que hacen uso de manipulaciones fsicas ablacin por lser de clulas especficas y genticas anlisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo57 se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raz est determinada por la ubicacin de las clulas ms que por su origen.58 En otras palabras, las clulas de la raz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada clula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parnquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posicin relativa o a factores ambientales externos.59 60 [editar] Absorcin de agua

Las soluciones isotnicas tienen una concentracin de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hdricos adentro y afuera de la clula son iguales, la clula se encuentra en equilibrio osmtico con el medio. Una solucin hipotnica tiene una concentracin de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la clula absorbe agua y se hincha, aumentando la presin de turgencia, que es una presin hidrosttica que se ejerce sobre la pared celular. Una solucin hipertnica tiene una concentracin de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hdrico menor que el del contenido celular. La clula pierde agua, la membrana celular se retrae separndose de la pared y la clula se vuelve flcida y se dice que la clula se ha plasmolizado. La zona de mxima absorcin de agua de la raz est localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinizacin y suberizacin. Esta regin se caracteriza por la presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el rea de contacto entre la raz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorcin. De hecho, algunas races, especialmente las races adventicias de plantas bulbosas como el tulipn y rizomatosas como la caa de azcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuticos. El sistema de races pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hdrico de las races sea ms bajo que el potencial hdrico del suelo circundante. La absorcin de agua Wa durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hdrico entre la raz (R) y el suelo (S) e inversamente proporcional a la resistencia (r) que opone el suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuacin:61

La smosis se realiza siempre desde una regin con potencial hdrico alto (valores negativos pequeos de ) a otra regin de bajo potencial hdrico (valores negativos grandes de ). Por ejemplo, la smosis ocurrir desde el suelo con un valor = - 3 MPa a la raz con un valor = - 4 MPa. En la mayora

de los casos, la solucin del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmtico suele ser pequeo. Sin embargo, algunos suelos de regiones ridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorcin de agua por las races en esos casos supone la adquisicin por parte de las plantas de mecanismos fisiolgicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las races desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas dcimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes ridos (xerfitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa53 El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a travs de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de clulas de parnquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vas disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A travs de las paredes celulares, a travs del citoplasma de las clulas va plasmodesmos y a travs del citoplasma y vacuolas de las clulas del cortex. El flujo a travs de las vas sealadas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino ms utilizado es a travs de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a travs del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera va que involucra el movimiento a travs de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda va, por lo que esta ruta no es muy utilizada. Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a travs del protoplasto de una clula endodrmica, cuya membrana plasmtica diferencialmente permeable, retarda la difusin de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la va aploplstica continan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroqumico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares a las observadas en el cortex, all otra vez el agua se mover preferiblemente a travs de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la clula a travs de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de protenas; algunos estn involucrados en la difusin facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte area de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.62 [editar] Movimientos de la raz

[editar] Geotropismo Artculo principal: Geotropismo La gravedad es un estmulo ambiental nico, en el sentido de que est presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su direccin de crecimiento y tener acceso ptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las races crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vstagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientacin en el campo gravitatorio. La percepcin de un cambio en la orientacin del rgano (graviestimulacin) por las clulas perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formacin de una seal bioqumica que se transmite al sitio del rgano donde se desarrolla la curvatura.63 Charles Darwin en 1880 observ que cuando las races son bloqueadas por un obstculo las puntas se aplanaban, adquiran una forma oblicua y se curvaban casi en ngulo recto para tomar una nueva direccin de crecimiento. Darwin postul que durante la graviestimulacin haba algo que se mova desde la punta de la raz a la zona en la que esta se curvaba.64 En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny 65 y F. Went 66 propusieron independientemente que debido a la redistribucin de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raz se produca la respuesta gravitrpica. Llamaron a esta sustancia auxina que, en griego, significa aumentar, debido a sus propiedades promotoras de la elongacin celular. La auxina se purific muchos aos despus y lleg a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La sealizacin disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos especficos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en races.67 Segn la hiptesis de los estatolitos-almidn, la percepcin de la gravedad en las plantas est mediada por la sedimentacin o la presin/tensin ejercida por los plstidos llenos de almidn (denominados estatolitos) dentro de las clulas de la columela de la cofia en la raz y dentro de la capa de almidn de la endodermis en el tallo. Esta hiptesis se encuentra avalada por la observacin de que la disminucin ya sea por causas genticas o fisiolgicas del almidn en ambos tipos de clulas determina una alteracin en la respuesta gravitrpica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raz o del tallo perciben la sedimentacin de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estmulo se percibe, se origina una seal asimtrica en las clulas de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentracin de auxinas en ambos lados de la raz determina que la misma se

curve hacia el lado de menor concentracin debido a que, del otro lado, las clulas se elongan ms.68 69 [editar] Hidrotropismo Artculo principal: Hidrotropismo La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las races para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las races con relacin a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepcin del gradiente de humedad. Todava no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de clula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permiti establecer la independencia de las vas de percepcin y sealizacin para ambos tipos de tropismos ya que sus races no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo.70 La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una seal dominante que debilita la percepcin y respuesta al estmulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en races hidroestimuladas de Arabidopsis y rbano se debe en parte a la degradacin simultnea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las races estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentacin de los amiloplastos, reduciendo tambin la respuesta gravitrpica. Sin embargo, la respuesta hidrotrpica ejerce un efecto ms dramtico que el tigmotropismo, quizs por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas.71 Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolucin diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estmulos que adems son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes seales e iniciar la respuesta trpica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podran utilizar elementos comunes de sealizacin, tales como redistribucin de auxinas, cambios en el pH, concentracin de Ca2+, en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.72 [editar] Evolucin

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales.73 Las races evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiacin sobre la tierra en el perodo Devnico inferior (hace unos 410 a 395 millones de aos). Ese hecho ocurri aproximadamente unos 15 millones de aos despus de la aparicin de las traquefitas y unos 50 millones de aos despus de las primeras embrifitas con afinidad presunta con las brifitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenan algn rgano de anclaje al sustrato.10 A pesar que existen trazas de impresiones similares a races en suelos fosilizados del Silrico tardo, 74 los fsiles muestran que las primeras plantas carecan de races. Muchos presentaban zarcillos que se extenda a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterrneas no fotosintticas que carecen de estomas. No obstante, la distincin entre una raz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las races verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Adems, las races difieren en su patrn de ramificacin, y en la posesin de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fsil.10 As, mientras que las

plantas del Silrico-Devnico tales como Rhynia y Horneophyton posean el equivalente fisiolgico de las races, las races propiamente dichas definidas como rganos diferenciados de los tallos no hicieron su aparicin hasta perodos geolgicos posteriores.10 Desafortunadamente, rara vez se conservan las races en el registro fsil por lo que la comprensin de su origen evolutivo es escasa.10 Los rizoides -pequeas estructuras que realizan la misma funcin que las races, que por lo general presentan solo una clula de dimetroprobablemente evolucionaron ms tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un rgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres.10 Los rizoides probablemente evolucionaron ms de una vez, los rizoides de loslquenes, por ejemplo, realizan una funcin similar.10

Se considera que el tronco (A) y la raz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las races en estos dos especmenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotnica de Crdoba, Espaa; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK. En el yacimiento paleontolgico Rhynie Chert datado a principios del Devnico, hace aproximadamente 410 millones de aos se han hallado estructuras ms avanzadas que los rizoides. Muchos otros fsiles de estructuras comparables a races y que actuaban como races se han encontrado en fsiles de principios del Devnico.10 Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbceos exhiban estructuras similares a races que penetraban el suelo unos pocos centmetros.12 75 Sin embargo, ninguno de estos fsiles muestran todos los aspectos caractersticos de las races modernas.10 Las races y las estructuras similares a races se hicieron cada vez ms comunes y de mayor longitud durante el Devnico, con rboles de Lycopodium que emitan races de alrededor de 20 cm de longitud en los perodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el perodo Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompaados por las

progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos tambin formaron sistemas de races poco profundas durante el perodo Fameniano tardo.13 Los denominados rizomorfos de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con rganos equivalentes a hojas que desempean el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el gnero extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las races han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licfitas y, por el otro, en las dems plantas.10 Para el Devnico intermedio a tardo, la mayora de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.11 A medida que las races se hacan ms largas, podan sustentar estructuras areas ms altas y podan explorar el sustrato a mayor profundidad.12 Esta exploracin ms eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecolgicos: no solo permiti a las plantas la conquista de nuevos hbitats sino tambin la posterior colonizacin de los mismos por los animales y los hongos.13 [editar] Importancia econmica
Vase tambin: Usos medicinales de las races

Races de ame, utilizadas como alimento en muchos pases.

Races de ginseng en procesamiento.

Races de yuca.

Las races tambin pueden proteger al suelo de la erosin.

Las races areas de algunas especies pueden estrangular al rbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las races de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra. Las especies con races comestibles se han venido cultivando desde los orgenes de la agricultura. Las races que sirven como alimento en forma directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chiriva, el rbano, el ame y la rcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus races se obtienen condimentos o estimulantes. As, con la raz de Sassafras se prepara la cerveza de raz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre. El empleo de las races en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las races del ame, por ejemplo, son una fuente de estrgenos utilizados en las pldoras para el control de la natalidad y desde las races de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las races del ginseng, del acnito y de la ipecacuana son tambin muy apreciadas por sus propiedades farmacolgicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las races de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las races.76 Las propiedades farmacolgicas de las races de muchas

especies estn basadas en la produccin y acumulacin de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la produccin de productos farmacuticos. Las tcnicas de cultivo in vitro de clulas u rganos han permitido estandarizar la produccin de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniera gentica permite tambin incrementar la produccin de tales sustancias. As, la transformacin gentica mediada por Agrobacterium rhizogenes es un mtodo de transformacin que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la produccin de races con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacuticos, aditivos alimentarios y cosmticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulacin de la formacin de races en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leosas. Este mtodo de obtencin de races genticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparacin con el cultivo de clulas y de races sin transformar.77 Algunas de las cuales son un crecimiento ms acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios.78 Entre los metabolitos secundarios producidos por races genticamente transformadas se encuentran los terpenoides,79 la hiosciamina y la escopolamina 80 Las races de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las races del ciprs calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lmparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las races flexible del abeto blanco para cestera.76 Las races de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las races de los rboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormign y triturar u obstruir las tuberas enterradas.76 A continuacin se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas races se utilizan como alimento. Especies que comestibles. 76 se
81

cultivan

comercialmente

por

sus

races

Nombre cientfico

Nombre comn

Familia

Justicia insularis

Acanthaceae

Apium graveolens

apio nabo, apirrbano

Apiaceae

var. Rapaceum

(Umbeliferae)

Arracacia xanthorrhiza

Arracacha

Apiaceae

Chaerophyllum bulbosum

perifollo tuberoso, perifollo bulboso

Apiaceae

Daucus carota

Zanahoria

Apiaceae

Glehnia littoralis

Apiaceae

Myrrhis odorata

Apiaceae

Pastinaca sativa

pastinaca, chiriva

Apiaceae

Petroselinum crispum var. tuberosum

perejil tuberoso

Apiaceae

Sium sisarum

escaravia, chiriva de azcar, escaravia tudesca, sisaro.

