Dovezile evoluie Faptul c evoluia este un fenomen existnd efectiv n lumea nconjurtoare este o certitudine, ca i faptul c material vie

evolueaz. In prezent, tiina deine suficiente dovezi care probeaz fr urm de tgad evoluia, iar aceste dovezi vin dintr-un spectru larg de tiine nrudite cu biologie. Prezentm n cele ce urmeaz cteva din aceste dovezi ale evoluiei, privite prin prisma tiinelor respective. Unele din aceste dovezi indicclar faptul c viaa are o aceeai origine dovezile din domeniul chimiei, biochimiei, geneticii, n vreme ce altele arat n mod clar diferenierea progresiv ntlnitla nivelul diferitelor grupe taxonomice dovezi ale nataomiei comparate, ale biogeografiei, paleontologiei, geneticii. Dovezi din domeniul chimiei si biochimiei Materia vie, dup cum s-a discutat anterior, are o compoziie chimic unitar. Elementele chimice din care este alctuit materia vie se gsesc n mediul abiotic. Macroelementele sunt aceleai pentru toate organismele vii i ce este interesant, n cazul macroelementelor doar n cazul oxigenului apare un procent diferit fa de cel din mediul abiotic. Faptul c unele forme de via pot concentra diferit anumite micrelemente nu reprezint dect variaii pe seama unei structuri chimice extrem de conservatoare. Pentru toate organismele vii, informaia genetic este stocat la nivelul acizilor nucleici prin intermediul unui acelai cod genetic; proteinele au rol structural, lipidele au rol esenial ca substane energetice iar glucidele sunt substane de rezerv cu rol energetic sau intr n componena unor structuri de susinere sau protecie. Principala surs de energie o reprezint legturile macroergige din ATP, iar eliberarea de energie se face n acelai mod, dup o schem de reacie unitar n toat lumea vie. Enzimele sunt substane proteice i funcioneaz la fel pentru toate tipurile de organisme. Dovezi din domeniul biologiei celulare Analiznd structura i ultrastructura celulelor vii se constat de asemenea un plan unitar de organizare. Membrana celular are o aceeai structur, din dou straturi de fosfolipide i proteine, organizate n acelai mod. Organitele celulare sunt aceleai la toate formele vii, cu singura diferen a faptului c organismele vegetale au cloroplaste cu compui de tip clorofilian care le permit s efectueze fotosinteza n vreme de animalele nu posed astfel de structuri. Dovezi ale anatomiei comparate Studiul aprofundat al diferitelor grupe de organisme fie c este vorba de plante, animale sau microorganisme a relevat o serie ntreag de trsturi care arat evoluia grupelor. Din acest domeniu fac parte unele din cele mai clare dovezi ale evoluiei. Cel mai des folosit exemplu n acest sens este cel al organelor omoloage, al acelor organe care se dezvolt n mod diferit la diferite grupe de organisme, pornind de la un plan de structurt iniial comun. Omologia membrelor la vertebrate este cel mai bun exemplu n acest sens, dar nu este nici pe departe singurul. Mai pot fi menionate evoluia craniului la vertebrate, evoluia structurii interne la gasteropode, evoluia apendicilor de la artropode, evoluia organizaiei interne la echinoderme etc. Existena organelor rudimentare darwin singur enumerase circa 100 de astfel de organe este inclus n aceeai categorie de dovezi (reducerea nottoarelor perechi la peti, reducerea aripilor la psrile i la insectele terestre, reducerea membrelor la erpi, dispariia ochilor la organismele cavernicole, dispariia blanei la cetacee, apendicele de la om, .a) Embriologia a venit de asemenea adauge un important grup de dovezi. Inc Ernst Haeckel enuna aa numita lege biogenetic fundamental irul de forme pe care l parcurge un individ n timpul dezvoltrii sale de la ou pn la starea adult (ontogenia) reprezint o recapitulare scurt i concentrat a ntregului ir de forme parcurs de strmoii organismului dat sau de forma iniial a speciei lui de la cele mai ndeprtate timpuri ale aa-numitei creaii organice pnn prezent (filogenia), sau, dup cum se utilizeazsub form prescurtat ontogenia repet filogenia. Aceste
1

dovezi sunt extrem de clare n momentul n care se examineaz modul de dezvoltare al embrionilor la vertebrate, al sistemului excretor etc. Cetaceele au n sadiile embrionare inferioare dini, embrionii de cal prezint iniial cinci degete, n cazul dezvoltrii crustaceelor se ntlnesc aceleai tipuri de stadii larvare, etc. Dovezi ale taxonomiei si sistematicii Analiza din punct de vedere sistematic al diferitelor grupe de organismne relev un fapt interesant. In fiecare grup exist forme cu structur mai simpl i forme cu structuri mai complexe, n mod clar derivate din primele. Cazul spongierilor, al celenteratelor, ctenoforelor, anelidelor, insectelor, mamiferelor sunt mult prea cunoscute i evidente. Pe de alt parte, din aceeai categorie fac parte formele de legtur dintre diferitele grupe de organisme flagelatele de tip mixotrof legtur ntre regnul animal i regnul vegetal, larva tornaria de la hemicordate extrem de asemntoare cu larva pluteus de la echinoderme, petii dipnoi care prezint caractere comune de pete i amfibian, mamiferele monotreme care prezint o serie de trsturi care arat clar derivarea lor din forme reptiliforme; acestea ar fi doar cteva din multele exemple care pot fi citate n aceast direcie. Dovezi ale biogeografiei Studiul diferitelor arii geografice sub toate aspectele a relevat un fapt interesant: suprafaa planetei noastre s-a schimbat n timp iar continentele cu toate florele i faunele lor au efectuat micri destul de complexe care le-au adus fie n situaia de a se uni, fie de a se separa. Acelai lucru se poate spune i despre bazinele oceanice sau marine. Dac se compar diferitele tipuri de organisme de pe continentele actuale, apare extrem de clar faptul c tectonica plcilor i-a spus un cuvnt hotrtor n evoluie. Modificarea poziiei geografice a continentelor s-a produs treptat i astfel s-au creat toate premizele pentru ca speciile s se modifice, evolund ntr-o direcie sau alta. Cele 8 regiuni biogeografie neozeelandez, australian, polinezian, neotropical, etiopian, indo-malaezian, holarctic, ofer numeroase exemple de evoluie fie n cadrul florei fie n cadrul faunei. Pentru a da doar cteva exemple, menionm c cele mai primitive tipuri de mamifere, psri, insecte, plante se ntlnesc n regiunile neozeelandez i australian, regiunile cele mai izolate din punct de vedere geografic; flora i fauna din regiunile neotropical i etiopian (peleotropical) au o serie de legturi care atest o origine comun; etc. Pe insulele izolate, procesul evoluiei se poate observa mult mai bine dect pe continente datorit numrului mai mic de specii. In astfel de cazuri au fost observate unele din cele mai extraordinare procese de evoluie prin radiaie adaptativ cazul modificrilor ciocurilor la speciile genului Geospiza din insulele Galapagos observate de ctre Darwin sau pierderea aripilor la psri sau insecte sunt doar cteva din cele mai evidente. Dovezi ale paleontologiei Paleontologia vine n sprijinul evoluionismului cu un numr extrem de mare de date, care combinate cu dovezile biogeografiei, cu evoluia geologic a scoarei terestre i cu paleomagnetismul. Dovezile paleontologiei aratc nu exist nici o ndoial asupra faptului c diferitele grupe de vieuitoare au evoluat de-a lungul timpului. Se poate urmri astfel pe baza materialului oferit de formele fosile evoluia unor grupe ntregi artropode, peti, reptile, psri, mamifere, gimnosperme i angiosperme pe de-o parte ct i evoluia unor ntregi ecosisteme de-a lungul timpului. Urmrind evoluia formelor fosile de-a lungul timpului se observ clar c forme de via cu o structur simpl au fost nlocuite treptat de-a lungul timpului cu forme din ce n ce mai complexe. Fiecare epoc geologic este caracterizat printr-un anumit tip de flor i faun, iar cu ct ne apropiem de parioada actual viteza aparent a evoluiei apariia de grupe taxonomice i de specii crete.
2

