Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis

IV. 2. Salvia officinalis L

La aceasta plant am analizat organele vegetative att n stadiul de plantul, ct i de la planta matur, la diferite niveluri, pentru a urmri procesul de histogenez, pentru a surprinde formarea meristemelor laterale i trecerea de la structura primar la cea secundar. VI.2.1 Rdcina cu structur primar are cilindrul central tetrarh, cu patru fascicule de lemn primar de form triunghiular n seciune transversal, ce se ating prin bazele lor i cu patru fascicule de liber de forma lenticular, situate ntre acestea. La exterior rdcina este protejat de o rizoderm. Foarte curnd rdcina trece la structura secundar. La nivelul analizat (fig. 26), rizoderma cu peri absorbani s-a exfoliat, exoderma are celule cu pereii subiri, dar suberificai, parenchimul cortical cuprinde 3-4 straturi de celule mari, cu perei anticlini de diviziune pe alocuri, iar endoderma este de tip primar, format din celule mici, alungite tangenial, cu ngrori Caspary vizibile n pereii radiari. Cambiul a produs un inel extern subire de liber secundar i un corp lemnos central foarte gros, n totalitate lignificat. Liberul este format din tuburi ciuruite i celule anexe spre interior i din multe celule de parenchim spre exterior. Lemnul secundar este difereniat n dou zone: una axial, n care se observ cele patru fascicule de lemn primar, ale cror vase de metaxilem ocup locul mduvei; una extern foarte groas, n care predomin libriformul i n care sunt dispersate, neregulat, puine vase de calibru relativ mic, cu pereii moderat ngroai. n masa de lemn secundar pot fi observate raze medulare uniseriate, ale cror celule au pereii mai puin ngroati, dar intens lignificai. La rdcinile mai groase s-a difereniat deja felogenul, care a produs 1-2 straturi de suber spre exterior i mai multe straturi de feloderm spre interior; limita dintre feloderm i liberul secundar este greu de precizat; un indiciu ar fi colenchimatizarea elementelor de parenchim liberian. n axa rdcinii nu se mai observ lemnul primar, iar vasele au diametrul mai mare. 104

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis

i lumen de contur neregulat.

La planta matur, tulpina prezint n regiunile superioare structur primar, iar spre baz se trece la structura secundar, care rezult iniial n urma activitii cambiului, apoi i a felogenului (fig. 32). esutul meristematic este foarte gros i se continu i ntre fascicule, formnd vase de liber spre exterior, dar nu i vase de lemn spre interior. La periferia liberului se observ numeroase cordoane foarte subiri de elemente mecanice care, n acest stadiu, sunt formate din celule cu perei celulozici, puin ngroai n partea terminal, conturul seciunii transversale este ptratic - dreptunghiular, cu coastele atenuate, rotunjite (fig. 33). Epiderma este format din celule izodiametrice, cu pereii intern i extern vizibil ngroai. Peretele extern este mult mai gros, aproape n totalitate cutinizat, realiznd un relief sinuos, crenelat. Din loc n loc se observ peri tectori foarte lungi, pluricelulari, cu celula terminal flexuoas, alungit i ascuti la vrf; pereii celulari sunt foarte groi. Perii secretori sunt formai dintr-o baza unicelular, un pedicel unicelular i o gland octocelular, acoperit de o cuticul comun, puternic bombat. De asemenea, se observ stomate vizibil proeminente deasupra epidermei. Scoara este difereniat n esut colenchimatic tangenial spre exterior i esut clorenchimatic spre interior. Colenchimul este mai gros n coaste (foto. 68); la limita dintre colenchim i parenchim, sau numai n acesta din urm, se disting caviti aerifere alungite tangenial. esuturile conductoare formeaz mai multe (6) fascicule libero-lemnoase de tip colateral deschis, din care dou opuse sunt foarte mari, compuse. Liberul este format din tuburi ciuruite i celule anexe, iar lemnul are vase cu pereii groi, intens lignificai, dispuse n iruri radiare separate de parenchim celulozic. Mduva este parenchimatic-celulozic, de tip meatic, format din celule mult mai mari dect cele ale parenchimului cortical.

