Les Annlides

Les Annlides modifient l'architecture eucoelomate que nous avons dcouverte chez les Mollusques en la poussant un peu plus loin. Au lieu d'avoir un coelome et toutes les structures qui lui sont associes, ils ont une srie d'units rptes qui contiennent chacune une cavit interne remplie de fluide. Cet arrangement d'units rptes donne une apparence segmente aux Annlides, une homologie srielle. Cette transformation de l'architecture est appele mtamrisation, et chaque segment produit est un mtamre. Dans la forme ancestrale, tous les mtamres sont semblables, et les structures drives de l'ectoderme et du msoderme sont rptes dans chaque segment. On peut presque considrer chaque segment comme un organisme indpendant, avec son propre systme excrteur, des muscles circulaires et longitudinaux servant faire fonctionner le squelette hydrostatique, et un ganglion pour coordonner les influx nerveux dans le mtamre. On retrouve galement une paire de mtanphridies pour filtre le fluide coelomique et liminer les dchets mtaboliques, et des gonades paires dans la paroi du septa de chaque mtamre.
Figure 54. Coupe latrale de la partie antrieure d'un lombric illustrant les organes internes. BIODIDAC

Cependant, les structures drives de l'endoderme ne sont pas mtamriques. L'apparition d'un tube digestif complet peut tre considr comme un grand progrs dans l'volution animale car elle permet une spcialisation des diffrents sections et une meilleure digestion. Toutefois, cela cause un problme potentiel pour les segments adjacents la partie antrieure du tube digestif o la digestion n'est pas commence, et pour les segments les plus postrieurs recevant une nourriture dj compltement digre et sans valeur nutritive. Le dveloppement d'un systme circulatoire ferm qui alimente toutes les parties du corps permet de rsoudre ce problme. Le succs des Annlides est attribu en grande partie leur squelette hydrostatique segment. Chaque partie du corps peut changer de forme sans affecter les autres. Chez les vers de terre (Oligochaete), le diamtre et la longueur de chaque segment peut varier indpendamment. Chez les vers marins (Polychaetes) chaque cot peut bouger indpendamment.

Architecture et Classification
Les Annlides sont un des rares embranchements avoir colonis l'environnement marin, dulcicole et terrestre. C'est le groupe d'animaux vermiformes qui a en moyenne la plus grande taille. On attribue ce succs la prsence d'un coelome vritable. Notez que prs de 90% des espces vivant actuellement possdent un vritable coelome (Annlides, Mollusques, Arthropodes, Chords). Un autre facteur qui peut expliquer le succs des Annlides est la mtamrisation, ou la division du corps en plusieurs units (appeles des mtamres ou segments).
Figure 55. lments mtamriques chez les Annlides.

Les Annlides ont un corps segment. Chez les membres les plus primitifs les mtamres sont presque tous semblables. Ces mtamres drivent du msoderme, et les organes msodermiques sont arrangs de faon mtamrique: muscles, systme circulatoire, systme respiratoire, systme osmorgulateur et les gonades. Par contre, les organes qui drivent de l'endoderme, comme le tube digestif, ne sont pas mtamriques. Chez le lombric, ou ver de terre, chaque mtamre est spar par des cloisons d'origine msodermique: les septa. Cette division du coelome en compartiments indpendants permet d'amliorer l'efficacit du squelette hydrostatique. Elle permet galement l'animal d'effectuer des ondulations lentes et un mouvement pristaltique. L'piderme des Annlides forme galement des soies ou des parapodes qui sont utilises pour la locomotion.
Figure 56. Segmentation du corps du ver de terre, Lumbricus terrestris (Oligochaete) BIODIDAC

Chez le lombric, les segments sont apparemment semblables extrieurement, sauf les deux premiers et le dernier. Le premier segment, situ devant la bouche, est appel le prostomium. La bouche est situe sur le deuxime segment, le pristomium. Le dernier segment, quant lui, est appel le pygidium. La paroi corporelle des Annlides est forme de plusieurs couches. Il y a une cuticule secrte par l'piderme sous-jacent. Sous l'piderme se trouve une couche de muscles circulaires, et une couche de muscles longitudinaux. Il y a trois classes principales d'Annlides. Les Polychtes (du grec polys= plusieurs, et chaete= soie ou long poil) sont caractriss par la prsence de nombreuses soies souvent portes sur des parapodes de formes trs variables. Les Oligochtes (du grec oligos= peu) ont des soies rduites ou de trs petite taille et ne possdent pas de parapodes. Les Hirudines (du latin hirudo= sangsue), ou sangsues, sont aplatis dorso-ventralement et ont des ventouses sur le prostomium et le pygidium.

