BAB 16.

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

Fase perkembangan vegetatif perkembangan dimulai dari embriogenesis,tetapi

terus berlanjut sepanjang kehidupan tanaman. Para ahli

perkembangan biologi prihatin dengan pertanyaan seperti, bagaimana zigot dapat menjadi embrio, embrio untuk anakan? Bagaimana struktur tanaman baru muncul dari struktur yang sudah ada sebelumnya? Organ yang perkembang dengan pembelahan sel dan ekspansi, tetapi mereka juga terdiri dari jaringan-jaringan pada kelompok sel yang memiliki fungsi khusus, dan jaringan-jaringan ini disusun dalam pola tertentu. Bagaimana jaringan-jaringan ini dalam pola tertentu, dan bagaimana sel-sel membedakan? Apa saja prinsip-prinsip yang mengatur peningkatan ukuran (pertumbuhan) yang terjadi pada semua perkembangan tanaman? Memahami bagaimana pertumbuhan, diferensiasi sel, dan bentuk pola pada tingkat selular, biokimia, dan tibgkatan molekuler adalah tujuan utama ahli perkembangan biologi. Pemahaman harus selalu mencakup dasar genetik dari perkembangan. Pada akhirnya, perkembangan adalah mengkodekan program genetis. Apa saja gen yang terlibat, bagaimana tatanan hierarkis gen tersebut, dan bagaimana mereka membawa perubahan pada perkembangan? Dalam bab ini kita akan mengeksplorasi apa saja yang diketahui tentang pertanyaan ini, dimulai dengan embriogenesis. Embriogenesis mengawali perkembangan tanaman, tapi tidak seperti perkembangan pada hewan, perkembangan tanaman adalah suatu proses. Embriogenesis menentukan dasar dan bentuk meristem yang menghasilkan organ tambahan pada tanaman. Setelah membahas pembentukan embrio, kita akan memahami akar dan meristem. Kebanyakan perkembangan tanaman adalah postembrionik, dan itu terjadi dari meristem. Meristem dapat dianggap sebagai sel faktor yang sedang berlangsung pada proses pembelahan sel, perluasan, dan diferensiasi menghasilkan tubuh tanaman. Sel yang berasal dari meristem menjadi jaringan dan organ yang menentukan ukuran keseluruhan, bentuk, dan struktur pada tanaman. Meristem vegetatif berlangsung secara berulang-ulang, mereka menghasilkan beberapa atau struktur serupa dan berulang kembali. Aktivitas

mereka dapat berlangsung tanpa batas waktu, fenomena yang dikenal sebagai indeterminate growth (pertumbuhan yang tak menentu). Beberapa pohon berumur panjang, seperti bristlecone pinus dan redwoods california, terus tumbuh selama ribuan tahun. Lain, khususnya tanaman tahunan, dapat menghentikan perkembangan vegetative dengan inisiasi pembungaan setelah pertumbuhan beberapa minggu atau bulan. Akhirnya tanaman dewasa mengalami transisi dari vegetatif ke generatif, yang puncaknya pada produksi zigot, dan proses ini berlanjut secara terus menerus. Perkembangan reproduksi akan dibahas dalam Bab 24. Sel berasal dari meristem apikal yang membentuk pola khusus dari ekspansi sel, dan pola-pola tersebut menentukan bentuk keseluruhan dan ukuran tanaman. Kami akan membahas bagaimana pertumbuhan tanaman setelah membahas meristem, dengan penekanan pada pola pertumbuhan dalam ruang (relativitas struktur tanaman) dan waktu (ketika peristiwa itu terjadi). Akhirnya, meskipun kebiasaan tumbuh tak tentu, tanaman, seperti semua organisme multiselular lainnya, penuaan dan mati. Pada akhir bab ini kita akan membahas tentang kematian sebagai fenomena perkembangan, baik pada organisme seluler dan multiseluler. Artikel tentang perkembangan tanaman dapat dilihat pada (web essay 16.1). EMBRIOGENESIS Proses perkembangan yang dikenal sebagai embryogenesis adalah sebagai pemarkasa perkembangan tanaman. Meskipun biasanya embriogenesis dimulai dengan penyatuan sperma dengan telur, membentuk bersel tunggal zigot, sel somatik juga dapat mengalami embriogenesis dalam keadaan khusus. Pemupukan juga memprakarsai tiga program perkembangan lainnya: endosperma, benih, dan pengembangan buah. Di sini kita akan fokus pada embriogenesis karena memberikan kunci untuk memahami tempat terjadinya perkembangan. Embriogenesis mengubah zigot bersel satu menjadi multiseluler, mikroskopis tanaman, embrio.diisi embrio memiliki rencana awal tubuh tanaman dewasa dan banyak jenis jaringan dewasa, meskipun ini hadir dalam bentuk dasar.

Fertilisasi ganda adalah unik untuk tanaman berbunga (lihat Topik Web 1.1 dan 1.2). Pada tumbuhan, seperti dalam semua lainnya eukariota, persatuan satu sperma dengan telur membentuk berseltunggal zigot. Dalam angiosperma, bagaimanapun, acara ini disertai oleh peristiwa pembuahan kedua, di mana sperma lainnya bersatu dengan dua inti kutub untuk membentuk endosperma triploid inti, dari mana endosperm (jaringan yang memasok makanan bagi embrio tumbuh) akan berkembang. Embriogenesis terjadi di dalam kantung embrio dari ovula sedangkan struktur ovula dan terkait mengembangkan ke benih. Embriogenesis dan perkembangan endosperma biasanya terjadi secara paralel dengan perkembangan benih, dan embrio merupakan bagian dari benih. Endosperma juga dapat menjadi bagian dari benih matang, tetapi dalam beberapa spesies endosperm akan muncul sebelum perkembangan benih selesai. embriogenesis dan perkembangan benih yang sangat teratur, dalam parut proses, baik yang diprakarsai oleh ganda fertilisasi. Ketika selesai, baik benih dan embrio di dalamnya menjadi aktif dan mampu bertahan lama menguntungkan untuk pertumbuhan periode. Kemampuan untuk membentuk benih adalah salah satu kunci keberhasilan evolusi angiosperma serta gymnosperma. Fakta bahwa zigot menimbulkan embrio terorganisir dengan struktur diprediksi dan spesies-spesifik memberitahu kita bahwa zigot secara genetik diprogram untuk berkembang dalam cara tertentu, dan bahwa pembelahan sel, ekspansi sel, dan diferensiasi sel secara ketat dikontrol selama embriogenesis. Jika proses ini terjadi secara acak di embrio, hasilnya akan menjadi gumpalan sel tidak teratur tanpa bentuk atau fungsi didefinisikan. Pada bagian ini kita akan meneliti perubahan yang lebih besar detail. Kami akan fokus pada studi genetika molekuler yang telah telah dilakukan dengan tanaman model Arabidopsis yang telah memberikan wawasan ke dalam pengembangan tanaman. Hal ini kemungkinan besar bahwa sebagian angiosperma mungkin menggunakan. Perkembangan secara mekanis yang muncul di awal evolusi tanaman berbunga dan bahwa keragaman bentuk tanaman dibawa oleh yang relatif perubahan halus dalam waktu dan tempat di mana regulator molekul

pembangunan diungkapkan, daripada dengan mekanisme yang berbeda sama sekali (Doebley dan Lukens 1998). Arabidopsis thaliana adalah anggota Brassicaceae, atau mustard keluarga (Gambar 16.1). Ini adalah pabrik kecil, cocok untuk kultur laboratorium dan eksperimentasi. Ini telah disebut Drosophila biologi tanaman karena yang lebar menyebarkan penggunaannya dalam studi genetika tanaman dan molekul mekanisme genetik, khususnya dalam upaya untuk memahami perkembangan tanaman berubah. Ini adalah tanaman pertama lebih tinggi memiliki genom yang benar-benar diurutkan. Selanjutnya, ada upaya internasional untuk memahami fungsi setiap gen dalam genom Arabidopsis oleh tahun 2010. Akibatnya, kita jauh lebih dekat pada sebuah pengertian tentang mekanisme molekuler yang mengatur Arabidopsis embriogenesis daripada mereka untuk tanaman lain spesies. Embriogenesis Menetapkan Fitur Esensial pada Tanaman Dewasa Berbeda dari binatang yang paling dalam embriogenesis yang tidak secara langsung menghasilkan jaringan dan organ dari orang dewasa. Sebagai contoh, embriogenesis angiosperma membentuk rudimentary tubuh tanaman, biasanya terdiri dari embrio sumbu dan dua kotiledon (jika itu adalah dicot). Namun demikian, embriogenesis menetapkan dua 1. Pola apikal-basal perkembangan aksial. 2. Pola radial dari jaringan yang ditemukan di batang dan akar. Embriogenesis juga menetapkan meristem primer. Sebagian besar struktur yang membentuk tanaman dewasa setelah embriogenesis melalui kegiatan Meristem batang. Meskipun meristem primer ditetapkan selama embriogenesis, hanya pada perkecambahan mereka akan menjadi aktif dan mulai menghasilkan organ-organ dan jaringan tanaman dewasa. Pola Aksial. Hampir semua tanaman pada kutub-aksial di mana jaringan dan organ yang tersusun dalam tepat Untuk sepanjang sumbu, linier, atau terpolarisasi. Menembak apikal meristem adalah di salah satu ujung sumbu, meristem apikal akar di ujung lainnya. Pada embrio dan bibit, satu atau dua cotyledon yang terpasang tepat di bawah meristem apikal menembak. Berikutnya perkembangan dasar pola yang bertahan dan dapat dengan mudah dilihat pada orang dewasa tanaman:

dalam garis linier adalah hypocotyl, diikuti oleh akar, meristem apikal akar, dan topi akar. Pola aksial ino dilakukan selama embriogenesis.

GAMBAR 16.1 Arabidopsis thaliana. (A) Menggambar dari matang Tanaman Arabidopsis menunjukkan berbagai organ. (B) Menggambar dari bunga menunjukkan organ-organ bunga. (C) Sebuah dewasa vegetative tanaman yang terdiri dari daun roset basal dan sistem akar (tidak ditampilkan). (D) Sebuah tanaman dewasa setelah sebagian besar bunga telah jatuh tempo dan siliques telah dikembangkan. (A dan B setelah Clark 2001;.C dan sopan D Caren Chang)

Ada yang mungkin tidak begitu jelas adalah kenyataan bahwa setiap individu segmen baik akar atau tunas apikal memiliki basal berakhir dengan berbeda, fisiologis yang berbeda dan struktural properti. Sebagai contoh, akar adventif berkembang dari ujung basal stek batang, kuncup berkembang dari ujung apikal, bahkan jika mereka terbalik (lihat Gambar 19,12). Pola radial. Jaringan yang berbeda diatur dalam preclse pola dalam organ tanaman. Pada batang dan akar tersebut diatur dalam pola radial membentang dari luar batang atau akar ke pusatnya. Jika kita memeriksa akar di bagian lintas. Misalnya, kita melihat tiga konsentris cincin jaringan tersusun sepanjang sumbu radial: Sebuah terluar Lapisan sel epidermis (epidermis) mencakup sebuah silinder jaringan kortikal (korteks), yang pada gilirannya ignimbrit vaskular silinder (endodermis, Pericycle, floem, dan xilem) (Gambar 16.2) (lihat Bab 1). Protodermis ini meristem yang memberikan naik ke epidermis, tanah meristemproduces korteks masa depan dan endodermis, dan procambiumis meristem yang memberikan naik ke jaringan vaskular primer dan kambium vaskular.

GAMBAR 16.2 Pola radial dari jaringan ditemukan pada tanaman organ dapat diamati dalam crosssection dari akar. Ini crosssection dari akar Arabidopsis diambil sekitar 1 mm kembali dari ujung akar, suatu wilayah di mana yang berbeda jaringan telah terbentuk.

Embrio Arabidopsis melalui Empat Tahapan Bangunan Perkembangan Pola Arabidopsis dari embrio telah dipelajari luas dan merupakan suatu pembelajaran bagi kita yang akan ada di sini, tapi tetap diingat bahwa angiosperma menunjukkan pola yang berbeda banyak pada perkembangan embrio, dan ini hanya satu jenis. Yang paling penting tahap embriogenesis dalam Arabidopsis, dan angiosperma lainnya, adalah: 1. Embrio globular panggung. Setelah zigotik pertama Divisi, sel apikal mengalami serangkaian sangat mengatur divisi, menghasilkan delapan-sel (oktan) embrio globular dengan 30 jam setelah pembuahan (Gambar 16.3C). Tambahan pembelahan sel yang tepat meningkatkan jumlah sel di dalam bola (Gambar16.3D). 2. Embrio jantung panggung. Tahap ini bentuk-bentuk melalui cepat sel divisi di dua wilayah di kedua sisi puncak menembak masa depan. Kedua daerah menghasilkan Outgrowths yang nantinya akan menimbulkan kotiledon dan memberikan embrio simetri bilateral (Gambar 16.3E dan F). 3. Embrio torpedo panggung. Tahap ini bentuk-bentuk sebagai hasilnya perpanjangan sel seluruh sumbu embrio dan pengembangan lebih lanjut dari kotiledon (Gambar 16.3G). 4. Pematangan embrio panggung. Menjelang akhir embriogenesis, embrio dan biji kehilangan air dan menjadi metabolik diam saat mereka memasuki dorMancy (Gambar 16.3H).

