Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Veterinarias

ECOLOCALIZACIN EN MURCIELAGOS

Asignatura: Fisiologa Veterinaria FARM 150 Integrantes: Paulina Aguilera G. Vicente Carvajal B. Javiera Daz L. Christoper Vega V.

Fecha: Mircoles 14 abril 2010 INDICE Introduccin La ecolocalizacin como sonar en la naturaleza 5 Adaptaciones de los Pg. 6-7 La ecolocalizacin en murcilagos 9 Resumen 10 Bibliografa Pg.11 Pg. 3 Pg. 4murcilagos Pg. 8Pg.

INTRODUCCION La gran mayora de los avances que el hombre ha desarrollado las ha aprendido de la interaccin con su medio principalmente de los animales, que son una rica fuente de aprendizaje para el hombre. Muchas veces son ellos los que perciben cambios en nuestro entorno, cuando para nosotros son impredecibles. Un ejemplo reciente de este hecho es lo que relato un pescador al canal local de la octava regin que estaba atento a los das previos al terremoto y posterior tsunami. Observo como una gran cantidad de gaviotas se adentraron en tierra firme, emigrando de la costa. Evidencias de este tipo, nos hacen pensar en las mltiples capacidades que poseen los animales y que an desconocemos. Los murcilagos son parte de un exclusivo grupo de animales que son capaces de utilizar de las ondas ultrasnicas para desenvolverse en su medio, llamada ecolocaclizacion. Este mecanismo le trae una gran ventaja con respecto a algunas especies sobretodo en el mbito de la supervivencia. Ya desde hace varios aos la ecolocalizacin ha sido un tema de gran inters para los cientficos. En la segunda mitad del siglo diez y nueve el italiano Lzaro Spallanzani y el suizo C. Jurine fueron los primeros en afirmar que los murcilagos se orientaban por el odo y mediante mecanismos de recepcin relacionados con el eco producido por un sonido que ellos emitan, conseguan su alimento. Para demostrar esto, extirparon los ojos a un grupo de murcilagos y luego fueron liberados. Despus de un tiempo fueron recapturados y diseccionados a nivel del estomago para ver si haban podido conseguir alimento. Al comparar estos murcilagos con el grupo control se observo que ambos presentaban la misma cantidad de alimento en su estomago. Esto demostr que los murcilagos no necesitan de sus ojos para poder orientarse e incluso cazar. A partir de este momento los cientficos han investigado y realizado nuevos experimentos con el fin de poder describir y utilizar este mecanismo de orientacin. Actualmente se est investigado este proceso con fines mdicos, para reproducir la ecolocalizacin animal en personas no videntes.

Sin embargo por mximo que sea el esfuerzo que se le dedique a la imitacin de estos procesos biolgicos jams podremos llegar a reproducirlos con la precisin y eficiencia que logran alcanzar los animales.

La ecolocalizacin como sonar en la naturaleza La ecolocacin (de eco- y el latn locato, posicin) denominado biosonar o ecolocalizacin, es un trmino creado en 1938 por Donald Griffin, quien fue el primero en demostrar concluyentemente la existencia de la ecolocacin en los murcilagos. Este sistema se asemeja al funcionamiento de sonar activo; el animal emite un sonido que rebota al encontrar un obstculo y analiza el eco recibido. Logra as, saber la distancia hasta el objeto, midiendo el tiempo de retardo entre la seal que ha emitido y la que ha recibido. Sin embargo, el sonar se basa en un estrecho haz para localizar su objetivo, y la ecolocacin animal se basa en mltiples receptores. Dichos animales tienen dos odos colocados a cierta distancia uno del otro, el sonido rebotado llega con diferencias de intensidad, tiempo y frecuencia a cada uno de los odos dependiendo de la posicin espacial del objeto que lo ha generado. Esa diferencia entre ambos odos permite al animal recrear la posicin espacial del objeto, incluso su distancia, tamao y otras caractersticas. La emisin de ultrasonidos, sistema de ecolocalizacin, es utilizado por varios grupos zoolgicos como medios de comunicacin interespecfica. Dentro de los mamferos la aprovechan los murcilagos, roedores, algunos marsupiales y cetceos. Los murcilagos, al igual que los cetceos se sirven de la ecolocalizacin tanto como para relacionarse con sus semejantes como para obtener una imagen de su entorno. Caractersticas sonoras de los Quirpteros: Los sonidos en los murcilagos son producidos a travs de la laringe y la lengua, se diferencian en la forma de generacin dependiendo de la