Dovezi experimentale ale evoluiei Specii noi au putut fi obinute i pe cale artificial, la plante, prin ncruciri care au dus la fixarea unor hibrizi sau poliploizi. Astfel, grul Triticum aestivum, (2n = 42) este un alohexaploid natural provenit din hibridarea speciilor Triticum monocoocum, Triticum boeticum i Aegilops squarrosa. Astfel de femonene au fost puse n eviden la unele rosacee:Rubus maxima provine din hibridarea speciilor Rubus idaeus i Rubus speciosa, prunul domestic cultivat Prunus domestica provine din ncruciarea ntre Prunus divaricata i Prunus spinosa; tutunul, Nicotiana tabacum din hibridarea dintre Nicotiana silvestris i Nicotiana tomentosiformis; specia Galeopsis tetrahit provine din Galeopsis pubescens x Galeopsis speciosa; Primula kewensis din Primula floribunda i Primula verticillata, Brassica napus din Brassica campestris i Brassica oleracea etc. Prin hibridare au putut fi obinute i genuri noi cum este cazul genului Raphanobrassica (2n = 36) obinut prin ncruciarea din Raphanus sativus (2n = 18) si Brassica oleracea (2n = 18), Triticale din gru x secar, Crepis artificialis (2n = 24) din Crepis biennis (2n = 20) i Crepis setosa (2n = 4). Mutageneza experimental practicat att la plante ct i la animale a artat c pot apare modificri la nivelul genomului care s se transmit ulterior descendenilor. Faptul c radiaiile ionizante sunt printre cei mai importani ageni mutageni este o dovad c astfel de modificri pot apare i pe cale natural. In prezent, exist o serie de metode moderne care permit evaluarea mult mai precis a legturilor dintre diferite tipuri de organisme. Acestea ar fi metodele biochimice, serologice i genetice, care permit fr probleme identificare precis a unei linii filogenetice pe baza asem`nrilor sau deosebirilor n structura materialului magetiv nuclear sau extranuclear, a unor enzime sau compui macromoleculari din interiorul celulei vii. Pe aceast cale au fost identificate legturile dintre eucariote i arhebacterii, a fost relevat prioritatea formelor de via bazate pe ARN fa de cele cu ADN, s-a dovedit c psrile sunt un grup omogen, monofiletic, apropiat cel mai mult de chelonieni, c omul este cel mai apropiat de maimuele antropoide i dintre acestea de companzeu, c nevertebratele de tip protostomian au n comun un mare numr de gene.

Factorii evoluiei

Evoluia este influenat de trei factori variabilitatea individual, mediul de via i selecia natural Variabilitatea Evoluia are la baz variaiile care apar la nivelul fiecrui individ biologic n parte. Aceste variaii reprezint de fapt materialul elementar al evoluiei; pornind de la nivelul genomului, variabilitatea poate fi biochimic sau fiziologic i n momentul n care atinge nivelul ntregi populaii capt caracter populaional i totodat o valoare mult mai mare pentru evoluie. Variabilitatea trebuie privit astfel att la nivel individual ct i la nivel populaional. Variaiile apar la nivel individual n urma modificrilor care apar n genom, ca un rezultat al influenei factorilor de mediu extern. Modificarea unor gene poate s se concretizeze n apariia unor caractere noi, diferite de cele de la ancestori. Astfel de variaii reprezint n fapt rspunsul particular al fiecrui individ la stimulii provenind din mediul extern. In momentul n care aceste variaii se transmit la descendeni, ele pot deveni obiectul selecei naturale i pot ajunge de la nivel individual, la nivel populaional. In timp, datorit acumulrii unor astfel de variaii, minore la primvedere, populaia treptat se va modifica. Sursa mutaiilor. Mutaiile restructurarea materialului genetic pot apare pe mai multe ci. Genele, prin expresia lor n lanuri polipeptidice controleaz de fapt toate procesele din organism. Orice alterare a cilor normale la un moment dat poate produce rezultate dintre cele mai interesante. Experimente derulate pe Drosophila melanogaster i nu numai au demonstrat c exist o gam larg de mutaii neletale care permit obinerea de descendeni cu anumite caractere. O gen anumit poate controla prin intermediul unor ci metabolice un numr oarecare de caractere fenotipice, fenomen cunoscut sub numele de pleiotropism. In acest fel, modificarea unei gene poate determina modificri profunde n unele cazuri. Pe de altparte, anumite caractere sunt controlate de mai multe gene diferite fenomen denumit poligenism.. In momentul n care selecia natural controleaz fenotipurile care apar n populaie, ea direcioneaz n mod implicit genotipul ntr-o direcie sau alta, producnd modificarea frecvenei genelor n populaii. Fenomenele prin care pot apare variaii pot fi interaciunea dintre gene, poziia genelor pe cromozomi, poziia genelor pe un anumit cromozom, interaciunea dintre gene i citoplasm, interaciunea genelor cu mediul extern. Poziia genelor pe cromozomi ca surs a variaiilor poate fi explicat utiliznd exemplul muantei Barr de la Drosophila. O singur poriune Barr pe cromozomul X determin ochi normali, dou astfel de regiuni ochi redui la jumtate i trei regiuni Barr ochi extrem de mici. Interaciunea genelor cu citoplasma a fost evideniat prin experiene cu amibe sau alge de tipul Acetabularia. In acest din urm caz, grefarea unai plrii de la o alg matur la una tnr determin intrarea n diviziune a nucleului iar grefarea unei nlturarea plriei de la o alg matur la care nucleul ncepe s se divid blocheaz diviziunea. Interaciunea cu mediul extern se demonstreaz uor prin experimente cu diferite tipuri de plante cu flori colorate. Hortensia de exemplu (Hydrangea macrophylla hortensis) i modific culoarea florilor de la roz spre albastru n funcie de concentraia mai micsau mai mare a srurilor de aluminiu din sol. O serie de plante acvatice Sagittaria, Ranunculus aquaticus, Polygonum prezint modificri importante de ordin fenotipic n funcie de modul n imersate mai mult sau mai puin n ap. La unele tipuri de insecte, psri sau mamifere culoarea corpului sau a unor pri le acestuia se modific n funcie de anotimp sau de altitudine. Tipuri de variaii In funcie de modul cum afecteaz organismul, variaiile se pot clasifican variaii care afecteaz structura genetic (mutaii) i care se transmit la descendeni i variaii care afecteaz doar caracterle fenotipic, fr s afecteze fenotipul i din acest motiv nu se pot transmite la descendeni. Acestea din urm se numesc modificaii i au fost prezentate succint anterior n cazul interaciunii genelor cu factorii de mediu.
4

Mutaiile pot fi de mai multe feluri n funcie de cantitatea de material genetic implicat: mutaii genice (tranziii, transversii, deleii, adiii), cromozomiale (deleii, inversiuni, duplicaii, translocaii), genomice (poliploidii, aneuploidii), plastidice (extranucleare). In aceeai categorie intr i recombinrile genetice.