GAMBAR 16,3 embriogenesis Arabidopsis ditandai dengan pola yang tepat pembelahan sel. Berturut-turut tahap embriogenesis digambarkan di sini. (A) Satu-sel embrio setelah pembagian pertama zigot, yang membentuk apikal dan sel basal; (B) dua-sel embrio; (C) delapan-sel embrio; (D) awal tahap globular, yang telah mengembangkan berbeda proto-Derm (lapisan permukaan); (e) tahap jantung dini; (F) akhir jantung tahap; (G) tahap torpedo; (H) embrio matang. (Dari Barat dan Harada 1993 foto yang diambil oleh K. Matsudaira Yee; courtesy of John Harada, American Society of Tanaman Ahli biologi, dicetak ulang dengan izin.)

Kotiledon adalah organ penyimpanan makanan bagi banyak spesies, dan selama fase kotiledon pertumbuhan, protein, pati, dan lipid yang disintesis dan disimpan dalam kotiledon untuk digunakan oleh bibit selama heterotrofik yang (Non-fotosintetik) pertumbuhan yang terjadi setelah perkecambahan. Meskipun cadangan makanan disimpan dalam Arabidopsis cotyle- don, pertumbuhan kotiledon tidak begitu luas di spesies ini seperti di dicots lainnya. Dalam monokotil, yang cadangan makanan disimpan terutama di endosperma. Dalam Aradicots bidopsis dan banyak lainnya, endosperm berkembang cepat pada awal embriogenesis tetapi kemudian diserap, dan benih matang tidak memiliki jaringan endosperma.

GAMBAR 16,4 Arabidopsis ovula mengandung kantung embrio sekitar 4 jam setelah fertilisasi ganda. Zigot pameran polarisasi ditandai. Setengah terminal zigot telah padat sitoplasma dan inti besar tunggal, sementara besar vakuola sentral menempati setengah basal sel. Pada panggung, kantung embrio zigot sekitarnya juga mengandung 4 endosperma inti.

Pola Aksial Embrio Didirikan Selama Divisi Pertama Zygote Polaritas Aksial didirikan sangat awal dalam embriogenesis (Lihat Topik Web 16.1). Bahkan, zigot itu sendiri menjadi terpolarisasi dan memanjang sekitar tiga kali sebelumnya pertama divisi. Akhir apikal zigot adalah padat sitoplasmik, tetapi setengah basal sel berisi sentra-besar netral vakuola (Gambar 16.4). Pembagian pertama zigot asimetris dan terjadi pada sudut kanan terhadap sumbu panjang. Divisi ini menciptakan dua sel-an apikal dan basal sel-yang sangat berbeda nasib (lihat Gambar 16.3A). Sel, anak kecil apikal menerima lebih dari sitoplasma sel, yang lebih besar basal, yang mewarisi zigotik vakuola besar. Hampir semua struktur membangun struktur embrio, dan akhirnya tanaman dewasa, yang berasal dari sel apikal yang lebih kecil. Dua divisi vertikal dan satu divisi horisontal dari sel apikal menghasilkan delapan bersel embrio (oktan) bola (lihat Gambar 16.3C). Sel basal juga membagi, tapi semua divisi yang horizontal, pada sudut kanan terhadap sumbu panjang. Hasilnya adalah FILA-a pemerintah dari enam hingga sembilan sel yang dikenal sebagai suspensor yang embrio menempel ke sistem vaskular tanaman. Hanya salah satu dari turunan sel basal memberikan kontribusi untuk embrio. Turunan sel basal terdekat embrio yang dikenal sebagai hipofisis (hypophyses jamak), dan membentuk Columella tersebut, atau pusat bagian dari topi root, dan merupakan bagian penting dari meristem apikal akar dikenal sebagai pusat diam, yang akan dibahas kemudian dalam bab (Gambar 16.5).

Meskipun embrio bola seluruh bulat tahap embriogenesis (lihat Gambar 16.3A-D), sel dalam bagian apikal dan basal bola telah identitas dan fungsi yang berbeda. Sebagai embrio terus untuk tumbuh dan mencapai tahap jantung, polaritas aksial menjadi lebih jelas (lihat Gambar 16.5), dan tiga aksial daerah dengan mudah dapat diakui: 1. 2. 3. Daerah apikal memberikan menimbulkan kotiledon dan menembak meristem apikal. Wilayah tengah menimbulkan akar, hypocotyl, dan sebagian dari meristem akar. Hipofisis yang menimbulkan sisa akar meristem batang (lihat Gambar 16.5). Sel-sel dari tingkatan atas dan bawah bola awal tahap embrio berbeda, dan embrio dibagi menjadi apikal dan bagian basal, yang mencerminkan pola aksial yang dikenakan pada embrio dalam zigot. Pola Radial Pada Jaringan Diferensiasi Apakah Pertama Terlihat di Panggung globular Pola radial dari diferensiasi jaringan adalah pertama diamati pada embrio oktan (Gambar 16.6). Sebagai pembelahan sel terus berlanjut pada embrio globular, divisi transversal membagi rendah tingkat sel radial menjadi tiga wilayah mereka akan menjadi jaringan radial diatur dari akar dan sumbu batang. Sel-sel terluar membentuk lapisan satu-sel-tebal permukaan, yang dikenal sebagai protoderm tersebut. Protoderm ini mencakup kedua bagian embrio dan akan menghasilkan epidermis. Sel yang akan menjadi meristem dasar yang mendasari protoderm. Meristem dasar menimbulkan korteks, dan di root dan hypocotyl, juga akan menghasilkan endodermis itu. Procambium adalah inti dari sel-sel memanjang yang akan menghasilkan jaringan pembuluh darah dan, di root, Pericycle (lihat Gambar 16.2).

GAMBAR 16,5 Organisasi apikal-basal jaringan tanaman dan organ didirikan sangat awal dalam embriogenesis. Diagram ini menggambarkan bagaimana organ-organ dari Arabidopsis bibit awal berasal dari daerah tertentu dari embrio. (Dari Willemsen et al 1998..)

GAMBAR 16,6 Pola jaringan radial yang juga didirikan selama embriogenesis. Gambar ini menggambarkan asal jaringan dan organ yang berbeda dari daerah embrio dalam embriogenesis Arabidopsis. Garis abu-abu antara torpedo dan tahap pembibitan menunjukkan daerah embrio

yang menimbulkan berbagai daerah bibit. Daerah diperluas merupakan batas di mana nasib perkembangan agak fleksibel. (Setelah Van Den Berg et al, 1995..)

GAMBAR 16,7 Gen yang fungsinya sangat penting untuk embriogenesis Arabidopsis telah diidentifikasi oleh pemilihan mutan di mana tahap embriogenesis diblokir, seperti gnom dan monopteros. Pengembangan bibit mutan yang kontras di sini dengan bahwa dari jenis liar pada tahap yang sama dari pembangunan. (A) gen GNOM membantu membangun apikal-basal polaritas. Sebuah homozigot tanaman untuk gnom ditampilkan di sebelah kanan.(B) gen MONOPTEROS diperlukan untuk pola basal dan pembentukan akar primer. Tanaman homozigot untuk mutasi monopteros memiliki hypocotyl, sebuah meristem apikal yang normal menembak, dan kotiledon, namun mereka kekurangan akar primer. (A dari Willemsen et al, 1998;.. B dari Berleth dan Jurgens 1993).

EMBRIOGENESIS MEMBUTUHKAN EKSPRESI GEN KHUSUS Analisis mutan Arabidopsis yang baik gagal untuk membangun polaritas aksial atau berkembang tidak normal selama embriogenesis telah menyebabkan identifikasi gen yang ekspresinya berpartisipasi dalam pola jaringan selama embriogenesis. Para GNOM gen: pola Aksial. Bibit homozigot untuk mutasi di genelack GNOM baik akar dan kotiledon (Gambar 16.7A) (Mayer et al, 1993.). Cacat pada embrio gnom pertama muncul selama pembagian awal zigot, dan mereka bertahan sepanjang embriogenesis. Dalam mutan yang paling ekstrim, embrio gnom bulat dan kurangnya polaritas aksial sepenuhnya. Kita dapat menyimpulkan bahwa GNOM ekspresi gen diperlukan untuk pembentukan polaritas aksial.

Para MONOPTEROS gen: akar primer dan jaringan vaskular. Mutasi dalam hasil (MP) gen MONOPTEROS di bibit yang kurang baik hypocotyl dan akar, meskipun mereka menghasilkan daerah apikal. Struktur apikal dalam embrio mutan mp tidak struktural normal, bagaimanapun, dan jaringan dari kotiledon tidak teratur (Gambar 16.7B) (Berleth dan Jurgens 1993). Embrio dari mpmutants pertama menunjukkan kelainan pada tahap oktan, dan mereka tidak membentuk procambium di bagian bawah embrio globular, bagian yang seharusnya menimbulkan hypocotyl dan akar. Kemudian beberapa jaringan pembuluh darah tidak terbentuk di kotiledon, tapi untaian benar terhubung. Meskipun embrio mutan kekurangan akar utama ketika mereka berkecambah, mereka akan membentuk akar adventif sebagai bibit tumbuh menjadi tanaman dewasa. Jaringan vaskular pada semua organ tanaman mutan yang kurang dikembangkan, dengan diskontinuitas sering. Jadi gen MP diperlukan untuk pembentukan akar primer embrio, tetapi tidak untuk pembentukan akar pada tanaman dewasa. Gen MP penting untuk pembentukan jaringan vaskuler dalam pengembangan postembryonic (Przemeck et al 1996.). ROOT PENDEK dan SCARECROW genes: Kantor pengembangan jaringan. Gen telah diidentifikasi yang berfungsi dalam pembentukan pola jaringan radial di root dan hypocotyl selama embriogenesis. Gen ini juga diperlukan untuk pemeliharaan pola radial selama perkembangan postembryonic (Scheres et al, 1995;. Di Laurenzio et al 1996.). Untuk mengidentifikasi gen ini, peneliti terisolasi Arabidopsis mutan yang menyebabkan akar untuk tumbuh perlahan-lahan (Gambar 16.8B). Analisis ini mengidentifikasi beberapa mutan yang memiliki cacat dalam pola jaringan radial. Dua dari gen terpengaruh, ROOT PENDEK (SHR) dan Scarecrow (SCR), yang diperlukan untuk diferensiasi diferensiasi sel jaringan dan tidak hanya di dalam embrio, tetapi juga dalam akar primer dan sekunder dan di hypocotyl tersebut. Mutan dari SHR dan SCR keduanya menghasilkan akar dengan lapisan tunggal bersel jaringan tanah (Gambar 16.8D). Sel yang membentuk lapisan tunggal bersel jaringan tanah punya identitas campuran dan menunjukkan karakteristik dari kedua sel endodermal dan kortikal pada tanaman dengan mutasi scr. Mutan ini juga tidak scr lapisan sel yang disebut selubung pati, struktur yang

terlibat dalam respon pertumbuhan untuk gravitasi (lihat Bab 19). Akar tanaman dengan mutasi SHR alsohave satu lapisan jaringan tanah, tetapi hanya memiliki karakteristik sel kortikal dan tidak memiliki karakteristik endodermal. Gen hobbit: Meristem akar. Akar primer dan meristem menembak ditetapkan selama embriogenesis. Karena dalam kebanyakan kasus mereka tidak menjadi aktif pada saat ini, promeristem panjang mungkin akan lebih tepat todescribe struktur ini. Promeristem dapat didefinisikan sebagai struktur embrio yang akan menjadi meristem suatu saat perkecambahan. Penanda Amolikuler untuk promeristem akar belum teridentifikasi, tetapi tampaknya akan ditentukan pada awal embriogenesis. Akar sel induk topi (sel-sel yang membelah untuk menghasilkan topi akar) terbentuk dari hipofisis pada tahap embriogenesis jantung, menunjukkan bahwa akar promeristem dibentuk setidaknya oleh tahap embriogenesis (Gambar 16.9). Ekspresi dari genemay Hobbit menjadi penanda awal identitas root meristem (Willemsen et al. 1998).

GAMBAR 16,8 Mutasi pada gen Arabidopsis Scarecrow (SCR) mengubah pola jaringan di root. (A) membentuk pembelahan sel endodermis dan korteks. Sel-sel dan sel kortikal endodermal berasal dari sel-sel awal yang sama sebagai hasil dari dua pembelahan sel asimetris. Para kortikalendodermal stem cell (sel tidak mengikat) mengembang dan kemudian membagi anticlinally, reproduksi itu sendiri dan sel anak. Sel anak kemudian membagi periclinally untuk menghasilkan sel kecil yang mengembangkan karakteristik endodermal dan sel yang lebih besar yang menjadi sel kortikal. Divisi asimetris kedua tidak terjadi pada mutan scr, dan sel anak terbentuk sebagai hasil dari pembagian Anticlinal dari awal memiliki karakteristik kedua sel kortikal dan endodermal. (B) pertumbuhan bibit 12-hari-tua wild type (kiri) dibandingkan dengan dua 12-haritua bibit homozigot untuk mutasi pada Scarecrow (SCR) gen (tengah dan kanan). (C) Palang bagian dari akar utama dari bibit wild type. (D) Palang bagian akar utama dari benih homozigot untuk mutan scr. (Dari Di Laurenzio et al 1996;.. Foto your Tekan, milik P. Benfey).

