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Epiteli sensoriali

Epiteli sensoriali

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GLI EPITELI SENSORIALI

? EPITELIO OLFATTIVO
? EPITELIO GUSTATIVO
? EPITELIO SENSORIALE DELL\u2019UDITO
? EPITELIO SENSORIALE DELL\u2019EQUILIBRIO

GLI EPITELI SENSORIALI
Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule specializzate nella ricezione di stimoli che
giungono dall\u2019ambiente interno o esterno. Le cellule, che sono veri e propri recettori sensoriali o
cellule sensoriali secondarie in quanto prive di prolungamenti proprie dei neuroni periferici, veri e

propri recettori della sensibilit\u00e0, definiti cellule sensoriali primarie Le cellule sensoriali secondarie sono altamente eccitabili, in grado di convertire l\u2019informazione in un segnale da inviare ai centri superiori di elaborazione (midollo spinale, tronco dell\u2019encefalo, corteccia cerebrale e cerebellare).

La sensibilit\u00e0 generale (raccolta dai recettori primari) \u00e8 riferita alla sensazione termica, dolorifica, tattile, di pressione, di vibrazione e propriocettiva e coinvolge recettori a struttura relativamente semplice distribuiti in tutto il corpo. La sensibilit\u00e0 specifica \u00e8 riferita a recettori specializzati, sensibili solo ad un determinato tipo di stimolo, strutturalmente pi\u00f9 complessi e presenti in aree sensoriali all\u2019interno dei nostri organi di senso speciali: olfatto, gusto, udito, equilibrio e vista. Pi\u00f9 propriamente gli epiteli sensoriali comprendono l\u2019epitelio gustativo, l\u2019epitelio sensoriale dell\u2019udito e dell\u2019equilibrio in quanto l\u2019epitelio olfattivo e quello della retina ancorpi\u00f9 contengono veri e propri neuroni il primo ed uno strato sottile di tessuto nervoso vero e proprio la seconda.

EPITELIO OLFATTIVO
Le cellule sensoriali olfattive sono neuroni bipolari localizzati nella mucosa della cavit\u00e0 nasale
e deputati alla percezione degli odori
L\u2019epitelio olfattivo \u00e8 costituito da un epitelio pseudostratificato situato sulla mucosa che
riveste la volta delle cavit\u00e0 nasali, vicino alla lamina cribrosa ossea (Fig. 3.5.1A) . L\u2019epitelio \u00e8 alto
circa 50? m e comprende tre tipi di cellule (Fig.3.5.1B):

? Cellule olfattive o recettori olfattivi, che sono neuroni bipolari modificati ? Cellule di sostegno di tipo cilindrico, che presentano numerosi microvilli ? Cellule basali, di forma triangolare

Le cellule olfattive, che hanno una vita media di 30-60 giorni, sono altamente polarizzate. Presentano un prolungamento periferico destinato a recepire gli stimoli ed un assone che trasmette gli impulsi ai centri nervosi dell\u2019olfatto. Il prolungamento dendritico affiora alla superficie e quindi \u00e8 a contatto diretto con l\u2019esterno e presenta un rigonfiamento da cui si dipartono una ventina di microvilli, lunghi oltre 250? m,pi\u00f9 propriamente definiti stereociglia olfattive e che rappresentano la reale superficie sensoriale esposta ai composti chimici odorosi.

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Le cellule di sostegno presentano microvilli apicali e un un colorito giallastro per la presenza di granuli di lipofuscine nel citoplasma e sono collegate, tramite complessi di giunzione, ai prolungamenti dendritici delle vicine cellule neurosensoriali

Le cellule basali sono cellule staminali, in grado di dare origine sia a cellule di sostegno che
a cellule olfattive.
Cenni di istofisiologia

L\u2019epitelio olfattivo, che \u00e8 pi\u00f9 propriamente un neuroepitelio, \u00e8 ricoperto da un secreto siero- mucoso prodotto dalle ghiandole di Bowman presenti al di sotto della membrana basale. I composti volatili presenti nell\u2019aria inspirata diffondono nel secreto sieromucoso prima di stimolare i recettori olfattivi. Il fluire del secreto sulla superficie dell\u2019epitelio previene l\u2019accumulo eccessivo di sostanze potenzialmente dannose, rende l\u2019aria umida, favorisce la eliminazione di polveri e detriti.

? Il fluido sieromucoso contiene proteine in grado di legare le molecole odorose e di veicolare
tali molecole ai recettori presenti sulla superficie delle sterociglia delle cellule olfattive
(recezione dell\u2019odore).
?Il legame tra molecola \u201codorosa\u201d e recettore delle stereociglia induce la depolarizzazione
della membrana della cellula olfattiva (1\u00b0 neurone) e l\u2019attivazione di un potenziale di azione
graduato in risposta alla stimolazione
?I prolungamenti assonici rivestiti dalle cellule di Schwann formano numerosi filuzzi nervosi
amielinici che attraversano la lamina cribrosa dell\u2019etmoide, penetrano nella scatola cranica
per raggiungere il secondo neurone che si trova nei bulbi olfattivi.
? Le fibre nervose formano il nervo olfattivo che raggiunge i centri corticali della sensibilit\u00e0

olfattoria dove si realizza lapercezi one dell\u2019odore. Altre connessioni nervose limbiche e ipotalamiche sono responsabili delle risposte emozionali e comportamentali che si scatenano in conseguenza di determinati odori.