Mutaiile si rolul lor n evoluie Hugo de Vries este primul dintre cei care au considerat mutaiile ca avnd un rol important n evoluie i speciaie. n urma cercetrilor efectuate pe specia Oenothera lamarckiana, el public lucrarea Teoria mutaiei n care susine printre altele c : mutaiile apar brusc i nu au forme intermediare; mutaiile care apar sunt stabile; mutaiile nu formeaz iruri nentrerupte de variaii n jurul unei medii; mutaiile pot fi utile sau duntoare i pot afecta toate organele; unele mutaii pot apare n mod repetat; speciile noi s-ar forma din cele vechi prin transformri brute ale plasmei germinative. Dei nu toate variaiile observate de DE VRIES erau mutaii, fiind i rezultatul unor recombinri genetice, opiniile lui cu privire la acest fenomen erau totui corecte, chiar dac le-a exagerat ntructva rolul pentru evoluie. De la neglijarea aproape complet a rolului lor, cum a fcut-o DARWIN, i pn la recunoaterea rolului acestora era un progres evident. Mutaiile pot fi genice, structural-cromosomiale, numeric cromosomiale (genomice). Ele pot afecta att materialul genetic din nucleu, ct i pe cel din organitele celulare (mutaii extranucleare). Mutaiile genice sau punctiforme afecteaz structura genelor. Ele pot fi de tipul deleiilor, adiiilor, substituiilor i inversiilor. n funcie de schimbrile provocate bazelor azotate din molecula de ADN, mutaiile genice pot fi de tipul tranziiilor i transversiilor. Dintre toate tipurile de mutaii, mutaiile genice sunt considerate ca fiind cele mai importante pentru evoluie, ele reprezentnd schimbri mai puin brutale n economia organismelor, mai uor de suportat de ctre purttori. Mutaiile structural-cromosomiale reprezint schimbri care afecteaz structura cromosomilor. Ele pot fi de tipul : deleiilor sau deficienelor, inversiilor, duplicaiilor i translocaiilor. Fiind pierderi de material genetic, deleiile nu au jucat se pare un rol deosebit pentru evoluie. Dei nici inversiilor nu li se acord o semnificaie cu totul special n acest proces, unii autori consider c ele au reprezentat un mecanism de pstrare a strii heterozigote pentru anumite gene, au contribuit la apariia barierelor reproductive dintre specii. Individul afectat de o inversie manifest caractere noi, care l difereniaz de restul indivizilor n populaie. Genele de pe segmentul inversat de cromosom se constituie ntr-un fel de supergen, ele transmindu-se n bloc la descendeni, nefiind afectate de fenomenul de crossing-over. n procesul evoluiei un rol mai important dect inversiile cromosomiale l-au avut translocaiile i duplicaiile. Translocaiile reprezint schimburi de fragmente de cromosomi care se produc ntre cromosomii neomologi. Alturi de mutaiile genice, translocaiile au reprezentat un mecanism important n evoluia plantelor. La specia Oenothera lamarckiana translocaiile produse au transformat specia ntr-un heterozigot permanent, care prezint un sistem letal balansat ce elimin homozigoii si pstreaz heterozigoii n populaiile acestei specii. Toi cei 7 cromosomi ai setului haploid sunt afectai de 6 translocaii reciproce, care nu sunt ns identice la diverse linii de plante. Lipsa crossing-overului, sau incidena lui foarte sczut, face ca gameii unei plante de Oenothera s fie identici cu ai prinilor care i-au dat natere. Translocaii cromosomiale la plante au mai fost descrise la secar, la bob, ceap, mazre, ciumfaie, aloe etc, (GAVRIL et al., l994). Un tip special de translocaie este fuziunea centric, ntlnit mai ales la animale. Ea pare s fi jucat un rol foarte important n evoluia unor grupe de insecte, reptile i n special mamifere.
5

Unirea prin centromerul lor a unor cromosomi acrocentrici genereaz cromosomi metacentrici sau submetacentrici. Se formeaz o serie robertssonian, n care numrul de cromosomi al unor specii este diferit, dar numrul fundamental (NF) de brae cromosomiale este acelai, ca de altfel i cantitatea de ADN. Un exemplu cunoscut este cel de la Drosophila virilis cu 2n=12, din care prin procese de fisiune-fuziune cromosomial au fost generate speciile D. texana, D. americana i D. litoralis care au 2n=10 cromosomi. Tot astfel la plante, din specia Lycoris sanguinea, cu 2n=22 cromosomi, s-au format specii avnd 14, 16 i 22 cromosomi. Si omul se pare, a devenit ceea ce este, printr-o translocaie de tip fuziune centric. Dup cum se tie Pongidele - maimuele cele mai apropiate de om (cimpanzeul, gorila i urangutanul) au cu 2 cromosomi n plus (2n=48 cromosomi) fa de om. Omul a descins prin fuziunea a 2 cromosomi, care s-a produs acum cca 23 - 30 milioane ani. Aceast restructurare cromosomial a determinat schimbarea poziiei corpului, mersul biped si n special creterea volumului creierului. Se consider c salturile evolutive mari au fost posibile prin achiziia de gene noi, fenomen care presupune creterea cantitii de ADN. n acest proces, rol major pare s fi avut duplicaiile genice. Gena duplicat se poate abate (diverge) de la gena original. Fenomenul de duplicaie procur material genetic redundant, care poate suporta diverse restructurri i evolua n direcii diferite. Fenomenul de duplicaie poate fi realizat prin : a) crossing-over inegal ntre cromosomii omologi n meioz; b) schimburi inegale ntre cromatidele aceluiai cromosom n mitoz; c) replicarea greit a ADN pe anumite poriuni n timpul i n afara stadiului S etc. Duplicaiile pot fi n tandem, dac genele i pstreaz aceeai ordine pe cromosom i n tandem invers dac ordinea lor e inversat. Redundana genetic determinat de duplicarea genelor permite uneia din gene s acumuleze o serie de mutaii. Aceste mutaii nu afecteaz caracterul dictat de gena normal, de copia ei, care nu a suferit aceste mutaii. Exist astfel posibilitatea ca evoluia s efectueze anumite experiene si s promoveze, sau nu, un caracter schimbat. Anumite caractere deci pot evolua divergent, tocmai pentru c indivizii afectai de duplicaie se pot perpetua avnd n vedere mesajul genetic normal al uneia din cele dou copii ale genei. Mai mult, cele dou gene pot suporta mutaii n sensuri diferite, ceea ce a permis o diversificare evolutiv evident. Un exemplu de acest gen pare s-l reprezinte genele pentru mioglobin si hemoglobin, care ar proveni pe calea duplicaiei dintr-o gen ancestral unic. O prim duplicaie genic aprut la organisme de tipul insectelor ar fi condus la apariia mioglobinei - care s-a pstrat pn astzi ca atare, i a catenei a hemoglobinei. La nceput hemoglobinele posedau doar o caten polipeptidic, aa cum se mai ntlnete i astzi la unii peti - ca rechinul. n urm cu cca 400 milioane de ani ar fi avut loc o nou duplicaie a genei pentru hemoglobin (la peti probabil), care a fcut ca din gena pentru catena s derive cea pentru catena a hemoglobinei. Prin duplicaii ulterioare petrecute acum cca. 100 milioane ani la nivelul aceleai catene , au aprut genele pentru catenele si , moment care a coincis cu divergena evolutiv a reptilelor i mamiferelor. C lucrurile s-au petrecut astfel vine ca argument i faptul c genele pentru lanurile polipeptidice , si ale hemoglobinei sunt strns linkate i dispuse n tandem pe acelai cromosom, n timp ce gena pentru lanul , rezultat din duplicaia genei pentru catenele beta i alfa, pe un alt cromosom, sugernd c dup prima duplicaie a genei iniiale a avut loc i o poliploidizare. Pe aceeai cale au provenit probabil genele pentru tripsin i chemotripsin, precum i secvenele identice de aminoacizi din moleculele unor proteine ca: somatotropina, prolactina, tripsina i trombina. Se poate astfel msura diferena dintre anumite grupe de organisme dup diferenele aprute n diversificarea unei gene. Printr-o astfel de diversificare a genelor, din organisme mai simple s-au format organisme mai complexe. Exist posibilitatea ca duplicaia genic s fie parial reversat prin fuziune genic, astfel nct genele duplicate pot fi reunite ntr-o gen unic, hibrid. Diversele anomalii ale hemoglobinei sunt considerate a fi efectul unor astfel de fuziuni genice (GAVRIL et. al. 1994). Schimbrile suportate de genele duplicate pe parcursul evoluiei nu au afectat n general poriunile funcionale (situsurile active) ale proteinelor codificate.
6