HAL 347- 354 LELA HAL 355 Tutup akar melindungi meristem apikal dari cedera mekanik sebagai akar mendorong jalan melalui tanah. Topi sel akar bentuk oleh sel batang akar topi khusus. Sebagai sel induk topi akar memproduksi sel baru, sel tua secara progresif mengungsi ke ujung, di mana mereka akhirnya sloughed off. Sebagai root sel topi membedakan, mereka memperoleh kemampuan untuk merasakan rangsangan gravitasi dan mucopolysaccharides mensekresi (lendir) yang membantu akar menembus tanah. Zona meristematik terletak tepat di bawah topi root, dan dalam Arabidopsis itu adalah sekitar seperempat dari panjang milimeter. Meristem akar menghasilkan hanya satu organ, akar primer. Ini tidak menghasilkan pelengkap lateral. Zona perpanjangan, seperti namanya, adalah situs dari pemanjangan sel yang cepat dan luas. Meskipun beberapa sel dapat terus membelah sementara mereka memanjang dalam zona ini, tingkat divisi menurun semakin ke nol dengan jarak meningkat dari meristem tersebut. Zona pematangan adalah daerah di mana sel-sel memperoleh karakteristik dibedakan mereka. Sel memasuki zona pematangan setelah pembagian dan elongasi tidak lagi. Diferensiasi mungkin mulai jauh lebih awal, tetapi sel tidak mencapai keadaan matang sampai mereka mencapai zona ini. Pola radial dari jaringan dibedakan menjadi jelas dalam zona pematangan. Kemudian dalam bab ini kita akan memeriksa diferensiasi dan pematangan dari salah satu jenis sel, elemen tracheary. Akar sebelumnya, cabang lateral atau seperti yang dibahas timbul dari Pericycle di daerah dewasa dari akar. Sel divisi di meristem sekunder Pericycle membangun yang tumbuh keluar melalui korteks dan epidermis, mendirikan sumbu pertumbuhan baru (Gambar 16,18). Primer dan meristem akar sekunder berperilaku sama dalam divisi sel dalam meristem yang menimbulkan nenek moyang dari semua sel akar. Menghasilkan akar Stem Cells longitudinal

Meristem adalah populasi dari sel-sel membagi, tetapi tidak semua sel dalam membagi wilayah meristematik pada tingkat yang sama atau dengan frekuensi yang sama. Biasanya, sel-sel pusat membelah lebih lambat daripada selsel sekitarnya. Sel-sel jarang membagi disebut pusat diam dari meristem akar (lihat Gambar 16.17). Sel lebih sensitif terhadap radiasi pengion ketika mereka membagi. Ini adalah dasar dari penggunaan radiasi sebagai pengobatan untuk kanker pada manusia. Akibatnya, sel-sel membagi cepat meristem dapat dibunuh oleh dosis radiasi yang tidak membelah dan perlahan-lahan membagi sel, seperti orang-orang pusat diam, bisa bertahan. Jika sel cepat membagi akar dibunuh oleh radiasi pengion, dalam banyak kasus akar dapat regenerasi dari sel-sel pusat diam. Kemampuan ini menunjukkan bahwa sel-sel pusat diam adalah penting untuk pola terlibat dalam pembentukan akar. Fitur struktural yang paling mencolok dari ujung akar, bila dilihat dalam bagian membujur, adalah adanya file-file panjang sel klonal terkait. Pembelahan sel yang paling dalam ujung akar yang melintang, atau Anticlinal, dengan bidang sitokinesis berorientasi pada sudut kanan terhadap sumbu akar (divisi tersebut cenderung untuk meningkatkan panjang akar). Ada divisi periclinal relatif sedikit, di mana pesawat divisi yang sejajar dengan sumbu akar (divisi tersebut cenderung untuk meningkatkan diameter akar). Divisi Periclinal terjadi terutama di dekat ujung akar dan membangun file baru dari sel. Akibatnya, asal usul dari setiap sel dewasa tertentu dapat ditelusuri kembali ke satu atau beberapa sel di meristem tersebut. Ini adalah sel induk dari file tertentu. Dalam Arabidopsis, sel-sel induk mengelilingi pusat diam, tetapi mereka bukan bagian dari pusat diam. Sel-sel induk pada akhirnya dapat berasal dari pusat diam-sel, tetapi asal ini harus terjadi selama embriogenesis, karena diam-pusat sel tidak membelah setelah perkecambahan dalam perkembangan normal. Analisis pola pembelahan sel di akar pakis air Azolla telah memberikan kontribusi untuk pemahaman rinci kami fungsi meristem. (Untuk pembahasan dari karya ini, lihat Topik Web 16,3.)

GAMBAR 16,18 Model untuk pembentukan akar lateral pada Arabidopsis. Enam tahap utama ditunjukkan dalam pengembangan primordial tersebut. Jenis jaringan yang berbeda yang designterkontaminasi oleh warna. Pada tahap 6, semua jaringan yang ditemukan dalam akar primer yang hadir dalam pola radial khas akar cabang. (Dari Malamy dan Benfey 1997.)

Meristem Apikal Akar Mengandung Beberapa Jenis Sel Stem Pola organisasi seluler ditemukan di meristem akar tanaman benih fromthose substansial berbeda diamati di lebih tanaman vaskular primitif. Semua tumbuhan memiliki beberapa sel induk, bukan dari sel induk tunggal yang ditemukan pada tanaman seperti Azolla air pakis. Namun, mereka mirip dengan Azolla dalam bahwa adalah mungkin untuk mengikuti file sel dari wilayah pematangan ke meristem dan, dalam beberapa kasus, untuk mengidentifikasi sel induk dari mana file tersebut diproduksi. Meristem apikal akar Arabidopsis memiliki struktur sebagai berikut (Gambar 16.19): Pusat diam terdiri dari kelompok empat sel, juga dikenal sebagai pusat sel meristem akar Arabidopsis. Yang diam-pusat sel-sel di akar Arabidopsis biasanya tidak membagi setelah embriogenesis. Kortikal-endodermal sel induk membentuk sel-sel cincin yang mengelilingi pusat diam. Sel-sel induk menghasilkan layers.They kortikal dan endodermal menjalani satu divisi Anticlinal (yaitu, perpendic-ular dengan sumbu longitudinal), kemudian anak perempuan ini membagi periclinally (yaitu, sejajar dengan sumbu longitudinal) untuk menetapkan file yang menjadi korteks dan endodermis, masing-masing yang merupakan hanya satu lapisan sel di akar Arabidopsis (lihat juga Gambar 16.2 dan 16.8C).

Sel-sel induk adalah sel Columella tepat di atas (apikal ke) sel-sel pusat. Mereka membagi anticlinally dan periclinally untuk menghasilkan sektor tutup akar dikenal sebagai Columella tersebut.

Tutup-epidermal akar sel induk di tingkat yang sama dengan sel induk Columella namun membentuk cincin di sekitar mereka. Anticlinal divisi dari sel epidermis akar topi-batang menghasilkan lapisan sel epidermis. Periclinal divisi dari sel-sel induk yang sama, diikuti oleh divisi Anticlinal berikutnya dari derivatif, memproduksi topi akar lateral.

Sel-sel induk prasasti adalah tingkat sel tepat di belakang diam-pusat sel. Selsel ini menghasilkan Pericycle dan jaringan vaskular.
G

AMBAR 16,19 Semua jaringan di root Arabidopsis berasal dari sejumlah kecil sel batang di meristem apikal akar. (A) longitudinal bagian melalui pusat akar. Para promeristem mengandung sel-sel batang yang menimbulkan semua jaringan akar diuraikan dalam hijau. (B) Diagram wilayah promeristem diuraikan dalam A. Hanya dua dari empat pusat diam-sel digambarkan dalam bagian ini. Garis hitam menunjukkan pesawat pembelahan sel yang terjadi dalam sel batang. Garis putih menunjukkan pembelahan sel sekunder yang terjadi di kortikal-endoder-mal dan lateral akar sel induk capepidermal. (Dari Schiefelbein et, al, 1997. Courtesy of J. Schiefelbein, American Society of ahli biologi Tanaman, dicetak ulang dengan izin.)

Sel-sel induk, bersama dengan turunan langsung mereka di meristem apikal, disebut promeristem tersebut. DIFERENSIASI SEL Diferensiasi adalah proses dimana sel memperoleh sifat metabolik, struktural, dan fungsional yang berbeda dari orang-orang dari sel progenitor nya. Pada tumbuhan, tidak seperti hewan, diferensiasi sel sering reversibel, terutama ketika sel dibedakan dikeluarkan dari pabrik dan ditempatkan dalam

kultur jaringan. Dengan kondisi tersebut, sel-sel dedifferentiate (yaitu, kehilangan karakteristik mereka dibedakan), restart pembelahan sel, dan dalam beberapa kasus, ketika diberikan dengan nutrisi yang tepat dan hormon, bahkan beregenerasi seluruh tanaman. Kemampuan untuk berdeferensi menunjukkan bahwa sel-sel tumbuhan dibedakan mempertahankan semua informasi genetik yang diperlukan untuk pengembangan tanaman lengkap, properti disebut totipotency. Satu-satunya pengecualian dari aturan ini adalah sel yang kehilangan inti mereka, seperti elemen saringan tabung floem, dan sel-sel yang mati pada saat jatuh tempo, seperti elemen kapal dan tracheids (secara kolektif disebut sebagai tra-cheary elemen) dalam xilem. Sebagai contoh dari proses diferensiasi sel, kita akan membahas pembentukan elemen tracheary. Perkembangan sel-sel dari meristematik ke negara sepenuhnya dibedakan menggambarkan jenis tanaman kontrol yang lebih dari spesialisasi olahraga sel dan memberikan contoh dari perubahan seluler yang disebabkan oleh diferensiasi (Fukuda 1996). Sebuah Bentuk Tembok Sekunder Selama Tracheary Elemen Diferensiasi Seperti dijelaskan dalam Bab 4, elemen tracheary adalah sel-sel melakukan di mana air dan zat terlarut bergerak melalui tanaman. Mereka mati pada saat jatuh tempo, tapi sebelum kematian mereka mereka sangat aktif dan membangun sebuah dinding sekunder, seringkali dengan pola yang rumit, dan mereka dapat tumbuh kematian extensively.Cell (dibahas kemudian dalam bab ini) adalah final genetik diprogram untuk diferensiasi elemen tracheary . Pembentukan dinding sekunder selama diferensiasi elemen tracheary melibatkan pengendapan mikrofibril selulosa dan polisakarida noncellulosic lainnya di lokasi tertentu pada dinding primer atau sekunder, sehingga arang thickenings dinding acteristically bermotif (lihat Bab 15). Dinding sekunder dari elemen tracheary memiliki kandungan lebih tinggi dari selulosa dari dinding primer, dan mereka diresapi dengan lignin, yang biasanya tidak hadir dalam dinding primer.

Di daerah cepat berkembang, bahan-dinding sekunder diendapkan sebagai cincin annular diskrit, atau dalam spiral tepukan-tiga barang, dengan dipisahkan oleh band thickenings dinding primer (Gambar 16.20). Sebagai sel tumbuh, dinding primer meluas dan cincin atau spiral ditarik terpisah. Para tra-cheary elemen yang membentuk setelah perpanjangan berhenti biasanya memiliki dinding yang menebal. Pengental ini dapat berupa seragam atau dalam pola retikulat. Sel-sel ini tidak dapat ditarik oleh pertumbuhan.
GAMBAR 16,20 Pembentukan xilem primer dan floem pri mary dalam untai berkembang dalam ruas muda mentimun (Cucumis sativus). Pola pengendapan secondarywall selama pengembangan kapal elemen bervariasi sesuai dengan tingkat perpanjangan sel. Dua kapal pertama untuk membedakan-theprotoxylem diamati di sebelah kiri dengan penebalan dinding sekunder-dalam pola "cincin annular." Karena kapal yang terbentuk pertama sangat membentang oleh pertumbuhan ruas, cincin annular sempit yang ditarik terpisah. Pembuluh metaxylem membedakan setelah protoxylem dan ditandai dengan penebalan spiral. Kapal metaxylem awal terbentuk memiliki penebalan heliks membentang karena elongasi sel, sedangkan kapal kemudian membentuk heliks menunjukkan penebalan padat yang belum diperpanjang oleh pemanjangan. Para floem primer saringan tabung akan ditampilkan di sebelah kanan, dengan khas elemen saringan halus. Pelat saringan mereka diwarnai biru muda, sedangkan sitoplasma noda biru tua. (Courtesy of R. Aloni)

Mikrotubulus berpartisipasi dalam menentukan pola-dinding sekunder deposisi. Sebelum perubahan dalam pat-tern pengendapan dinding jelas, korteks mikrotubulus berubah dari kurang lebih merata sepanjang dinding longitudinal sel menjadi dikelompokkan ke dalam band (Gambar 16.21A). Dinding sekunder adalah kemudian disimpan di bawah cluster mikrotubulus (lihat Gambar 16.21B). Orientasi mikrofibril selulosa dalam penebalan dinding sekunder tercermin dalam penyelarasan mikrotubulus dalam sitoplasma kortikal (Hepler 1981). Jika mikrotubulus dihancurkan dengan agen antimicrotubule seperti colchicine, sel deposisi dinding dapat melanjutkan, tetapi mikrofibril selulosa tidak lagi tepat memerintahkan dalam penebalan, dan pola dinding sekunder adalah terganggu (Gambar 16.22). HAL 357 HAL 358-374 lk