105

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis La nivel inferior, conturul seciunii transversale se menine acelai, dar pe dou laturi se schieaz cte o coast proeminent (cu fascicule ce vor intra n frunzele opuse). Elementele mecanice de la periferia liberului devin veritabile fibre de sclerenchim, cu peretele ngroat, dar slab lignificat, formnd numeroase cordoane.

Cambiul a produs numeroase insule de liber spre exterior i esut sclerificat i intens lignificat spre interior, n grosimea acestuia din urm neobservndu-se vase de lemn. Acest esut mecanic interfascicular, mpreun cu zonele de lemn secundar, formeaz un inel sclerificat i lignificat continuu, mai gros n dreptul fasciculelor principale; la faa intern a acestora din urm ramne vizibil lemnul primar, cu vase dispuse n iruri radiare separate de parenchim celulozic. Mduva este groas, format din celule foarte mari n centru, cu pereii foarte subiri, celulozici. Parenchimul perimedular este format din celule cu numeroase punctuaii, ceea ce amintete de structura hidrocitelor . Treptat, spre baza tulpinii, perii tectori devin mai rari, fibrele sclerenchimatice periliberiene au pereii mult mai groi, inelul sclerificat i lignificat (lemn secundar i raze medulare) este foarte gros. La baza tulpinii structura se menine n general aceeai, cu urmtoarele modificri: lemnul secundar formeaz un inel continuu, deci cambiul produce spre interior vase de xilem; grosimea inelului de lemn rmne mai mic n dreptul fostelor raze medulare; inelul de lemn este strbtut de numeroase raze medulare uniseriate, formate din celule parenchimatice uor alungite radiar, cu pereii mai subiri dect cei ai fibrelor libriforme, dar intens lignificai; vasele de lemn sunt dispersate neregulat n masa fundamental de libriform; pe alocuri, inelul de lemn cuprinde trei zone distincte: o lemn primar (cu vase separate de parenchim celulozic ); o lemn secundar (cu vase separate de libriform); o lemn secundar (reprezentat numai de libriform ale crui celule au 106

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis dispoziie strict radiar); liberul formeaz un inel subire, elementele din vecintatea cordoanelor de fibre sclerenchimatice avnd pereii mai ngroai ; n componena liberului secundar intr tuburi ciuruite, celule anexe i celule de parenchim. La nivelul internodurilor inferioare, colenchimul din coaste devine n cea mai mare parte angular; n poziie hipodermic, pe seama straturilor de colenchim se difereniaz, pe alocuri, felogenul; acesta formeaz mai multe straturi de suber spre exterior, peste care epiderma se menine nc (foto. 69). Apariia timpurie a felogenului n tulpina unor specii de Salvia a fost remarcat de Lemesle (1928). n treimea inferioar, epiderma se menine, perii tectori fiind foarte rari, iar cei secretori lipsesc; coastele sunt mai atenuate: periderma este continu, de grosime diferit pe cele patru laturi ale tulpinii; colenchimul este vizibil mai cu seama n coaste; n grosimea liberului se observ grupe de sclereide sau sclereide izolate, cu pereii foarte ngroai, strbtui de numeroase punctuaii sub form de canalicule; celulele de parenchim liberian formeaz iruri radiare; inelul de lemn secundar este foarte gros, cu vase dispersate neregulat n masa de libriform, dar distribuite uniform pe circumferina organului; lemnul primar este vizibil sub form de vase dispuse n iruri radiare scurte. La baza tulpinii (fig. 34) se observa urmtoarele deosebiri: elementele libriformului au pereii foarte groi; vasele au peretele secundar parial dezorganizat, poriunile rezultate din acest proces observndu-se n lumen; razele medulare sunt n majoritatea lor uniseriate, dar se observ i raze biseriate; conturul seciunii transversale este aproape circular; periderma se afl sub epiderma persistent pe o parte a circumferinei organului (foto. 70) i sub parenchimul cortical pe o alta parte; n acest ultim caz felogenul a rezultat din diferenierea unui strat cortical mijlociu sau a unui strat de colenchim; Pe alocuri se observa periderme locale de form inelar, suberul nconjurnd o

107

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis poriune de esut colenchimatic. Dei menionate n literatura de specialitate (Briquet, 1943 cf. Metcalfe and Chalk, 1950) nu am observat n scoara tulpinii, la nici un nivel, prezena de sclereide aprute prin transformarea unor fibre de colenchim.

