Aparato de Golgi
El
aparato de Golgi
es una organela presente en las células eucariotas y pertenece alsistema de endomembranas del citoplasma celular. Está formado por unos 4-8dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encimade otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículoendoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en variascisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentranla glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesisde polisacáridos de la matriz extracelular.
Estructura del Aparato de Golgi
El aparato de Golgi se compone de una serie de sacos o dictiosomas (entre 4 y 8)conocidos como cisterna. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado aobservar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen lasvesículas esféricas recién exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tresregiones funcionales:
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Región Cis-Golgi
: es la más externa y próxima al retículo. De él recibe lasvesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadasen la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentrode sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa delretículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas queserán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
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Región medial
: es una zona de transición.
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Región Trans-Golgi
: es la que se encuentra más cerca de la membranacitoplasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen unacomposición similar.Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi,atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas yenviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas quemodifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aúnno se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato deGolgi.
Funciones generales
La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida.El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichasmacromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sidosintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso ylos etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
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Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:
En el aparato de Golgi setransforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden
ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructuradefinitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi,adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que seencuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar lasmacromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) yfosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transportaciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde elcitoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal quedeterminan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que seañade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso defosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior dellumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculasfosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a lasconocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que lafosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de lasmismas al torrente sanguíneo.
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Secreción celular:
las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato deGolgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas desecreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando lamembrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparatode Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que sonanclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos.De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa.Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de unasulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominadoPAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como enlos núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
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Producción de membrana citoplasmática:
los gránulos de secreción cuando seunen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando elvolumen y la superficie de la célula.
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Participación en la síntesis de carbohidratos
, como la celulosa.
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Formación de los lisosomas primarios
.
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Formación del acrosoma de los espermios
.
Vesículas de transporte
Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático rugoso son transportadas hasta laregión cis del aparato de Golgi y allí se fusionan con la membrana de éste, vaciando sucontenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas,
marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor ymás numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan contínuamente sustancias,como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadashacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículasasociadas denominadas región trans-Golgi. Esta región es donde muchas proteínas sonmarcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:
TipoDescripciónEjemploVesículas de exocitosis
(constitutivas)
Este tipo de vesículas contienen proteínasque deben ser liberadas al medioextracelular. Después de internalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirigeinmediatamente hacia la membrana plasmática, con la que se fusiona,liberando así su contenido al medioextracelular. Este proceso es denominado
secreción constitutiva
.Los anticuerposliberados por linfocitos Bactivados.
Vesículas de secreción
(reguladas)
Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas almedio extracelular. Sin embargo, en estecaso, la formación de las vesículas vaseguida de su almacenamiento en lacélula, donde se mantendrán a la espera desu correspondiente señal para activarse.Cuando esto ocurre, se dirigen hacia lamembrana plasmática y liberan sucontenido como en el caso anterior. Este proceso es denominado
secreciónregulada
.Liberación deneurotransmisoresdesde las neuronas.
Vesículas lisosomales
Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas bien a los lisosomas,unos pequeños orgánulos de degradaciónen cuyo interior albergan multitud dehidrolasas ácidas, bien a lisosomas dealmacenamiento. Estas proteínas puedenser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula sefusiona con un endosoma tardío ytransfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aún desconocidos.Proteasas digestivasdestinadas a loslisosomas.
Mecanismo de transporte
Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través delaparato de Golgi no están muy claros aún, por lo que existen diversas hipótesis paraexplicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que
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