Organización global de las

estructuras nerviosas
implicadas en el control
del movimiento. Cuatro
sistemas distintos: los
circuitos de la médula
espinal, los sistemas
descendentes, los
ganglios basales y el
cerebelo, efectúan
contribuciones esenciales
y distintas al control
ASPECTOS GENERALES

Las neuronas en la médula espinal y el tronco encefálico realizan el

control inmediato del movimiento. Las neuronas motoras primarias
localizadas en el asta ventral de la sustancia gris de la médula
espinal (y las neuronas motoras correspondientes en los núcleos
motores del tronco encefálico) envían axones directamente a los
músculos esqueléticos a través de las raíces ventrales y los nervios
periféricos (o los nervios craneanos, en el caso de los núcleos del
tronco encefálico). La actividad de estas neuronas motoras
“inferiores” está determinada por el circuito local en el interior de la
médula espinal y del tronco encefálico, y por vías descendentes
desde las neuronas motoras “superiores” en la corteza y otros
centros del tronco encefálico, como el núcleo vestibular y la
formación reticular. El circuito de la médula espinal también media
distintos reflejos sensitivomotores importantes. Por lo tanto, las
neuronas motoras inferiores brindan una vía comiún para transmitir
impulsos nerviosos hasta los músculos esqueléticos.
Fibras de contracción lenta y de contracción rápida

Las fibras musculares esqueléticas se pueden dividir según la

velocidad de su contracción (el tiempo requerido para alcanzar la
tensión máxima) en fibras de tipo I o de contracción lenta y en
fibras de tipo II o de contracción rápida. Estas diferencias se
deben a la presencia de isoenzimas diferentes de la ATPasa de la
miosina, que también se pueden denominar “lentas” y “rápidas”.
Los dos tipos de fibra muscular se pueden diferenciar según su
isoenzima de la ATPasa cuando el músculo se tiñe de manera
adecuada (Fig. 12.22). Por ejemplo, los músculos extraoculares
que permiten la colocación de los ojos tienen una proporción
elevada de fibras de contracción rápida y alcanzan su tension
maxima en aproximadamente 7.3 mseg. Por el contrario, el
músculo sóleo de la pierna tiene una proporciOn elevada de fibras
de conducción lenta y requiere aproximadamente 100 mseg para
alcanzar la tension máxima (Fig. 12.23).
Figura 12.22. Músculo esquelético (del gato) teñido para
indicar la actividad de la ATPasa de la miosina. La actividad
de a ATPasa es mayor en las fibras tipo II (contracción rápida)
que en las de tipo I (contracción lenta). En las fibras de
contracción rápida, la actividad de a ATPasa da lugar a una
tinción más oscura en las fibras de tipo IIB (rápidas-
glucolíticas) que en las de tipo IIA (rápidas-oxidativas).
Figura 12.23. Comparación de las velocidades con las que se alcanza
la tensión máxima en tres músculos. Los tres músculos elegidos son
(a) el músculo extraocular, de contracción relativamente rápida; (b) el
músculo gemelo, también de contracción relativamente rápida, y (c) el
músculo sóleo, con contracción relativamente lenta.
Los músculos como el sóleo son rnúsculos posturales; ya que permiten
el mantenimiento de una contracción sostenida durante un largo
período de tiempo sin presentar fatiga. La resistencia a la fatiga que
tienen estos músculos está facilitada por otras características de las
fibras de contracción lenta (tipo I) que le permiten tener una capacidad
oxidativa eleva da para la respiración aerobia. Por tanto, las fibras de
tipo I se denominan a menudo fibras oxidativas lentas. Estas fibras
tienen un abundante aporte capilar, numerosas mitocondrias y enzimas
respiratorias aerobias, y una concentración elevada de mioglobina. La
mioglobina es un pigmento rojo similar a la hemoglobina de los
eritrocitos que facilita el aporte de oxígeno a las fibras de contracción
lenta. Debido a su elevado contenido de mioglobina, las fibras de
contracción lenta también se denominan fibras rojas.
Las fibras de contracción rápida (tipo II) son más gruesas, tienen
menos capilares y mitocondrias que las fibras de contracción lenta,
y su cantidad de mioglobina también es menor; por tanto, estas
fibras se denominan fibras blancas. Las fibras de contracción rápida
están adaptadas a la respiración anaerobia debido a que presentan
una gran reserva de glucógeno con concentraciones elevadas de
enzimas glucolíticas. Además de las fibras de tipo I (contracción
lenta) y de tipo II (contracción rápida), los músculos del ser
humano tienen fibras de tipo intermedio. Estas fibras intermedias
son de contracción rápida pero también tienen una capacidad
oxidativa elevada; por tanto, son relativamente resistentes a la
fatiga. Se denominan fibras de tipo IIA o fibras oxidativas rápidas,
para diferenciarlas de las fibras de tipo IIB o fibras glucolíticas
rápidas que muestran contracción rápida y adaptación al
metabolismo anaerobio. Su baja capacidad oxidativa hace que estas
fibras se fatiguen rápidamente. Los tres tipos de fibras aparecen
comparados en el Cuadro 12.4.
Un dato interesante es que la velocidad de conducción de las
neuronas motoras que inervan las fibras de contracción rápida es
mayor (80-90 m por segundo) que la velocidad de conducción de
las neuronas que inervan las fibras de contracción lenta (60-70 m
por segundo).
Es así, que el tipo de fibra está determinado por el tipo de neurona
motora. Cuando se realiza el cambio de las neuronas motoras a fibras
musculares de tipos distintos en animales de experimentación, las
fibras musculares que previamente eran de contracción rápida se
convierten en fibras de contracción lenta y viceversa. Como es de
esperar según estas observaciones, todas las fibras musculares
inervadas por la misma neurona motora (es decir, que forman parte de
la misma unidad motora) son del mismo tipo.