clase. Unos pueden emitir el sonido con la boca abierta, mientras que, otros por los orificios nasales manteniendo la boca cerrada. Al rebotar de estos sonidos son recibidos por las orejas que se mueven independientemente. Los murcilagos discriminan la distancia de su presa, a travs de la diferencia de tiempo entre las ondas emitidas y las recibidas. La direccin se obtiene entre la diferencia y la llegada del eco al odo derecho e izquierdo. La frecuencia de emisin de los quirpteros est en una gama de entre los 20 y los 215 kHz encontrndose sobre el lmite de audicin del ser humano, normalmente es bastante caracterstico para las distintas especies. Por qu los quirpteros usan de entre la alta gama de sonidos los de onda corta? Es debido a que son capaces de dar detalles precisos de los objetos pequeos. Sus presas son de pequeo tamao por esta razn les resulta ms fcil detectarlas. Se calcula que una frecuencia de 50kHz es capaz de definir un objeto de 6.8 mm. Mientras que las de 100 kHz lo es para un tamao de 3,4 mm. Principalmente, las especies ms grandes, suelen consumir insectos de mayor tamao, emiten una onda a una frecuencia ms baja que los murcilagos de menor tamao. Los sonidos de alta frecuencia no suelen llegar muy lejos, puesto que la absorcin de la energa se incrementa exponencialmente con la frecuencia. La distancia de percepcin de un murcilago que emite a 30 kHz no suele exceder de 30 metros, mientras otro que emita a 100 kHz solo podr detectar objetos a unos 10 metros. Los murcilagos ms grandes, emitiendo ms bajo pueden detectar presas de mayor tamao a larga distancia (muchos de ellos vuelan a mayor altura, donde la densidad de presas es menor). Otra posible causa de porque los Quirpteros utilizan el ultrasonido para la ecolocalizacin es porque estas ondas no recorren una distancia muy grande, esto evita interferencias con las emisiones de otros individuos. Casi no existe interferencia con otros sonidos naturales, esto ayuda a que no puedan ser escuchados por sus presas ni por los dems depredadores. Las emisiones de ultrasonidos con una finalidad social (gritos de contacto entre madre e hijo, defensivos, de lamento, agresivos, o de apareamiento), no estn calificadas como no audibles, es ms, los humanos las podemos escuchar. Variadas especies emiten en frecuencia modulada (FM): que consiste en pulsos de duracin muy breve que se mueven a travs de una amplia gama de frecuencias. Los pulsos son muy cortos (entre 5 y 10 milisegundos), para evitar que el eco se solape con la emisin (que vuelva tras rebotar en un objeto antes de haber finalizado sta), ya que ello dificultara el mecanismo de interpretacin. Otro tipo son las emisiones de frecuencias constantes (CF) en la que la seal permanece en el mismo tono durante un cierto tiempo. Tienen una duracin mucho mayor que las de los pulsos de FM. Muchos pulsos son mixtos: comienzan en FM y acaban con una pequea cola de frecuencia

constante o que desciende muy lentamente. Los sonidos de alta frecuencia son atenuados rpidamente en el aire, por esta razn es que algunos murcilagos concentran toda su energa en una sola frecuencia, incluso los que emiten en FM suelen tener un final CF. El ritmo de repeticin (Numero de pulsos por segundo), depende de tipo de quirptero, pero tambin para cada uno depende del tipo de vuelvo. En los espacios cerrados o estrechos, los pulsos se repiten ms rpidamente y puede suprimirse la parte final (CF). Por esto es que siempre se recomienda escuchar y grabar a los murcilagos en espacios abiertos. Un dato importante, es que el batir de las alas de los murcilagos est relacionado con el ritmo de repeticin. Cuando los murcilagos cazan la ecolocalizacin se puede dividir en etapas una de ella es la aproximacin, donde el ritmo aumenta y la frecuencia desciende, los pulsos se hacen ms cortos (evita solapamiento entre emisin y eco) y desaparece la cola CF. La agilizacin de ritmo se da para obtener un mayor poder de definicin durante el ataque, continuando con la evolucin de la presa. Esta fase se percibe como un zumbido y termina con la captura del insecto (o huida). Una presa es comparable a un espejo acstico, cuando se presenta las alas planas, que son perpendiculares al sonido, el eco produce mayor intensidad que cuando ofrece el borde. La modulacin de la amplitud puede ser usada tambin para controlar el movimiento de la presa. Algunos murcilagos se fan del efecto Doppler para determinar la velocidad relativa de los cuerpos situados en sus proximidades. Por ejemplo el Rinolofo grande, una especie de murcilago, desva la frecuencia emitida de modo que obtiene una frecuencia de eco constante para la cual tiene una especial sensibilidad. El movimiento de la presa es probablemente determinado por el retraso en las medidas de pulso y eco, y este es un mecanismo ideal para calcular la velocidad. El efecto Doppler consiste en el cambio de la frecuencia de las ondas, debido al movimiento de la fuente con respecto a quien la observa. Un ejemplo cotidiano, es el de la sirena de la ambulancia, cuando est lejos tiene una frecuencia aguda, y luego al pasar frente a uno se nota un cambio de frecuencia a una ms grave. Otro aspecto involucrado en el anlisis del eco es el espectograma, es el resultado de calcular el espectro de tramas de una seal sonora.