Apiaceae

Arctium lappa

bardana mayor, lampazo

Asteraceae (Compositae)

Cichorium intybus

achicoria silvestre, achicoria de raz, achicoria de bruselas,

Asteraceae

amargn, almirn.

Cirsium dipsacolepis

cardo comestible, cardo de huerta.

Asteraceae

Polymnia sonchifolia

arboloco, jacn, llamn, aricoma, jiquimilla

Asteraceae

Scolymus hispanicus

escolimo, cardillo, almirn de Espaa

Asteraceae

Scorzonera hispanica

escorzonera, escorzonera de Espaa, salsif negro.

Asteraceae

Taraxacum officinale

diente de lon, taraxacn

Asteraceae

Tragopogon porrifolius

salsif blanco.

Asteraceae

Tragopogon pratensis

barba cabruna.

Asteraceae

Armoracia rusticana

rbano rusticano, rbano picante, rbano silvestre.

Brassicaceae (Cruciferae)

Brassica juncea var. megarrhiza

mostaza tuberosa

Brassicaceae

Brassica napus var. napobrassica

rutabaga, nabo sueco, nabo de Suecia

Brassicaceae

Brassica rapa var. rapa

nabo.

Brassicaceae

Lepidium meyenni

maca.

Brassicaceae

Raphanus sativus

rbano, rabanito, rabanete, rabanillo;

Brassicaceae

Campanula rapunculus

rapnchigo, rapnculo, ruiponce, raipntico.

Campanulacea e

Beta vulgaris

remolacha hortelana, remolacha roja, remolacha de mesa

Chenopodiace ae

Convolvulus japonicus

boniato del Japn.

Convolvulacea e

Ipomoea batatas

batata, boniato, camote, papa dulce, moniato

Convolvulacea e

Manihot esculenta

yuca, tapioca, mandioca, guacamote;

Euphorbiaceae

Bauhinia esculenta

bauhinia, juda de Marama.

Fabaceae (Leguminosae)

Pachyrhizus ahipa

Ahipa

Fabaceae

Pachyrhizus tuberosus

frijol alado, dlico de Goa;

Fabaceae

Psophocarpus tetragonolobus

bauhinia, juda de Marama.

Fabaceae

Pueraria lobata

kudz comn, kudz tropical, hierba kudz.

Fabaceae

Calathea allouia

dale dale, agua bendita, cocurito, leren, sewi, lairn, yairen

Marantaceae

Euryale ferox

Nymphaeacea e

[editar] Bibliografa Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8 reimpresin. Barcelona: Editorial Labor, S. A.. 84-335-5804-8.

Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. (1965). Tratado de Botnica. 2da. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p. Strassburger, E. (1994). Tratado de Botnica. 8va. edicin. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 Valla, Juan J. (2007). Botnica. Morfologa de las plantas superiores. (1a ed. 20a reimp. edicin). Buenos Aires: Hemisferio sur. pp. 352. ISBN 950-504-3783. [editar] Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Raz

(botnica).

Tallo
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Arquitectura del tallo. Para otros usos de este trmino, vase Tallo (desambiguacin). En Botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis) entre las races y las hojas.1 Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.2 3 Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento

primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas y la mayora de las dicotiledneas arbreas y arbustivas y da como resultado la produccin de madera.4 Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias.5

Contenido
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o o o o o o o o o o o

1 Definicin 2 Funciones 3 Morfologa 3.1 Yemas 3.2 Direccin de crecimiento y simetra 3.3 Sistemas de ramificacin 3.4 Macroblasto y braquiblasto 3.5 Tipos de tallos 4 Anatoma 4.1 Estructura primaria del tallo 4.1.1 Estela 4.2 Estructura secundaria 4.2.1 Madera, albura y duramen 4.2.2 Estructura del xilema secundario 4.2.3 Peridermis 4.3 Crecimiento secundario anmalo 5 Adaptaciones al ambiente 5.1 Adaptaciones al aprovisionamiento de agua 5.2 Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento 5.3 Adaptaciones al aprovechamiento de la luz 6 Importancia econmica 7 Referencias 8 Bibliografa 9 Enlaces externos

[editar] Definicin
Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o simpdico.6

[editar] Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva. No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5 El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas.7 8 9

[editar] Morfologa
El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

[editar] Yemas
Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el

esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas.10 Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras.10 El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.10

[editar] Direccin de crecimiento y simetra

Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.5

[editar] Sistemas de ramificacin

Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum.

Ramificacin monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificacin simpodial en Foeniculum vulgare. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral.1 En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se trata de una ramificacin tpica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayora de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian, formando una rama nueva cada una.

En las espermatfitas este tipo de ramificacin es muy poco frecuente, slo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactceas (Mammillaria) y en las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo).2
11 3

La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las espermatfitas, donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En las pteridfitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral: la ramificacin monopodial y la simpodial. En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la yema apical crece y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. As, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense). En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificacin. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningn tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas.12 2 11 3

[editar] Macroblasto y braquiblasto

En las plantas leosas el crecimiento del tallo se efecta en dos momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicacin de las clulas meristemticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando, el tallo contina elongndose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:5 Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre s.

Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el

rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn (Plantago).5 Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares tpicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos.5

[editar] Tipos de tallos

Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.13 2 11 3 Por su hbito Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra.

Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuacin:

Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes.
o

Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas.
o

Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen.
o o

Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy

cortos. Segn su consistencia, Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil.

Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones.
o

Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo tpico de las poceas.
o o o o o

Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis). Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jvenes. Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos.
o

Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras.
o

Carnosos o suculentos

Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores.

Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta. Tallos fotosintticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su vez, pueden ser: platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores.

cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.

[editar] Anatoma

Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotilednea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1mdula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclernquima 6corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha seala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotilednes.4

[editar] Estructura primaria del tallo

En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o crtex est formada por tejidos fundamentales, en algunos casos slo parnquima con funcin asimiladora o reservante, y en otras ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se denomina regin

pericclica, de donde pueden surgir las races adventicias. El cilindro central o estela es tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en crculo alrededor de una mdula parenquimatosa y separados entre s por porciones parenquimticas, llamadas radios medulares, que comunican la mdula con la corteza. En monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula ni radios medulares. En el tallo la disposicin de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concntricos. La mdula es la regin central del tallo, formada por tejido parenquimtico, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.14 4 [editar] Estela El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raz, se denomina estela. El concepto de estela se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.4 La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es el tipo ms simple y el ms primitivo filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas fsiles como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, tambin en tallos de angiospermas acuticas. Existen algunas variantes de la protostela. As, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de actinostela. Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela.15 En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este ltimo tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridfitas y en races de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concntrico perifloemtico. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, caracterstica de las monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal

sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.15 Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatfitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentacin de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas).15

[editar] Estructura secundaria

La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cmbium vascular y felgeno. El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita perifricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felgeno produce hacia el interior clulas parenquimticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema). El conjunto de estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una peridermis, pero tambin hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez ms internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien slo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse tambin lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario.16 17 18 4 [editar] Madera, albura y duramen En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario originado por actividad del cmbium) cesa su actividad conductora de savia y sus clulas parenquimticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegracin del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con ms lignina, a la acumulacin en el lumen o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. La proporcin albura-duramen vara entre las distintas especies, como tambin vara el grado de diferenciacin entre ambas.19 [editar] Estructura del xilema secundario La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial est compuesto por clulas o filas de clulas con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos

conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial est compuesto por hileras de clulas orientadas radialmente, formado por clulas vivas principalmente, las clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo.

El cmbium produce elementos de mayor dimetro en primavera (leo temprano) y de menor dimetro y paredes ms gruesas en invierno (leo tardo). De ese modo, la actividad de todo el ao origina un anillo de crecimiento. Cada ao se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsrvese la diferencia de dimetro de los poros entre el leo temprano y el leo tardo. El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leo temprano o de primavera, menos denso, con clulas de mayor dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbreas que habitan en regiones de clima templado.20 En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leo temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el leo tardo caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de clulas, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados slo por clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o tambin por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin son caracteres importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los radios se denominan fusiformes.21 4 El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las gimnospermas, razn por la cual se los describe como heteroxilo. Anatmicamente las diferencias son el resultado de la ordenacin de los elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos. En corte

transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamao uniforme y se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del leo se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estn ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseo radial o diagonal, o en un diseo dendrtico cuando su organizacin presenta un diseo con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Estn formados por clulas parenquimticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parnquima axial se dispone acompaando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor cantidad de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas muertas, de paredes secundarias muy gruesas.22 [editar] Peridermis La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felgeno, el que produce sber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto tiempo. En algunos rboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de la planta, produciendo sber de forma continua.4 El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felgeno desarrolla un tejido de relleno, formado por clulas con abundantes espacios intercelulares.23

[editar] Crecimiento secundario anmalo

La anatoma del tallo descripta se denomina crecimiento secundario tpico, y ocurre en las dicotiledneas arbustivas y leosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anmalo. Algunos gneros de monocotiledneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el cual difiere del crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.4

[editar] Adaptaciones al ambiente

[editar] Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

Seccin transversal del tallo de una planta acutica (Pontederia cordata). Obsrvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.

Los tallos aplanados, con funcin asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son tpicos de muchas cactceas. Se denominan cladodios y representan una adaptacin para evitar la prdida de agua por transpiracin y para acumular agua durante los perodos favorables.

Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempean la fotosntesis y se denominan filclados. Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrfitas) presentan una organizacin especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dixido de carbono y el oxgeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de races por esa razn. Las paredes celulares de las clulas epidrmicas de los tallos de estas plantas slo desarrollan una cutcula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolucin. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostn. En casi todas las plantas acuticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusin de los gases en el interior de la planta.3 Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus).2 11 3

[editar] Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II sealan el crecimiento de los dos aos previos, III seala el crecimiento actual. Los nmeros arbigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catfila u hoja modificada, los espacios entre los nmeros son los entrenudos. K1, k2, indican la posicin de las yemas axilares que estn inactivas (dormidas). Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables.24 Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecolgicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asitico, por ejemplo, estn adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y trridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, perodo en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rpido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los rboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.24 Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estacin seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos perodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetacin la superficie, eliminando la competencia y, adems, aportan nutrientes al suelo a travs de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rpidamente, iniciando un nuevo perodo de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estacin previa. Varias especies del gnero Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rpida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ah que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales.25 El mayor nmero de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterrneo, esto es, donde los inviernos son fros y hmedos y los veranos son secos y clidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rpidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco reas en el mundo tienen este tipo de clima: la regin del Mediterrneo, extendindose hacia el este hasta Asia Central; California; la regin central de Chile, el extremo sur de Sudfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y hmedas, las plantas bulbosas son tambin muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas tambin

proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una regin con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montaas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudfrica.26 Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos areos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, las cuales se almacenan en rganos como: Rizoma: son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranceas, races adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes areas en climas fros conservando tan slo el rgano subterrneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo, como por ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos. Este tipo de rizomas es caracterstico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproduccin vegetativa comn a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).27 2 11 3

Joven tubrculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa). Tubrculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epgeos o subterrneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo. Otras especies con tubrculos derivados del hipoctilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubrculo caulinar subterrneo o hipgeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemtica sub-apical, de donde se originan los tubrculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las clulas parenquimticas y la prdida de la polaridad de las mismas. Durante la formacin del tubrculo, el crecimiento longitudinal del estoln se detiene y las clulas parenquimticas de la corteza, de la mdula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubrculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cmbium vascular continuo. Los tubrculos estn cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosndose con

el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que estn dispuestos forma helicoidal. Adems, hay orificios que permiten la respiracin, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el nmero de las mismas vara por unidad de superficie, tamao del tubrculo y condiciones ambientales.28 Los tubrculos, en definitiva, estn constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unin con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parnquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular.29 Cormo: es un tallo engrosado subterrneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de tnicas superpuestas llamadas tnicas, las que varan mucho entre especies. As, hay especies con tnicas papirceas, fibrosas o con la textura de la cscara de un huevo. Adems, las especies con tnicas fibrosas pueden tener las fibras de las tnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeos cormos nuevos que servirn para la reproduccin de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos rganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por clulas parenquimticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes areas en climas fros durante la poca invernal, conservando nicamente su parte subterrnea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un mtodo de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequa o una temporada estival demasiado calurosa.27

Bulbo: la funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan.27

[editar] Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos. Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros. Existen dos tipos bsicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:2 11 3 27 Enredaderas: son plantas trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis.