Un músculo como el gemelo contiene fibras de contracción rápida y

fibras de contracción lenta, aunque en este músculo predominan las
primeras. Sin embargo, un axón motor somático dado inerva fibras
musculares de un solo tipo. Los tamaños de estas unidades motoras son
diferentes; las unidades motoras constituidas por fibras de contracción
lenta suelen ser más pequeñas (tienen menos fibras) que las
constituidas por fibras de contracción rápida. Tal como ya se ha
expuesto, el reclutamiento de las unidades motoras se hace desde las
más pequeñas a las de mayor tamaño a medida que es necesaria una
fuerza mayor; por tanto, las unidades motoras pequeñas constituidas
por fibras de contracción lenta son las que se utilizan con mayor
frecuencia en actividades rutinarias. Las unidades motoras de mayor
tamaño constituidas por fibras de contracción rápida, que ejercen una
fuerza mayor pero que respiran anaerobiamente y, por tanto, se fatigan
rápidamente, se utilizan de manera relativamente infrecuente y sólo
ATP-FC: el sistema del fosfágeno (anaeróbico aláctico)

Durante la actividad de alta intensidad el ATP será utilizado a una

velocidad mucho mayor que aquella con que se lo puede producir por
vía aeróbica. Durante este estado de “emergencia energética”, donde
la renovación rápida del ATP es extremadamente importante, entra en
juego otro compuesto “rico en energía”, la fosfocreatina (FC). La
fosfocreatina relacionada relacionada en forma estrecha con el ATP, se
almacena en las células musculares; cuando se degrada (esto es,
cuando se separa su grupo fosfato) se libera una gran cantidad de
energía. La energía liberada se acopla con los requerimientos
energéticos necesarios para resintetizar el ATP a partir del ADP y del
fosfato inorgtánico (Pi). En otras palabras, con la misma rápidez con la
que el ATP se degrada durante la contracción muscular, se vuelve a
formar de manera continua a partir del ADP y del Pi en virtud de la
energía liberada durante la degradación de la fosfocreatina
almacenada. Por cada mol de fosfocreatina degradada, se resintetiza
un mol de ATP. La provisión de energía por medio de este proceso
tiene una duración muy corta, ya que dura sólo unos pocos segundos.
En todas las actividades de carrera de velocidad o en las repetitivas,
de gran intensidad y rapidez, las concentraciones de fosfocreatina en
el músculo disminuirán hasta niveles muy bajos, lo que provocará
fatiga en 10 a 30 segundos. La buena noticia es que las reservas de
fosfocreatina se pueden regenerar en forma muy rápida a niveles casi
normales en el curso de pocos minutos después de finalizada la
actividad.
Otra vez en términos químicos, las reacciones específicas acopladas
del sistema ATP-FC se pueden representar como:

1. FC Cr + Pi + Energía
2. Energía + Pi + ADP ATP

Las reservas musculares totales de ambos (ATP y fosfocreatina que

colectivamente reciben el nombre de fosfágenos), en un momento
dado son muy bajas: de sólo unos 0,3 mol en las mujeres y de 0,6 en
los varones. Además, la concentración de fosfocreatina es alrededor de
tres veces la del ATP. Por consiguiente, la cantidad de energía que se
puede obtener a través de este sistema está limitada por los niveles
iniciales de fosfocreatina y ATP y por la velocidad de resíntesis del
ATP.
La utilidad del sistema del sistema ATP- FC reside en la rápida
disponibilidad de la energía, más que en la cantidad, y en la
recuperación rápida de los niveles de fosfocreatina en el músculo
durante los primeros 3 a 4 minutos de la recuperación.
Sistema del ácido láctico (anaeróbico láctico)
Este sistema se conoce como glucólisis anaeróbica. El término
glucólisis se refiere a la degradación de la glucosa a ácido pirúvico,
en ausencia de oxígeno (anaeróbico). En este sistema la degradación
parcial de los hidratos de carbono provee la energía necesaria a
partir de la cual se elabora el ATP. En presencia de de cantidades
suficientes de oxígeno el ácido pirúvico es oxidado a CO2 y H2O.
Cuando la demanda de energía a a partir del ATP supera las
velocidades glucolíticas y oxidativa el ácido pirúvico se convierte
transitoriamente en ácido láctico.
Cuando el ácido láctico se acumula en los músculos y en la sangre y
alcanza concentraciones muy altas, se produce una fatiga muscular
transitoria. Otra limitación del sistema del ácido láctico se relaciona
con su condición anaeróbica es que sólo unas pocas moléculas de
ATP se puede resintetizar a partir de la degradación de la glucosa,
comparado con la magnitud de producción cuando el 02 está
presente.
En relación a lo anterior, por ejemplo, sólo se pueden elaborar 3
moles de ATP por la degradación anaeróbica de 180 g de glucógeno.
Como se verá posteriormente, ¡la degradación aeróbica de 180 g de
glucógeno da lugar a una cantidad de energía suficiente como para
resintetizar 38 moles de ATP!

Las reacciones acopladas para el sistema del ácido láctico se pueden

resumir como sigue:

1. (C6H12O6)n 2 C3H6O3 + Energía

2. Energía + 3 Pi + 3 ADP 3 ATP

El sistema del ácido láctico, de la misma manera que el sistema del

ATP-FC, es muy importante para el atleta, principalmente porque
también proporciona un aporte rápido de energía de ATP. Por
ejemplo, los ejercicios que se realizan en su expresión máxima
durante 1 a 3 minutos, como las carreras de 400 a 800 m o las
pruebas de natación de 100 a 200 m, dependen en gran medida del
sistema del ácido láctico para su energía en ATP.
¿Qué sucede con el ácido láctico una vez que se ha formado? Dado
que el ácido láctico es un producto del metabolismo de los hidratos
de carbono, se lo puede convertir en glucosa o en glucógeno en el
hígado y el músculo (alrededor de un 18 % del total de ácido láctico,
debido a la disponibilidad del ATP adecuado). Sin embargo,
principalmente se lo emplea como combustible en el músculo
esquelético (72 %) y, en cantidades menores, en otros órganos,
entre los que se encuentran el corazón, el encéfalo, el hígado y los
riñones. Alrededor del 8 % es convertido en proteínas en el hígado y
un 2 % es excretado en el sudor y la orina.
Características generales de los sistemas energéticos

Características Sistema ATP-FC Sistema del Sistema del oxígeno

ácido láctico

Necesidad de Anaeróbico Anaeróbico Aeróbico

Oxígeno

Velocidad de Muy rápida Rápida Lenta

Producción de
ATP

Fuentes de energía Combustible Combustible ibid: Gluógeno,

grasas
químico: FC alimenticio: Glucógeno proteínas (muy poco)

Capacidad para
Producción de ATP Muy limitada Limitada Ilimitada

Capacidad para Baja Baja Alta

Resistencia

Producción de Potencia Muy alta Alta Moderada a baja

Tipos de actividades Usado en activ. Fuente principal Fuente para

actividades
con producción para activ 1 a 3-4 min de resistencia
explosiva de alta
potencia (Ej.: Carrera
rápidas, saltos, lanzamientos

Otras Reservas musculares Producto: ácido No hay