Adaptaciones de los murcilagos Los murcilagos son los nicos mamferos capaces de volar gracias a que sus extremidades superiores se han desarrollado como alas. Se

dividen en dos subrdenes, los megachiroptera y los microchiroptera, siendo los pequeos (microchiroptera) los que poseen biosonar. Aunque el sentido ms desarrollado de los microchiroptera es la ecolocalizacin, tienen una vista absolutamente funcional, por lo que disponen de dos fuentes sensoriales para la percepcin del entorno. Con respecto a la orientacin de los murcilagos (microchiroptera) y de cualquier animal, sabemos que depende de la integracin de l estimulo sensorial y la coordinacin de la respuesta motora. De esto podemos inferir que depende entonces de las neuronas que captan el estmulo sensorial, las conexiones con el sistema nervioso central y la musculatura responsable del movimiento del animal. La ecolocalizacin es tan importante para ellos que han tenido varias modificaciones morfolgicas y neuronales. Por ejemplo rganos como la laringe, orejas, odo y cerebro se han adaptado para hacerla ms eficiente. La laringe posee cuerdas vocales muy delgadas, pero tensadas por msculos poderosos. El hocico est cubierto por complejos pliegues, las ventanas nasales estn sumamente ensanchadas para producir un efecto de megfono y adems posee una hoja nasal cuya funcin se relaciona con la direccin de las ondas emitidas por la nariz. El Odo externo est compuesto por un pabelln auricular de gran tamao para ayudar a captar el eco, con una superficie interna que presenta crestas transversales y longitudinales que le otorgan soporte estructural. Una estructura que se presenta en todos los mamferos, incluyendo al murcilago, es el trago se trata de una pequea estructura ubicada delante del conducto auditivo externo. An no se sabe con exactitud la funcin de esta estructura pero si es alterado repercute negativamente en el proceso de ecolocalizacin. En el borde externo de la oreja se presenta una prolongacin de la piel llamado antitrago. El Odo medio es similar al de otros mamferos, aunque presenta algunas diferencias como la disminucin de la membrana timpnica en relacin con su tamao corporal. Con respecto a los huesecillos tienen una relacin inversamente proporcional con la frecuencia de ondas que manejen, es decir a mayor frecuencia menor es la masa de ellos. Tambin, existen dos msculos que intervienen a este nivel, el de mayor importancia es el musculo estapedio. Este musculo es importante sobre todo en murcilagos que emiten frecuencias FM, ya que controla la amplitud con que entra la seal a la cclea y agudiza la sensibilidad a las ondas sonoras.

El Odo interno se encuentra alojado el sistema vestibular, pero lo que ms nos interesa es la cclea. Esta estructura es de gran tamao, lo que refleja la gran importancia de la audicin para el desarrollo de la ecolocalizacin. Se divide en dos zonas, la cclea sea y cclea membranosa. Esta ltima tiene mayor importancia ya que es aqu donde se localizan las clulas ciliadas. Las clulas ciliadas son las encargadas de traducir las ondas sonoras en impulsos elctricos. Por otra parte; senos de sangre, tejido conectivo y tejido adiposo aslan el odo interno del crneo reduciendo la transmisin directa de sonido desde la cavidad oral hacia odo interno. Finalmente, los centros auditivos del cerebro ocupan una importante fraccin del relativamente pequeo cerebro del murcilago. Varias regiones del cerebro del murcilago reciben seales auditivas y a travs del proceso de computacin neuronal construye una representacin espacial del mundo exterior.

Aparato auditivo del murcilago. Una vez que la onda ultrasnica es transformada en potencial de accin, este potencial se dirige al cerebro especficamente a la corteza auditiva. Con respecto a las neuronas involucradas en la ecolocalizacin vamos a encontrar varios tipos de ellas, y que se describen a continuacin.
a) Neuronas sensibles a retrasos: Estas neuronas se encuentran en el

colculo superior del cerebro y pueden inclusive estar presentes en el cerebro medio donde son capaces de formar imgenes tridimensionales.