Lianas o bejucos: son trepadoras leosas, de tallos gruesos, tpicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En las bignoniceas la disposicin particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas.

Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniceas. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas.

Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae.

Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.

[editar] Importancia econmica

Los tallos del esprrago son comestibles.

La canela proviene de la corteza del tronco de un rbol. Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano (Brassica oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los

troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera2 3 y el cido saliclico de la corteza de varias especies de sauce (Salix).30 La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construccin de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construccin.2 3 Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn, utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.2 3 Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).31

[editar] Bibliografa
Gonzlez, A.M. Morfologa de Plantas Vasculares (en espaol). Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de abril de 2009.

Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8va. edicin. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 Valla, J.J. 2005. Botnica: morfologa de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur. ISBN 950-504-378-3

Hoja
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Para otros usos de este trmino, vase Hoja (desambiguacin).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides). La hoja (del latn folum), es un rgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, principalmente especializado para realizar la fotosntesis. La morfologa y anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vstago.

Contenido
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o o o

1 Concepto y origen 2 Tipos de hojas segn su aparicin durante la vida de la planta 3 Morfologa foliar 3.1 Lmina o limbo 3.2 Pecolo 3.3 Estpulas 4 Forma de las hojas de las plantas vasculares 5 Venacin 6 Prefoliacin o Vernacin

 o o o o o

7 Filotaxis 8 Diversidad foliar en las plantas vasculares 8.1 Las hojas de las pteridfitas 8.2 Las hojas de las gimnospermas 8.3 Las hojas de las monocotiledneas 9 Anatoma de los tejidos vasculares de las hojas 9.1 Epidermis 9.1.1 Estomas 9.1.2 Tricomas 9.1.3 Hidatodos 9.2 Mesfilo 9.2.1 Clornquima 9.2.2 Estructura del mesfilo 10 Adaptaciones especiales de las hojas 11 Tipos de rganos foliares 12 Heterofilia foliar 13 Falsas hojas 14 Evolucin de las hojas 15 Referencias 16 Enlaces externos

[editar] Concepto y origen

Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos desde las races. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propsitos. 1 Una hoja puede ser gametoftica en las hepticas y los musgos de hoja, o esporoftica, en las plantas vasculares. Estas ltimas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

[editar] Tipos de hojas segn su aparicin durante la vida de la planta

Se distinguen los siguientes tipos de hojas:1 1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en

monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber -gramneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos. En algunas gesneriaceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas.

3. Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de cada especie.

4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos.

5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil y la coloracin puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas. EstosSon rganos foliceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamao que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, donde la espata es un hipsofilo, son ms grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

6. Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas

muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

[editar] Morfologa foliar

[editar] Lmina o limbo
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora. 2

[editar] Pecolo
Artculo principal: Pecolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecolo o (por ejemplo, en helechos) el estpite. Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). 3 Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto. 3 Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramneas y muchas apiceas. Un pseudopecolo es una estructura similar a un pecolo que surje entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con funcin similar (aunque no realmente vascular) est presente en los musgos. 3

[editar] Estpulas
Artculo principal: Estpula

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden aparecer como rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares. 4 Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.4 2

[editar] Forma de las hojas de las plantas vasculares

Tipos de hojas. La forma de las hojas suele ser caracterstica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas:

Hoja simple. aquella que tiene su limbo indiviso

Hoja compuesta. Aquella que tiene su limbo dividido;hablamos del termino fololos solo en las hojas compuestas Las formas tpicas de hojas simples de plantas vasculares son: Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo comn, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b).

Hoja aovada. La que siendo aguzada por el pice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n). Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del genero Pittosporum como el P. tobira. Hoja dentada. Aquella cuyos bordes estn festoneados de puntas rectas como la del castao comn. Las formas tipicas de hojas compuestas de plantas vasculares: Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo comn separndose como los dedos de la mano abierta, como las del castao de Indias.

Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente. Hoja entera. La que no tiene ningn seno ni escotadura en sus bordes como la de la

adelfa.

Hoja entersima (madreselva). Hoja entersima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festn como las de la madreselva.

Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo.

Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura ms o menos grande y angulosa como la del espantalobos. Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre. Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantn. Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. Hoja radical. La que nace de la raz como la de la mandrgora. Hoja trasovada. La aovada ms ancha por la punta que por la base como las del

espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor.

Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura.5

Para describir de forma ms completa una hoja debemos atender adems de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su pice y de su base. Los bordes foliares pueden ser:

Entero Festoneado. Dentado.

Serrado. Fimbriado. Lobulado. Agudo. Subagudo. Obtuso. Redondeado. Cuspdeo. Acuminado. Mucronado. Aristado. Retuso. Emarginado. Cordada. Cuneiforme. Redondeada. Truncada.6

Los pices foliares pueden ser:

Las bases foliares pueden ser:

[editar] Venacin

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin.

[editar] Prefoliacin o Vernacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: 7

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca; involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

[editar] Filotaxis

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas. Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.8

[editar] Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn formadas por dos

grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja frtil o carpelo.9

[editar] Las hojas de las pteridfitas

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos. 10 Microfilos Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.11 Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum. 11

[editar] Las hojas de las gimnospermas

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas

reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas. 12

[editar] Las hojas de las monocotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada. 13 Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente.13 Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una masa de tejido clorofiliano.13 En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado y se divide tardamente.13 En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como

venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.13

[editar] Anatoma de los tejidos vasculares de las hojas

[editar] Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las prulas de algunas dicotiledneas leosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coricea.14 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms gruesa que el mesfilo. 14 [editar] Estomas

Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana. Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos. 15 Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas.16 Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas

anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras estomticas se encuentran interconectadas. 16 En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica.17 Las clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media.15 Las ciperceas, al igual que las gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente. 18 La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico.19 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.20 Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas, siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas. [editar] Tricomas
Artculo principal: Tricoma

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma. Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido citoplasmtico. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar distintos tipos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.21 Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. La cutcula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.21 Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o varias clulas. Los pelos simples unicelulares presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie, y el resto es el cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, formando un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de una sola excrecin.21

Existen tricomas especilizados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. En ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas se exuda como un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.22 23

Nepenthes sibuyanensis, las hojas oblongas de unos 30 cm de longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas. Sirven como mecanismos de defensa debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas en la que incluso participa el parnquima subepidrmico. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina, histamina y otros compuestos. 22 En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.24 Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y digestin de pequeos organismos llamados trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la "puerta". La membrana presenta apndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, lo que provoca una sbita corriente de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas. 25 Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente

tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.26 [editar] Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea. Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.27 Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las

hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo. 27

[editar] Mesfilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima. [editar] Clornquima

Clulas de clornquima esponjoso.

Clulas de clornquima en empalizada. Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El segundo tpo es el parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso que est formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin. 28 [editar] Estructura del mesfilo El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo. 28 Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo: Dorsiventral, cuando el clornquima en empalizada est hacia la cara adaxial y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso en Vitis y Ligustrum. Esta organizacin se encuentra en las hojas que se orientan horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cmara subestomtica. El nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una sola

en el tabaco (Nicotiana tabacum) y la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de capas del clornquima en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, rboles de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas que las del interior de la copa. Las hojas que estn al sol son ms gruesas que las que estn en la sombra, el parnquima clorofiliano en empalizada est ms desarrollado y tienen ms cloroplastos. Isobilateral, cuando el clornquima en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica de plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como Dianthus, Artemisia y Silene.

Cntrico, es una estructura modificada que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas: el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesfilo con clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima. 28

Diagrama de corte transversal de una hoja.

[editar] Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes.

El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

[editar] Tipos de rganos foliares

Cotiledones o embriofilos29 : del griego kotuldn, , hueco de un corte . Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledneas son dos; en las monocotiledneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, protenas, lpidos, y polisacridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinacin para su aprovechamiento. Las pequeas molculas resultantes de esta degradacin se transportan hacia el embrin, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo.

Catfilos: hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomfilos) se denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

Nomfilos: son las hojas tpicas o normales de las planta, las que tienen la fotosntesis como funcin primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayora lo son; son las que tienen como funcin propia especfica la fotosntesis, aunque cualquier rgano areo de la planta, si est dotado de parnquima asimilador, tambin lo hacen.

Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolucin para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes:

Zarcillo.

Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aqu). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el
o

soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).

Espinas.

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices epidrmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas. Este ltimo es el caso en las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbitat lo conforman tpicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.
o

[editar] Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.

. Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias cualitativas de morfologa o tamao. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la fotosntesis.

[editar] Falsas hojas

Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms duros y alargados.

Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la anatoma foliar.

[editar] Evolucin de las hojas

The lycopod Isoetes bears microphylls with a single vascular trace.

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y

se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales.30 [1] Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, spikemosses y quillworts) y lso megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas utilizan (d) un megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie terrestre y la atmsfera.31 Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos.32 Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.33 Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico (360 millones de aos atrs).34 35 36 37 Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran. 38 39

[editar] Enlaces externos

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Flor
De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda Para otros usos de este trmino, vase Flor (desambiguacin). Partes de la flor

Partes de una flor madura.

Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)

La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen en estrbilos, o la misma flor puede ser un estrbilo de hojas frtiles. En cambio una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiolgicamente, para producir y proteger los gametos: spalos, ptalos, estambres y carpelos.1 En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.2 El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi todos los miembros

del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad,3 as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la floricultura.

