Clulas de la retina

[Fotorreceptores] [Clulas Bipolares] [Clulas Ganglionares] [Clulas Horizontales] [Clulas Amacrinas] [Clulas Interplexiformes] [Clulas Epitelio Pigmentario] [Clulas de Muller] [Astrocitos] [Clulas Microglia] [Clulas Vasos Sanguneos]

Para conocer la morfologa de las clulas que forman parte de la retina es preciso que podamos visualizarlas. Uno de los mtodos de tincin que ha sido ms utilizado es el mtodo de Golgi, introducido por el famoso neuroanatomista italiano que vivi a finales del siglo pasado Camillo Golgi (1885). Este mtodo fue utilizado ampliamente y con gran xito por D. Santiago Ramon y Cajal.

En efecto, los monumentales estudios de Ramon y Cajal, utilizando el mtodo de Golgi, sentaron las bases neuroanatmicas del sistema nervioso en general, y del sistema visual en particular. La Fig. 2 procedente de un libro de Cajal sobre la retina de los vertebrados, muestra los principales tipos celulares a nivel de la retina: fotoreceptores, clulas bipolares, clulas horizontales, clulas amacrinas y clulas ganglionares.
Fig. 1. Imagen de Cajal (imagen en formato jpeg de 59

Cajal sugiri que existan dos tipos principales de vas de procesamiento de la informacin. Una cadena principal,en la que la informacin procedente de los fotoreceptores (conos y bastones) pasara a las clulas bipolares y de aqu a las clulas ganglionares y una cadena de asociacin lateral en la que intervendran las clulas horizontales (a nivel de la plexiforme externa) y las clulas amacrinas (a nivel de la plexiforme interna). Cajal tambin introdujo la idea de que la mayor parte de las conexiones sinpticas se realizaban a nivel de las capas plexiformes, donde interaccionaban los axones y dendritas de las diferentes clulas permitiendo que las terminaciones presinpticas establecieran contacto con sus respectivas terminaciones postsinpticas.
Fig. 2. Representacin esquemtica de la retina (imagen en formato jpeg de 78 K).

Stephen Polyak fu uno de los pioneros en la aplicacin del mtodo de Golgi a retinas de monos y chimpances, dando lugar a una serie clsica de trabajos que se resumen en su famoso libro de 1941. Este mtodo contina todava siendo muy util y su utilizacin

en el estudio de retinas humans, de gato, y mono ha permitido ampliar el catalogo de los subtipos de clulas esbozados por Cajal y Polyak. Algunas de estas clulas se muestran en la Fig. 3

Fig. 3. Neuronas retininas teidas con el mtodo de Golgi (imagen en formato jpeg de 59 K)

Es obvio que las imagenes de las neuronas retinianas presentadas en la Fig. 3, difieren de los dibujos clsicos de Cajal. La diferencia esta en que en la Fig. 3 observamos una imagen de las clulas al completo, esto es sin seccionarlas. As uno de los mayores avances de los ltimos tiempos en el estudio de las clulas de la retina han sido las tcnicas de preparacin de retinas aplanadas o enteras, que permiten un estudio detallado de los arboles dendrticos que forzosamente tenan que ser seccionados en los estudios de Cajal y Polyak. La introduccin de la microscopia electrnica, junto con las tcnicas de inmunocitoqumica y las tcnicas de registro electrofisiolgico e inyeccin intracelular esta permitiendo que hoy en da podamos tener un conocimiento mucho ms detallado que el de nuestros predecesores sobre de los circuitos neuronales a nivel de la retina. Adems de estas clulas nerviosas, no hay que olvidar que en la retina tambin existen otros tipos celulares como son:

Las clulas del epitelio pigmentario, que forman la capa ms externa de la retina. Se organizan como una sola capa de clulas que reposan sobre una membrana basal (participando en la constitucin de la membrana de Brch). Se caracterizan por la presencia de granulos de melanina en su citoplasma, que absorben toda la luz que llega hasta su nivel. Clulas gliales, entre las que cabe destacar a las clulas de Mller, astroglia y microglia. Todas estas clulas fueron ya descritas por Cajal hacia ms de 100 aos (1892). Las clulas de Mller son clulas gliales especiales, cuyos ncleos se situan en la capa nuclear externa y cuyas prolongaciones se extienden a travs de todas las capas, desde la limitante externa a la limitante interna. La membrana limitante externa (OLM) esta formada por uniones adherentes entre estas clulas de Mller y los segmentos internos de los fotoreceptores. La membrana limitante interna por su parte esta formada por uniones de las prolongaciones terminales de las clulas de Mller, que se extienden lateralmente y una membrana basal.

Fig. 3. Representacin esquemtica de una clula de Mller y sus relaciones con las otras clulas de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K)

La membrana limitante externa forma una barrera entre el espacio subretinal, donde se encuentran los segmentos internos y externos de los fotoreceptores en ntima aposicin con los procesos de las clulas del epitelio pigmentario y la retina neural propiamente dicha. La membrana limitante interna se situa a nivel de la superficie de contacto entre la retina y el humor vitreo actuando como barrera de difusin entre ambos. Los astrocitos se caracterizan por su cuerpo celular aplanado y una serie de procesos radiales. Estos procesos estan llenos de filamentos intermedios y as estos astrocitos se tien intensamente cuando se utilizan anticuerpos frente a la protena fibrilar cida (Schnitzer, 1988). Estos astrocitos se encuentran cas exclusivamente a nivel de la capa de fibras del nervio ptico. Su morfologa cambia segn su localizacin, de manera que pasan de ser muy elongados a nivel de la retina central a una morfologa estrellada a nivel de la retina perifrica (Schitzer, 1988). No existen astrocitos a nivel de la fovea avascular ni de la ora serrata.

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Fig. 4. Astrocitos a nivel de las porciones centrales de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K).

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Fig. 5. Astrocitos a nivel de las porciones perifricas de la retina (imagen en formato jpeg de 59 K)

Las clulas microgliales derivan del mesodermo circundante a las vesculas pticas, por lo que estrictamente no son clulas neurogliales. Penetran en la retina coincidiendo con los precursores de los vasos sanguneos.

Fig. 6. Clulas microgliales teidas con el mtodo de Golgi (imagen en formato jpeg de 59 K)

Estas clulas de la microgla pueden encontrarse a cualquier nivel de la retina. En las tinciones de Golgi, aparecen como clulas multipolares, con pequeos cuerpos celulares y unos procesos irregulares y cortos. Esto hace que sea relativamente fcil confundirlas con las clulas nerviosas de la retina., especialmente cuando su cuerpo celular se situa a nivel de una de las capas nucleares y sus procesos a nivel de una de las capas plexiformes.

Clulas correspondientes a vasos sanguneos. Asi la vascularizacin de la retina est asegurada por la ramas de la arteria central de la retina, que forman una amplia red capilar a nivel de la toda la retina. Estos vasos se pueden encontrar a nivel de cas todo el espesor de la retina, desde la capa de fibras del nervio ptico hasta la plexiforme externa e incluso la capa nuclear externa. La delicada capa de los fotoreceptores se nutre directamente de ramas que provienen de la arteria coriocapilar (a nivel de la coroides).