You are on page 1of 12

El tallo : El tallo es el rgano de la planta provisto de yemas y hojas, que presenta fototropismo positivo y se extiende desde la raz.

El tallo se encuentra constituido por los vasos conductores (xilema y floema) y sus funciones principales son de sostn y de transporte. En Botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis) entre las races y las hojas. Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas. Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cambium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas y la mayora de las dicotiledneas arbreas y arbustivas y da como resultado la produccin de madera. Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias.

Morfologa externa del tallo En el tallo de una planta se pueden distinguir las siguientes partes: cuello, eje primario, nudos, entrenudos, yemas y hojas. El cuello: es la parte del tallo que contina desde la raz principal. El eje primario. es el cilindro central del tallo, el cual sirve de soporte para la planta. Los nudos: son protuberancias de donde salen las ramas o las hojas, Los nudos estn constituidos por clulas que se dividen activamente permitiendo el crecimiento de las denominadas yemas. Los entrenudos: son los espacios comprendidos entre dos nudos Las yemas: son formaciones ovoides constituidas por tejido de crecimiento, de las que se originan hojas y flores.

Estructura interna del tallo Si se observa al microscopio el corte transversal de un tallo joven, se pueden apreciar las siguientes partes: la epidermis, la corteza y el anillo vascular. El anillo vascular se encuentra incrustado en la corteza formado por fibras conductoras que constituyen los haces vasculares. Los haces vasculares tienen forma de cua, y en ellos se encuentra el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior. Entre ambas estructuras se encuentra el cambium, que es un tejido de crecimiento secundario o engrosamiento y est constituido por slo una capa de clulas. La epidermis es una capa externa del tallo. Est recubierta, a su vez, por una cutcula o capa incolora e impermeable al agua y a los gases. La corteza: se encuentra inmediatamente despus de la epidermis. Las clulas de la corteza poseen clorofila.

Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar con el mnimo sombreamiento mutuo (filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.

No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora (Calamus manan) de 185 m. El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera. Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raz hasta las hojas. Yemas Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema,

protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas. Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como p.e.: en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), as como tambin estn presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras. El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo. Direccin de crecimiento y simetra Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral. Sistemas de ramificacin

Ramificacin simpodial en Foeniculum vulgare y Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay dos tipos bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral. En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se trata de una ramificacin tpica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayora de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como p.e.: en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatfitas este tipo de ramificacin es muy poco frecuente, slo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactceas (Mammillaria) y en las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo). La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las espermatfitas, donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En las pteridfitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral: la ramificacin monopodial y la simpodial. En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la yema apical crece y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. As, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el caso del sorgo (Sorghum halepense). En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificacin. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningn tipo de dominancia. Aunque el eje central

sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas. Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. Por su hbito Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubrculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuacin: o Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (p.e.: el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes. o Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas ojos) y lenticelas. o Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo protegen. o Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.

Segn su consistencia,

Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil. o Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. o Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo tpico de las poceas. o Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como p.e.: los tallos de los juncos (Juncus). o Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como p.e.: el del poroto (Phaseolus). o Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como p.e.: los tallos de la vid (Vitis). Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. o Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jvenes. o Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos. o Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la mayora de las palmeras. Carnosos o suculentos

hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos tallos, a su vez, pueden ser: platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliceo, que puede llevar flores. cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies de cactceas (Opuntia p.e.), los que adems de la funcin de fotosntesis tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.

Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser: Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.

Anatoma El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental - llamado parnquima interfascicular - que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa o no existe. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cambium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotiledneas.

Tallos fotosintticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar

Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotilednea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo

Estructura primaria del tallo En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o crtex est formada por tejidos fundamentales, en algunos casos slo parnquima con funcin asimiladora o reservante, y en otras ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o ambos, con funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se denomina regin pericclica, de donde pueden surgir las races adventicias. El cilindro central o estela es tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en crculo alrededor de una mdula parenquimatosa y separados entre s por porciones parenquimticas, llamadas radios medulares, que comunican la mdula con la corteza. En monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula ni radios medulares. En el tallo la disposicin de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concntricos. La mdula es la regin central del tallo, formada por tejido parenquimtico, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1-mdula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclernquima 6-corteza 7-epidermis

de las monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha seala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. Estela: El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raz, se denomina estela. El concepto de estela se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es el tipo ms simple y el ms primitivo filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas fsiles como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, tambin en tallos de angiospermas acuticas. Existen algunas variantes de la protostela. As, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de actinostela. Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela. En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este ltimo tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridfitas y en races de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concntrico perifloemtico. Se presenta, p.e.: en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, caracterstica Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatfitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentacin de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas).

Estructura secundaria La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cambium vascular y felgeno. El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita perifricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felgeno produce hacia el interior clulas parenquimticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema). El conjunto de estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una peridermis, pero tambin hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez ms internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien slo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse tambin lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario.

Madera, albura y duramen: En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario originado por actividad del cambium) cesa su actividad conductora de savia y sus clulas parenquimticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegracin del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con ms lignina, a la acumulacin en el lumen o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. La proporcin albura-duramen vara entre las distintas especies, como tambin vara el grado de diferenciacin entre ambas. Estructura del xilema secundario La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial est compuesto por clulas o filas de clulas con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial est compuesto por hileras de clulas orientadas radialmente, formado por clulas vivas principalmente, las clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo. El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leo temprano o de primavera, menos denso, con clulas de mayor dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbreas que habitan en regiones de clima templado. En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leo temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el leo tardo caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11

mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de clulas, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados slo por clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o tambin por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin son caracteres importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los radios se denominan fusiformes. El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las gimnospermas, razn por la cual se los describe como heteroxilo. Anatmicamente las diferencias son el resultado de la ordenacin de los elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamao uniforme y se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del leo se dice que la porosidad es difusa, p.e.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estn ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseo radial o diagonal, o en un diseo dendrtico cuando su organizacin presenta un diseo con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Estn formados por clulas parenquimticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parnquima axial se dispone acompaando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor cantidad de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas muertas, de paredes secundarias muy gruesas.

