Aula de leveduras I, Professor Julio C. Ferreira, LFBM, Disciplina de Vegetais Inferiores, 10 sem. 2006.

Leveduras:
Leveduras são definidas como fungos que têm a fase unicelular como predominante
em seu ciclo de vida, nos quais a reprodução se dá por brotamento ou por fissão. Embora
haja fungos que apresentem uma fase leveduriforme em seu ciclo de vida, esta tem que ser
predominante para que um fungo possa ser classificado como levedura. Porém, o termo
levedura não tem nenhum significado taxonômico, denotando apenas uma forma de
crescimento de fungos. Deste modo, existem várias espécies de zigomicetos, ascomicetos,
basidiomicetos e deuteromicetos que podem apresentar crescimento tanto micelial como
leveduriforme, de acordo com as condições ambientais.
A ordem Saccharomycetales é a que concentra a maior parte das leveduras
conhecidas, embora haja também leveduras basiodiomicetos, ficomicetos e em outras
ordens de ascomicetos. Esta ordem é caracterizada não pela fase leveduriforme de
crescimento, mas sim pela ausência de ascocarpos e de hifas ascogênicas. A plasmogamia
nesta ordem ocorre pela fusão das células que funcionam como gametângios e a cariogamia
ocorre logo após a plasmogamia de forma que não existe estágio dicariótico. Dependendo
da espécie, a fase diplóide é predominante, porém, existem casos nos quais a fase aploide é
a predominante.
Fungos dimórficos
São fungos que podem crescer tanto unicelularmente como pluricelularmente.
Quando o crescimeto é unicelular se diz que é leveduriforme, quando é pluricelular se diz
que é micelial. Para que um fungo seja considerado dimórfico ele precisa apresentar as
duas formas de crescimento, que variam conforme as condições ambientais
. Como exemplos podemos citar o fungo Patogênico Histoplasma capsulatum, que no
ambiente cresce micelialmente e quando infecta o homem e outros animais cresce na forma
leveduriforme, o meio, externo ou interno, constitui a condição ambiental determinante da
forma de crescimento. Outras condições como a presença de determinados nutrientes no
meio ou a temperatura podem também determinar a forma de crescimento e
conseqüentemente o dimorfismo.

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Acima pode-se ver à esquerda o fungo crescido no organismo a 37oC, à direita se vê fungo
crescido em cultura a 25oC

Pseudohifas
São formas alternativas ao crescimento leveduriforme, nas pseudohifas as células são
alongadas, na forma de hifas, porem não há divisão entre elas, não há septo e existe apenas
um núcleo. Em Candida albicans são muito freqüentes, principalmente nas formas
invasivas dos tecidos.

Acima pode-se ver à esquerda material contendo Candida albicans de cavidade oral, onde e observa formas
leveduriformes e pseudohifas, à direita se vê a cavidade oral infectada (sapinho).

Ocorrência das leveduras

A maioria das espécies de leveduras ocorre na natureza em exudatos açucarados de
plantas, e no néctar das flores, também há muitas espécies que ocorrem na superfície de
frutas frescas ou em frutas apodrecidas. Em comum, todos os habitats contêm altas
concentrações de açucares. Como as leveduras têm grande capacidade de resistência ao
estresse osmótico, é comum encontrá-las como contaminantes em produtos industrializados
derivados de frutas ou em salmouras de conservas de alimentos. Há também leveduras
associadas a águas doces e salgadas, solos, excrementos e trato digestivo de animais.
Existem ainda leveduras associadas a insetos, que as dispersam.

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Histórico:
1680 - As leveduras foram visualizadas pela primeira vez em 1680 por Antony van
Leewenhoeck em material recolhido de dornas de cervejaria.

Antony van Leewenhoeck, inventor do microscópio e primeiro a observar os microrganismos.

1837 - A levedura de cervejaria foi classificada por Schwann como fungo do açúcar, em
alemão zuckerpilz, e em latim Saccharomyces.
1866 – Pasteur publica sue trabalho clássico “Études sur lê vin”, no qual reconhece as
leveduras (Saccharomyces) como agente de fermentação.
1876 – Pasteur publica outro trabalho clássico “Études sur la bière” atribuindo às leveduras
(Saccharomyces) papel na cervejaria idêntico ao exercido na fermentação do vinho.

À esquerda, Louis Pasteur, é o criador da microbiologia científica, estudou as doenças contagiosas

relacionando-as com os microrganismos, as fermentações, a assepsia e as vacinas. À direita capa de um de
seus trabalhos clássicos.

1893 – Schizosaccharomyces pombe foi isolada de cerveja artesanal africana.

1912 – Guillermond publica o primeiro trabalho sobre a sistemática das leveduras,
descrevendo várias espécies.
1910 a 1980 – Desenvolvimento das técnicas de genética de leveduras.