De reinut faptul c dei ntre cantitatea de ADN n celul i complexitatea organismului exist o legtur, aceasta nu are caracter legic. Astfel n celulele unor peti primitivi, la salamandr, unele plante superioare, exist cantiti mai mari de ADN dect multe la mamifere. O mare parte din acest ADN este necodificator. Exist de asemenea n genomul multor organisme secvene de ADN nalt repetitive. Dei rolul acestui ADN necodificator (silenios) nu este prea bine cunoscut, se consider c ar interveni n fenomenele de reglare genetic, i c ar fi sediul unor evenimente mutaionale care ar pregti noi procese de evoluie. Se apreciaz totodat c pe lng avantajele ce le procur pentru evoluie, duplicaiile ele ar provoca i unele dezavantaje, n sensul c ar diminua controlul exercitat de selecia natural, iar tulburrile produse n meioz ar fi frecvent duntoare pentru purttori. Se acrediteaz ideea c duplicaiile genice au asigurat i un transfer de gene pe orizontal, n sensul c una din genele duplicat s se fi transferat prin intermediul unor vectori (plasmide, virusuri) pe cromosomii neomologi, sau chiar la alte specii. Astfel s-ar explica prezena genelor pentru hemoglobin la vertebrate i a genei pentru leghemoglobin la leguminoasele ce triesc n simbioz cu bacteriile fixatoare de azot (leghemoglobina leag oxigenul molecular si creeaz condiiile de anoxie pentru activitatea nitrogenazei, care asigur fixarea azotului). Mutaiile numeric cromosomiale (genomice) afecteaz numrul de cromosomi specific din celulele unor organisme. Ele pot afecta ntregul set de baz (haploid - x) al cromosomilor, caz n care fenomenul poart numele de poliploidie, sau numai 1 - 2 perechi de cromosomi specifici - care lipsesc sau sunt n plus, fenomen denumit aneuploidie. La rndul lor poliploizii pot fi autopoliploizi, cnd are loc multiplicarea setului de baz al cromosomilor i alopoliploizi, cnd provin din hibridarea a dou specii, urmat de dublarea numrului de cromosomi. n cazul aneuploizilor lipsesc 1 (monosomie) sau 2 cromosomi (nulisomie) dintr-o pereche de cromosomi, sau sunt n plus 1 (trisomie) sau 2 (tetrasomie) cromosomi (unii cromosomi sunt n 3 i 4 exemplare) la o specie. Fenomenul de poliploidie este foarte rspndit n lumea plantelor atingnd, dup unele aprecieri, pn la 47% din angiospermele studiate. n unele familii ca Gramineae, Rosaceae, Poligonaceae, Malvaceae etc. fenomenul are o frecven mai mare comparativ cu alte familii. n cazul unor genuri ca Festuca, Allium etc, exist adevrate serii poliploide. Poliploidia e mai puin reprezentat n lumea animalelor. i alopoliploidia e un fenomen rspndit n lumea plantelor. n natur exist numeroase specii, mai ales printre cele cultivate, care au luat natere pe aceast cale, cum ar fi: bumbacul, grul obinuit, grul tare, ovzul, napul, dalia, prunul, tutunul etc. Cum artam ntr-un capitol anterior, s-a reuit resinteza artificial a unor specii alopoliploide existente n natur, cum ar fi grul (Triticum aestivum), murul (Rubus maxima), prunul (Prunus domestica), tutunul (Nicotiana tabacum), bumbacul (Gossypium hirsutum) etc. S-au realizat totodat alopoliploizi artificiali ca : Raphanobrassica, Triticale, amfiploizi ntre gru i pir, gru x Elymus etc. Poliploidia a determinat creterea cantitii de material genetic la o serie de specii asigurndu-le o nou norm de reacie i posibilitatea ocuprii de noi teritorii. Frecvena poliploizilor este mult mai ridicat (ntre 37,0 si 76,2% din speciile studiate) n zonele cu climat mai aspru (nordice, deertice, montane etc). Datorit fertilitii mai sczute a poliploizilor, fenomenul este nsoit frecvent de apariia formelor perene i de nmulirea vegetativ. Poliploidia determin meninerea strii heterozigote un timp mult mai ndelungat. n cazul alopoliploizilor se realizeaz combinaii hibride noi, care manifest un heterozis puternic. Resinteza artificial a unor alopoliploizi a demonstrat c acest fenomen a jucat un rol important n procesul de speciaie la plante. i aneuploidia a avut un anume rol n evoluie. Aa se explic existena unor genuri n care numrul de baz al cromosomilor este diferit, cum ar fi Brassica (x = 8, 9, 10, 11), Draba (forme cu 14 pn la 64 cromosomi) etc. Un rol mai important dect acesta a avut ns pseudoaneuploidia, fenomen n care numrul de cromosomi n plus sau n minus se realizeaz prin fenomene de fisiune i respectiv fuziune a unor cromosomi. Iau natere aa-numitele serii robertssoniene, speciile derivate prin acest mecanism avnd numr diferit de cromosomi, dar
7

