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MICROTÚBULO

MICROTÚBULO

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movimiento intracelular y proteinas motoras
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MICROT\u00daBULO

Losm icrot\u00fabulos son estructuras tubulares de 25 nm de di\u00e1metro exterior y unos 12 nm de di\u00e1metro interior, con longitudes que varian entre unos pocos nan\u00f3metros a micr\u00f3metros, que se originan en los centros organizadores de microt\u00fabulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las c\u00e9lulas eucariotas y est\u00e1n formadas por la polimerizaci\u00f3n de un d\u00edmero de dos prote\u00ednas globulares, la alfa y la beta tubulina.

Los microt\u00fabulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de ves\u00edculas de secreci\u00f3n, movimiento de org\u00e1nulos, transporte intracelular de sustancias, as\u00ed como en la divisi\u00f3n celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adem\u00e1s, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

ESTRUCTURA

Los microt\u00fabulos son heteropol\u00edmeros de \u03b1- y \u03b2-tubulina, los cuales forman d\u00edmeros, que son su unidad estructural. Los d\u00edmeros polimerizan en protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar estructuras cil\u00edndricas huecas. Para polimerizar se requiere la presencia de d\u00edmeros a una concentraci\u00f3n m\u00ednima determinada denominada concentraci\u00f3n cr\u00edtica, aunque el proceso se acelera por la adici\u00f3n de n\u00facleos, que son elongados.

Una importante caracter\u00edstica de los microt\u00fabulos es su polaridad. La tubulina polimeriza por adici\u00f3n de d\u00edmeros en uno o ambos extremos del microt\u00fabulo. La adici\u00f3n es por uni\u00f3n cabeza con cola, en la formaci\u00f3n de los protofilamentos. As\u00ed, se forman filas sesgadas de mon\u00f3meros de \u03b1 y \u03b2-tubulina en la pared, lo que provoca una polaridad global al microt\u00fabulo. Debido a que todos los protofilamentos de un microt\u00fabulo tienen la misma orientaci\u00f3n, un extremo est\u00e1 compuesto por un anillo de \u03b1- tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto, por un anillo de \u03b2-tubulina (denominado extremo +).

ORGANIZACI\u00d3N CITOL\u00d3GICA

Los microt\u00fabulos se nuclean y organizan en los centros organizadores de microt\u00fabulos (MTOCs), como pueden ser el centrosoma o los cuerpos basales de los cilios y flagelos. Estos MTOCs pueden poseer centr\u00edolos o no.

Adem\u00e1s de colaborar en el citoesqueleto, los microt\u00fabulos intervienen en el tr\u00e1nsito de ves\u00edculas (v\u00e9ase la dine\u00edna o la kinesina), en la formaci\u00f3n del huso mit\u00f3tico mediante el cual las c\u00e9lulas eucariotas segregan sus crom\u00e1tidas durante la divisi\u00f3n celular, y en el movimiento de cilios y flagelos.

DIN\u00c1MICA

La polimerizaci\u00f3n de los microt\u00fabulos se nuclea en un centro organizador de microt\u00fabulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada \u03b3-tubulina, que act\u00faa nucleando la adici\u00f3n de nuevos d\u00edmeros, con intervenci\u00f3n de otras prote\u00ednas

reguladoras. As\u00ed, se considera la existencia de un complejo anular de \u03b3-tubulina,
siempre situado en el extremo + del microt\u00fabulo.
INESTABILIDAD DIN\u00c1MICA

Durante la polimerizaci\u00f3n, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una mol\u00e9cula de guanos\u00edn trifosfato. El GTP desempe\u00f1a una funci\u00f3n estructural en la \u03b1- tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la \u03b2-tubulina. Esta hidr\u00f3lisis modula la adici\u00f3n de nuevos d\u00edmeros. As\u00ed, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adici\u00f3n de d\u00edmeros es r\u00e1pida, se forme en el extremo (+) un casquete de \u03b2- tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta uni\u00f3n a uno u otro nucle\u00f3tido es la que determina la velocidad de polimerizaci\u00f3n o despolimerizaci\u00f3n del microt\u00fabulo. As\u00ed, un casquete en el extremo (+) con GTP favorece la elongaci\u00f3n, mientras que uno de GDP, la despolimerizaci\u00f3n.

Ahora bien, este proceso, de adici\u00f3n o no de nuevos mon\u00f3meros, depende de la concentraci\u00f3n de d\u00edmeros de \u03b1\u03b2-tubulina en la soluci\u00f3n; si su concentraci\u00f3n es mayor de un par\u00e1metro conocido como concentraci\u00f3n cr\u00edtica (Cc) (que es la constante de equilibrio de disociaci\u00f3n de los d\u00edmeros del extremo del microt\u00fabulo), el microt\u00fabulo crece, y si es menor, decrece. Y seg\u00fan la presencia de un casquete de GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-) tiengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad din\u00e1mica del extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc espec\u00edfica. El microt\u00fabulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o s\u00f3lo por uno, dependiendo de la concentraci\u00f3n de d\u00edmeros de \u03b1\u03b2-tubulina. La interacci\u00f3n del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad.

Estos hechos se ven modulados por prote\u00ednas MAPs, que intervienen en las cat\u00e1strofes
y rescates.
PROPIEDADES DE LA POLIMERIZACI\u00d3N DE LA TUBULINA
Resumen global de dichas propiedades:

1. A concentraciones de \u03b1\u03b2-tubulina superiores a la Cc los d\u00edmeros se polimerizan para formar microt\u00fabulos; por debajo de la Cc, los microt\u00fabulos se despolimerizan.

2. El nucle\u00f3tido, GTP o GDP, unido a la \u03b2-tubulina hace que la Cc para el ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microt\u00fabulo sea diferente; por analog\u00eda con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.

3. Con concentraciones superiores de \u03b1\u03b2-tubulina a la Cc para la polimerizaci\u00f3n,
los d\u00edmeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+).

4. Cuando la concentraci\u00f3n de \u03b1\u03b2-tubulina es m\u00e1s elevada que la Cc del extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una s\u00f3la direcci\u00f3n agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.

Estas caracter\u00edsticas derivan en la exitencia de una inestabilidad din\u00e1mica de los microt\u00fabulos, que consiste en que, en una misma c\u00e9lula, algunos microt\u00fabulos est\u00e1n despolimeriz\u00e1ndose (cat\u00e1strofe) y otros elong\u00e1ndose (rescate).

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