Hal 359 INISIASI DAN PERATURAN PEMBANGUNAN JALUR Kemajuan pesat telah dicapai dalam mengidentifikasi gen yang memainkan peran penting dalam mengatur diferensiasi pertumbuhan, sel, dan pola pembentukan. Kemajuan ini sebagian besar konsekuensi dari usaha, intensif internasional yang berfokus pada Arabidopsis pertama untuk urutan genom, dan kemudian untuk memahami fungsi dari semua gen. Namun, banyak penemuan penting telah dibuat sebagai hasil dari studi dengan spesies lainnya, termasuk Antirrhinum, jagung, bunga petunia, tomat, dan tembakau. Dalam kebanyakan kasus, gen penting untuk pengembangan yang diungkapkan oleh layar yang rumit dari keturunan termutasi tanaman untuk menemukan orang mutan dengan pembangunan diubah (Lihat contoh pada Gambar 16.8B). Studi ini sering terlibat heroik upaya untuk peta, klon, dan urutan gen mutan, meskipun sekarang bahwa genom yang telah sequencing, path untuk mengidentifikasi setiap mutan tertentu gen dan apa encode sekarang jauh lebih pendek di Arabidopsis. Pada titik ini kita telah mengidentifikasi beberapa pemain, namun aturan permainan dan peran khusus dari sebagian besar gen masih sedang dikerjakan. Namun, banyak dari gen perkembangan penting telah ditemukan mengkodekan faktor transkripsi baik (protein dengan kemampuan untuk mengikat urutan DNA spesifik dan mengendalikan ekspresi gen lain) atau komponen sinyal jalur. Sifat gen ini menyarankan beberapa kemungkinan cara bahwa pembangunan mungkin diatur. Dimana penelitian ini genetika molekuler telah digabungkan dengan analisis klonal, sel biologis, fisiologis, dan studi biokimia, telah memungkinkan untuk mengidentifikasi penting prinsip-prinsip pembangunan tanaman. Meskipun kami jauh dari pemahaman lengkap, wawasan meliputi: Ekspresi gen yang menyandi faktor transkripsi menentukan sel, jaringan, dan identitas organ. Nasib sel ditentukan oleh posisi dan bukan sejarah klonal nya. Pembangunan jalur dikendalikan oleh jaringan gen berinteraksi. Pengembangan diatur oleh sel-sel sinyal.

Dalam diskusi berikut kita pertama akan memeriksa sifat dari beberapa faktor transkripsi dan sinyal transduksi komponen gen yang telah ditunjukkan untuk memainkan peran kunci dalam pembangunan. Kemudian kita akan menguraikan secara lebih setiap detail dari prinsip-prinsip perkembangan dijelaskan di sini. Faktor transkripsi Gen Pengawasan Pembangunan Dengan selesainya urutan dari Arabidopsis yang genom, menjadi jelas bahwa sekitar 1500 dari yang hampir 26.000 gen menyandi faktor transkripsi (Riechmann et al. 2000). Faktor transkripsi adalah protein yang memiliki afinitas untuk DNA. Mereka mampu mengubah ekspresi gen atau menonaktifkan dengan mengikat DNA spesifik urutan (lihat Bab 14 pada situs web). Transkripsi gen ini 1500 milik berbagai faktor keluarga. Kurang dari setengah dari keluarga-keluarga yang ditemukan hanya pada tanaman, tetapi sebagian besar ditemukan di semua eukariota. Hal ini tidak diketahui, atau bahkan dapat diperkirakan saat ini, bagaimana banyak dari faktor transkripsi gen mengatur perkembangan jalur karena hanya sebagian kecil dari mereka telah dipelajari. Namun, banyak anggota dari dua keluarga-keluarga-kotak Mads dan homeoboks gen telah ditemukan untuk menjadi sangat penting di pabrik pembangunan. Gen kotak Mads merupakan regulator kunci dari hayati yang penting fungsi pada tanaman, hewan, dan fungi.2 Ada tentang Mads kotak 30 gen dalam genom Arabidopsis, banyak yang mengontrol aspek-aspek pembangunan. Spesifik Kotak Mads gen penting untuk perkembangan peristiwa diakar, daun, bunga, ovula, dan buah (Riechmann dan Meyerowitz 1997). Mereka mengendalikan ekspresi tertentu set gen target, meskipun pada titik ini sebagian besar gen hilir masih harus diidentifikasi. Setiap gen Mads kotak yang diberikan dinyatakan dalam tertentu temporal dan spasial secara terbatas, dengan ekspresi yang ditentukan oleh gen lain atau peristiwa sinyal. Ini telah didirikan paling jelas dalam kasus pembangunan bunga, tempat berinteraksi set kotak Mads gen telah ditunjukkan untuk menentukan identitas organ bunga (Lihat Bab 24). Gen menyandi protein homeoboks homeodomain yang bertindak sebagai faktor transkripsi. Protein homeodomain memainkan besar peran dalam mengatur jalur

perkembangan di semua eukariota (lihat Bab 14 pada situs web). Seperti dengan Gen Mads kotak, masing-masing gen homeoboks berpartisipasi dalam mengatur perkembangan acara yang unik dengan mengendalikan ekspresi seperangkat unik gen target. Homeodomain protein milik KNOTTED1 (KN1) kelas yang terlibat dalam menjaga ketidaktentuan yang dari meristem apikal menembak. Asli tersimpul (kn1) mutasi ditemukan pada jagung dan merupakan gain-of-fungsi mutasi. Dalam gain-fungsi-, atau dominan, mutasi, fenotipe hasil dari ekspresi gen abnormal. Dalam Sebaliknya, fenotip kehilangan-of-fungsi mutasi hasil dari hilangnya ekspresi gen, dan mutasi Oleh karena itu resesif. Tanaman dengan mutasi kn1 memiliki kecil, tidak teratur, tumorlike knot sepanjang vena daun. Hasil ini knot dari pembelahan sel abnormal dalam jaringan vaskular yang mendistorsi vena untuk membentuk knot, yang menonjol dari permukaan daun (Gambar 16.23) (Hake et al. 1989). Diferensiasi sel relatif normal di daun kn1 mutan tanaman, kecuali di sekitar knot. Para knot mirip dengan meristem dalam bahwa mereka mengandungdibedabedakan sel dan terus membelah setelah sel-sel di sekitar mereka telah matang dan berhenti membagi. perilaku ini menunjukkan bahwa gen mengontrol fungsi KN1 meristem. Para fenotipe mutan hasil dari ekspresi gen dalam jaringan yang salah, bukan hilangnya normal perkembangan pola ekspresi. KNOTTED1 seperti homeoboks, atau Knox, gen telah ditemukan di beberapa lainnya spesies tanaman. Arabidopsis memiliki Tembakau tanaman oleh promotor yang tiga: KNAT1, KNAT2,dan diubah dengan gen SHOOTMERISTEMLESS jagung KN1 gen, didorong di seluruh pabrik, sepanjang (STM) (Lincoln et al, 1994;. Panjang et al. 1996). yang telah mengekspresikan

mengembangkan sejumlah adventif

meristem menembak

permukaan daun (Sinha et al.1993b). Kelainan ini mirip dengan aslinya gain-offungsi kn1 mutasi. Kita dapat menyimpulkan dari sini bahwa benar. KN1 ekspresi gen terlibat dalam mendefinisikan fungsi meristem.
GAMBAR 16,23 ekspresi gen tidak tepat KN1 selama pengembangan daun menyebabkan kelainan yang parah di sekitar vena daun. Mutasi gain-of-fungsi kn1 menyebabkan proliferasi sel setelah pembelahan sel

normalberhenti; di

Selain

itu,

divisi

pesawat

abnormal,

menyebabkan

kotor

distorsi

permukaan pisau. (Dari Sinha et al. 1993a, courtesy of S. Hake.)

Persiapan Tanaman Signaling Memanfaatkan Protein Kinase Protein kinase adalah enzim ATP-dependent yang menambahkan fosfat kelompok untuk protein. Fosforilasi protein kunci peraturan mekanisme yang digunakan secara ekstensif untuk mengatur aktivitas enzim dan faktor-faktor transkripsi. Meskipun digunakan secara luas oleh semua eukariota, genom tanaman terutama kaya gen yang mengkodekan enzim. Arabidopsis yang genom mengandung lebih dari 1200 gen yang menyandi protein kinase. Dari jumlah tersebut, lebih dari 600 menyandikan reseptor protein kinase (Lihat Bab 14 pada situs web) (Shiu dan Bleecker 2001). Fungsi dari sebagian besar reseptor protein kinase tidak diketahui, tetapi barubaru beberapa telah ditunjukkan untuk memainkan sinyal penting peran dalam pembangunan tanaman. Arabidopsis memiliki dua gen tersebut: BRI1, yang mengkode reseptor kinase yang berfungsi dalam pensinyalan brassinosteroid (lihat Web Topik 19,14) dan CLAVATA1 (CLV1), yang mengkode reseptor kinase yang berpartisipasi dalam mengatur ukuran tidak mengikat sel meristem apikal penduduk di tembak (Kita akan membahas CLV1 sedikit kemudian dalam bab ini). Reseptor kinase biasanya protein membran integral. Domain reseptor kinase ini bertempat tinggal di luar membran plasma; domain katalitik kinase adalah dalam sel, terhubung ke domain transmembran reseptor oleh suatu domain. Domain reseptor memiliki afinitas untuk menandakan molekul, sering protein kecil atau peptida, yang disebut ligan reseptor. Dengan tidak adanya ligan, enzim kinase tidak aktif. Pengikatan ligan untuk reseptor mengubah protein kinase ke aktif (Gambar 16,24). Dalam kasus CLV1, ligan mengikat juga memicu pembentukan kompleks terdiri dari protein yang terkait, CLAVATA, sebuah kinaseassociated protein fosfatase (Kapp), dan rho GTPaserelated protein. Ligan untuk CLV1 paling mungkin adalah kecil protein yang dikode oleh gen CLAVATA ketiga, CLV3 (lihat Gambar 16,24) (Clark et al, 1993;. Clark 2001).

Gen-gen

CLAVATA

pertama

kali

diidentifikasi

sebagai

mutasi

yang

menyebabkan peningkatan ukuran menembak vegetative meristem apikal meristem bunga dan. Salah satu hasilnya adalah peningkatan jumlah organ lateral yang dihasilkan oleh meristem ini mutan, yang sangat jelas dalam jumlah organ bunga yang dihasilkan oleh mutan meristem. Sedangkan CLV1 mengkodekan reseptor yang khas seperti protein kinase, CLV2 mengkode protein dengan reseptor mirip dengan CLV1 domain, tetapi kurang kinase domain. Protein yang dikode oleh gen CLV3 tidak berhubungan baik CLV1 atau CLV2. Nasib Sebuah Cell Apakah Ditentukan oleh Posisinya Dalam kedua akar dan meristem tunas, sejumlah kecil batang sel adalah sumber utama dari setiap jaringan tertentu, dan sebagian besar sel-sel dalam suatu jaringan tertentu yang klonal, setelah muncul dari sel induk yang sama. Namun, bukti yang paling mendukung pandangan bahwa nasib sel tidak tergantung pada garis keturunan sel, melainkan ditentukan oleh informasi posisional (Scheres 2001).

GAMBAR 16,24 Model CLAVATA1/CLAVATA2 yang (CLV1/CLV2) reseptor kinase kaskade sinyal, membentuk lingkaran umpan balik negatif dengan gen WUS. Lihat Bab 14 di situs web untuk informasi lebih lanjut tentang reseptor kinase jalur sinyal. (Setelah Clark 2001.)

Pada sebagian besar kasus, menembak sel epidermis berasal dari sejumlah kecil sel batang di lapisan L1. Namun, turunan dari lapisan L1 berkomitmen untuk menjadi sel-sel epidermis karena mereka menempati terluar layer dan berbaring di atas lapisan sel kortikal, bukan karena mereka klonal yang berasal dari sel induk dalam lapisan L1. Bidang di mana sel membelah akan menentukan posisi sel anak di dalam jaringan, dan posisi ini pada gilirannya memainkan peran yang paling penting dalam

menentukan nasib sel anak. Bukti terkuat untuk pentingnya posisi dalam menentukan sel utama nasib berasal dari pemeriksaan nasib sel yang mengungsi dari posisi biasa mereka, sehingga mereka datang untuk menempati lapisan yang berbeda. Sebagian besar dari divisi di L1 dan L2 lapisan dari meristem adalah Anticlinal, dan pembagian Anticlinal adalah bertanggung jawab untuk menghasilkan lapisan di tempat pertama. Namun menyebabkan satu demikian, divisi periclinal menempati sesekali lapisan terjadi, yang derivatif untuk

berdekatan. Pembagian periclinal tidak mengubah komposisi jaringan yang berasal dari lapisan ini. Sebaliknya, derivatif mengasumsikan fungsi yang sesuai untuk menempati sel lapisan itu. Selanjutnya dukungan untuk pentingnya posisi dalam menentukan nasib sel telah diperoleh melalui observasi diferensiasi sel dalam daun ivy bahasa Inggris (Hedera helix), yang memiliki campuran sel mutan dan wild type. Ketika mutasi terjadi dalam sel induk dalam meristem apikal menembak, semua sel dalam tanaman yang berasal dari sel induk akan membawa mutasi. Seperti tanaman yang dikatakan sebagai chimera, campuran sel dengan genetik yang berbeda. Analisis chimeras berguna untuk studi di klonal asal jaringan yang berbeda. Ketika mutasi mempengaruhi kemampuan kloroplas untuk membedakan, kehadiran sektor albino menunjukkan bahwa sektor berasal dari sel-sel induk yang membawa mutasi. Di pabrik ivy ditunjukkan pada Gambar 16,25, lapisan L2 dilakukan mutasi menyebabkan albinisme, dan lapisan L1 dan L3 memiliki salinan wild type dari gen yang sama. Lapisan L1 memberikan naik ke daun dan epidermis batang, tetapi tidak berwarna karena kloroplas tidak membedakan di sebagian epidermis sel. Jaringan mesofil biasanya berasal dari lapisan L2, sehingga daun harus putih karena sel-sel induk dilakukan L2 gen mutan dan lulus pada kepada turunannya.
GAMBAR 16,25 chimeras Periclinal menunjukkan bahwa jaringan mesofil memiliki lebih dari asal klon tunggal dalam Inggris ivy (Hedera helix). Ini daun beraneka ragam memberikan petunjuk pada asal klonal jaringan yang berbeda. Sebuah mutasi pada gen yang penting untuk perkembangan kloroplas terjadi di dari beberapa sel-sel sel awal meristem, dan sel-sel yang berasal

induk bermutasi kloroplas dan kurangnya putih, sedangkan sel berasal dari sel induk lain yang normal kloroplas dan tampak hijau. (Courtesy of S.Poethig.)