Contenido
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o o o o o o o o o o

1 Definicin 2 Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas 2.1 Disposicin de las piezas florales 2.2 Simetra floral 2.3 Perianto y perigonio 2.3.1 Cliz 2.3.2 Corola 2.4 Androceo 2.5 Gineceo 2.6 Sexualidad 2.7 Frmula y diagrama floral 3 Analogas y homologas 4 Inflorescencias 5 Polinizacin 5.1 Atraccin de los polinizadores 5.1.1 Productos atractivos 5.1.2 Medios de reclamo 6 Formacin de los gametofitos y fecundacin 7 Origen y evolucin 7.1 El origen de las flores y de la polinizacin por insectos

7.2 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas 8 Desarrollo floral

o o

8.1 Biologa molecular del desarrollo floral 9 Simbolismo 9.1 Respuestas socio-emocionales a las flores 10 Floricultura 11 Vase tambin 12 Notas 13 Referencias 14 Enlaces externos

[editar] Definicin

Diagrama esquemtico que muestra las partes de la flor. 1: receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres, 5: pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de los mismos, denominadas antfilos.[a]2 El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitticamente despus de que ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y un nmero ms definido de piezas florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas florales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin, dispersin del fruto y de la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas.4
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[editar] Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas

Artculo principal: Morfologa floral

Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo.3 La flor est unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que estn especializadas en las funciones de reproduccin y de proteccin. Desde afuera hacia adentro de una flor tpica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de forma que el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del vulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para producirse la fecundacin.7 La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posicin central rodeados de los carpelos.8 9 Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a travs de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse en profundidad.3 Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones estn determinadas por el nmero y disposicin de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el nmero y disposicin de las piezas estn fijados.10 En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a travs de la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las distintas partes.11 El plan de organizacin "abierto" es comn en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledneas, mientras que el plan de organizacin "cerrado" es la regla en las eudicotiledneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledneas.12

[editar] Disposicin de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Segn la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposicin espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y Opuntia ficus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin de los antfilos es la denominada disposicin verticilada o cclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los ptalos alternan con los spalos. En estas flores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracclicas), como las de Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estambres y el ltimo de carpelos. Tambin son usuales las flores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutceas), en cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos.13 En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una disminucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de daos cuando hay numerosas flores pequeas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integracin espacial y formal de los rganos en las flores oligmeras que en las polmeras. En relacin con esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento del eje floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoideverticilados, se lleg finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales.14

[editar] Simetra floral

Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen asimtricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms planos de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o simetra radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares). As, se distinguen por su simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las flores monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas,

como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas leguminosas.15 Las flores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores,15 o actinomrficas segn otros.16 17 La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fsil (Cretcico superior) en comparacin con el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas (Cretcico temprano).18 La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de muchos linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridacin entre las especies. As, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas (zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin "cerrados" con estructuras florales ms o menos elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin "abierto" es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares.19 18

[editar] Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Ludwigia, se seala un spalo y un ptalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos estriles de la flor: el cliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relacin funcional con la polinizacin por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los rganos reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y, durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atraccin de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre s, las exteriores parecidas a brcteas y las internas progresivamente ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo en Magnolia).14 En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas (aquellas que no utilizan animales para la polinizacin, sino la accin del viento), como por ejemplo el "sauce llorn" (Salix babylonica, salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamdeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeecimiento y simplificacin de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersin o la captacin del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.14 En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La ausencia de ptalos en estas flores no debe conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor se llama homoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas como las iridceas y las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino (de cliz).20 Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms o menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusin de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relacin directa con la especializacin en la zoogamia. As, las flores con las piezas del

perigonio libres son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor proteccin de los rganos reproductores respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y fijacin de los rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores superficies para posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).14 Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloracin. Esta disposicin se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracin no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloracin. En la prefloracin valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloracin vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posicin superior. Finalmente, en la prefloracin carinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloracin es importante en la descripcin e identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas presentan prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloracin vexilar y la carinal son caractersticas.21 [editar] Cliz El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2

Detalle del espoln nectarfero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porcin en la cual los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que los spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los extremos apicales de cada spalo o lbulos. Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin y acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas).22 23 14 Los spalos pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegra" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides".23 24 [editar] Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Esta compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.

Detalle de un ptalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, ms angosta y de color verde o blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y coloreada es el limbo del ptalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guas de nctar que no son visibles para el ojo humano. Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los ptalos son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y limbo.24 La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los captulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvulceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de lengeta, la cual se observa en las flores perifricas de los captulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectarferos, como en el caso de Aquilegia).25 23 La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental.24 26 El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de reflexin total

de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.27 Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al mismo.28 29 En 1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado biolgico. Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la corola.30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lgulas se deba a la existencia de flavonolglucsidos, los cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).31 Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectancia de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte absorcin de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guas de nctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los insectos, se denomina "prpura de abejas".32 33 34

[editar] Androceo
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polnico (tambin llamado esporangio). Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se

denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La antera es la parte frtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polnicos que se extienden en toda su longitud.35 24 Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanceas) no hay endotecio, se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.35 El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son poliandras). El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos. As, se dice que la flor es isostmona si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos (como puede observarse en las liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y 6 estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).36

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tpalo. La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la condicin primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reduccin del nmero de estambres (oligomerizacin) y el paso de la condicin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, finalmente, uno solo (haplostemona). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el nmero de estambres aumente (poliandria secundaria), fenmeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtceas (Callistemon rigidus).35 Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su funcin es variada y puede tener que ver con la produccin de nctar o con la funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos.24

[editar] Gineceo
En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la desecacin como del ataque de insectos fitfagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.24 Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocurre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente.24 En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de los carpelos puede afectar slo a la porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el nmero de carpelos que conforman el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II ovario seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s: spalos, r: receptculo.

Microfotografa de un vulo de una monocotilednea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades de maz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobsico).37 Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede ser slido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los tubos polnicos para efectuar la fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a travs de una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos slidos, en cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen entre las clulas del tejido de transmisin (como en el caso de Petunia,38 ) o a travs de las paredes celulares (como en Gossypium,39 ). El tejido de transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribucin de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas y son raros en las monocotiledneas.41 42 El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos. Se ha comprobado que el

estigma esta cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen incompatible.37 Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos.43 Los estigmas hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37 El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es por debajo, nfero. El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.44 45 La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de polen durante la doble fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar al endosperma.24

La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en las orqudeas, violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de cada lculo quedan as aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentacin basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tpica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas y compuestas.24 45

[editar] Sexualidad
La sexualidad floral est relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirn tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, morceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que s son perfectas, en la atraccin hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).15 Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliceas) ya que slo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y cesin simultnea del polen. Finalmente, el paso de la

condicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por va selectiva a consecuencia de una transformacin secundaria de flores entomgamas en anemgamas, como por ejemplo, en las acerceas (Acer) y en algunas oleceas (Fraxinus).14

[editar] Frmula y diagrama floral

Diagrama floral de Lilium. Vase la descripcin en el texto.

Diagrama floral de Oxalis. Vase la descripcin en el texto. El diagrama floral es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convencin, con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los spalos se dibujan como lnulas blancas, los ptalos como lnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas

del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de l su simetra, el nmero de miembros de cada verticilo, y tratndose de los spalos y ptalos, su prefloracin, su soldadura o independencia; del androceo la posicin relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separacin de los mismos, su unin o autonoma con respecto a la corola y la posicin introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el nmero de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentacin de los vulos.21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, tpico de la familia de las liliceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetra). El perigonio est formado por 6 tpalos dispuestos en dos verticilos trmeros (o sea, cada uno de ellos est formado por tres piezas), se hallan separados entre s y libres de las dems piezas florales (se dice, entonces, dialitpalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos tambin trmeros, los filamentos se hallan separados entre s y libres de las dems piezas florales. El androceo es diplostmono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tpalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tpalos internos). El gineceo es de ovario spero y est formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los vulos presentan placentacin axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidcea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentmera (cada ciclo est compuesto por cinco piezas). La frmula floral es un modo de representar simblicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, nmeros y otros signos. Tpicamente, se utiliza la frmula floral para representar las caractersticas morfolgicas de las flores de una determinada familia de plantas, ms que de una especie en particular. Las siguientes son los smbolos ms utilizados:46 K = cliz; por ejemplo, K5 indica que la flor tiene 5 spalos. C = corola; por ejemplo, C3 significa que la flor presenta 3 ptalos. Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, CZ6 = indica una corola cigomorfa con 6 ptalos A = androceo; por ejemplo, A significa que presenta muchos estambres G = gineceo; as, G(3)1 indica un gineceo de ovario spero (por eso la "G" est subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone entre parntesis), con un solo lculo y numerosos vulos por lculo. La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por lculo se indica como exponente. Una frmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, tpica de la familia de las liliceas: K3 C3 A6 G(3)3 La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 spalos, 3 ptalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario spero formado por 3 carpelos unidos entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo. La frmula floral que describe simblicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5

[editar] Analogas y homologas

Las brcteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la funcin de atraccin que usualmente presentan los ptalos. Durante la diversificacin de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrn morfolgico bsico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brcteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como rganos de atraccin para los polinizadores. Los "ptalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad ptalos sino rganos homlogos a las brcteas de las restantes fanergamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro comn. Desde el punto de vista funcional, las brcteas de la estrella federal parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son anlogas o similares debido a una evolucin convergente. Los ptalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolucin ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolucin, los mismos han perdido su funcin original (son estriles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los restantes linajes de angiospermas.47

[editar] Inflorescencias
Artculo principal: Inflorescencia

No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un crculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms comn es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada captulo est integrada por decenas o cientos de flores.2 48 14 Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptculo comn, el pednculo y las brcteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas florferas; si es corto y est ensanchado en forma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptculo comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un rgano subterrneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48 2 Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamao que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompaan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramneas y ciperceas, o espata en las arceas y palmeras. En otros casos las brcteas forman rganos protectores de las flores (involucros), como la cpula de los robles (Quercus) y el erizo del castao. El prfilo o bracteola es la primera brctea de una rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledneas es bicarenada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poceas el prfilo recibe el nombre de plea o glumela superior.48 2

[editar] Polinizacin

Artculo principal: Polinizacin

Las flores de muchas especies de angiospermas estn evolutivamente diseadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de nctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolucin con cada especie de polinizador.

[editar] Atraccin de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente.14 En el curso de la evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande de animales ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implic una precisin creciente en la atraccin de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por una flor es del orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las orqudeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antfilos result disminuida y la polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa para ellos.14 El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.14 [editar] Productos atractivos

Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos, como polen y nctar; o sustancias qumicas que los insectos utilizarn en sus rituales de apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene protenas, almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratgicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.50 [editar] Medios de reclamo
Artculo principal: Sndrome floral

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta funcin la ejercen el cliz y la corola. Las claves visuales estn determinadas bsicamente por el color de los ptalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor tambin debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de nctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitucin que soporte el peso del insecto y proteja los vulos de la voracidad de los mismos. Para los colibres e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pjaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.52 53

Abeja Megachile polinizando un captulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

Colibr polinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina sndrome floral. Los diferentes sndromes florales en relacin a la polinizacin por animales son:53 54 55 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenpteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinizacin. Los himenpteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse nctar que est accesible, ya que sus rganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitfilas atraen a las abejas por medio de una combinacin de formas, fragancias y colores. As, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas como los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los ptalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guas de nctar que sealan la ubicacin de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromticas en osmforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros rganos florales. A veces esta coevolucin ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinizacin en orqudeas.56 57

Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son plidas y de olores intensos.

Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comnmente son materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en bsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.58 Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comnmente forman trampas que retienen al polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algn otro tinte de materia putrefacta.59 60 61 62

Ornitofilia: las flores de este tipo de sndrome no tienen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante nctar.

Quiropterofilia: es la polinizacin por murcilagos pequeos. Las flores tienen colores plidos, fuertes aromas y abundante nctar. Cada especie tiene un determinado sndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo gnero pueden presentar variados sndromes. As, por ejemplo, el gnero de solanceas Schizanthus presenta bsicamente especies entomfilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayora de las especies del gnero son polinizadas por himenpteros (abejas, abejorros y avispas de los gneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibres o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).63 La gran diversificacin en los sndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptacin de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas

mediterrneo, alpino de altura y desrtico de Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es originario.63 Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o fsicas como la separacin de sexos (plantas dioicas como el "mamn" (Carica), o monoicas como el "maz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberacin de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

[editar] Formacin de los gametofitos y fecundacin

Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacin de una angiosperma. Vase la explicacin en el texto.

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin. En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las clulas madres de las microsporas, las cuales son las clulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo. Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos (ver figura a la izquierda).64 2 23 El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 clulas y 8 ncleos

haploides. En el saco embrionario tpico (denominado "tipo Polygonum", por ser ste el primer gnero en el que se describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que flanquean a la osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides denominados ncleos polares y, finalmente, las tres antpodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver figura a la izquierda).65 2 23 La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos del gametofito masculino con el ncleo de la osfera y con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La unin del ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, ambos haploides, determina la formacin de un ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermatfitas.66 2 23 67 24

[editar] Origen y evolucin

Artculo principal: Magnoliophyta#Ecologa y Evolucin de las angiospermas

En 1998 se descubri en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta formacin.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,70 71 y la validez del gnero Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una interpretacin alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretacin, debido a que flores bisexuales estn presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archaefructus podra no ser un miembro

extinguido de las angiospermas basales y ms bien podra estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas. No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos, 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos estn rodeados por un receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.75 La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretcico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian.76 77 Las magnlidas difirieron poco despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.78 Las caractersticas de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico.78 Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificacin posterior hacia otros hbitats.79

[editar] El origen de las flores y de la polinizacin por insectos

La forma primaria de polinizacin de las espermatfitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es tambin la forma principal de diseminacin de las esporas en las pteridfitas. La falta de direccin en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la produccin de grandes cantidades de polen[b] y a la gran capacidad de flotacin de los mismos por su tamao diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los anlisis de plantas fsiles.80 81 82 La competencia por el alimento y la seleccin natural en los insectos llev a ciertos grupos hematfagos a convertirse en fitfagos.83 Este proceso comenz antes del Trisico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitfagos conservados en mbar, combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenz mucho antes de la aparicin de las primeras flores.84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.83 84 82 El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin de seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros coman

partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biolgica. Como respuesta a esta presin, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan a diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genticamente determinada a tales compuestos.86 Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.84

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr para respaldar esta teora fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolucin paralela.83 82 Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolucin produjo mayores grados de especializacin y

hoy en da la mayora de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.83 Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta a la presin de herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.82 Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presin de seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra de las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccin con los polinizadores.82 87

[editar] El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.Pistilo. Las nicas polinizaciones legtimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin" sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.88 La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto. Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas.14 En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrpila del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que posean flores unisexuales y anemfilas.14 En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).14 89 En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren

cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos.90 91 La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89 La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la consanguinidad.14 En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la autogamia pero,

al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin cruzada.14 89

[editar] Desarrollo floral

Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicin desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la floracin se produzca en sincrona con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso de formacin de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar informacin ambiental, as como endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin se encuentran la luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la temperatura. Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el cido saliclico y el cido abscsico. As, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece ms rpidamente cuando los das se alargan (se dice que es una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnmero de otras especies, la floracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.92 El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de floracin alterado ha permitido diseccionar la induccin de la floracin en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los das son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulacin de la floracin en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la vernalizacin.93 Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracterstica de la especie en cuestin y con un nmero variable de brcteas ubicndose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formacin de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floracin se repite un nmero variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el pice del vstago principal o en aqullos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floracin comprende la formacin de una inflorescencia. Un fenmeno observado a menudo durante la iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por ejemplo las gramneas o las plantas bulbosas.94

Los rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de clulas localizadas ms o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.95 96 97 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los spalos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos tambin es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollndose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes florales. Si los carpelos no estn unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el pice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.94

[editar] Biologa molecular del desarrollo floral

Artculo principal: Desarrollo floral

Diagrama de la expresin diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. La definicin de flor brindada al principio de este artculo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teora foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin. La formulacin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe public su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").98 En este libro, que consista en 123 prrafos numerados, Goethe escribi:
"...tambin deberamos decir que un estambre es un ptalo contrado, como que un ptalo es un estambre en expansin; o que el spalo es una hoja caulinar contrada

aproximndose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un spalo expandido por el influjo de jugos ms bastos".99

Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa molecular y la biologa evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del ingls evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular bsica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripcin del denominado modelo "ABC", un modelo gentico simple y elegante para explicar la determinacin de la identidad de los rganos florales,100 cuya confirmacin ha sido el descubrimiento de la profunda homologa y conservacin de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de aos101 102 El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genticos que dan lugar al establecimiento de identidades de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rsidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por la expresin diferencial en cada verticilo de una serie de genes hometicos. El modelo ABC establece que la identidad de los rganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccin de por lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones distintas. De este modo, los spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en los carpelos, nicamente se requiere de la actividad de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos.103 El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funcin, por ejemplo la A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.103 Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D especificara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a la determinacin de estos.104 La funcin E correspondera a un requisito fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).105 No obstante, su acepcin sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.106 De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la funcin E sensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms internos se transforman en spalos,105 mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.106 107 El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo floral, desde los ms tericos (una puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinacin de piezas florales.108 98

[editar] Simbolismo
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos, las flores han provisto informacin emocional entre los seres humanos. En las cuevas de

neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,109 si bien tal significado todava est en discusin.110 En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiracin para artistas y poetas, sino que posean significado de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efmera duracin. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de la perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual.111 En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las culturas antiguas y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro ptalos en Teotihuacn (estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores teotihuacanas tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisaco, otras veces refirindose al canto y a lo bello de las palabras112 A algunas se les otorg un carcter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mgicos, como sucedi con el "nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el "pericn" o yauhtli (Tagetes lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.113 Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo de pureza durante cientos de aos.

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia. Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 aos de antigedad que atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la cristiandad, donde a la Virgen Mara se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en

ingls) en sus brazos. El smbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de Iris (Iris pseudacorus) y apareca en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como smbolos religiosos sino tambin del poder real desde hace miles de aos y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.114 115 Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su asociacin con el poder, las flores tambin han sido utilizadas como medio de comunicacin. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescat el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes especficos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, corramos al altar antes que la juventud se acabe; rosa, bella como una flor; altramuz, encanto celestial e inteligencia hall en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor; cebolla, me repugnas; saco, cada vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa blanca, no. El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.111

[editar] Respuestas socio-emocionales a las flores

En la actualidad, se espera que las flores transmitan simpata, contricin o culpa, romance o acercamiento sexual y celebracin, desde orgullo hasta alegra.116 Las flores tambin se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se considera una ruta directa a la comunicacin espiritual.117 Adems, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en s mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayora de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos bsicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayora de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propsito ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dlares en Estados Unidos de Amrica en el ao 2001.118 Si bien desde un anlisis superficial se puede argir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a travs de distintas culturas, etapas histricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energa que supone realizarlo. En tres estudios diferentes se ha demostrado que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En el primer estudio, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres,[c] quienes informaron que haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En un segundo estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social ms positiva que otros estmulos. En un tercer estudio, las flores entregadas a personas

de ms de 55 aos suscitaron un humor ms positivo y una mejora en la memoria. Las flores tuvieron un efecto inmediato y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hiptesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socioemocional de los seres humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.118

[editar] Floricultura

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se est tratando de obtener por medio de ingeniera gentica. La floricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercializacin en floreras y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinera, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfaccin anmica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentacin, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la produccin de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroqumicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.119 120 121 El mercado internacional de flor cortada est fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unin Europea y Japn, con un valor de facturacin de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce

un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero adems, importan una considerable cantidad desde una diversidad de pases. As los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japn solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Pases Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japons, Tailandia, Colombia y los Pases Bajos. Las especies ms destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Pases Bajos constituyen el mercado concentrador ms importante del mundo, y registran ms del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unin Europea.122 La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cambio en las pautas de consumo de la poblacin con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversin que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento gentico clsico o por medio de sofisticadas tcnicas de ingeniera gentica123

[editar] Vase tambin

Angiospermae Botnica Desarrollo floral Flora Sndrome floral Autoincompatibilidad

[editar] Notas
a. La definicin ms concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antfilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la funcin de reproduccin (estambres y carpelos) y de proteccin de los gametos (spalos y ptalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente despus que ha producido todas las partes florales.2 b. Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la poca de floracin de las conferas. c. Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emocin espontnea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad los msculos involucrados en la expresin facial de este tipo de sonrisa.124

[editar] Enlaces externos

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Wikcionario tiene definiciones para flor.

Inflorescencia
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Inflorescencia de Allium roseum

Inflorescencia uniflora terminal en Magnolia liliflora

Inflorescencia uniflora axilar en Camellia sinensis En Botnica, la inflorescencia es la disposicin de las flores sobre las ramas o la extremidad del tallo; su lmite est determinado por una hoja normal. La inflorescencia puede presentar una sola flor, como en el caso de la magnolia o el tulipn, o constar de dos o ms flores como en el gladiolo y el trigo. En el primer caso se denominan inflorescencias unifloras y en el segundo se las llama plurifloras. Las inflorescencias unifloras pueden ser terminales como en la magnolia, o axilares como en la camelia, y constan generalmente del pedicelo y algunas brcteas. Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptculo comn, el pednculo y las brcteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas florferas; si es corto y est ensanchado en forma de plato se llama receptculo comn. El pednculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptculo comn. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un rgano subterrneo se llama escapo (ejemplo, Amaryllis, Agapanthus, Taraxacum). Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente menores que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el rquis o acompaa a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las Crucferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las Poceas y Ciperceas, o espata en las Arceas y Palmeras. En otros casos las brcteas forman rganos protectores de las flores (involucros), como la cpula de Quercus y el erizo del castao. El prfilo o bracteola es la primera brctea de una rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las Monocotiledneas es bicarenada y por el dorso, cncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las Poceas el prfilo recibe el nombre de plea o glumela superior.