Note cliniche

Nell\u2019ambito dei milioni di neuroni sensoriali, impacchettati in un\u2019area olfattiva di circa 5 cm2, ogni recettore rivela un sottogruppo di 10.000 diversi tipi di odori. Pur non essendoci evidenti differenze strutturali tra le varie cellule olfattive, le popolazioni cellulari presentano sensibilit\u00e0 specifiche differenti. E\u2019 probabile che esistano almeno 30 diversi tipi di recettori olfattivi in grado di percepire altrettanti diversi odori primari dal momento che sono state individuate almeno 30

anosmie (incapacit\u00e0 a percepire un determinato odore). L\u2019anosmia pu\u00f2 essere causata anche da

traumi cranici o da tumori che comprimono i nervi olfattivi. Le cellule di sostegno insieme al fluido sieromucoso, contribuiscono alla rimozione dei residui di molecole odorose in quanto contengono enzimi in grado di inattivare tali molecole tramite idrossilazione e glucuronidazione .

Con l\u2019aumentare degli anni si osserva un declino del numero dei recettori olfattivi e quindi diminuzione della percezione olfattiva. Anche la semplice congestione della mucosa nasale dovuta, per esempio, ad un raffreddore, determina una eccessiva secrezione di muco e diminuzione dell\u2019olfatto.

EPITELIO GUSTATIVO
Gli organi sensitivi specializzati nella percezione del gusto sono localizzati nei calici gustativi
distribuiti nella mucosa della lingua

I recettori gustativi, organizzati in gemme o calici gustativi, sono distribuiti sulla superficie della lingua (Fig 3.5.2A ) La regione dorsale della lingua \u00e8 coperta da molteplici specializzazioni epiteliali chiamate papille linguali di cui si distinguono quattro tipi:

? Papille filiformi
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? Papille fungiformi
? Papille circumvallate
? Papille foliate

Le papille filiformi sono appendici coniche presenti in gran parte nella parte anteriore della lingua, le cui cellule apicali sono fortemente cheratinizzate e vanno incontro a continua esfoliazione. Le papille fungiformi, disperse tra le filiformi e presenti nei due terzi anteriori della lingua, hanno la parte superiore di forma emisferica e presentano un asse connettivale e un epitelio che lateralmente \u00e8 provviso di gemme gustative.

Le papille circumvallate (in numero di 6-14) sono confinate nella parte posteriore della lingua dove formano il V linguale e sono costitutite da un epitelio pluristratificato che ai lati presenta circa 100 gemme gustative per papilla (Fig.3.5.2 B).

Le papille foliate, ben evidenti nel bambino, nell\u2019adulto appaiono rudimentali.

Le gemme gustative sono quindi organi del gusto particolarmente ben protetti perch\u00e9 giacciono inframmezzati nell\u2019epitelio, ai lati delle papille fungiformi e circumvallate. Morfologicamente hanno le caratteristiche di formazioni ovoidali infraepiteliali (Fig:3.2 C) costituite da 50-75 cellule allungate fusiformi disposte a \u201cdoghe di botte\u201d attorno ad una piccola escavazione che si apre all\u2019esterno attraverso un poro gustativo attraversato dalle molecole contenute negli alimenti. Sono in numero di circa 3000 nella lingua umana e hanno una vita media di circa 14 giorni.

Nelle gemme gustative vengono distinti vari tipi cellulari:

? Cellule del gusto di tipo allungato (cellule recettoriali)
? Cellule di sostegno
? Piccole cellule basali indifferenziate (cellule staminali)

Cenni di istofisiologia

Le cellule del gusto sono chemiocettori in grado di rilevare quattro categorie di gusto: dolce, acido, salato e amaro. Sono provviste di numerosi microvilli sulle membrane apicali e presentano nel citoplasma vescicole provviste di neurotrasmettitori.

?I recettori dei microvilli delle cellule del gusto, attivati a seguito del legame con le molecole
contenute negli alimenti, inducono la depolarizzazione della membrana cellulare.
? Il potenziale che ne risulta induce a sua volta la liberazione dei neurotrasmettitori che
stimolano le terminazioni nervose presenti al di sotto di delle cellule della gemma gustativa.
? Le fibre nervose sensitive fanno capo a diversi nervi cranici e trasportano l\u2019informazione
gustativa alla corteccia cerebrale.

La secrezione delle piccole ghiandole sierose di Von Ebner, presenti nel tessuto connettivo sottostante, deterge continuamente le papille e le gemme gustative limitando la sensazione di un determinato gusto ad un breve lasso di tempo.

Note cliniche

Esistono differenze sensoriali riguardo alla sensibilit\u00e0 primaria. Il gusto dolce e quello salato sono percepiti prevalentemente sulla punta della lingua, il gusto acido sui margini laterali, il gusto amaro sulla superficie posteriore della lingua. Le gemme gustative sono molto pi\u00f9 sensibili ai sapori amari (una parte su un milione) e questo rappresenta probabilmente un meccanismo di protezione nei confronti di sostanze tossiche di tipo acido e nei confronti di molti potenti veleni. Gi\u00e0 verso i 50 anni, la quantit\u00e0 di papille gustative diminuisce e per tale motivo negli anziani i cibi risultano spesso insipidi e meno appetibili.

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