Meskipun beberapa daun berwarna putih, atau hampir jadi, sebagian besar daun hijau menunjukkan patch. Mereka adalahberaneka ragam. Jaringan hijau dalam daun berasal dari sel-sel awalnya di lapisan L1 atau L3; menjadi tak berwarna daerah berasal dari lapisan L2. Mencat yang terjadi karena sesekali periclinal divisi di L1 atau L3 lapisan awal pengembangan daun membangun klon sel yang dapat membedakan sel-sel mesofil sebagai hijau. Hal ini lebih bukti bahwa diferensiasi sel tidak tergantung pada sel keturunan. Nasib sel ditentukan selama pengembangan oleh posisi itu menempati dalam tubuh tanaman. Apakah Persiapan Perkembangan Dikendalikan oleh Jaringan Gen Berinteraksi Kami memiliki lebih banyak untuk belajar tentang peraturan jaringan yang mengontrol jalur perkembangan. Namun, beberapa penemuan menunjukkan model yang lokal dan jarak jauh peristiwa sinyal mengontrol ekspresi gen yang menyandi factor transkripsi. Transkripsi ini faktor pada gilirannya menentukan karakter atau kegiatan dari diberikan jaringan atau sel. Seringkali mekanisme ini melibatkanumpan balik loop di mana dua atau lebih gen berinteraksi untuk mengatur masing-masing ekspresi. Interaksi ini terlihat paling jelas dalam kasus meristem apical. Ekspresi gen STM Knox (SHOOTMERISTEMLESS) fungsi meristem dalam tanaman yang tumbuh. sangat penting untuk pembentukan apical menembak meristem pada embrio Arabidopsis dan untuk STM dinyatakan seluruh apikal dari meristem kubah vegetatif, kecuali dalam mengembangkan primordial daun. Demikian pula, STMdinyatakan dalam kubah dari meristem bunga, tetapi dibungkam sebagai bunga organ muncul. Dua tambahan Knox gen-KNAT1 dan KNAT2-juga dinyatakan dalam meristem apical dari Arabidopsis dan berpartisipasi dalam menjaga sel-sel meristem dalam keadaan dibeda-bedakan. Karena sel-sel aktif membelah pada tahap awal daun dan organ perkembangan primordial bunga, STM tidak perlu untuk pembelahan sel. Sebaliknya KN1, STM, dan fungsionalmereka homolognya mempertahankan identitas meristem dengan

menekan diferensiasi. Gen lain, ASIMETRIS LEAVES1 (AS1) mempromosikan pengembangan daun dan dinyatakandalam primordial dan daun muda dari Arabidopsis (Gambar 16.26) (Byrne et al. 2000). STM merepresi ekspresi AS1, dan AS1 pada gilirannya merepresi ekspresi KNAT1 di mengembangkan daun primordial (Ori et al, 2000.):

GAMBAR 16,26 Identitas meristem gen, STM, menghambat ekspresi gen (AS1) ASIMETRIS daun di LEAVES1, yang mempromosikan pembangunan Arabidopsis.panah

menunjuk ke daerah apikal meristem pembentuk menembak. (A) Ekspresi gen STM biasanya terbatas pada menembak meristem apikal dalam jenis liar, dan menganugerahkan meristem identitas pada meristem vegetatif. Sebaliknya, AS1 yang gen adalah terbatas pada daun dan primordia kotiledonberkembang dalam tipe liar, seperti yang ditunjukkan oleh hibridisasi in situ di embrio pada dua tahap pembangunan. (B) Dalam mutan stm, ekspresi AS1 memperluas ke wilayah yang biasanya akan menjadi meristem apikal menembak. Sebagai hasilnya, apikal meristem tidak membentuk. (Dari Byrne et al, 2000).

Para WUSCHEL (WUS) gen, yang mengkode lain homeodomain faktor transkripsi, adalah tombol pengatur sel induk ketidakpastian (Laux et. al. 1996). Pada tanaman dengan hilangnyafungsi wus mutasi, baik sebagai meristem apikal kurang seluruhnya, atau sel induk mereka digunakan setelah mereka telah membentuk beberapa daun. Gen-gen negatif CLAVATA WUS mengatur ekspresi. WUS ekspresi diperluas di baik clv1 dan clv3 mutan (Gambar 16.27). Sebaliknya, WUS ekspresi positif CLV3 mengatur ekspresi gen; (lihat Gambar 16,24) (Merek et al. 2000). Apakah Perkembangan Diatur oleh Sel? Bagaimana sel-sel tahu dimana mereka? Jika nasib sel ditentukan oleh posisinya dan bukan oleh garis keturunan klon, maka sel harus dapat merasakan posisi mereka relatif terhadap sel lainnya, jaringan, dan organ. Tetangga sel dan jaringan yang jauh dan organ memberikan informasi posisional. Sel-sel pada multisel tanaman biasanya berada dalam kontak dekat dengan orang lain sekitar mereka, dan perilaku dari setiap sel hati-hati terkoordinasi dengan negara tetangga

sepanjang hidup tanaman. Selanjutnya, sel masing-masing menempati posisi tertentu dalam jaringan dan organ mana ia berasal. Koordinasi aktivitas selular membutuhkan komunikasi sel-sel. Artinya, beberapa gen perkembangan penting nonautonomously bertindak. Mereka tidak harus dinyatakan dalam diberikan sel untuk mempengaruhi nasib sel itu. Agiven gen atau set gen dapat mengerahkan efek pada pembangunan di tetangga sel-sel atau bahkan sel-sel dalam jaringan yang jauh melalui komunikasi sel-sel, melalui setidaknya tiga mekanisme yang berbeda: 1. Ligan-induced sinyal 2. Sinyal hormonal 3. Sinyal melalui perdagangan protein regulasi dan mRNA Ligan-diinduksi sinyal. Ada bukti bahwa dinding sel komponen, khususnya kelas makromolekul glikoprotein dikenal sebagai protein arabinogalactan, atau aGPS, dapat berkomunikasi informasi posisi yang akan menentukan nasib sel (lihat Bab 15). AGPS tidak akan terlibat dalam sinyal jarak jauh, melainkan dalam menceritakan sel yang diberikan yang tetangganya itu. Itu informasi maka akan program sel untuk membedakan, atau memperoleh nasib sesuai dengan posisinya. Karena tanaman banyak, mungkin ratusan, kinase reseptor, kita mungkin berharap banyak peristiwa sinyal harus diawali oleh ligan-diinduksi fosforilasi protein. Saat ini, bagaimanapun, relatif sedikit dari ligan mengaktifkan protein kinase dikenal. Tapi ada bukti yang baik bahwa protein kecil yang dikode oleh gen CLV3 adalah ligan yang mengaktifkan protein kinase CLV1. Protein CLV3 berisi kurang dari 100 asam amino dan berisi urutan pemimpin menunjukkan bahwa akan dikeluarkan dari sel-sel yang memproduksinya (Fletcher et al. 1999). Karena kelarutan kecil ukuran dan air, itu bebas bisa menyebar melalui ruang ekstraseluler, atau apoplast. Apoplast terdiri sebagian besar ruang yang ditempati oleh dinding sel. Makromolekul dinding sel sebagian besar hidrofilik, dan dinding berisi bagian-bagian antara makromolekul dengan ukuran pori nyata dari 3,5-5 nm. Ini berarti bahwa molekul dengan massa kurang dari sekitar 15 kDa dapat berdifusi bebas melalui apoplast tersebut. Dengan berat molekul sekitar 11 kDa, yang CLV3 protein dapat dengan mudah menyebar melalui apoplast tersebut.

Gen CLV3 diekspresikan dalam sel-sel dari lapisan L1 dan L2 di zona pusat dari meristem apikal menembak, tetapi tidak dalam lapisan L3 atau di zona perifer. Sebaliknya, CLV1 dinyatakan di lapisan lebih dalam zona pusat di lapisan L3, seperti gen WUS. Namun, CLV1 adalah dinyatakan dalam domain agak lebih besar dari WUS (Gambar 16.28). Meskipun ekspresi gen diperlukan WUS untuk mempertahankan identitas sel induk, WUS dinyatakan hanya dalam sejumlah kecil sel-sel di lapisan L3 dari meristem tersebut. Ini fungsi nonautonomously, bertindak pada sel jarak pendek dari sel-sel yang mengekspresikan gen.
GAMBAR 16,27 WUS ekspresi gen di meristem apikal tunas liar jenis dan mutan clv3. Lokalisasi dari WUS mRNA yang terdeteksi oleh di situ hibridisasi prosedur. (A) Di alam liar jenis, WUS ekspresi terbatas pada kecil cluster dari sel. (B) Dalam clv3 mutan, WUS ekspresi memperluas baik apikal dan lateral, dan apikal meristem sendiri diperbesar. (Merek et al. 2000.) GAMBAR 16,28 Pola ekspresi dari beberapa perkembangangen penting dalam meristem apical Arabidopsis menembak.(Dari Clark 2001.)

Protein CLV3 mengontrol ukuran populasi sel induk di apeks menembak dengan negatif mengatur ekspresi WUS di lapisan L3. Gen CLV3 ini diekspresikan dalam sel-sel di zona tengah meristem, dalam lapisan L1 dan L2. Ketika CLV1 atau CLV3 yang tersingkir oleh mutasi, gen menyebar WUS ekspresi, dan jumlah selsel induk dibedakan mengembang (Merek et al. 2000). Karena ekspansi ini memerlukan CLV1, ada kemungkinan bahwa CLV3 protein berdifusi dari sel-sel L1 dan mengikat reseptor domain CLV1 mengaktifkan domain kinase untuk memulai sinyal yang merepresi transkripsi gen WUS. WUS ekspresi mempromosikan CLV3 ekspresi, yang pada gilirannya merepresi ekspresi WUS. Jadi meristem memiliki mekanisme umpan balik sensitif untuk mengontrol ukuran populasi sel induk. Sinyal hormonal. Pabrik hormon-auksin, etilen, giberelin, asam absisik, sitokinin, dan brassinosteroids- semua peran bermain dalam mengatur pembangunan. Ini peran akan disajikan secara rinci dalam bab dan bagian yang dikhususkan untuk topik ini. Dalam diskusi ini, bagaimanapun, kita akan fokus pada auksin sinyal sebagai contoh dari jenis mekanisme peran ini mungkin memerlukan. Topik ini

akan dibahas secara lebih rinci dalam Bab 19. Auksin sinyal sangat penting untuk pengembangan aksial polaritas dan pengembangan jaringan vaskular. Auksin telah lama dikenal sebagai sinyal untuk memulai vaskular diferensiasi jaringan (lihat Bab 19). Kesimpulan ini, Namun, sebagian besar didasarkan pada studi tentang efek terapan auksin dan inhibitor transportasi auksin. Baru-baru ini, dua Arabidopsis gen-GNOM dan MONOPTEROS-dikenal menjadi penting untuk pengembangan polaritas aksial dan jaringan diferensiasi selama embriogenesis dan tanaman dewasa pengembangan, telah ditemukan untuk terlibat dalam auksin sinyal. Sebagaimana dikemukakan sebelumnya, gen Arabidopsis GNOM diidentifikasi karena homozigot untuk mutasi embrio gen ini tidak baik akar dan kotiledon dan gagal mengembangkan polaritas aksial (lihat Gambar 16.7A) (Mayer et al. 1993). Produk gen GNOM diperlukan untuk lokalisasi yang benar pembawa protein penghabisan PIN1 auksin (Gambar 16.29).
GAMBAR 16,29 Perbandingan pola distribusi auksin efluks protein PIN1 dalam liar-jenis dan gnom mutan Arabidopsis embrio. (A) Wild-jenis, bola dini; PIN1 terlokalisir di jaringan provascular awal awal globular panggung, di mana protein menumpuk di basal batas dari empat sel batin yang akan menimbulkan provascular jaringan. (B) tipe liar, midheart; dalam hati panggung, sel-sel provascular memiliki akumulasi protein PIN1 pada ujung basal mereka (lihat menyisipkan). (C) gnom mutan,bulat awal; PIN1 tidak menumpuk di

daerah dimana provascular akan membentuk jaringan dalam tahap awal globuler mutan gnom. (Dari Steinmann et al. 1999). (D) gnom mutan, midheart; pembentukan jaringan provascular adalah diblokir dalam gnom mutan, dan pengembangan normal adalah terganggu. PIN1 masih tersisip dalam membran dalam mutan, tapi lokalisasi tidak terorganisir (lihat menyisipkan). (Dari Steinmann et al, 1999..)