acelai numr fundamental de brae cromosomiale (NF). Astfel de serii robertssoniene sunt ntlnite la genul Drosophila, Mus, Spalax etc - dintre animale, Lycoris, Podocarpus etc, dintre plante. Pseudoaneuploidia a constituit, se pare, un factor important n diversificarea cariotipului unor specii de plante i mai ales animale. Mutaiile au, aa cum s-a mai spus, caracter ntmpltor. Nu exist o legtur direct ntre apariia unei mutaii i condiiile de mediu n care triete un organism. Dac apariia mutaiilor n general este un fenomen rar, apariia unor mutaii utile este un fenomen i mai rar. De asemenea, ntre frecvena mutaiilor i ritmul evoluiei nu este o legtur direct. i totui mutaiile sunt considerate ca avnd un rol important n procesul de evoluie. Aceasta pentru c o mutaie care apare ca duntoare pentru purttorul ei n anumite condiii de mediu, poate s devin util n alte condiii, (de exemplu : reducerea dimensiunii aripilor la unele insecte ce populeaz insulele oceanice sau pe nlimi, unde bntuie vnturi puternice). Sunt situaii n care o anumit specie se poate confrunta cu condiii noi de via, ocazie n care o mutaie ce antrena un efect negativ n condiiile obinuite, s se dovedeasc salvatoare n alte condiii. Ca exemple de acest gen pot fi considerate apariia rezistenei la antibiotice a diverselor bacterii, sau rezistena cptat de unele insecte la anumite insecticide etc. O variabilitate nelimitat ar pune n pericol nsi existena unei specii. De aceea, aceast instabilitate potenial este limitat de o serie de factori de ordin individual, populaional i biocenotic care mpiedic fixarea i rspndirea unor variaii duntoare. Astfel, la nivel individual exist unele enzime care nltur unele erori aprute n structura ADN, fenomenele de linkage i de inversiune cromosomial mpiedic recombinrile genetice pe anumite poriuni de cromosomi. La nivel populaional, atingerea strii homozigote a unei gene mutant recesive cu efect duntor duce la eliminarea ei din populaie. De asemenea, faptul c fenomenul de panmixie poate fi uneori limitat prin diverse modaliti (selectivitatea hibridrilor, spaial etc.), limiteaz si rspndirea unor mutaii n populaii. La nivel biocenotic, acioneaz permanent factori biotici i abiotici care controleaz echilibrul dintre stabilitatea i instabilitatea populaiilor i care asigur meninerea populaiei n ecosistemul din care face parte. Recombinrile genetice Recombinrile genetice la eucariote, care constau n asortarea ntmpltoare a cromosomilor n gamei i schimbul de gene ntre cromosomi omologi (crossing-over), reprezint sursa cea mai important de variabilitate a organismelor cu reproducere sexuat. Spre deosebire de mutaii, n acest caz nu au loc schimbri ale genelor, ci doar o alt modalitate de a se grupa ntr-un anumit genotip. n cazul asortrii ntmpltoare a cromosomilor n meioz, dac o specie are 2n= 6 cromosomi, probabilitatea ca un gamet s difere de altul n F1 este de 1/23 = 1/8, iar ca un individ s difere de altul n F2 este de 1/23 x 1/23 = 1/64 (deci 64 combinaii posibile). n cazul omului, care are 2n= 46, posibilitatea ca un individ s difere de altul n F2 este 1/223 x 1/223 = 1/246 (deci 246 combinaii posibile, cifr care depete de multe ori populaia actual a globului). Dac la aceast cifr adugm variabilitatea asigurat prin fenomenul de crossing-over, avem o msur mai exact a aportului uria pe care l poate avea recombinarea genetic la asigurarea variabilitii speciilor panmictice. Aa stau lucrurile teoretic, pentru c n practic exist o serie de obstacole n calea recombinrii libere, cum ar fi : a) crossing-overul nu poate avea loc pe orice poriune a cromosomilor, iar frecvena lui e diferit pentru gene diferite; b) indivizii aflai n proximitate ntr-o populaie se ncrucieaz mai uor ntre ei dect cu cei mai ndeprtai n spaiu; c) exist de asemenea o anume selectivitate a ncrucirilor, care limiteaz panmixia. La procariote (bacterii) recombinarea genetic poate fi asigurat prin fenomene de conjugare, transformare genetic, transducie i sex-ducie, care alturi de mutaii asigur variabilitatea genetic a acestora.
8

Dei mutaiile au o frecven sczut si majoritatea dintre ele au caracter duntor, fapt ce le mpiedic s aib un rol deosebit pentru dinamica procesului de evoluie, prin acumularea lor n genofondul unei populaii ele cresc posibilitatea realizrii unor recombinri genetice noi, care ar putea avea caracter adaptativ i ar putea fi perpetuate de selecia natural (BOTNARIUC, 1979). Modificaiile Sunt variaii fenotipice care apar prin schimbri care nu afecteaz genomul, de aceea ele nu se transmit la descendeni, i totodat au caracter adecvat la condiiile de mediu specifice. Dei nu sunt ereditare ele au un rol important n economia indivizilor afectai, fiind un rezultat al acordrii (autoreglrii) proceselor metabolice i fiziologice la anumite condiii de mediu. Chiar dac ele nu se transmit n descenden, sunt importante pentru c pot asigura supravieuirea indivizilor respectivi i perpetuarea anumitor genotipuri. n cadrul modificaiilor se distinge o categorie i anume a modificaiilor prelungite, care dei nu au caracter ereditar, pot fi pstrate n condiiile de mediu care le-au generat, timp ndelungat, chiar mai multe generaii. Aa se explic obinuina cptat de unele organisme la prezena n mediu a unor substane toxice, sruri, temperaturi ridicate sau sczute etc. Modificaiile pot fi pstrate mai multe generaii n cazul organismelor cu nmulire asexuat. S-a constatat, de exemplu, c infuzorii pot fi determinai s supravieuiasc la concentraii mari de arsenic prin cultivarea n soluii cu concentraie tot mai ridicat. La specia Euglena mesnili celulele conin cca 60 de cloroplaste. Numrul acestor cloroplaste scade pn la dispariie prin cultivarea speciei la ntuneric timp de cteva luni, dar revine la normal prin expunerea la lumin. Unii autori includ n categoria modificaiilor i fenomenul de adaptare enzimatic, care este totui unul de natur genetic. Modificaiile au readus n actualitate ipoteza ereditii caracterelor dobndite, formulat de LAMARCK, ipotez neconfirmat de datele experimentale furnizate de genetica modern. Cu toate acestea, unele adaptri care au caracter ereditar rmn un mister, incertitudini, cum le-a denumit CUENOT (1956). Este cazul calozitilor care apar la unele animale n zone ale corpului care iau contact cu substratul dur (strui, dromader, capre, unele maimue etc), sau deformarea corpului la pagurii (crustacei) ca urmare a adpostirii lor n cochiliile gasteropodelor etc, caractere care se transmit la descendeni. Modificrile au, aa cum spuneam, rol deosebit n supravieuirea organismelor i reproducerea acestora n anumite condiii de mediu, selecia exercitndu-se la nivelul fenotipurilor manifeste.

Relaiile cu mediul

Evoluia speciilor are loc n strns legtur cu mediul de via. Varietile care apar n cadrul populaiilor se pot fixa i transmite mai departe doar n relaie cu factorii de mediu. Factorii care acioneaz asupra speciilor se pot mpri n dou categorii mari, n funcie de originea lor: factori abiotici i factori biotici. In prima categorie de factori se regsesc toi factorii importani ai mediului abiotic (ai biotopului fizici, chimici, mecanici) temperatura, umiditatea, lumina, presiunea, salinitatea, compoziia solului, unele radiaii etc. In cea de-a doua categorie intr toate interaciunile pe care indivizii unei specii le au cu indivizi din alte specii relaii interspecifice i cu indivizi din propria specie relaii intraspecifice. In ultimii ani, o serie de specialiti au ncercat s contureze o a treia categorie de factori factorii antropici ns aceast categorie poate foarte bine s fie integrat n celelalte dou, omul modificnd de regul att factorii mediului abiotic ct i pe cei biotici. In timpul evoluiei, factorii din categoriile menionate anterior nu acioneaz n mod izolat. Intotdeauna are loc o aciune simultan i conjugat, astfel nct atunci cnd se studiaz modul n care diferitele specii rspund fa de diferiii factori de mediu trebuie s se in seama de toate interaciunile care apar ntr-un caz sau n altul. Factori abiotici In relaiile organismelor vii cu mediul abiotic fiecare specie acioneaz de cele mai multe ori n mod particular. Cu toate acestea, exist o serie de aspecte comune, evideniate prin studii pe teren sau de laborator. Legea minimului. A fost evideniat pentru prima dat la plante (Liebig, 1840) dar se poate aplica la fel de bine i organismelor animale terestre sau acvatice. Legea minimului se refer la faptul c dezvoltarea unei specii este limitat de acel element sau substan a crui concentraie n mediu se afl sub valoarea minim sub care reaciile metabolice din organism nu se mai produc, chiar dac toate celelalte elemente sunt n concentraii normale. Aceast lege evideniat prin experimente de cretere a plantelor n condiiile unor concentraii variabile de microelemente poate fi aplicat ns tuturor categoriilor de factori abiotici. De asemenea, nu doar lipsa unui anumit element produce probleme ci i prezena sa n exces. Factorii de mediu care limiteaz astfel existena unei specii ntr-un anumit ecosistem poart numele de factori limitani. Speciile suport limite diferite ale factorilor de mediu, astfel nct se poate afirma c fiecare specie are propriile sale limite de toleran fa de acetia. Limitele de toleran sunt adesea diferite n cursul vieii unui individ, diferitele stadii de dezvoltare comportndu-se diferit fa de unul sau altul dintre factorii limitani. Speciile care pot suporta variaii mari ale factorilor limitani se numesc specii eurioice n vreme ce speciile care nu suport dect variaii limitate se numesc stenoice. In multe zone de pe glob, variaia factorilor de mediu se realizeaz cu o anumit periodicitate variaia zi-noapte, sezoanele din zonele calde, anotimpurile din zonele temperate, fluxul i refluxul etc iar n acest caz factorii mediului abiotic au caracter de regim iar ecosistemele funcioneaz n regim comandat de ctre variaia factorilor mediului fizic. In astfel de cazuri, factorii mediului abiotic pot aciona asupra speciilor n dou moduri: n mod direct i n mod indirect. Aciunea direct a factorilor mediului abiotic se realizeaz prin eliminarea variaiilor care se abat mult de la limitele de toleran ale mediului, direcionnd evoluia spre un tip de individ adaptat optim la condiiile date. Aciunea indirect se manifest prin faptul c adaptarea unei populaii poate induce modific`ri i n cadrul altor populaii cu care coabiteaz, prin intermediul relaiilor interspecifice relaii de tip prad-prdtor, plante cu flori-insecte polenizatoare, etc. Variaia factorilor de mediu poate avea ns i caracter neregulat, unul sau altul dintre factorii de mediu depind brusc limitele de toleran ale speciilor. In aceste cazuri, variaia are caracter perturbator, iar n astfel de cazuri uragane, creterea sau scderea brusc a
10