Presentan respuesta ante dos sonidos, uno simulado y otro proveniente de un eco que estn separados por un intervalo concreto, esto permite que el murcilago determine la distancia a la cual se encuentra el objeto.
b) Neuronas con ajuste a frecuencia aguda: Se encuentran en la fvea

acstica (trayecto desde la cclea hasta la corteza auditiva). Su principal funcin es detectar desviaciones Doppler, provocadas por el aleteo de los insectos, adems percibe la velocidad del objeto. Los mdulos de funcionalidad de la corteza auditiva son:

DSCF: detecta modulaciones Doppler rpidas (ej. Aleteo de mariposas) CF/CF: responde selectivamente a magnitudes Doppler, obteniendo la velocidad del objeto. FM/FM: responde al eco-retraso (diferencia de tiempo en que llegan dos ondas sonoras).

Ecolocalizacin en Murcilagos Muchos animales han desarrollado habilidades, sensitivas y tambin motoras muy especializadas, que les permiten producir varios tipos de comportamientos muy especficos e interesantes, como el sentido de ecolocalizacin de los murcilagos Los murcilagos generan los ultrasonidos en su laringe (CF-FM) o lengua (FM) y los emiten por la boca, por la nariz o por ambas (vara segn la especie). Producen niveles de sonidos relativamente altos (100 - 110 dB), pero tambin hay especies de murcilagos que emiten sonidos de 60 dB (como una conversacin normal). Para minimizar el gasto de energa los murcilagos emiten la seal ultrasnica en la espiracin que acompaa al batido de las alas. El sistema auditivo sigue el esquema general de los mamferos. Tiene orejas muy grandes, muchas veces mayor que el tamao de la cabeza del murcilago, poseen crestas de refuerzo y un saliente, el trago. La funcin del trago no esta especificada, pero se sabe que si elimina, la capacidad de ecolocalizacin del murcilago se deteriora. El odo medio es muy pequeo, de forma que no filtre las frecuencias ultrasnicas. El msculo estapedio sirve para tener ganancia de la seal acstica, contrayndose 10 ms antes de la emisin ultrasnica, y relajndose despus. As bloquea parte del sonido incidente en el tmpano.

La cclea del murcilago es demasiado grande para el tamao de su crneo, y con una gran longitud para permitir mxima resolucin en la separacin de frecuencias. La funcin de la membrana basilar es crear una representacin en frecuencia de la seal ultrasnica. En ella se encuentran las clulas ciliares, las que transforman las seales mecnicas en nerviosas. El nuevo potencial generado es transferido por los nervios sensitivos aferentes hacia el octavo par craneano y luego al tronco enceflico, que se encarga de transmitir la informacin hacia el cerebro especficamente a la corteza auditiva donde es analizada e interpretada hasta formar una imagen tridimensional del objeto. Procesamiento de la seal ultrasnica en 3 Bloques:
1. Bloque

coclear: cambia la representacin unidimensional (temporal) de la seal recibida por el tmpano en otras dos dimensiones, tiempo-frecuencia, llamado espectrograma (propia del sistema auditivo de los mamferos). La accin de la membrana basilar del odo interno del murcilago corresponde a un banco de filtros sintonizados que dividen la seal entrante en bandas de frecuencia y extraen su envolvente. La salida de este banco de filtros forman un conjunto de seales de baja frecuencia. Si las seales superan cierto umbral, provocan descargas en un conjunto de neuronas receptoras del odo interno del murcilago. retardo de las seales producidas en cada canal de frecuencia, desde la emisin de la seal ultrasnica hasta la recepcin de los ecos por el murcilago. Existen neuronas de retardo sintonizadas FM-FM, que se activan cuando reciben dos excitaciones separadas por un determinado tiempo. As, cuando se recibe la seal del eco, el cerebro es capaz de descomponer la seal en sus componentes de frecuencia y sumarlas compensando el retardo relativo de ellas, obtenindose una sola seal global. Es capaz de percibir retardos de tiempo inferiores al tiempo de activacin de la neurona.