GNOM mengkodekan faktor pertukaran guanin nukleotida yang adalah komponen dari mesin seluler yang menetapkan polaritas sel. Ini mesin, dan protein GNOM di tertentu, diperlukan untuk lokalisasi yang benar dari auksin penghabisan pembawa protein PIN1 pada akhir basal dari procambium sel selama tahap globular dari embryogenesis dan kemudian dalam sel vaskular seluruh pengembangan (Steinmann et al, 1999;. Grebe et al, 2000.).

Sebagaimana telah kita lihat, mutasi pada MONOPTEROS (MP) gen menghasilkan bibit yang kurang baik hypocotyl suatu dan akar, meskipun mereka menghasilkan daerah apikal. Para struktur apikal dalam embrio mutan mp tidak struktural normal, namun, dan jaringan dari kotiledon tidak teratur (lihat Gambar 16.7B) (Berleth dan Jurgens 1993). Embrio dari mutan mp pertama menunjukkan kelainan tahap oktan, dan mereka tidak membentuk procambium di lebih rendah bagian dari embrio globular, bagian yang harus menimbulkan hypocotyl dan akar. Kemudian beberapa jaringan vaskular tidak terbentuk di kotiledon, namun untaian benar terhubung. Gen MP mengkode protein yang berhubungan dengan transkripsi faktor yang dikenal sebagai GGA (auksin faktor respons) (Hardtke dan Berleth 1998). Kedua ARF dan MONOPTEROS mengikat auksin respon elemen dalam promotor gen tertentu yang ditranskripsi dengan adanya auksin. Rupanya MP gen diperlukan untuk ekspresi gen yang terlibat dalam diferensiasi jaringan pembuluh darah. Bukti lain yang mendukung auksin sinyal selama embriogenesis termasuk temuan bahwa auksin putatif reseptor protein, ABP1, diperlukan untuk pemanjangan sel terorganisir dan divisi dalam embriogenesis. Arabidopsis mutan homozigot untuk abp1 tidak membentuk embrio matang, meskipun mereka berkembang secara normal sampai awal bola panggung. Mutan ini tidak dapat membuat transisi ke bilateral simetri, dan sel-sel gagal untuk memanjang (Chen et al. 2001). Auksin sinyal juga berpartisipasi dalam organogenesis dari meristem apikal menembak dan dalam pembentukan lateralis akar. Arabidopsis tanaman dengan mutasi pada efluks auksin pembawa gen PIN1 mengembangkan perbungaan pinlike yang tanpa organ lateral (Gambar 16.30). Dalam wild type tanaman, PIN1 ekspresi gen yang up-diatur dalam tahap awal pembentukan primordial, sebelum primordia yang mulai tonjolan. Meristem apikal menembak di ujung pinlike bunga majemuk dalam PIN1 tanaman mutan memiliki struktur normal, kecuali bahwa tidak ada organ yang dihasilkan di perifer zona dan menembak dihasilkan tidak memiliki pelengkap lateral yang (Vernoux et al. 2000). Jadi, auksin mungkin diperlukan untuk sinyal peristiwa awal yang diperlukan untuk organogenesis dari menembak meristem apikal.

Hipotesis ini didukung oleh kerja dengan tomat. Ketika meristem apikal tomat yang dibudidayakan pada media yang mengandung inhibitor auksin transportasi N-1-naphthylphthalamic asam (NPA), mereka terus tumbuh, tapi mereka berkembang menjadi tunas pinlike kurang pelengkap lateral. Ketika NPAdiinduksi pin meristem diobati dengan auksin pada ujung mereka, daun inisiasi dipulihkan (Reinhardt dkk al. 2000). Mekanisme signaling lainnya masih harus ditemukan. Mekanisme mana sel-sel berkomunikasi belum didirikan pada kasus lain, meskipun jelas bahwa posisi informasi yang dipertukarkan antara sel dalam jaringan yang berbeda. Sebagaimana dikemukakan sebelumnya, gen SHR dan SCR adalah penting untuk pembentukan pola jaringan radial dalam akar. Mereka mengkodekan faktor transkripsi agak mirip, tetapi kedua gen disajikan dan fungsi pada jaringan yang berbeda. SCR diperlukan untuk pembelahan sel asimetris yang bentuk epidermis dan korteks, dan juga menentukan endodermis sel nasib. SCR diekspresikan dalam sel induk yang akan menimbulkan jaringan tanah sebelum membagi asimetris untuk membentuk prekursor endodermis dan korteks (Gambar 16.31A). SCR terus dinyatakan dalam endodermis setelah sel induk membelah Gambar 16.31B). SCR ekspresi gen membutuhkan ekspresi SHR, tapi SHR gen tidak dinyatakan dalam korteks aik atau endodermis tersebut. Sebaliknya, SHR dinyatakan dalam Pericycle dan silinder vaskular (Gambar 16.31C) (Helariutta et al. 2000). Ini berarti bahwa SHR ekspresi gen menghasilkan sinyal. Sinyal melalui perdagangan protein peraturan mRNA. Symplastic komunikasi antara sel-sel tumbuhan terjadi melalui koneksi plasmodesmatal melalui mereka dinding sel (lihat Bab). Sebagian besar sel-sel hidup tanaman yang symplastically terhubung dengan tetangga mereka dengan plasmodesmata yang melewati dinding sel yang berdampingan dan memberikan beberapa derajat kontinuitas sitosolik antara mereka. Ada semakin banyak bukti bahwa sinyal dipertukarkan melalui plasmodesmata mencakup protein regulasi dan mRNA (Zambryski dan Crawford 2000). Pentingnya plasmodesmata untuk komunikasi sel-sel selama pengembangan menjadi jelas dengan Penemuan bahwa mRNA identitas meristem jagung KN1 gen tidak dapat dideteksi pada lapisan L1 jagung vegetatif meristem

apikal menembak. Gen adalah KN1 dinyatakan hanya dalam sel-sel dari lapisan L2. Para KN1 protein, Namun, terdeteksi di semua wilayah dari meristem apikal menembak, termasuk lapisan L1. Karena protein KN1 tidak disintesis di lapisan L1, itu harus diangkut ke dalam L1 lapisan dari lapisan L2, melalui plasmodesmata yang bergabung dengan mereka (Gambar 16.32) (Lucas et al, 1995.).
GAMBAR 16.30 Gen PIN1 sangat penting untuk pembentukan organ lateral dari meristem perbungaan di di Arabidopsis. (A) meristem perbungaan menghasilkan kuncup bunga cauline banyak dengan PIN1 mutasi menghasilkan batang bantalan daun dan jenis liar. (B) Tanaman perbungaan meristem, tapi

gagal untuk menghasilkan lateral yang organ. (C) meristem perbungaan hanya menghasilkan aksial jaringan, mirip dengan meristem apikal akar, seperti yang ditunjukkan dalam pemindaian mikrograf elektron. (Dari Vernoux et al. 2000.)

Dalam Antirrhinum, ekspresi gen FLO di L1 lapisan mengaktifkan ekspresi gen identitas organ bunga di semua lapisan sel eristem (Carpenter dan Coen 1995). Meskipun banyak penjelasan untuk hubungan ini adalah mungkin, satu adalah bahwa protein FLO, dengan melewati plasmodesmata, bergerak ke dalam lapisan lain dari sel-sel di mana ia disintesis.
GAMBAR 16,31 Para SHORTROOT (SHR) dan Scarecrow (SCR) gen di Arabidopsis kontrol jaringan pola selama SCR perkembangan akar. Para SHR atau

protein telah dilokalisir oleh confocal laser scanning microscopy setelah tag dengan rotein fluorescent hijau (GFP), yang SHR adalah memiliki kuning kehijauan lokal dalam jaringan warna. (A) Selama embriogenesis di wildtype Arabidopsis, protein provascular. (B) Protein SHR terus dilokalisasi dalam silinder vaskular seluruh pertumbuhan akar primer. (C) Dalam wildtype akar, SCR protein terlokalisir di pusat diam, endodermis, dan kortikal-endodermal sel induk (CEI). hal ini tidak hadir alam silinder, korteks vaskular, atau epidermis. (D) Ekspresi SCR adalah nyata berkurang ada SHR akar mutan, dan sekarang muncul hanya di lapisan sel mutan yang memiliki arakteristik dari kedua endodermis dan korteks. CEI = kortikal-endodermal sel induk; co = Korteks; d = sel anak; id = endodermis; ep = epidermis; m = sel mutan lapisan; QC = pusat diam; st = vaskular silinder. (Dari Helariutta et al, 2000..)

Virus menyerang tanaman dan menyebar dari sel ke sel oleh melewati plasmodesmata. Genom mereka menyandikan ditunjuk protein protein gerakan yang dapat memfasilitasi gerakan dari genom RNA virus melalui plasmodesmata. Sangat mungkin bahwa virus telah membajak mekanisme yang berevolusi untuk sel-sel komunikasi. Saat ini tidak jelas mengapa pertukaran informasi akan diselenggarakan dengan cara ini, tetapi ini jenis komunikasi dapat menjadi sebuah fenomena yang cukup umum dalam perkembangan tanaman. ANALISIS PERTUMBUHAN TANAMAN Bagaimana tanaman tumbuh? Ini pertanyaan yang kelihatannya sederhana telah menantang para ilmuwan tanaman selama lebih dari 150 tahun.Baru membentuk sel terus di meristem apikal. Sel memperbesar perlahan-lahan dalam meristem apikal dan lebih cepat dalam subapical daerah. Hasil peningkatan volume sel dapat berkisar dari beberapa kali lipat sampai 100 kali ipat, tergantung pada spesies dan kondisi lingkungan. Klasik, pertumbuhan tanaman telah dianalisis dalam hal jumlah sel atau ukuran keseluruhan (atau massa). Namun, tindakan ini hanya menceritakan bagian dari cerita. Pertumbuhan jaringan yang tidak seragam atau acak. Para turunan dari meristem apikal memperluas diprediksi dan spesifik lokasi cara, dan pola ekspansi dalam subapical daerah sebagian besar menentukan ukuran dan bentuk tubuh utama tanaman. Pertumbuhan total tanaman dapat dianggap sebagai jumlah dari polapola lokal ekspansi sel. Analisis gerakan sel atau "elemen jaringan" (Dan masalah terkait ekspansi sel) disebut Kinematika. Pada bagian ini kita akan membahas baik definisi klasik pertumbuhan dan lebih modern, kinematic pendekatan. Seperti akan kita lihat, keuntungan dari kinematik Pendekatan adalah bahwa hal itu memungkinkan seseorang untuk menggambarkan pola pertumbuhan organ matematis dalam hal ekspansi pola sel komponen sel tersebut. Pertumbuhan Tanaman Bisa Diukur dalam Cara Berbeda Pertumbuhan tanaman didefinisikan sebagai peningkatan ireversibel pada volume. Komponen terbesar dari pertumbuhan tanaman adalah sel ekspansi didorong oleh tekanan turgor. Selama proses ini, sel peningkatan volume dan

berlipat ganda menjadi sangat vacuolate. Namun, ukuran hanya satu kriteria yang dapat digunakan untuk mengukur pertumbuhan. Pertumbuhan juga dapat diukur dalam hal perubahan segar berat yaitu, berat jaringan hidup-over periode waktu tertentu. Namun, berat segar tanaman yang tumbuh di tanah berfluktuasi sebagai respon terhadap perubahan dalam status air, sehingga kriteria ini dapat menjadi indikator miskin pertumbuhan aktual. Dalam hal ini, pengukuran situasi kering berat seringkali lebih tepat. Jumlah sel adalah parameter umum dan nyaman dengan yang untuk mengukur pertumbuhan organisme uniseluler, seperti alga Chlamydomonas hijau (Gambar 16.33). Dalam tanaman multiseluler, bagaimanapun, jumlah sel dapat menyesatkan pengukuran pertumbuhan karena sel-sel dapat membagi tanpa meningkatkan volume.
GAMBAR 16,32 Gen KN1 dinyatakan seluruh meristem apikal jagung menembak, tetapi tidak diungkapkan dalam L1 layer atau dalam daun primordia. MRNA KN1 sudah terlokalisasi di sini di bagian membujur melalui meristem dengan prosedur hibridisasi. Poin panah ke diprediksi situs daun primordial berikutnya (P0); angka 1 dan 2 mengidentifikasi P1 dan P2 primordia daun, masing-masing. (Setelah Jackson et al, 1994..) GAMBAR 16.33 Pertumbuhan alga hijau uniseluler Chlamydomonas. Pertumbuhan ditempatkan dalam diukur dengan hitungan sel optimal yang oleh periode secara sel tetap konstan atau untuk cepat jumlah sel per mililiter untuk meningkatkan kali setelah selmedium periode di mana pertumbuhan dimana jumlah sel sel meningkat secara segar. Suhu, cahaya, dan nutrisi yang diberikan adalah pertumbuhan. Sebuahlag awal diikuti oleh sebuahperiode dapat mensintesis enzim diperlukan untuk pertumbuhan eksponensial. Periode yang cepat Pertumbuhan ini diikuti pertumbuhan melambat di mana jumlah sel meningkat linear. Kemudian datang stasioner fase, di mana jumlah bahkan menurun sebagai nutrisi habis dari medium.