Peridermis La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felgeno, el que produce sber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto tiempo. En algunos rboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de la planta, produciendo sber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felgeno desarrolla un tejido de relleno, formado por clulas con abundantes espacios intercelulares. Crecimiento secundario anmalo La anatoma del tallo descrita se denomina crecimiento secundario tpico, y ocurre en las dicotiledneas arbustivas y leosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anmalo. Algunos gneros de monocotiledneas tales como Aloe, Yuca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el cual difiere del crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema. Adaptaciones al ambiente Adaptaciones al aprovisionamiento de agua Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrfitas) presentan una organizacin especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dixido de carbono y el oxgeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de races por esa razn. Las paredes celulares de las clulas epidrmicas de los tallos de estas plantas slo desarrollan una cutcula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolucin. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostn. En casi todas las plantas acuticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los

espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusin de los gases en el interior de la planta. Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre tpica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactceas y de ciertas especies del gnero Euphorbia y de la familia de las asclepiadceas la reduccin de las hojas es extrema y las plantas son filas. La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filclados (p. e.: Ruscus aculeatus). Adaptaciones a perodos desfavorables para el crecimiento Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante pocas adversas, como son los inviernos muy fros y los veranos excesivamente clidos y secos. As, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las pocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado rganos subterrneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables. Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecolgicas muy diversas, numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asitico, p.e.: estn adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y trridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, perodo en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila

(Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rpido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los rboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol. Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estacin seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos perodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetacin la superficie, eliminando la competencia y, adems, aportan nutrientes al suelo a travs de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rpidamente, iniciando un nuevo perodo de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estacin previa. Varias especies del gnero Cyrtanthus, p.e.: son reconocidas por su rpida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ah que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales. El mayor nmero de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterrneo, esto es, donde los inviernos son fros y hmedos y los veranos son secos y clidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rpidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco reas en el mundo tienen este tipo de clima: la regin del Mediterrneo, extendindose hacia el este hasta Asia Central; California; la regin central de Chile, el extremo sur de Sudfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y hmedas, las plantas bulbosas son tambin muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas tambin proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una regin con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montaas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudfrica. Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos areos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, las cuales se almacenan en rganos como: Rizoma: tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranceas, races adventicias y yemas. Las

plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes areas en climas fros conservando tan slo el rgano subterrneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo, como p.e.: en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos. Este tipo de rizomas es caracterstico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproduccin vegetativa comn a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale). Tubrculo caulinar: tallos con crecimiento limitado, epgeos o subterrneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo. Otras especies con tubrculos derivados del hipoctilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubrculo caulinar subterrneo o hipgeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemtica sub-apical, de donde se originan los tubrculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las clulas parenquimticas y la prdida de la polaridad de las mismas. Durante la formacin del tubrculo, el crecimiento longitudinal del estoln se detiene y las clulas parenquimticas de la corteza, de la mdula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubrculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cmbium vascular continuo. Los tubrculos estn cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosndose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que estn dispuestos forma helicoidal. Adems, hay orificios que permiten la respiracin, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el nmero de las mismas vara por unidad de superficie, tamao del tubrculo y condiciones ambientales. Los tubrculos, en definitiva, estn constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unin con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parnquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular.

Cormo: es un tallo engrosado subterrneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas superpuestas llamadas tnicas, las que varan mucho entre especies. As, hay especies con tnicas papirceas, fibrosas o con la textura de la cscara de un huevo. Adems, las especies con tnicas fibrosas pueden tener las fibras de las tnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeos cormos nuevos que servirn para la reproduccin de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos rganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por clulas parenquimticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes areas en climas fros durante la poca invernal, conservando nicamente su parte subterrnea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un mtodo de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequa o una temporada estival demasiado calurosa. Bulbo: la funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan.

Adaptaciones al aprovechamiento de la luz Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros. Existen dos tipos bsicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos: Enredaderas: son plantas trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en bordes de bosques, como p.e.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis. Lianas o bejucos: son trepadoras leosas, de tallos gruesos, tpicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En las bignoniceas la disposicin particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas. Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas. Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el deslizamiento, como p.e.: en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae. Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.

(Brassica oleracea gongyloides), el corazn o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un rbol (Cinnamomum verum). La goma arbiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen tambin medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extrado de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera y el cido saliclico de la corteza de varias especies de sauce (Salix). La madera se emplea de miles de maneras, p.e.: en la construccin de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fsforos, contrachapado, atades, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbn vegetal y lea. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartn, esponjas de celulosa, papel celofn y algunos plsticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayn. Los rboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los rboles de crecimiento rpido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricacin de papel. Entre los rboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el bano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las conferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el lamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicacin en la industria de la construccin. Los tallos de bamb tambin tienen cientos de usos, incluyendo la fabricacin de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, caas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construccin. Otros productos de uso industrial tambin se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos rboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El ltex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratn, utilizado para la confeccin de muebles y cestas, est hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el camo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.

Importancia econmica Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia econmica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caa de azcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el esprrago, los brotes de bamb, los cladodios jvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirbano

Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como p.e.: Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como as tambin los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).

You might also like