Locomotion
La mtamrisation du coelome permet un nouveau type de mouvement: le mouvement pristaltique. L'acquisition de ce moyen de locomotion a permis aux premiers Annlides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes n'avaient pas accs, soit les sdiments riches en matire organique, et pourrait tre l'origine de leur succs. Le mouvement pristaltique fait intervenir le squelette hydrostatique et les soies.

Figure 57. Mouvement pristaltique chez un Oligochaete. BIODIDAC

La contraction des muscles circulaires d'un segment provoque son allongement et la rtraction des soies ce qui fait avancer l'extrmit antrieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette action est accompagne de l'extension des soies qui s'ancrent dans le substrat, et le segment se raccourcit en tirant vers l'avant l'extrmit postrieure du segment. Cette action se propage de l'avant vers l'arrire du ver lui permettant d'avancer. Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'tirement des muscles longitudinaux et vice-versa. L'enfouissement est facilit par l'ingestion des sdiments.
Figure 58. Coupe transversale de la paroi corporelle d'un ver de terre illustrant les soies et la musculature associe. BIODIDAC

Les parapodes des Polychtes errants leur permettent de marcher rapidement la surface des sdiments et de se dplacer dans des tunnels. Les ondulations du corps permettent galement de se servir des parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rle important dans la locomotion et permettent l'animal de s'ancrer pour exercer une pousse.
Figure 59. Locomotion chez Nereis, un Polychaete. BIODIDAC

Les ventouses des Hirudines leur permettent de ramper sur les substrats durs comme la chenille arpenteuse (un mouvement qui rappelle celui du jouet Slinky). Les sangsues peuvent galement nager en faisant onduler leur corps aplati.
Figure 60. Locomotion chez la sangsue (Hirudinae). BIODIDAC

Respiration et circulation
Figure 61. Coupe transversale de la paroi corporelle d'un ver de terre. BIODIDAC

La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuticule permable. Les glandes de l'piderme produisent continuellement du mucus qui maintient la surface humide, et permet ainsi l'oxygne de diffuser vers l'intrieur de l'animal. La forme relativement massive des Annlides ncessite une circulation efficace de l'oxygne et des lments nutritifs. Chez les lombrics, le systme circulatoire ferm est form de capillaires entourant le tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout

le corps, et de coeurs latraux qui pompent le sang dans le systme circulatoire. Le sang des lombrics contient un pigment respiratoire qui augmente l'efficacit du transport de l'oxygne: l'hmoglobine. Ce pigment est en solution dans le sang, et n'est pas contenu dans des cellules spcialises comme chez les Vertbrs. Les Polychtes marins qui vivent dans des terriers ou des tunnels ont plus de difficult se procurer de l'oxygne. Ils possdent souvent des branchies, et la surface des parapodes est frquemment implique dans les changes respiratoires. Les mouvements du ver dans son tunnel font circuler l'eau et aident renouveler l'oxygne.

Alimentation et digestion
Figure 62. Coupe latrale du lombric illustrant les diffrentes parties du tube digestif. BIODIDAC

Les lombrics sont des dtritivores qui ingrent la terre et en retirent le matriel organique. Leur pharynx musculeux leur permet d'avaler la terre qui est par la suite broye dans le gsier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif grce aux contractions des muscles entourant l'intestin qui provoquent le pristaltisme. La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le typhlosole, qui augmente la surface de contact entre les aliments ingrs et la surface de diffusion des aliments digrs.
Figure 63. Coupe transversale d'un lombric illustrant les structures associes au tube digestif. Notez la prsence de tissu chloragogue, dans lequel a lieu la synthse du glycogne et des gras, et qui est lchement associ au typhlosole et l'intestin. BIODIDAC

Les Polychtes peuvent galement tre des dtritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'autres des prdateurs. Les sangsues sont la plupart des dtritivores et des prdateurs. Certaines se nourrissent du sang des Vertbrs (elles sont hmatophages). Ces dernires ont typiquement un jabot et de nombreux caeca qui servent emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre entre deux repas loigns.