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1996 – Liberada a seqüência do genoma de Saccharomyces, primeiro eucarioto a ter seu

genoma seqüenciado.
1970 a 2006 – Desenvolvimento das técnicas de biologia molecular de leveduras, que ainda
estão em desenvolvimento.
Importância
Leveduras estão associadas aos seguintes produtos:
Panificação
Cervejaria
Vinícola
Farmacêutica (produção de riboflavina e outras vitaminas do complexo B)
Álcool combustível
Fermentações em geral
Produção de ácido cítrico
Também são importantes como:
Suplemento alimentar
Fitopatógenos
Micoparasitas
Patógenos humanos e animais (candidiases, criptococose, histoplasmose)
Contaminantes de alimentos
Componentes de ecossistemas
Modelo científico

Leveduras e industria de alimentos:

As leveduras, principalmente as do gênero Saccharomyces, estão ligadas ao homem desde
tempos pré-históricos, participando dos processos de panificação, de produção de vinho, de
cerveja e de outras bebidas fermentadas. O uso de extrato de leveduras como complemento
alimentar humano nem sempre é recomendado devido à sua grande concentração de ácidos
nucléicos, que geram ácido úrico em sua metabolização. Devido à sua versatilidade
metabólica as leveduras são usadas para a produção de proteínas destinadas principalmente
à nutrição animal. Como exemplo podemos citar o uso de Saccharomyces e Kluyveromyces
no enriquecimento protéico de matérias nutritivamente pobres como melaço e soro de leite

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respectivamente. Também subprodutos oriundos do processamento industrial de materiais

amiláceos, papel, laticínios, cervejaria e industrias alimentares em geral podem ser
enriquecidos em proteínas através da levedura Candida utilis.
Espécies
Atualmente estão definidas cerca de 500 espécies de leveduras distribuídas em 59
gêneros, sendo que destes, 35 são classificados como ascomicetos, 6 como basidiomicetos e
18 como deuteromicetos.
Muitas espécies de leveduras têm grande importância econômica, por estarem
envolvidas em processos industriais de bebidas, laticínios, de alimentos em geral e de
produtos químicos como enzimas, ácido cítrico, ácido lático, etanol etc. Em processos
industriais, são desejáveis as características de crescimento em altas e baixas temperaturas e
a tolerância a altas concentrações de solutos.
Principais espécies
Saccharomuces cerevisiae: É a levedura de panificação, cervejaria e dornas de
fermentação. As leveduras são recolhidas após os processos de fermentação e depois de
secas a vapor são vendidas como alimento tanto para humanos como para animais.
Leveduras cruas ou na forma de extrato de levedo são fontes de vitaminas do complexo B.
Candida utilis: Levedura capaz de crescer em no resíduo de processamento da indústria de
papel e celulose, este resíduo é chamado licor e é rico em pentoses. O crescimento de
Candida utilis no licor reduz sua demanda biológica de oxigênio, tornando mais fácil seu
descarte no ambiente além de gerar biomassa usada para alimentação animal.
Kluyveromyces marxianus: Esta levedura cresce em soro de leite e é também usada para
diminuir a DBO deste efluente da indústria de laticínios e para produzir biomassa para
alimentação animal.
Phaffia rhodozyma: Produz o corante astaxantina, que é usado na psicultura de salmão e
truta, carcinocultura, e avicultura. Também pode ser usada como complemento alimentar
humano.
Shizosaccharomyces pombe: Usada como modelo científico
Cryptococcus neoformans: Patógeno humano, causador de micoses sistêmicas.
Candida albicans: Patógeno humano causador de micoses (candidiases) superficiais (pele e
mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)

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Blastomyces spp: Patógeno humano causador de micoses (blastomicoses) superficiais

(pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)
Paracoccidioides brasiliensis: Patógeno humano causador de micoses (blastomicoses)
superficiais (pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)

Formas de Reprodução

As leveduras podem se reproduzir por:

-Gemulação

Saccharomyces cerevisiae, microfotografias, óptica (esquerda) e eletrônica (direita) mostrando o processo de

gemulação ou brotamento.

-Fissão

Microfotografia óptica se Schizosacharomyces pombe, mostrando a divisão por fissão.

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-Esporulação, que pode ser:

Asexuada por formação de esporos assexuados como conídia, artrosporos, blastosporos,

clamidosporos etc.

Sexuada (formação de ascosporsos, basidiosporos etc)

Ciclos homotálico e heterotálico de Saccharomyces, mostrando os esporos sexuais (ascósporos). O ciclo

heterotálico, representado à direita é o que permite que se faça genética clássica de leveduras, por meio da
dissecção dos ascos e isolamento dos respectivos esporos.

Citologia
A citologia das leveduras é a das células eucarióticas, com exceção dos cloroplastos elas
têm todas as demais organelas eucarióticas. A parede celular é composta por plissacarídeos
de glicose (glucanas β 1__>6), polímeros de manose (mananas) e quitina.

Organelas e compartimentos em uma célila de levedura

Metabolismo

As leveduras são capazes de crescer tanto em aerobiose como em anaerobiose, quando há a

presença de açucares fermentáveis no meio, como glicose, frutose, sacarose ou maltose, o

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crescimento é anaeróbico, as enzimas da cadeia respiratória e do ciclo de Krebs têm sua

síntese reprimida, num fenômeno chamado repressão catabólica por glicose. Quando da
ausência desses açucares no meio, as enzimas do metabolismo respiratório passam a ser
sintetizadas e o crescimento passa a ser aeróbico. Devido a isto as leveduras são capazes de
fazer a fermentação alcoólica. A descoberta da fermentação alcoólica foi, provavelmente,
muito bem recebida pela humanidade, devido ao fato de preservarem alimentos tanto
diminuindo o pH como pela produção de etanol, condições nas quais poucos
microrganismos, além das leveduras, sobrevivem.

Esquema mostrando as duas formas de crescimento possível em leveduras, aeróbica à esquerda, ou anaeróbica
à direita.