Contenido
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o o o

1 Tipos de inflorescencias 1.1 Inflorescencias abiertas o racimosas 1.2 Inflorescencias cerradas o cimosas 1.3 Inflorescencias especiales

2 Diferencias con el tallo 3 Referencias 4 Enlaces externos

[editar] Tipos de inflorescencias

espdice Las inflorescencias plurifloras pueden ser simples, si solo constan de un eje o receptculo comn que lleva las ramitas unifloras, o compuestas cuando el eje principal lleva ramas plurifloras laterales. De acuerdo con la forma y desarrollo del eje se distinguen dos tipos diferentes de inflorescencias: las racimosas, cuyo crecimiento es indefinido, y las cimosas, de crecimiento definido. En ambos casos pueden estar formadas por inflorescencias elementales de igual naturaleza que la inflorescencia total (ejemplo, racimo de racimos o espiga de espigas) y se las denomina inflorescencias homogneas. Por el contrario, pueden estar formadas de elementos

de distinta naturaleza, sea del mismo tipo (ejemplo, racimo de espigas) o de distinto tipo (ejemplo, cima de captulos). En el primer caso se las denomina inflorecencias heterogneas y, en el segundo, inflorescencias mixtas. En los casos en que la inflorescencia pluriflora simula una sola flor, tal como el captulo de las Compuestas (Asteraceae), el espdice de las Arceas o el ciatio de Euphorbia, se le denomina pseudanto.

[editar] Inflorescencias abiertas o racimosas

Las inflorescencias se denominan abiertas, racimosas o racemosas cuando los meristemos apicales de los diversos ejes mantienen su actividad mientras dura el crecimiento de stas. En este tipo de inflorescencias todas las flores son laterales. El eje o raquis de la inflorescencia crece indefinidamente mientras a los costados se producen yemas florales que se abren a medida que aquel se desarrolla. Los botones apicales, o los del centro de la inflorescencia, son los ltimos en abrirse. La marcha de la floracin es centrpeta. En este tipo de inflorescencias se distinguen cuatro clases diferentes que ofrecen una notable diversidad de formas: el racimo, la espiga, la umbela y el captulo.

[editar] Inflorescencias cerradas o cimosas

Cima Las inflorescencias se denominan cerradas o cimosas cuando los meristemos apicales de los diversos ejes se consumen en la produccin de flores. Por debajo de la yema terminal convertida en flor, otras yemas laterales producen nuevos ejes. En este tipo de inflorescencias todas las flores son terminales. En las inflorescencias cimosas la flor terminal del eje principal es la primera en abrirse, seguida de las flores terminales de lo ejes de segundo orden, tercer orden, etc. Por su aspecto general recuerdan inflorescencias racimosas pero el desarrollo de la floracin es diferente, pues comienza por la flor central y termina en las laterales, siguiendo una marcha centrfuga. Es comn, adems, que la brctea aparezca del lado contrario a la rama florfera; esto se debe a que cada eje que va naciendo remata en una flor y cesa de crecer, comenzando el crecimiento de otra rama en la axila formada por la hoja y la ramita floral. El nmero de ramas florferas que se desarrolla debajo de la primera flor, o donde se ha interrumpido el crecimiento vegetativo es variable entre una o ms. En el caso de ser nica, la inflorescencia se llama monocasio (ejemplo Iris), si son dos dicasio (ejemplo Cariofilceas), si son tres o

ms se denomina pleiocasio (ejemplo Geranium). Las inflorescencias cimosas comprenden muchas clases, cuyas principales son la cima helicoidal, la cima circinada, la cima dicotmica, la cima umbeliforme, la cima corimbiforme y la cima capituliforme.

[editar] Inflorescencias especiales

Se trata inflorescencias que no siguen ningn patrn especfico para la ramificacin del eje floral. Son muy raras, y se presentan slo en algunos taxones. Scono: El eje floral es carnoso y envolvente; las flores son unisexuales pero se presentan en la misma inflorescencia en igual nmero. Es propio del gnero Ficus.

Ciato: El eje es carnoso; las flores son unisexuales, con flores masculinas monandras (cuyo nmero vara de cinco a siete) y una sola flor femenina central. Se presenta solamente en el gnero Euphorbia.

[editar] Diferencias con el tallo

Las inflorescencias Se diferencian del resto del tallo vegetativo por algunas caractersticas tales como: Tienen crecimiento limitado, concluyendo su vida cuando se ha realizado la funcin reproductora, a diferencia del tallo vegetativo que tiene crecimiento ilimitado.

Sus yemas se suelen transformar en ramas, de ah que a menudo estn muy ramificadas, a diferencia del tallo vegetativo que mantiene yemas inactivas. Suelen presentar hojas diferentes en el tamao, forma y color de las que porta el tallo vegetativo. Estas hojas se denominan brcteas, y su misin suele ser la proteccin de las ramas reproductoras. La ramificacin de la inflorescencia se completa en muy poco tiempo, a diferencia de la relativa lentitud del tallo vegetativo para ramificarse.

Los elementos de las inflorescencias son tallos o ramas con hojas en cuyas axilas nacen flores. A los tallos se les llama eje de la inflorescencia, que puede ramificarse en ejes secundarios, terciarios, etc.

[editar] Referencias
Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. Editorial ACME, BsAs.

Font Quer, P. 1953. Diccionario de botnica. Barcelona, Editorial Labor.

[editar] Enlaces externos

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Fruto
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Partes del fruto

Partes del fruto en una drupa como el melocotn.

Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)

En Botnica, el fruto es el rgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.1 Desde un punto de vista ontogentico, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las semillas. Con frecuencia participan tambin en la formacin del fruto otras partes de la flor adems del ovario, como por ejemplo el cliz o el receptculo.2 El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al xito evolutivo de las angiospermas. As como las flores atraen insectos para que transporten polen, tambin muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que ste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir dao, para despus caer en un lugar idneo para su germinacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a travs de su evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los hbitats terrestres posibles.3 4 En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos, aunque a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comnmente se les tome por frutos.5 Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.6

Contenido
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 o o o o o o o

1 Forma y tamao 2 Partes de la flor tras la fecundacin 3 Pared del fruto 4 Funciones del fruto 5 Evolucin 6 Clases de frutos 6.1 Dehiscencia 6.2 Frutos simples 6.2.1 Frutos secos indehiscentes 6.2.2 Frutos secos dehiscentes 6.2.3 Frutos carnosos 6.3 Frutos agregados 6.4 Frutos esquizocrpicos 6.5 Frutos mltiples 6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos 6.7 Frutos sin semillas 7 Crecimiento y desarrollo 8 Notas 9 Referencias 10 Enlaces externos

[editar] Forma y tamao

Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las especies: los hay globosos, piriformes, cilndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas otras. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.7 Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milmetro, como en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas leguminosas como Vigna sesquipedalis cuyos frutos alcanzan ms de un metro de longitud.7

[editar] Partes de la flor tras la fecundacin

Los ptalos de la flor poseen una zona de abcisin en sus bases y se desprenden muy rpidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno caracterstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se marchitan rpidamente y caen, aunque tambin

pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como la manzana, la pera y la frutilla).8 Cuando el ovario es spero normalmente es solo ste el que participa en la formacin del fruto. Sin embargo, cuando es nfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con l se llaman induvias.9 10 Los spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla, la manzana o la granada. En ciertas especies Muehlenbeckia se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado antocarpo, que cubre el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia de las gramneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos gneros estn provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin por medio de los animales. 10 7 Las flores de varias especies tienen brcteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja (brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeo y recibe el nombre de involucelo. Tambin pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La castaa de caj que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando est fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.10 8 7

[editar] Pared del fruto

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de ste, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundacin; en sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la expresin pared del fruto. Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del chamico (Datura ferox). 10 7 El mesocarpo es la parte media y corresponde al parnquima del mesfilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este ltimo caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de las clulas parenquimticas del mesfilo del carpelo. La clorofila, los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico, ctrico) y otras sustancias como los taninos que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos. 7 El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la proteccin de stas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia ptrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), ptreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos ctricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.10 7 La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos bsicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un aspecto mas o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vivas. Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener una cscara (histolgicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.10 7

[editar] Funciones del fruto

Tres modos diferentes de dispersin de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en smaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersin por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cpsula de Datura stramonium (3b). Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersin de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersin. El fruto, adems de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatfitos primitivos la semilla aislada acta como unidad funcional de diseminacin. En las angiospermas, en cambio, est funcin resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminacin de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre s y de la planta madre, lo que incrementara fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que tambin favorece la exploracin y conquista de nuevos hbitats. Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar al viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar a los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetndose o enganchndose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces a las semillas listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hbitats acuticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados frutos hidrocoros. Finalmente, otros frutos, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denomiandas policoras, cuyos frutos son dispersados por ms de un agente o vector. Tambin se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condicin denominada heterocarpia), como ocurre en los captulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta

morfologa, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersin ms flexible y eficiente.11

[editar] Evolucin
La diversificacin de las angiospermas en el Cretcico y en el Terciario estuvo acompaada por una explosiva diversificacin en una cantidad de caracteres.12 Por ejemplo, la rpida diversificacin en los sistemas de polinizacin, la cual ocurri de modo concomitante con la diversificacin de los insectos.13 14 No obstante, otras caractersticas reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretcico.15 Los primeros frutos de las angiospermas eran apocrpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre s, aparecieron recin hacia mediados del Cretcico AlbianoCenomaniano, aproximadamente 97 millones de aos atrs. Los frutos fsiles provenientes del Cretcico temprano al Cretcico Medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersin.13 Las drupas y las bayas, los clsicos frutos carnosos, aparecieron primero en el Cretcico Superior o a principios de la Era Cenozoica.13 Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida de una gran cantidad de tipos y tamaos de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de aos atrs) y en el Eoceno (de 56 a 35 millones de aos) estuvo asociada con el rpido desarrollo de las aves y de los mamferos, los principales agentes encargados de la dispersin de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.16 No obstante, si bien la proporcin de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales increment a travs de todo el Cretcico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuy en forma relativa, sino que fluctu durante el mismo perodo, mostrando incluso varios picos de frecuencias mximas. Esta observacin llev al rechazo de la hiptesis de que la evolucin del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolucin con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climticos y en la vegetacin, los cuales se produjeron aproximadamente en el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico.15 Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hbitats boscosos hmedos y los climas ms clidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.17 Esta modificacin del clima, desde los ambientes secos del Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms pequeas hasta las extensas zonas boscosas hmedas que favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha sido percibido como el factor predominante que indujo la evolucin del tamao de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.15 18 Las plantas con semillas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor capacidad de dispersin de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin por animales. La evolucin de animales frugvoros, tales como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un fenmeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio ms que la causa principal del incremento en el tamao de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.15 La mayora de las especies arbreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugvoros son indispensables para la dispersin de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la proteccin han evolucionado como complejos de caracteres

covariantes (denominados sndromes de dispersin) en respuesta a la seleccin por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia emprica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dispersin en regiones del mundo que carecen de animales frugvoros.19 20

[editar] Clases de frutos

Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definicin ms aceptable y ms amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar unido en el estado de fructificacin. El receptculo en la frutilla, el cliz en la mora, las brcteas en la pia o anan, el tubo floral o el receptculo en los frutos derivados de flores epginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares.2 Las clasificaciones morfolgicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo nfasis en la relacin de los carpelos entre s y con otras partes de la flor. En una clasificacin tpica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo nico que puede consistir en un nico carpelo (frutos monocrpicos) o en varios carpelos unidos entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces a frutos policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocrpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre s) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o la frambuesa). El fruto mltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto mltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin, incorrectamente, frutos falsos o espurios.2 Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman partenocrpicos, por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, segn el tipo de dehiscencia que presentan.21

[editar] Dehiscencia

Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la apertura longitudinal del fruto a travs de dos suturas. Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:22 Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folculo.

Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y adems a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas. Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Por ejemplo, en Colchicum.

Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turnerceas, violceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidceas, iridceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.

Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela.

Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana.

Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicceas.

Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum).

Circuncisa o transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo. Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o como loculicida y septfraga en las cpsulas de ovario nfero de Iris domestica.

Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.

[editar] Frutos simples

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre estn fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el meln. [editar] Frutos secos indehiscentes Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduracin. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla slo una semilla, aunque puede haber ms de un vulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramneas).23

La leguminosa denominada oreja de negro, Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente como la que se muestra en la imagen de donde deriva su nombre comn.

Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.

La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. Derivados de ovario spero Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papirceo o coriceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum.

Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con algunas diferencias morfolgicas, que se incluyen bajo esta misma denominacin general: Utrculo: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario spero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium.

Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario spero, como en las familias de las boraginceas y labiadas y en los gneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar cocos, como en las euforbiceas y las tropeolceas. Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es tpico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado legumbre bacoide, en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El lomento drupceo es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo,

que forma artejos indehiscentes, coriceos u seos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriceo o papirceo son continuos. Este tipo de lomento es caracterstico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldn (Prosopis caldenia).8 Smara: es un fruto derivado de un ovario spero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es caracterstico de las ulmceas, acerceas y oleceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados dismaras o trismaras, de acuerdo con el nmero de carpelos involucrados.

Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fruto esquizocrpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borraginceas (Cynoglossum creticum), verbenceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea).8

Caripside o cariopse: derivado de ovario spero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto caracterstico de la familia de las gramneas (trigo, Triticum sativum).

Derivados de ovario nfero Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincrpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las lneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva).

Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocrpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de las fagceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur).

Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeo. Ej. Rosmarinus officinalis (romero).

Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario nfero, est formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un nico tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parnquima. Es propio de las valerianceas, dipsacceas y compuestas. Ejemplo, el girasol (Helianthus annuus).24 Aquenios protegidos Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictaginceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).8

Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptculo con forma de copa. Es el fruto tpico del gnero Rosa (rosceas).8 23

[editar] Frutos secos dehiscentes

El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en la imagen la lnea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que cuando llega el momento de la maduracin los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de lneas o suturas definidas para permitir la liberacin de las semillas. Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario spero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo. Ejemplos: esterculiceas (Brachychiton populneus), magnoliceas (Magnolia grandiflora), proteceas (Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia lactiflora).

Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la lnea de sutura ventral y tambin por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum).

Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocrpico, paracrpico o sincrpico (en este ltimo caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum).

Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleo blanco).

Silicua: variedad de cpsula que procede de un gineceo bicarpelar paracrpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca). Silcula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces ms largo que ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).

Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpforos. [editar] Frutos carnosos

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o la ms externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciacin del parnquima blando o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes adems de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente ms recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que acta como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo seo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosceas (duraznero, Prunus persica), ramnceas (Condalia microphylla) y las oleceas (olivo, Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario nfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.8

Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo comn tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.26 Cuando la baya deriva de un ovario nfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el guayabo, Psidium guajaba).8

Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario spero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glndulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.8

Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un ovario nfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leosa, como en la llamada calabaza vinatera (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorcin de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepnide una gran cavidad central. El receptculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos ms grandes que se conocen.27 8

Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sincrpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coricea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en s. Es tpico en los gneros de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus.

[editar] Frutos agregados

Cada una de las denominadas semillas de una frutilla es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.

Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que estn libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genricamente eterios. 28

Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el elboro ftido (Helleborus foetidus).

Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptculo plano, cncavo o convexo. Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius).

Polismara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo smara. Procede de un gineceo apocrpico spero. Es tpico del gnero Liriodendron. Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptculo cncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).

[editar] Frutos esquizocrpicos

Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples bi- o pluriloculados y sincrpicos, en los que los lculos se separan entre s llegada la madurez, simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lculo contiene una sola semilla y los lculos separados se denominan mericarpos. 29 Biaquenio (aquenios esquizocrpicos): fruto esquizocrpico compuesto slo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios.

Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpforo. Es el fruto caracterstico de las umbelferas.30 Ergstulo (carcrulos esquizocrpicos): carcrulo policarpelar procedente de un ovario sincrpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.31 Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto esquizocrpico formado a partir de un gineceo apocrpico con dos carpelos que se convierten en folculos en la madurez.

Nculas esquizocrpicas o cenobios (tetrancula): fruto esquizocrpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a slo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borraginceas. Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniceas.

Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios speros, como el fruto de los arces (Acer).32

[editar] Frutos mltiples

Scono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedndulo (p), apertura apical (aa), receptculo (r), aquenio (aq). Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad est formada por muchos frutos unidos entre s. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que tambin reciben el nombre de frutos complejos. 33 34 Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeas drupas o bayas ubicadas sobre un receptculo convexo, comn y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o pia (Ananas comosus).

Scono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptculo. Es el fruto caracterstico de la higuera (Ficus carica).

[editar] Pseudocarpos o pseudofrutos

Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la proteccin del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una funcin protectora o incluso relacionada con la dispersin. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp.). Las pias de los pinos y cedros son estrbilos cnicos, al principio cerrados, incluso durante algunos aos, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los glbulos o arcstidas son estrbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp.), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.35

[editar] Frutos sin semillas

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontneamente o como consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se han logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.10

[editar] Crecimiento y desarrollo

Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un perodo de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).. 1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual). 2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ). 2.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, 3 meses) (imagen individual). 3.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rpidamente para proveer al rbol con la suficiente cantidad de nutrientes a travs de la fotosntesis (mediados de primavera, 4 meses) (imagen individual). 4.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (primavera tarda, 5 meses) (imagen individual). 5.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7 meses) (imagen individual). La transformacin del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiolgicos que an hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempean un papel muy importante en el

desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentracin de auxinas en el tejido ovrico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiolgico que ocurre es la translocacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azcares se convierten en almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduracin progresa, pigmentos antocinicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores caractersticos. Los procesos fisiolgicos que tienen lugar en las ltimas etapas de la maduracin del fruto, se conocen an menos que los que tienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubri que el etileno, un gas, acelera la madurez de los ctricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tard en aplicarse en forma prctica a la maduracin comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales frutos en cmaras que contenan una concentracin muy baja de etileno. En fecha reciente se ha demostrado que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros rganos de la planta, producen etileno en cantidades nfimas. As, pues, la llamada maduracin artificial de frutos mediante tratamiento con etileno no es ms, al parecer, que la aceleracin de un proceso de maduracin fisiolgico normal.36

[editar] Notas
a. En espaol se denomina fruto al producto del desarrollo del ovario de una flor despus de la fecundacin y fruta a los frutos comestibles de ciertas plantas cultivadas.37

[editar] Enlaces externos

Sistemtica sobre los frutos Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fruto.

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Semilla
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Semillas de alubia. La semilla o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta, es la estructura mediante la que realizan la propagacin las plantas que por ello se llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrin del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. Pero tambin contiene una fuente de alimento almacenado y est envuelto en una cubierta protectora.

Contenido
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1 Estructura 2 Funcin de las semillas 3 Produccin de semillas 4 Vase tambin 5 Enlaces externos

[editar] Estructura

Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidn y en protenas. En ciertas especies el embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la germinacin. En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que el ltimo crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al vulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo ms sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su dispersin. Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicacin, incluyndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc.

[editar] Funcin de las semillas

Planta de diente de len soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas estn limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la poblacin a travs de las semillas. Una semilla debe llegar a la localizacin adecuada en el momento ptimo de germinacin. Estas propiedades que fomentan la produccin de la siguiente generacin es posible que estn ms relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la funcin tpica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersin. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el fro invernal para germinar

[editar] Produccin de semillas

Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La produccin de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminacin, plagas o enfermedades. La produccin

de semillas es parte de la industria alimentaria (maz, soja, trigo, frutas entre otros), pero tambin de productos como el algodn y las flores. Etapas de produccin La produccin de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, anlisis y control de calidad, clasificacin y seleccin, lavado y tratamiento, almacenaje, certificacin, etiquetado y embalaje, y embarque.

[editar] Vase tambin

Reproduccin vegetativa Estratificacin Germinacin Spermatophyta Redes de intercambio de semillas Dispersin de los propgulos Dormancia

[editar] Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Semilla. Grupo de Estudios Ambientales. Mxico Red de Semillas Red Andaluza de Semillas. Espaa

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Transporte de nutrientes y agua en las plantas De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda Para otros usos de este trmino, vase Transporte (desambiguacin). Este artculo o seccin necesita referencias que aparezcan en una publicacin acreditada, como revistas especializadas, monografas, prensa diaria o pginas de Internet fidedignas.
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Parte del suelo se encuentra constituido por races de las plantas y restos de organismos vegetales en descomposicin. Sobre el suelo se desarrolla el manto vegetal, que a su vez protege al suelo de la erosin. Para su nutricin, las plantas verdes toman, a travs de sus races, los minerales disueltos en el agua del suelo, y a travs de sus hojas obtienen dixido de carbono (CO2) de la atmsfera. Estos componentes son transformados en alimentos para la planta, gracias al proceso de fotosntesis, en el que interviene la clorofila presente en las hojas. Contenido [ocultar]
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1 La raz 1.1 Morfologa externa de la raz 1.2 Estructura interna de la raz 1.3 Funciones de la raz 2 El tallo 2.1 Morfologa externa del tallo 2.2 Estructura interna del tallo 3 La hoja 3.1 Morfologa externa de la hoja 3.2 Estructura interna de la hoja 3.3 Funciones de la hoja 4 Movimiento del agua en las plantas 5 El transporte de agua y nutrientes y su relacin con el ambiente

[editar] La raz
Artculo principal: Raz (botnica)

La raz es un rgano fundamental de la planta. Las principales funciones de la raz son:

Fijar la planta al suelo, y sostener el suelo que rodea a la planta. Absorber, almacenar y transportar las sales disueltas en el agua. Transportar la savia bruta hacia el tallo por medio del xilema y el floema Almacenar sustancias nutritivas elaboradas por la propia planta.

[editar] Morfologa externa de la raz

En general, las plantas presentan dos tipos de races. Algunas plantas tienen una raz principal de la que nacen varias races secundarias. En otras plantas, la raz se ramifica profusamente y no se distingue la raz principal. En una raz tpica se distinguen con facilidad estas tres partes:

El cuello, zona divisoria entre el tallo y la raz.

El cuerpo, que es la parte introducida en el suelo, de la cual nacen las races secundarias. Las ramificaciones, constituidas por abundantes pelos absorbentes. Al detallar una raz podemos distinguir en ella cuatro zonas: La cofia o caliptra: tiene forma de dedal y est situada en el extremo terminal de la raz. Sus funciones son: proteger al tejido en crecimiento y abrir paso a la raz a travs del suelo, para as facilitar su desarrollo.

Zona de crecimiento: se extiende desde la cofia hasta los pelos absorbentes y se encuentra constituida por clulas que se dividen activamente, permitiendo el crecimiento longitudinal de la raz.