IV.2.3. Frunza Peiolul. Conturul seciunii transversale este semicircular, modificat de doua aripi latero-adaxiale nguste, pline cu esut colenchimatic (foto. 71). Epiderma prezint celule izodiametrice sau uor alungite tangenial, cu pereii extern i intern mai ngroai dect ceilali. Peretele extern este acoperit de o cuticul groas, crenelat. Din loc n loc se observ peri tectori lungi i peri secretori pluricelulari. Perii tectori au celule cu pereii foarte groi, celula terminal fiind puternic alungit. Acetia au fost descrii nc din 1901 de ctre Hrail; el precizeaz c peri tectori sunt mai adesea bicelulari, cu celula terminal avnd extremitatea subire i alungit. Perii secretori sunt de asemenea lungi, cu celula bazal a pedicelului avnd peretele extrem de gros, iar glanda este unicelular; acest tip de peri amintete de cei ai primulaceelor i geraniaceelor. n poziie hipodermic se afl esut colenchimatic pluristratificat la cele dou fee i n aripile latero-adaxiale, fiind mai adesea de tip tangenial, mai rar de tip angular, ca n coastele latero-adaxiale. n parenchimul fundamental, de tip meatic, se afl trei fascicule conductoare dispuse pe un arc, cel median fiind mult mai mare, toate avnd la maturitate elemente de sclerenchim la periferia liberului. De regul, n peiolul frunzei de la diverse specii de Salvia, numrul fasciculelor conductoare variaz ntre 3 i 5 (Toma i colab., 1995) Toate fasciculele au structur primar, cu liber format din tuburi ciuruite i celule anexe, iar lemnul, din iruri radiare de vase separate de parenchim celulozic.

108

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis

Limbul de la frunza matur este puternic vlurat, toate nervurile, dar ndeosebi cea median, proeminnd puternic la faa inferioar (mai ales n regiunea bazal a frunzei) (foto. 78) i coninnd cate un fascicul conductor de tip colateral deschis, avnd structur asemntoare cu cea din peiol. Nervurile de ultim ordin au fascicule foarte mici, de tip colateral nchis, cu foarte puine elemente de liber i de lemn. n toate nervurile, sub epiderm, se afl esut colenchimatic. Acest fapt a fost precizat i de Bhatti i Dunn (1963) la trei specii de Salvia studiate. Epiderma este format din celule izodiametrice, mici, cu pereii intern i extern foarte ngroai n dreptul nervurii i din celule alungite tangenial cu toi pereii subiri ntre nervuri. Cuticula este foarte groas n dreptul nervurii mediane, mai subire n dreptul nervurilor laterale i foarte subire ntre nervuri. Epiderma vzut de faa este format din celule poligonale, cu pereii laterali drepi; din loc n loc se observa stomate de tip diacitic, peri secretori de diferite tipuri i numeroi peri tectori; stomatele sunt prezente n ambele epiderme, deci limbul este amfistomatic (fig. 36 -A). Perii tectori sunt asemntori cu cei menionai la peiol. Perii secretori sunt de dou categorii: unii relativ scuri, cu glanda unicelular, iar alii cu un pedicel unicelular foarte scurt, aproape sesili, cu glanda foarte mare, format din 8 celule secretoare, acoperite de o cuticul comun. Mezofilul este n cea mai mare parte de tip palisadic, format din 2-3 straturi de celule nalte; doar 2-3 straturi de la faa abaxial au celule izodiametrice, alctuind un esut lacunos (fig. 36- B). Pe alocuri i celulele din stratul hipodermic abaxial sunt uor nalte sau au form de plnie, fiind perpendiculare pe epiderm. Diversitatea structural a limbului foliar la diverse specii ale genului Salvia este redus (Rudall, 1980). Studiile efectuate de Bokhari i Hedge (1977) la un grup de specii arenarii ale acestui gen confirm

acest lucru; structura limbului este bifacial heterofacial, cu dorsiventralitate normal,

109

Structura organelor vegetative i de reproducere - Salvia officinalis grosimea palisadei variind funcie de gradul de xerofitism al speciei.

110