temperaturii, ridicarea brusc a platformei continentale, poluare, etc apar de asemenea factori limitani. Se pot identifica i n acest caz efecte directe i indirecte asupra speciilor. Efectele directe cele mai evidente sunt extinciile, care pot determina dispariia unui numr important de taxoni dintr-un ecosistem modifiat brusc. Dac factorii de mediu depesc doar cu puin limitele de toleran maxime admise, atunci vor fi favorizai acei indivizi care posed` anumite trsturi care i fac mai api s supravieuiiasc, iar dup revenirea la condiii normale populaia se va reface pe seama acestora, modificndu-i structura genetic n consecin iar ca rezultat noua populaie va avea alte limite de toleran, diferite de cele ale populaiei iniiale, adaptndu-se astfel la mediu. Dac ns factorul de mediu va depi cu mult valorile maxime ale toleranei, atunci supravieuirea indivizilor se va face cu totul ntmpltor iar populaia se va reface pe seama indivizilor supravieuitori fr a-i odifica limitele de toleran la factorul respectiv i fr a avea loc o adaptare. Efectele indirecte ale variaiilor brute ale factorilor de mediu se evideniaz n acelai mod ca n cazul variaiilor ciclice orice modificare a structurii unei specii va duce prin intermediul relaiilor interspecifice la modificri n cadrul tuturor speciilor cu care aceasta vine n contact. Temperatura. Este unul din cei mai importani factori ai mediului abiotic, de temperatur depinznd practic o multitudine de aspecte din lumea vie. Importana deosebit a temperaturii este n strnslegtur cu dou aspecte, care deriv din proprietile substanelor chimice din care este alctuit materia vie: la 00C are loc nghearea apei iar la circa 1000C are loc denaturarea ireversibil a proteinelor. In aceste condiii, pentru cele mai multe forme de via exist doar o zon relativ ngust de limite maxime i minime de temperatur ntre care se poate desfura o activitate compatibil cu normalul. Din punct de vedere al adaptrii la factorul termic, deosebim organisme poikiloterme sau homeoterme. Cea mai mare parte a organismelor vii i desfoar activitatea ntre 0 i 400C, excepie fcnd acele specii adaptate la condiii extreme. Temperatura minim dincolo de care activitatea unui organism viu nceteaz poart numele de prag termic inferior - to. Dincolo de pragul inferior, se gsete zona nefavorabil vieii zona de pessimum. Temperatura maxim la care organismele vii pot fi active se numete prag termic superior. Intre cele dou praguri de temperatur se afl aa-numita zon biologic, ce prezint o zon de optimum n care organismele se simt cel mai bine i dou zone denumite pejus, care ncadreaz zona de optimum; n aceste zone, organismele vii sunt active, dar nu la parametri de vrf. to (prag inferior) Pessimum Pejus Zona biologic Optimum t (prag superior) Pessimum

Pejus

Rezistena la temperaturi sczute variaz de la o specie la alta, poate varia n funcie de condiiile fiziologice de cantitatea de ap sau de grsime acumulat. Astfel, s-a constatat c insectele care au un coninut redus de ap i unul ridicat de grsimi rezist mai bine la temperaturi sczute. Moartea prin frig survine n momentul n care apa din celule nghea, procesul de formare al cristalelor de ghea distrugnd celulele. De asemenea, rezistena la frig depinde i de modul n care temperaturile sczute se instaleaz. In cazul unei rciri treptate, insectele rezist mult mai bine comparativ cu o rcire brusc. Rezistena la temperaturi ridicate depinde din nou de starea metabolic. Activitatea corpului nceteaz n momentul n care temperatura mediului determin coagularea proteinelor. In acest caz, degradrile sunt ireversibile, i dac exist specii care pot supravieui la temperaturi de peste - 20 0C (de exemplu coleopterele ipide, unele specii de amfibieni), creterea temperaturii dincolo de temperatura de coagulare a proteinelor nseamn o moarte sigur. Totui, exist specii care rezist bine la temperaturi ridicate; n cazul acestora, coninutul sczut de ap are ca efect coagularea mult
11

