Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables (ATP), que aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin: 6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2

1 Fase: Fijacin del CO2 La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima ms abundante en la naturaleza. 2 Fase: Reduccin Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor

cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.). 3 Fase: Regeneracin [editar] El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas. Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y reactivndose en condiciones de iluminacin. A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reaccin provoca una disminucin del porcentaje de carbono fijado y est asociada al fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son ms graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reaccin del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbnica que cataliza esta reaccin). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto orgnico formado (oxalacetato) tiene 4 tomos de carbono. A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto ms reducido) lo que conlleva una prdida del poder reductor acumulado en la fotosntesis. El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentracin de dixido de carbono respecto a oxgeno en el entorno de esta ltima enzima. A partir de aqu el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilacin de CO2,es el PGA de 3 tomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.

Fijacin del CO2

Reduccin

Regeneracin

Fase oscura de la fotosntesis

La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mas llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de da como de al mediodia, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumnicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ah el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin. La fase oscura de la fotosntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque tambin se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumnica. En esta fase, el hidrgeno formado en la fase anterior se suma al dixido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la produccin de compuestos orgnicos, principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas molculas contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Dicho proceso se desencadena gracias a una energa almacenada en molculas de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al azcar, y molculas de agua como desecho. Despus de la formacin de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones qumicas que dan lugar a la formacin de almidn y varios carbohidratos ms. A partir de estos productos, la planta elabora lpidos y protenas necesarios para la formacin del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento. Cada uno de estos procesos no requiere de la participacin de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza durante el da y la noche. Por ejemplo, el almidn producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minsculos que existen en el tallo de la planta y, a travs de stos, es transportado hasta la raz donde se almacena. Este almidn es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera. El resultado final, y el ms trascendental, es que la planta guarda en su interior la energa que proviene del Sol. Esta condicin es la razn de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energtica de los dems seres vivientes. Por una parte, las plantas son para los animales fuente de alimentacin, y, por otra, mantienen constante la cantidad necesaria de oxgeno en la atmsfera permitiendo que los seres vivos puedan obtener as la energa necesaria para sus actividades. Si los qumicos lograran reproducir la fotosntesis por medios artificiales, se abrira la posibilidad de capturar energa solar a gran escala. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigacin. Todava no se ha logrado sintetizar una molcula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma til con otras molculas, pero las perspectivas son prometedoras.