Sebagai contoh, selama tahap awal embriogenesis, zigot membagi ke dalam sel semakin kecil dengan tidak ada peningkatan bersih dalam ukuran embrio. Hanya setelah itu mencapai tahap delapan sel melakukan peningkatan volume mulai cermin peningkatan jumlah sel. Karena Zigot adalah sebuah sel yang sangat besar, kurangnya korespondensi

antara peningkatan jumlah sel dan pertumbuhan dapat sangat luar biasa, tetapi menunjukkan potensi masalah di menyamakan peningkatan jumlah sel dengan pertumbuhan. Meskipun jumlah sel tidak selalu dapat diandalkan mengukur pertumbuhan tanaman, dalam keadaan yang paling membagi sel, khususnya di meristem, dua kali lipat dalam volume selama mereka siklus sel. Oleh karena itu, peningkatan jumlah sel, seperti peningkatan yang dibawa oleh aktivitas meristem apikal, tidak berkontribusi pada pertumbuhan tanaman.Namun, komponen terbesar dari pertumbuhan tanaman adalah cepat ekspansi sel yang terjadi di wilayah subapical setelah sel divisi berhenti. Karena semua sel dari sumbu memanjang dibawah pabrik kondisi normal, semakin besar jumlah sel yang diproduksi oleh meristem apikal, semakin lama sumbu akan. Sebagai contoh, tanaman Arabidopsis ketika diubah dengan gen yang mengkodekan siklin, komponen kunci dari regulasi siklus sel mesin (lihat Bab 1), sel-sel kemajuan meristem apikal melalui siklus sel mereka lebih cepat, sel-sel sehingga lebih bentuk per satuan waktu.Sebagai hasilnya, akar dari tanaman transgenik memiliki sel lebih dan jauh lebih lama dari akar tanaman tipe liar tumbuh di bawah kondisi yang sama (Doerner et al. 1996). Sel-sel baru terbentuk terus di meristem apikal. Dengan setiap babak baru pembelahan sel dan sel yang terkait ekspansi, turunan tua mengungsi jarak kecil dari puncaknya. Sebagai sel surut jauh dari puncak, tingkat perpindahan sangat dipercepat. Dengan melihat pertumbuhan tanaman sebagai suatu proses perpindahan sel dari puncak, kita dapat menerapkan prinsip-prinsip kinematika. Produksi Sel dengan Meristem Adalah Sebanding dengan Sebuah Fountain Bergerak cairan seperti air terjun, air mancur, dan bangun kapal dapat menghasilkan bentuk-bentuk khusus. Mempelajari gerakan partikel fluida dan bentuk perubahan yang cairan menjalani disebut Kinematika. Ide-ide dan numerik metode yang digunakan untuk mempelajari bentuk-bentuk cairan yang berguna untuk karakteristik pertumbuhan meristematik. Dalam kedua kasus, bentuk tidak berubah diproduksi, meskipun itu terdiri bergerak dan mengubah elemen.

Sebuah contoh dari bentuk tidak berubah terdiri dari berubah dan elemen pengungsi pada tanaman adalah hypocotyl hook yang seperti dicot sebagai kacang umum (Gambar 16.34). Sebagai bibit kacang muncul dari benih mantel, akhir apikal tikungan hypocotyl kembali pada dirinya sendiri untuk membentuk kait. Hook diperkirakan untuk melindungi bibit puncak dari kerusakan selama pertumbuhan melalui tanah.Selama bibit pertumbuhan (dalam tanah atau cahaya redup) hook bermigrasi sampai batang, dari hypocotyl ke epicotyl dan kemudian ke ruas pertama dan kedua, tapi berupa kail tetap konstan. Jika kita menandai sel epidermis khusus pada batang bibit terletak dekat ke puncak bibit, kita bisa menontonnya karena mengalir ke puncak hook, kemudian turun ke dalam lurus daerah di bawah hook (lihat Gambar 16.34). Tanda itu tidak merangkak di atas permukaan tanaman, tentu saja, sel-sel tanaman disemen bersama-sama dan tidak banyak pengalaman yang relatif gerak selama pengembangan. Perubahan posisi tandai relatif terhadap hook menyiratkan bahwa hook terdiri prosesi elemen jaringan, masing-masing yang pertama kurva dan kemudian luruskan seperti yang mengungsi dari tanaman puncak selama pertumbuhan. Bentuk stabil yang dihasilkan oleh parade sel berubah. Sebuah ujung akar adalah contoh lain dari bentuk stabil yang terdiri perubahan elemen jaringan. Di sini juga, bentuk yang diamati stabil hanya bila jarak diukur dari ujung akar. Aregion pembelahan sel menempati mungkin 2 mm dari ujung akar. Zona perpanjangan meluas selama sekitar 10 mm di belakang ujung akar. Diferensiasi floem pertama diamati mulai dari 3 mm dari ujung, dan fungsional unsur-unsur xilem dapat dilihat di sekitar 12 mm dari ujung. Sebuah sel yang ditandai di dekat ujung akan tampak mengalir pertama melalui wilayah pembelahan sel, kemudian melalui perpanjangan yang zona dan ke wilayah diferensiasi xilem, dan sebagainya pada. Ini menyiratkan bahwa pergeseran elemen jaringan berkembang pertama membagi dan memanjang, dan kemudian membedakan. Dalam mode analog, menembak beruang suksesi daun tahap perkembangan yang berbeda. Selama periode dari 24 jam, daun dapat tumbuh dengan ukuran yang sama, bentuk, dan komposisi yang tetangganya telah sehari sebelumnya biokimia. Jadi, bentuk menembak juga diproduksi oleh parade mengubah unsur-unsur yang

dapat dianalisis dengan kinematika. Analisis seperti ini tidak hanya deskriptif; itu memungkinkan perhitungan pertumbuhan dan tingkat biosintesis individu elemen jaringan (sel) dalam struktur yang dinamis.
GAMBAR 16,34 hook yang hypocotyl dicot adalah contoh dari bentuk terdiri dari elemen konstan berubah. yang doyan Bentuk dipertahankan dari waktu ke waktu, sementara jaringan yang berbeda pertama mereka pertumbuhan. kurva mengungsi Jika dan dari tanda kemudian meluruskan karena bibit puncak selama

ditempatkan di sebuah tetap titik pada permukaan, maka akan dipindahkan (ditunjukkan oleh panah), muncul untuk mengalir melalui hook dari waktu ke waktu. (Setelah Silk 1994.)

Elemen Jaringan Apakah Pengungsi selama Ekspansi Sebagaimana telah kita lihat, pertumbuhan tunas dan akar terlokalisir di daerah di ujung organ-organ ini. Daerah dengan memperluas jaringan yang disebut zona pertumbuhan. Dengan waktu, meristem menjauh dari dasar tanaman oleh pertumbuhan sel-sel di zona pertumbuhan. Jika tanda berurutan ditempatkan pada batang atau akar, jarak antara tanda akan berubah, tergantung pada di mana mereka berada dalam zona pertumbuhan. Selain itu, semua tanda-tanda ini akan bergerak jauh dari ujung akar atau menembak, tetapi tingkat mereka gerakan akan berbeda tergantung pada mereka jarak dari ujung. Dari perspektif lain, jika Anda berdiri di ujung dari akar yang menandai ditempatkan pada interval sepanjang sumbu, Anda akan melihat bahwa semua tanda akan bergerak lebih jauh dari Anda dengan waktu. Alasannya adalah bahwa daerah diskrit pada sumbu tanaman pengalaman pengungsian serta perluasan selama pertumbuhan dan perkembangan. Sebagai Kawasan yang Dipindahkan Jauh dari Rembang itu, Meningkatkan Pertumbuhan Sebagai wilayah tertentu dari sumbu tanaman bergerak menjauh dari apeks, pertumbuhan meningkat kecepatannya (laju pemanjangan mempercepat) sampai kecepatan konstan membatasi tercapai sama dengan tingkat ekstensi organ secara keseluruhan. Alasan untuk ini peningkatan kecepatan pertumbuhan adalah bahwa dengan waktu, semakin lebih banyak jaringan terletak antara partikel yang

bergerak dan puncak, dan sel-sel semakin lebih memperluas, sehingga partikel dipindahkan lebih banyak dan lebih cepat.Dalam berkembang pesat akar jagung, elemen jaringan yang dibutuhkan sekitar 8 jam untuk bergerak dari 2 mm (akhir meristematik zona) sampai 12 mm (akhir zona elongasi). Di luar zona pertumbuhan, elemen tidak terpisah; elemen tetangga memiliki kecepatan yang sama (dinyatakan sebagai perubahan jarak dari ujung per unit waktu), dan tingkat di mana partikel pengungsi dari ujung adalah sama dengan tingkat di mana ujung bergerak melalui tanah. Ujung akar jagung didorong melalui tanah di 3 mm h-1. Ini juga tingkat di mana nongrowing yang wilayah surut dari puncaknya, dan itu adalah sama dengan akhir kemiringan lintasan pertumbuhan. Profil Kecepatan Pertumbuhan Apakah Tata Ruang Deskripsi Pertumbuhan Kecepatan dari elemen jaringan yang berbeda diplot terhadap jarak dari puncak untuk memberikan pola spasial kecepatan pertumbuhan, atau pertumbuhan profil kecepatan(Gambar 16.35A). Kecepatan pertumbuhan meningkat dengan posisi dalam pertumbuhan zona. Nilai Aconstant diperoleh di dasar pertumbuhan zona. Kecepatan pertumbuhan akhir adalah, akhirkonstan kemiringan lintasan pertumbuhan sama dengan lajupemanjangan organ, seperti yang dibahas di bagian sebelumnya. Dalam berkembang pesat akar jagung, kecepatan pertumbuhan 1 mm h-1 pada 4 mm, dan mencapai nilai akhir hampir 3 mm h-1 pada 12 mm. Jika kecepatan pertumbuhan diketahui, relatif unsur laju pertumbuhan, yang mewakili perubahan fraksional di panjang per satuan waktu, dapat dihitung (lihat Topik Web 16,4). Tingkat pertumbuhan relatif unsur menunjukkan lokasi dan besarnya tingkat ekstensi dan dapat digunakan untuk mengukur efek dari variasi lingkungan pada pola pertumbuhan (Gambar 16.35B). Bukti Berbagai Jenis Penuaan Pada Tanaman Penuaan terjadi dalam berbagai organ dan dalam menanggapi isyarat yang berbeda. Banyak tanaman tahunan, termasuk besar tanaman tanaman seperti gandum, jagung, dan kedelai, tiba-tiba kuning dan mati produksi buah berikut ini,

bahkan di bawah yang optimal kondisi tumbuh. Penuaan dari seluruh pabrik setelah siklus reproduksi tunggal disebut penuaan monocarpic (Gambar 16.36). Jenis lain dari penuaan adalah sebagai berikut: penuaan tunas tanaman tahunan rumputan udara di penuaan daun musiman (seperti pada pohon gugur) penuaan daun Sequential (di mana daun mati ketika mereka mencapai usia tertentu) penuaan (pematangan) dari buah berdaging; penuaan dari buah kering penuaan dari kotiledon penyimpanan dan organ bunga (Gambar 16.37) penuaan jenis sel khusus (misalnya, trichomes, tracheids, dan elemen kapal)
GAMBAR 16,35 Pertumbuhan akar utama Zea mays (jagung) dapat diwakili oleh dua kinematically terkait kurva pertumbuhan. (A) plot Profil pertumbuhan kecepatan kecepatan gerakan menjauh dari ujung poin di yang berbeda jarak dari ujung. Ini memberitahu kita bahwa kecepatan pertumbuhan meningkat dengan (B) Tingkat untuk jarak dari pertumbuhan fisiologi ujung sampai mencapai seragam pemanjangan akar kecepatan. akar. Ini adalah yang paling sama dengan laju

relatif unsur memberitahu kita tingkat perluasan dari setiap titik tertentu pada berguna mengukur karena memberitahu kita mana daerah yang paling berkembang pesat berada. (Dari Silk 1994.)

Pemicu berbagai jenis penuaan yang berbeda dan dapat internal, seperti dalam penuaan monocarpic, atau eksternal, seperti panjang hari dan suhu di musim gugur penuaan daun pohon gugur. Terlepas dari stimulus awal, pola penuaan yang berbeda dapat berbagi program internal yang umum di mana penuaan peraturan gen memulai kaskade ekspresi gen sekunder yang akhirnya membawa tentang penuaan dan kematian. Penuaan Adalah Bagian Dari Sitologis dan Biokimia Karena genetis dikodekan, penuaan mengikuti diprediksi Tentu saja peristiwa selular. Pada tingkat sitologis, beberapa organel yang hancur sementara yang lain tetap aktif. Kloroplas adalah organel pertama yang memburuk selama timbulnya penuaan daun, dengan penghancuran tilakoid komponen protein dan enzim stroma.