mai lent a proteinelor, i astfel exist unele specii care pot supravieui n condiiile dure din deerturile tropicale. In legtur cu factorul termic s-a constatat c un organism se dezvolt normal dac n ecosistemul unde triete se realizeaz o anumit sum a temperaturilor medii zilnice, care se poate calcula dup formula S = (T K) D, Unde S reprezint suma temperaturilor zilnice, T reprezint temperatura la care se afl organismul, K valoarea pragului termic inferior iar D numrul de zile. Fiecare specie are caracteristic o anumit sum a temperaturilor medii, n condiiile n care ceilali factori abiotici nu se modific. Dac ecosistemul nu mai ndeplinete aceast cerin, el devine impropriu pentru specia respectiv, iar temperatura va aciona ca factor limitativ. Dac suma temperaturilor zilnice este suficient de mare, atunci specia n cauz va putea dezvolta un numr mai mare de generaii pe an, deci rolul ei n ecosistem se modific. Acest aspect duce la modificarea rolului n ecosistem (inclusiv prin faptul c dac crete numrul de generaii crete frecvena de apariie a variaiilor, deci specia n cauz poate evolua mai repede) n al speciei cauz antrennd un cortegiu de modificri prin relaiile interspecifice. In legtur cu factorul termic au fost evideniate dou legiti naturale legea lui Vant Hoff i regula lui Allen. Legea lui Vant Hoff se refer la faptul c activitatea chimic i cea fiziologic cresc aproximativ de dou ori cnd temperatura crete cu 10 0C. Aceast lege, care este valabil pentru un numr destul de mare de organisme, arat c de regul, la scderea temperaturii durata de via crete, iar odat cu creterea duratei de via apare i creterea taliei. Cu toate c exist i numeroase abateri de la aceast lege, ea se aplic la un mare numr de animale homeoterme (ntrun grup sistematic, animalele care triesc n zone reci au talia mai mare dect a speciilor nrudite din zone calde). Regula lui Allen este legat strns de legea precedent i arat c la animalele din zonele reci suprafeele extremitilor scad comparativ cu cele de la speciile din zonele calde. Aceast regul a fost evideniat nu numai la diferite specii de vulpi actuale, dar i la unele roztoare sau la elefanii fosili i actuali Aceast regul apare ca o consecin a faptului c la un volum mai mare al corpului raportul volum/suprafa corporal permite o mult mai uoar termoreglare a temperaturii interne. Acesta este de altfel i motivul pentru care legea lui Vant Hoff se aplic cu precdere animalelor homeoterme. Adaptrile care permit animalelor sau plantelor s reziste n condiii de supranclzire sau de temperaturi sczute sunt variate. Astfel, la insectele din deerturi, unde n timpul zilei temperatura la suprafaa solului atinge valori impresionante, apar picioare lungi care s permit distanarea corpului de nisip, un colorit metalizat sau deschis, care permite reflectarea radiaiei solare, acoperirea corpului cu peri albi, prezena sub elitrele bombate a unei caviti care permite o mai bun izolare termic; n sfrit un mare numr de vieuitoare din deert practic nu sunt active dect noaptea cnd temperatuta scade mult fa de zi. In cazul adaptrilor la temperaturi sczute, frecvent apar deshidratarea esuturilor (crete presiunea osmotic intern i scade punctul de nghe), formarea unor substane cu proprieti similare antigelului sau de comportamente de tipul hibernrii. Formarea de substane cu proprieti de antigel este destul de rspndit, i se ntlnete la un mare numr de forme de via. Astfel este formareaglicerolului la unele himenoptere braconide care acumulndu-se n corp pn la o concentraie de 25% permit acestora s supravieuiiasc pn la - 20 0C Bracon cephi din nordul Canadei; la Gadus opac din apele Labradorului, se formeaz trimetilamina care scade temperatura de congelare a plasmei la -1,80C); sinteza lipidelor cu grad mare de nesaturare face parte din aceeai strategie adaptativ fiind ntlnit la un numr mare de alge fitoplanctonice i crustacee zooplanctonice din mrile arctice i antarctice. Adaptri comportamentele de tipul hibernrii sau estivaiei sunt larg rspndite att la plante ct i la animale.

12

Un rol deosebit l are i focul. In unele ecosisteme cum sunt cele de savan din Africa sau Australia, unde incendiile periodice sunt o constant care dateaz de la apariia acestor ecosisteme, anumite specii cum este de exemplu baobabul (Adansonia) i-au dezvoltat adaptri care le permit s reziste cu succes. In condiiile n care incendiile modific nu numai temporar condiiile de mediu dar acioneaz i asupra structurii solului, plantele i-au dezvoltat numeroase mecanisme de aprare sisteme radiculare bine dezvoltate, frunze cu teci lungi suprapuse care s apare mugurele central, rizomi, .a. Unele dintre aceste specii specii australiene de Proteaceae sau Myrtaceae au devenit att de dependente de incendii nct seminele lor cu nveliuri lemnoase foarte dure nu pot germina dect dac trec prin foc. In acest fel, preriile i savanele au devenit cunoscute i ca ecosisteme de tip pirogen. Umiditatea Umiditatea influeneaz activitatea organismelor aproape la fel de mult ca factorul termic, i principalul motiv este acela c apa reprezint un constituent de baz al organismelor vii. In cadrul lumii vii, coninutul n ap al organismului nu scade sub 50% iar unele specii sunt alctuite din ap n proporie de peste 95% (celenterate scyfozoare, ctenofore). Scderea apei sub limite normale produce alterarea ireversibil a metabilismului celular. Toate aceste nsuiri sunt o dovad a ascendenei acvatice pe care organismele actuale o au. De o deosebit importan are umiditatea n mediul terestru, n mediul acvatic situaia fiind cu totul diferit. Si n cazul umiditii, se pot realiza diagrame care nfieaz subzonele de optimum, pejus i respectiv pessimum. h% subzona arid ho% subzona optim ho1% subzona umed H% Pessimum

Pessimum

Pragurile hidrice inferior i respectiv superior sunt marcate cu h% i respectiv H%, iar limitele inferioar i superioar ale subzonei optime sunt notate cu ho% i respectiv ho1%. Cele mai importante adaptri fa de umiditate le ntlnim la plante. Aceste adaptri sunt att de natur morfologic ct i fiziologic, i deriv din faptul c plantele pe de-o parte au nevoie de o evapotranspiraie constant care s le poat asigura absorbia i transportul srurilor minerale din sol prin sistemul de vase conductoare iar pe de alt parte nu trebuie s piard prea mult ap. In plus, stomatele, prin care are loc cea mai mare parte a eliminrii de ap trebuie s rmn deschise pentru c la acest nivel ptrunde n frunz bioxidul de carbon i oxigenul. Plantele xerofite, adaptate condiiilor de deert au dezvoltat mecanisme diferite de protecie, att de natur morfologic ct i de natur fiziologic. Pentru absorbia unei cantiti mai mari de ap din sol s-au dezvoltat rdcini care ptrund pn la pnza de ap freatic (la floarea soarelui pn la 3 m, la Alhagi camelorum spin de deert 10 15 m) sau care dimpotriv, se ramific mult la suprafa (Artemisia, specii de graminee). De asemenea, plantele din aceste ecosisteme au o presiune osmotic extrem de mare de circa 60 80 atmosfere care permite absorbia apei chiar i n cazul solurilor srturate. Pentru reglarea transpiraiei, adaptrile vizeaz reducerea diametrului stomatelor i creterea numrului acestora, dezvoltarea unei epiderme pluristratificate care s diminueze transpiraia cuticular, dezvoltarea de straturi de cear sau a perilor dei pe suprafaa frunzelor i nu numai, reglarea automat a deschiderii stomatelor, scderea numrului de frunze, reducerea limbului foliar sau transformarea lui n spini, cderea frunzelor n sezonul secetos, acumularea de ap n tulpini. In ceea ce privete adaptrile animalelor la factorul hidric, cele mai importante sunt tot acelea care permit economisirea apei. Impermeabilizarea tegumentului prin intermediul epicuticulei este ntlnit la toate tipurile de artropode; la reptile i psri, ca i la unele mamifere se ntlnete de asemenea aceeai impermeabilizare care mpiedic pierderile de ap la acest nivel.
13