Excrtion et osmorgulation
Figure 64. Mtanphridie d'un lombric. BIODIDAC

La prsence du fluide coelomique facilite l'excrtion des dchets mtaboliques. Le fluide est constamment filtr par les mtanphridies. Les Annlides possdent deux mtanphridies par segment. Chaque mtanphridie est compose d'un nphrostome cili qui s'ouvre dans le segment prcdent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule qui est entour de capillaires. Chaque mtanphridie s'ouvre vers l'extrieur par un nphridiopore par lequel sont rejets les dchets mtaboliques. Chez le lombric, les dchets azots sont rejets principalement sous forme d'ure. Il y a rabsorption partielle des sels et de l'eau le long du tubule, mais les mtanphridies ne constituent pas un systme osmorgulateur trs efficace.

Systme nerveux

Figure 65. Coupe latrale de la partie antrieure du lombric illustrant la concentration des structures nerveuses dans la tte (cphalisation). BIODIDAC

Le systme nerveux des Annlides est bien dvelopp avec une concentration de ganglions l'extrmit antrieure (cphalisation) et une corde nerveuse ventrale qui se ramifie en nerfs segmentaires ou priphriques dans chaque segment. Les structures sensorielles sont rduites chez le lombric, mais comprennent des organes photorcepteurs. La base des soies est frquemment innerve et ces structures servent galement d'organes mcanorcepteurs. Les Polychtes prdateurs, tels Nereis, ont des yeux mieux dvelopps.
Figure 66. Schma de la structure de l'oeil de Nereis montrant la disposition des cellules photorceptrices. BIODIDAC

Reproduction
La reproduction chez les Annlides est sexue, et ces animaux sont gnralement hermaphrodites. Le systme reproducteur est bien dvelopp et comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'accouplement, le sperme est transfr d'un individu l'autre et stock dans le rceptacle sminal o il est entrepos. La fertilisation des oeufs a lieu aprs l'accouplement. Le transfert du sperme se fait le long de deux sillons forms par des replis de la cuticule ce qui rduit les chances d'autofertilisation.
Figure 67. Accouplement chez le ver de terre. BIODIDAC

Chez les Oligochtes et les Hirudines, les oeufs sont relchs dans un cocon secrt par le clitellum. Le sperme est alors relch dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, o closent les oeufs, glisse ensuite vers la tte avec un tube de mucus. Lorsqu'il y a une larve dans le cycle vital, elle est de type trocophore.
Figure 68. Formation du cocon chez le ver de terre. BIODIDAC

Une parenthse sur la reproduction

Reproduction sexue ou asexue?
Asexue Sexue Maintien la variabilit Avantages conomique et rapide Combine la slection naturelle, augmente le taux d'volution coteux, plus lent

Inconvnients

Uniformit de la descendance

Si sexue, monoque ou dioque?

Monoque Division du travail Potentiel reproducteur plus grand Une rencontre permet d'avoir deux "mres" Danger d'autofertilisation Protandrie Lents, sdentaires, rares ou avec Bonne locomotion, qui vivent en un fort taux de mortalit population dense, ou avec un faible taux juvnile de mortalit juvnile Dioque

Avantages

Pas de danger d'autofertilisation

Dsavantages Adaptations Types d'organismes

mles "inutiles" Une seule mre par rencontre

Qui fait quoi?

Taxon Protozoaires Sarcomastigophores ++ Apicomplexes Cilis Porifres Cnidaires Hydrozoaires Schyphozoaires Anthozoaires Plathelminthes Turbellaris Trmatodes Cestodes Nmatodes Annlides Polychtes ++ + ++ ++ + ++ ++ ++ ++ + + + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ + Asexue Monoque Dioque

Oligochtes Hirudines

++ ++

cologie
Les Annlides sont trs abondants et servent de proies pour de multiples organismes (poissons, oiseaux, rongeurs, amphibiens, et de nombreux invertbrs). Les lombrics aident dcomposer la matire organique et arer le sol, augmentant ainsi sa fertilit. Les pturages supportent typiquement une biomasse plus importante de vers de terre que de btail. Les Polychtes sdentaires se nourrissent des particules qui sdimentent. Leur forme, leurs tentacules, et leur mode d'alimentation sont analogues ceux des concombres de mer. C'est un bon exemple de structures analogues et de convergence.