Zona pilfera: est constituida por numerosos pelos absorbentes; que se adhieren ntimamente a las partculas del suelo, para as facilitar la absorcin.

Zona suberfica: tambin denominada zona impermeable, est recubierta de sber o corcho constituido por clulas que impiden que el agua penetre. Este mecanismo evita que entre demasiada agua al sistema y no se moje tanto. [editar] Estructura interna de la raz Al realizar un corte transversal de la raz, a nivel de la zona pilfera se pueden apreciar las siguientes regiones:

Capa pilfera: constituida por los pelos absorbentes -

Corteza: constituida por clulas redondeadas que protegen al cilindro central. Cilindro central: formado por dos conductos que constituyen el tejido vascular, denominados xilema y floema. El xilema lleva el agua con las sales minerales u oligoelementos, savia no elaborada, desde la raz a travs del tallo hasta las hojas.
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El floema transporta la savia elaborada que est constituida por los alimentos que han sido elaborados en la hoja para as suministrar a cada clula de la planta materia y energa. Tanto el cilindro central como sus conductos (xilema y floema) se encuentran tambin en el tallo de la planta. [editar] Funciones de la raz Fijacin; es realizada por las races secundarias, que, al ramificarse, penetran y se adhieren fuertemente al suelo, dndole firmeza a la planta.

Almacenamiento: algunas races que almacenan sustancias nutritivas, como almidn y azcares, aumentan de volumen. Ejemplos de estas races son las llamadas tuberosas, como la zanahoria, el rbano, la remolacha, el apio.

Absorcin: la raz realiza esta funcin por medio de los pelos absorbentes, que son prolongaciones de las clulas epidrmicas de la raz, constituidas por poros. Las sustancias que se encuentran en el suelo, disueltas en agua, penetran por esos poros al interior de la raz. En el interior se encuentran partculas de glucosa (almidn y azcar) que no pueden salir del interior de las clulas, por ser de mayor tamao que los poros.

La absorcin de las sales minerales que se encuentran disueltas en el agua, es posible gracias a un fenmeno fsico denominado smosis y a la semipermeabilidad de los pelos absorbentes [editar] El tallo
Artculo principal: Tallo

El tallo es el rgano de la planta provisto de yemas y hojas, que presenta fototropismo positivo y se extiende desde la raz. El tallo se encuentra constituido por los vasos conductores (xilema y floema) y sus funciones principales son de sostn y de transporte. [editar] Morfologa externa del tallo En el tallo de una planta se pueden distinguir las siguientes partes: cuello, eje primario, nudos, entrenudos, yemas y hojas.

El cuello: es la parte del tallo que contina desde la raz principal.

El eje primario. es el cilindro central del tallo, el cual sirve de soporte para la planta. Los nudos: son protuberancias de donde salen las ramas o las hojas, Los nudos estn constituidos por clulas que se dividen activamente permitiendo el crecimiento de las denominadas yemas.

Los entrenudos: son los espacios comprendidos entre dos nudos

Las yemas: son formaciones ovoides constituidas por tejido de crecimiento, de las que se originan hojas y flores. [editar] Estructura interna del tallo Si se observa al microscopio el corte transversal de un tallo joven, se pueden apreciar las siguientes partes: la epidermis, la corteza y el anillo vascular. El anillo vascular se encuentra incrustado en la corteza formado por fibras conductoras que constituyen los haces vasculares.

Los haces vasculares tienen forma de cua, y en ellos se encuentra el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior. Entre ambas estructuras se

encuentra el cambium, que es un tejido de crecimiento secundario o engrosamiento y est constituido por slo una capa de clulas. La epidermis es una capa externa del tallo. Est recubierta, a su vez, por una cutcula o capa incolora e impermeable al agua y a los gases.

La corteza: se encuentra inmediatamente despus de la epidermis. Las clulas de la corteza poseen clorofila. [editar] La hoja
Artculo principal: Hoja

La hoja es un rgano de nutricin especializado que cumple en las plantas funciones muy importantes, como la respiracin, la fotosntesis y la transpiracin. Las plantas monocotiledneas y las dicotiledneas se distinguen principalmente por sus hojas. Las monocotiledneas tienen, en general, hojas simples con venas paralelas, mientras que en las dicotiledneas las venas son ramificadas. Las hojas se originan de una sucesin de excrecencias laterales llamada primordios foliares, a partir del meristemo apical al extremo del tallo. En cada excrescencia hay divisin celular, crecimiento y diferenciacin, hasta que dentro de la yema aparece una hoja pequea. [editar] Morfologa externa de la hoja La hoja de una planta dicotilednea tpica presenta un tallo, un pecolo, que se fija sobre el tallo de la planta, y una lmina o limbo ancho, que puede ser nico o puede estar compuesto de una o varias partes. Algunas especies carecen de limbo. Dentro del limbo, los haces vasculares se ramifican repetidamente para formar las venas. [editar] Estructura interna de la hoja Al observar una hoja al microscopio, se pueden distinguir varios tipos de clulas. Las clulas externas forman una epidermis incolora de proteccin, que cubre ambas caras de la hoja y secreta una cutcula cerosa. Las clulas epidrmicas tienen como funcin proteger las clulas subyacentes y disminuir la prdida de agua. Sobre toda la superficie epidrmica se encuentran pequeos poros llamados estomas, cada uno rodeado por dos clulas de proteccin. Estas clulas pueden transformar el tamao de la abertura del poro a fin de regular la salida de agua y el intercambio de gases.

Los estomas, en general, se abren en presencia de luz y se cierran en la oscuridad. La abertura y el cierre son regulados por cambios de la presin de turgencia en el interior de las clulas de proteccin.

El espacio entre las capa superior e inferior de la epidermis de la hoja est lleno de clulas de pared delgada, llamadas de mesfilo con abundante cloroplasto. La capa de mesofilo cerca de la epidermis superior est conformada por clulas cilndricas llamadas clulas en empalizada, pues estn muy prximas unas de otras. El resto de las clulas del mesofilo estn menos apretadas, dejando entre ellas grandes espacios que forman un mesofilo esponjoso. La fotosntesis tiene dos fases iluminosa y oscura. [editar] Funciones de la hoja La estructura externa e interna de la hoja le permiten realizar tres funciones: respiracin, fotosntesis y transpiracin. La respiracin es el intercambio de los gases O2 (oxgeno) y CO2 (dixido de carbono), que se realiza en la hoja, a travs de las estomas.

La fotosntesis es el proceso en donde el intercambio gaseoso que se realiza es de CO2 por O2, para formar compuestos orgnicos. La transpiracin es la prdida de agua de la planta en forma de vapor, a travs del ostolo de las estomas. La transpiracin ocurre en todas las partes expuestas de la planta, pero es mayor en las hojas, que estn normalmente ms expuestas al aire. El calor del Sol evapora el agua de la superficie de las clulas del mesfilo y el vapor de agua que resulta escapa por Los estomas, salvo que la atmsfera est saturada de vapor. La transpiracin facilita las funciones del vegetal al desplazar hacia arriba el agua por el tallo y concentrar en las hojas las soluciones diluidas de minerales absorbidos por las races. Estas soluciones son necesarias para la sntesis de nuevos constituyentes celulares y para enfriar las hojas, de manera similar a la evaporacin del sudor en los animales. En las plantas, la corriente de agua es continua del suelo al sistema vascular de las races, a lo largo del tallo y del pecolo y las venas del limbo de la hoja. [editar] Movimiento del agua en las plantas El agua y las sales absorbidas por las races suben al tallo principalmente por las traqueidas y vasos del xilema, y los azcares y otros materiales orgnicos son transportados principalmente en los tubos cribosos del floema. Esto se demuestra con un experimento, que consiste en hacer un corte en el tallo, penetrando hasta el floema y el cmbium, pero sin llegar al xilema. En este caso se observa que las hojas permanecen en buen estado por largo tiempo. En cambio, si se corta el xilema y se deja el floema intacto, las hojas se marchitan y mueren rpidamente, lo que demuestra que el agua llega a las hojas principalmente por el xilema. La raz tiene como funcin la absorcin y el transporte de agua y sales minerales. En experimentos realizados con plantas de tomate bien regadas, se

procedi a cortar el tallo, y el trozo que qued se uni hermticamente a un tubo de vidrio. Se observ que el agua se elevaba por el tubo hasta un metro o ms, lo que permiti demostrar que en la raz actan fuerzas que originan una presin positiva en la unin de la raz y el tallo. Esta presin se llama presin radicular. La savia en las races es hipertnica al agua del suelo circundante; esto puede explicar, al menos en parte, la generacin de la presin radicular. Otra fuerza que podra elevar el agua en un tallo sera una traccin desde arriba, en vez de un empuje desde abajo. Esta traccin puede demostrarse uniendo hermticamente una rama cortada a un tubo de vidrio lleno de agua, y colocando el otro extremo del tubo un recipiente con agua. Adicionalmente, puede introducirse en el tubo una pequea burbuja de aire, para medir la velocidad del movimiento del agua por la velocidad con que se mueve la burbuja de aire. La columna se extiende por enlaces y a que, en elevada. de agua de los vasos del xilema, sometidos a tensin desde arriba, ligeramente. Ello se debe a que las molculas de agua estn unidas de hidrgeno, lo cual les proporciona una fuerte tendencia a unirse, el vaso del xilema, la delgada columna de agua posee una tensin

La transpiracin es el principal proceso de traccin de la parte superior de la columna. La tendencia de las molculas de agua a unirse transmite esta fuerza por toda la longitud del tallo y las races y eleva toda la columna de savia. Los primeros en considerar las propiedades cohesivas de las molculas de agua como uno de los mecanismos que intervienen en el ascenso del agua por el xilema fueron los investigadores Dixon-Joly. Ellos predijeron que una columna de agua tendra una gran fuerza de tensin. La teora de Dixon-Joly se llama Teora de la transpiracin-tensin-cohesin. [editar] El transporte de agua y nutrientes y su relacin con el ambiente El transporte de agua y nutrientes est relacionado con diversos factores ambientales, como la composicin del suelo, la pluviosidad, la luz, el calor solar y el aire. Dependiendo del tipo de suelo (arenoso, humfero, arcilloso, calcreo, limoso...), cuando llueve ocurre un proceso de lixiviacin o arrastre de material del horizonte A al horizonte B, y el agua disuelve las molculas de los compuestos qumicos del suelo. El agua as enriquecida constituye el agua capilar que rodea a los pelos absorbentes de las races de las plantas. Por smosis, los pelos absorbentes toman el agua con las sales minerales disueltas (medio hipotnico), gracias a la luz solar, al CO2 atmosfrico y a la clorofila, la savia bruta o no elaborada se transforma en savia elaborada, la cual es transportada

por los tubos cribosos (floema) a todas las partes de la planta, para ser almacenada y as formar frutos, races y tallos. Estos procesos son ms rpidos debido a la transpiracin de la planta, que aporta humedad al ambiente. Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Transporte_de_nutrientes_y_agua_en_las_plantas" Categora: Fisiologa vegetal Categora oculta: Wikipedia:Artculos que necesitan referencias Herramientas personales

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