Berbeda dengan kemerosotan cepat dari kloroplas, inti tetap struktural dan fungsional utuh sampai akhir tahap penuaan. Jaringan Senescing melaksanakan catatan bolic proses yang membutuhkan sintesis de novo dari berbagai hidrolitik enzim, tertentu.
GAMBAR 16,36 penuaan Monocarpic dalam kedelai (Glycine maks). Seluruh pabrik di sebelah kiri mengalami penuaan setelah berbunga dan menghasilkan buah (polong). Pabrik di kanan tetap tetap hijau dan vegetatif karena yang bunga terusmenerus dihilangkan. (Courtesy L. Noodn.)

seperti

protease,

nucleases,

lipase,

dan

klorofil

enzim-

merendahkan. Sintesis enzim ini spesifik penuaan melibatkan aktivasi gen

Tidak mengherankan, tingkat mRNA daun yang paling penurunan secara signifikan selama fase penuaan, namun kelimpahan tertentu meningkat transkrip mRNA spesifik. Ekspresi gen yang berkurang selama penuaan yang disebut penuaan turun-diatur gen (SDGs). SDGs termasuk gen yang menyandi protein yang terlibat dalam fotosintesis. Namun, penuaan melibatkan lebih banyak daripada sederhana mematikan gen fotosintesis.Gen yang ekspresinya adalah diinduksi selama penuaan disebut penuaan terkait gen (sags). Sags termasuk gen yang mengkodekan enzim hidrolitik, seperti protease, ribonucleases, dan lipase, serta enzim yang terlibat dalam biosintesis etilen, seperti ACC (laminocyclopropane- l-karboksilat asam) sintase dan ACC oksidase. Sags dari kelas lain memiliki fungsi sekunder di penuaan. Gen ini menyandikan enzim yang terlibat dalam konversi atau remobilization dari produk pecahan, seperti glutamin sintetase sebagai, yang mengkatalisis konversi amonium untuk glutamin (lihat Bab 12) dan bertanggung jawab untuk daur ulang nitrogen dari jaringan senescing . Kematian Yang Diprogram Adalah Jenis Khusus Dari Hal Menjadi Penuaan Penuaan dapat terjadi pada tingkat seluruh tanaman, seperti dalam monocarpic penuaan, pada tingkat organ, seperti pada penuaan daun; dan pada tingkat sel, seperti pada diferensiasi elemen tracheary. Proses dimana sel-sel individual mengaktifkan program penuaan intrinsik disebut sel terprogram kematian (PCD). PCD memainkan bagian penting pada hewan pembangunan, di mana

mekanisme molekuler telah dipelajari secara ekstensif. PCD dapat dimulai dengan sinyal khusus, seperti kesalahan dalam replikasi DNA selama pembelahan, dan melibatkan ekspresi seperangkat karakteristik gen. Ekspresi gen dalam hasil kematian sel. Banyak sedikit yang diketahui tentang PCD pada tanaman (Pennell dan Anak Domba 1997). PCD pada hewan biasanya disertai dengan seperangkat berbeda perubahan morfologi dan biokimia yang disebut apoptosis (Apoptoses jamak) (dari kata Yunani yang berarti "jatuh off, "seperti dalam daun musim gugur). Selama apoptosis, sel inti mengembun dan fragmen DNA nuklir dalam Pola spesifik disebabkan oleh degradasi DNA antara nukleosom (lihat Bab 2 di situs web). Beberapa sel tanaman, terutama di jaringan senescing, menunjukkan perubahan sitologis serupa. PCD juga tampaknya terjadi selama diferensiasi elemen xilem tracheary, selama mana inti dan kromatin menurunkan dan sitoplasma menghilang. Ini hasil perubahan dari aktivasi gen yang menyandi nucleases dan protease. Salah satu fungsi penting dari PCD pada tanaman adalah perlindungan terhadap organisme patogen. Ketika patogen yang organisme menginfeksi tanaman, sinyal dari patogen penyebab sel tanaman di tempat infeksi dengan cepat menumpuk tinggi konsentrasi senyawa fenolik beracun dan mati. Sel-sel mati membentuk pulau lingkaran kecil dari sel kematian disebut lesi nekrotik. Lesi nekrotik isolat dan mencegah infeksi menyebar ke jaringan sehat di sekitarnya oleh sekitar patogen dengan beracun dan nutrisi habis environment.This cepat, kematian sel lokal karena untuk menyerang patogen yang disebut respon hipersensitif (Lihat Bab 13). Keberadaan mutan Arabidopsis yang dapat meniru dampak infeksi dan memicu kaskade seluruh peristiwa mengarah pada pembentukan lesi nekrotik, bahkan di tidak adanya patogen, telah menunjukkan bahwa hipersensitif respon adalah proses genetik deprogram bukan nekrosis sederhana. RINGKASAN Rencana pertumbuhan dasar dari tanaman dewasa didirikan selama embriogenesis, dalam proses ini, jaringan yang diatur radial: lapisan epidermis luar yang mengelilingi sebuah silinder jaringan vaskular yang tertanam dalam korteks atau tanah jaringan. Pola apikal-basal aksial matang tanaman, dengan akar

dan kapak kutub menembak, juga didirikan selama embriogenesis, karena merupakan meristem utama yang akan menghasilkan tanaman dewasa. Salah satu jenis umum perkembangan embrio angiosperma, dicontohkan oleh Arabidopsis thaliana, yang ditandai dengan tepat pola pembelahan sel, membentuk tahap berurutan: yang bulat, jantung, torpedo, dan tahap pematangan. Aksial Pola tubuh didirikan selama pembagian pertama zigot, dan gen mutan menghilangkan bagian dari embrio. Para pola jaringan radial didirikan selama tahap globular, tampaknya sebagai hasil dari ekspresi gen yang mengontrol sel identitas. Gen (STM) SHOOTMERISTEMLESS adalah dinyatakan dalam wilayah yang memberikan naik ke apikal menembak meristem selama tahap embriogenesis jantung, dan yang Ekspresi terus menekan diferensiasi sel dari meristem apikal menembak. Gen GNOM diperlukan untuk pembentukan polaritas aksial, dan MONOPTEROS gen diperlukan untuk pembentukan akar embrionik primer serta perkembangan vaskular. Acomplete penjelasan tentang mekanisme yang bertanggung jawab untuk membangun dan mempertahankan pola-pola ini tidak mungkin saat ini, tetapi ada bukti bahwa asosiasi mikrotubulus dan mikrofilamen dikenal sebagai preprophase yang band penting dalam menentukan bidang sel divisi. Diferensiasi sel tidak tergantung pada garis keturunan sel; Namun, pembagian sel induk sangat penting untuk proses ini. Ekspresi gen (Scarecrow) SCR, yang telah diklon dan mengkode protein baru, diperlukan untuk pembagian sel induk, dan SHR (SHORTROOT) gen harus dinyatakan untuk pembentukan identitas sel endodermal. Meristem adalah populasi yang kecil, sel-sel isodiametric yang memiliki "embrio" karakteristik. Vegetatif meristem menghasilkan bagian-bagian tertentu dari tubuh tanaman, dan mereka regenerasi sendiri. Dalam banyak tanaman, akar dan menembak meristem apikal mampu pertumbuhan terbatas. Vegetatif meristem apikal menembak berulang-ulang menghasilkan lateralis organ (daun dan tunas lateral), serta segmen batang. Tembak meristem apikal di angiosperma biasanya disusun dalam tiga lapisan yang berbeda, ditunjuk L1, L2, dan L3. Akar dan meristem apikal meristem primer yang menembak terbentuk selama embriogenesis. Meristem sekunder yang dimulai selama pengembangan

postembryonic dan termasuk kambium vaskular, kambium gabus, aksila meristem, dan meristem akar sekunder. Aktivitas yang berulang-ulang dari apikal menembak vegetatif meristem menghasilkan suksesi unit perkembangan, disebut phytomeres, masing-masing terdiri dari satu atau lebih daun, node, ruas, dan satu atau lebih tunas ketiak. Para vegetatif meristem apikal menembak tak tentu dalam nya Kegiatan dalam hal ini dapat berfungsi tanpa batas waktu, tetapi menimbulkan primordia daun untuk yang tentu dalam pertumbuhan mereka. Daun bentuk dalam pola karakteristik, dengan tiga tahap: (1) organogenesis, (2) pengembangan suborgan domain, (3) sel dan diferensiasi jaringan. Jumlah dan ketertiban di mana daun primordia bentuk tercermin dalam berikutnya phyllotaxy (alternatif, sebaliknya, decussate, whorled, atau spiral). Para primordia daun harus diposisikan sebagai akibat dari regulasi spasial tepat dari pembelahan sel dalam puncaknya, tetapi faktor mengendalikan aktivitas ini tidak diketahui. Akar tumbuh dari ujung distal mereka. Meristem apikal akar adalah subterminal dan ditutupi oleh topi akar. Sel divisi di apeks akar menghasilkan file dari sel-sel yang kemudian memanjang dan membedakan untuk memperoleh khusus fungsi. Empat zona perkembangan diakui dalam root: akar topi, zona meristematik, zona elongasi, dan pematangan zona. Dalam Arabidopsis, file sel dewasa dapat ditelusuri ke sel induk dalam populasi sel meristem. Meristem apikal akar Arabidopsis terdiri dari diam pusat, sel induk kortikal-endodermal, sel induk Columella, akar topi-epidermal sel induk, dan sel induk prasasti. Diferensiasi adalah proses dimana sel-sel memperoleh metabolik yang berbeda, struktural, dan fungsional sifat dari orang-orang dari nenek moyang mereka. Tracheary elemen diferensiasi adalah contoh dari diferensiasi sel tanaman. Mikrotubulus berpartisipasi dalam menentukan pola di mana mikrofibril selulosa disimpan di dinding sekunder elemen tracheary. Gen kotak Mads merupakan regulator kunci dari hayati yang penting fungsi pada tanaman, hewan, dan jamur. Homeoboks gen menyandi protein homeodomain yang bertindak sebagai transkripsi faktor. Faktor-faktor transkripsi kontrol ekspresi produk gen lain yang mentransformasi dan mengkarakterisasi sel dibedakan.

Dalam penentuan nasib sel, posisi sel adalah lebih penting dari garis keturunan nya. Tanaman nasib sel relatif plastik dan dapat diubah bila diperlukan sinyal posisional untuk pemeliharaan yang diubah. Ekspresi gen homeoboks mirip dengan jagung gen KNOTTED1 dan SHOOTMERISTEMLESS diperlukan untuk karakter tak tentu terus menembak meristem apikal, tetapi gen WUSCHEL menentukan induk sel identitas. Hilangnya ekspresi gen Knox di daun primordia tampaknya menjadi penting dalam pergeseran untuk determinate pertumbuhan dalam struktur ini. Posisi sel dikomunikasikan melalui sel-sel sinyal, yang mungkin melibatkan ligan-induced sinyal, hormon sinyal atau perdagangan peraturan dan protein atau mRNA melalui plasmodesmata. Molekul berkisar dalam ukuran sampai dengan sekitar 1,6 nm (700-1000 Da) dapat lulus dari sel ke sel melalui sel-sel epidermis daun menghubungkan plasmodesmata. Plasmodesmata yang, sampai batas tertentu, sehingga bagian itu terjaga keamanannya melalui mereka dapat diatur, dan eksklusi ukuran mereka batas dapat dimodifikasi untuk memungkinkan perjalanan yang jauh lebih besar molekul, seperti virus. Pertumbuhan tanaman didefinisikan sebagai peningkatan ireversibel pada volume. Pertumbuhan tanaman dapat secara kuantitatif dianalisis dengan kinematika, studi gerakan partikel dan bentuk perubahan. Pertumbuhan tanaman dapat digambarkan dalam kedua spasial dan material istilah. Deskripsi spasial fokus pada pola yang dihasilkan oleh semua sel yang terletak pada posisi yang berbeda di pertumbuhan zona. Analisis materi fokus pada nasib individu sel atau elemen jaringan di berbagai tahap perkembangan. Lintasan Agrowth menunjukkan jarak tisu elemen dari puncak dari waktu ke waktu, dan karena itu material deskripsi pertumbuhan. Kecepatan pertumbuhan kecepatan di mana elemen-elemen jaringan yang sedang mengungsi dari apeks. Tingkat pertumbuhan relatif unsur adalah ukuran dari pecahan peningkatan panjang sumbu per satuan waktu dan mewakili besarnya pertumbuhan pada lokasi tertentu. Penuaan dan kematian sel terprogram sangat penting aspek perkembangan tanaman. Tanaman menunjukkan berbagai fenomena penuaan yang berbeda. Daun secara genetic diprogram untuk penuaan dan mati. Penuaan adalah aktif

perkembangan proses yang dikendalikan oleh pabrik genetik program dan diprakarsai oleh lingkungan tertentu atau isyarat perkembangan. Penuaan adalah sebuah serial memerintahkan sitologis dan biokimia peristiwa. Ekspresi gen yang paling berkurang selama penuaan, namun ekspresi dari beberapa gen (Penuaan terkait gen, atau sags) dimulai. Para gen yang baru aktif mengkodekan enzim hidrolitik berbagai, seperti protease, ribonucleases, lipase, dan enzim yang terlibat dalam biosintesis etilen, yang melaksanakan proses degradatif sebagai jaringan mati. Kematian sel terprogram (PCD) adalah jenis khusus dari penuaan. Salah satu fungsi penting dari PCD pada tanaman adalah perlindungan terhadap organisme patogen dalam apa yang disebut respon hipersensitif, yang telah menunjukkan menjadi proses genetik diprogram.