2. Bloque de correlacin de espectrograma o temporal: mide el

3. Bloque de transformacin de espectrograma o espectral: Se

encarga de extraer la informacin de los diferentes objetos que reflejaron la seal (los que causan interferencia) y aumentar la resolucin del odo del murcilago. En resumen lo que el murcilago realiza al utilizar el ultrasonido es: 1) 2) 3) 4) Obtener una posicin bruta del objetivo Obtener una rpida nitidez de la imagen (objetivo) Obtener una imagen visual en multiresolucin Procesamiento de la imagen

5) Analizar la duracin del sonido Percepcin del entorno: Cuando el murcilago caza emplea la informacin contenida en ecos sucesivos, de forma que pueda calcular una trayectoria de interceptacin con su presa. Si utilizara ecos individuales se le escapara la presa. Los murcilagos se desplazan siguiendo rutas entre sus lugares de descanso y de alimentacin, se cree que memorizan marcas en la ruta. Adems como cazan en grupo se cree que el proceso de aprendizaje de las rutas se transmite entre los miembros de la colonia. En general la ecolocalizacin como medio de caza se divide en tres fases principales: Modo bsqueda o deteccin, gracias a la emisin de ondas CF se puede detectar la existencia de la presa y si hay desplazamiento Doppler (ej. Batir de alas de un insecto). Los intervalos de silencio son ms prolongados. Modo enfoque o aproximacin, aumenta la emisin de ondas FM. Ajusta la longitud de la onda provocando que sea menor al doble de la distancia entre el murcilago y la presa. En resumen enva ondas de forma muy seguida para llenar el espacio entre l y el insecto. Fase terminal, aumenta las frecuencia de ondas lo que le permite obtener un posicionamiento especifico de la presa.

Resumen Uno de los aspectos ms caractersticos de los murcilagos es su peculiar forma de localizacin, la cual involucra emisin de ondas ultrasnicas producidas por la faringe (FM) o la lengua (CF); el eco

producido por el choque de las ondas en un objeto y el anlisis de las ondas devueltas que se lleva a cabo en la corteza auditiva. Este sistema se conoce como ecolocalizacin la cual utilizan principalmente para la comunicacin y caza. Las ondas ultrasnicas que emplean los murcilagos pueden ser de dos tipos CF (frecuencia constante) o FM (frecuencia modulada), incluso en algunos casos emite los dos tipos a la vez. Alguna de las ventajas que le dan este tipo de ondas es que les otorga mayor detalles de los objetos, como por ejemplo tamao, distancia, velocidad e incluso la textura. Analizando la anatoma del murcilago se pueden destacar las siguientes diferencias, la laringe proporcionalmente mas ancha, con cuerdas vocales ms delgadas. Tambin se destacan en el hocico complejos pliegues cartilaginosos, las ventanas nasales estn sumamente ensanchadas para producir un efecto de megfono y adems posee una hoja nasal cuya funcin se relaciona con la direccin de las ondas emitidas por la nariz. En esencia el sistema auditivo es similar al de todos los mamferos, presentando algunas variaciones en tamao de estructuras, como lo son el son el pabelln, el timpano, el trago y la cclea, todos modificados segn la especie. Es en la cclea donde las ondas sonoras son transformadas en potenciales de accin por las clulas ciliadas, para luego ser transmitidas por el octavo par craneano hacia el tronco enceflico y posteriormente al cerebro. El rgano encargado de descifrar los datos provenientes de las ondas sonoras es el cerebro que posea areas especificas, como la zona DSCF (detecta variaciones Doppler), la zona CF-CF (obtiene la velocidad) y por ltimo la zona FM-FM (responde al eco retraso). A la vez el procesamiento de seales se puede dividir en tres bloques: -Bloque coclear, se desarrolla en la membrana basilar del odo interno; consiste en la divisin de la seal en bandas de frecuencia y su envolvente. Si una de las seales alcanza el umbral requerido las neuronas del odo se excitan. -Bloque de correlacin de espectrograma o temporal, mide el retardo de las seales producidas por frecuencia; este proceso es llevado a cabo por neuronas de retardo sintonizadas al ser activadas por dos excitaciones separadas por un intervalo de tiempo. Se reciben varias seales que sumadas forman una sola seal global. El tiempo de retardo puede ser discriminado, incluso, si es menor al tiempo requerido para que una neurona sea activada. -Bloque de transformacin de espectrograma o espectral, consiste principalmente en extraer la informacin de las ondas y aumentar la resolucin del odo. En general es una votacin por parte de cada canal, que recibe las seales, para elegir entre los retardos del posible eco, para finalmente identificar cada objeto. Adems existen clulas nerviosas especializadas como la neuronas sensibles a retrasos, encardadas de formar imgenes tridimensionales, y

la neuronas con ajuste a frecuencia aguda , cuya funcin es detectar desviaciones Doppler y determinar la velocidad del insecto. Si la ecolocalizacin es empleado como medio de caza se pueden identificar tres etapas, la primera fase de bsqueda o deteccin que se centra en identificar la existencia de una presa y si hay variaciones Doppler involucradas; la segunda fase de enfoque o aproximacin basada principalmente en llenar el espacio entre el murcilago y la presa con ondas de tipo FM; y la fase terminal que le permite obtener una posicin concreta de su presa.

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