Eliminarea unei urine foarte concentrate este o alt modalitate de a evita pierderile de ap. Alte specii i pot face rezerve de ap, care este consumat apoi n caz de necesitate (camelide), sau pot tri exclusiv pe seama apei coninut n hran specii de antilope sau de gazele. Adaptrile comportamentale ale animlelor sunt i ele variate i aici pot fi enumerate estivaia, ngroparea n sol unele specii de amfibieni sau poziionarea n aa fel nct s evite lumina direct a soarelui. La unele specii s-au dezvoltat adaptri similare cu cele de la plantele din ecosistemele pirogene: n cazul unor specii de crustacee phyllopode oule de rezisten nu eclozeaz dac nu au stat o perioad n condiii de secet. Lumina Lumina este de asemenea un factor de mediu foarte important, mai ales pentru plante, dar nu numai. Sursa principal a luminii este Soarele i innd cont de particularitile micrilor Terrei n jurul axei i n jurul Soarelui, lumina este un factor care acioneaz constant i n regim comandat pe tot globul, abstracie fcnd ecosistemele subterane sau zonele oceanului situate sub limita de ptrundere a luminii. Plantele s-au adaptat n decursul timpului la acest factor i practic cea mai important adaptare a fost achiziia cii metabolice care prin fotosintez permite sinteza de substan organic pornind de la bioxid de carbon i ap. Plantele terestre folosesc pentru acest proces n special radiaiile roii i albastre, clorofila reflectndu-le pe cele verzi, ca mai puin eficiente. In mediul marin, unde ptrunderea luminii se face n mod difereniat, n funcie de lungimea de und, doar la suprafa algele pot efectua fotosinteza utiliznd clorofila. La adncimi mai mari, unde radiaiile roii nu ptrund, se dezvolt alge care n loc de clorofil au ficoeritrin, de culoare roie, care utilizeaz pentru fotosintez radiaiile verzi. In acest fel, s-a difereniat un ntreg grup cel al algelor roii Rhodophyta. In regnul animal lumina a avut un rol de asemenea extrem de important. In concordan cu unele teorii moderne, dezvoltarea exploziv a vieii n precambrian a fost un fenomen strns legat de diferenierea la nevertebrate a ochilor compui. In acest fel, orice adaptare de tipul homocromiei, mimetismului, practicarea culorilor de avertizare, etc sunt o consecin direct a impactului acestui factor asupra speciilor. S-a demonstrat c culorile nchise sunt un mijloc de protecie al animalelor mpotriva radiaiilor ultraviolete. Astfel, razele ultraviolete n exces determin formarea pigmenilor melanici n vreme ce radiaiile infraroii favorizeaz dezvoltarea pigmenilor deschii de tipul leucopterinelor. Acest fenomen poate fi evideniat relativ uor n cazul crisalidelor unor specii de lepidoptere. Aceast adaptare o putem observa nu numai la speciile care triesc n zonele montane nalte, unde stratul de aer este mai subire i cantitatea de adiaii ultraviolete care ajunge pe sol este mai mare dar i n zonele calde ale globului. Pentru primul caz putem cita un mare numr de specii de nevertebrate de la gasteropode terestre la diptere, coleoptere, lepidoptere care n zonele montane se caracterizeaz adesea printr-un colorit nchis comparativ cu specii nrudite care se dezvolt la altitudini mai sczute (n acest caz este vorba totodat i de o adaptare la factorul termic, culoarea neagr ajutndu-le s absoarb o mai mare cantitate de cldur). Pentru cel de-al doilea caz se poate da ca exemplu cazul raselor umane care s-au dezvoltat n zonele calde ale globului i care au pielea de culoare mai nchis comparativ cu rasele care s-au dezvoltat la latitudini nordice. Insectele sunt capabile s perceap lumina polarizat, fenomen observat i la psrile migratoare, aceste specii posednd astfel un mecanism care le permite orientarea precis n timpul migraiilor. Alternana ntre zi i noapte permite alte categorii de adaptri, att la plante ct i la animale. Astfel, exist o ntreag faun diurn i una nocturn, att n ecosistemele terestre ct i n cele marine sau dulcicole, iar astfel specii diferite pot exploata fr s intervin competiia interspecific aceeai ni de habitat.

14

Lungimea zilei fotoperiodismul - este un alt factor important. Multe specii de plante sau de insecte au ciclurile de dezvoltare corelate cu lungimea zilei aspect valabil pentru zonele temperate. Exist astfel plante de zi scurt, care i desfoar perioada de vegetaie n timpul primverii sau toamnei i plante de zi lung care vegeteaz pe timpul verii. Fotoperiodismul poate influena de asemenea declanarea migraiilor la psri sau peti, maturarea gonadelor etc. Lumina acioneaz asupra multor specii de insecte n mod direct prin modificarea metabolismului. La insecte, trecerea dintr-un stadiu de dezvoltare n altul ca i instalarea diapauzei sau hibernrii depinde n mod direct de lungimea zilei. Influena are loc prin intermediul organelor fotoreceptoare i prin intermediul unor mecanisme complexe neuro-endocrine. Lumina are o mare importan pentru declanarea diapauzei la un mare numr de specii, sau dimpotriv, la ncetarea acesteia. In alt ordine de idei, o anumit intensitate a luminii poate determina un anumit tip de comportament. Astfel, exist specii de lepidoptere diurne (nimfalide de exemplu) care n primele ore ale dimineii se hrnesc pe sol pentru ca dup amiaza s se retrag n coroana copacilor. Zborul la unele coleoptere ca cele din genurile Melolontha sau Lucanus se desfoar n amurg, ca i cel al lepidopterelor sfingide. Unele specii sunt influenate n mod indirect de lumina solar. Aici pot fi citate acele specii care i coreleaz ciclul de dezvoltare cu fazele Lunii, fenomen ntlnit mai ales n mediul marin, unde unele specii au ciclul de dezvoltare legat de fazele lunare i de maree. Lipsa luminii produce de asemenea o serie de daptri, dintre care cele mai importante sunt depigmentarea i dispariia ochilor la organismele din mediul cavernicol sau dimpotriv, dezvoltarea unor ochi foarte mari la speciile bisale marine care le permit s utilizeze cele mai mici cuante de lumin. De fapt, n mediul marin lumina poate fi folosit i n alte moduri apariia organelor luminoase are de multe ori nu numai rolul de a atrage prada sau partenerul sexual dar i pe acela de a orbi atacatorul i de a-l deruta. Vntul Vntul poate aciona de asemenea ca un factor de regim, producnd adaptri caracteristice. In zonele unde vnturile sunt permanente, animalele fie c dezvolt capacitatea de a zbura foarte bine fie c i pierd aripile, devenind aptere. Acest fenomen se poate observa pe de-o parte la unele dintre psrile oceanice iar pe de alta la un mare numr de specii de insecte care triesc n insule oceanice de dimensiuni reduse sau la specii de insecte din regiunile montane nalte sau din zonele arctice. Exemplele n acest caz sunt numeroase i includ nu numai arhipelaguri din zonele australe Crozet sau Kerguelen dar i cazul unor insule din mrile calde din 550 de specii de coleoptre descrise din insula Madeira, peste 200 sunt nezburtoare. Vntul poate aciona i ca un factor perturbator cazul uraganelor, tornadelor etc. In zonele litorale, vnturile puternice pot scoate pe rm cantiti mari de bivalve psamobionte iar n acest fel se poate modifica structura populaiilor ecosistemelor marine bentale din zonele litorale. Oxigenul Ca element chimic, oxigenul este indispensabil pentru cea mai mare parte a speciilor care triesc pe Terra n perioada actual. Rolul limitant al oxigenului apare ca deosebit de important n mediul acvatic. Cantitatea de oxigen solvit n ap, care este esenial pentru viaa organimelor acvatice depinde n mod direct de temperatur i de salinitate. Cu ct temperatura este mai ridicat i cu ct salinitatea este mai ridicat, cu att cantitatea de oxigen solvit n ap scade. Cantitatea de oxigen din ap este influenat n mod direct i de activitatea fotosintetic a algelor macrofite i mai ales microfite n timpul zilei ca i de respiraia acestora care are loc n timpul nopii. In aceste condiii organismele care triesc n mediul acvatic s-au adaptat la diferite concentraii de oxigen n ap, unele specii fiind puin tolerante iar altele larg tolerante. Speciile marinecare triesc n zona mareelor pot suporta bine lipsa oxigenului pe perioada n care sunt emersate, n aceast categorie intrnd molute bivalve, poliplacofore crustacee ciripede, brachiopode. Toate aceste specii pot pstra o cantitate mic de ap n care concentraia oxigenului scade aproape de 0, respiraia desfurndu-se mai departe n mod anaerob, energia necesar
15

proceselor metabolice fiind procurat prin degradarea anaerob a rezervelor de glicogen. Acest fenomen apare de altfel i la unele specii endoprazite plathelmini, nematode. Unele specii pot demonstra o capacitate surprinztoare de rezisten n condiiile n care oxigenul solvit n ap dispare aproape total. Bivalvele din genul Anodonta pot rezista n ape eutrofe condiii anoxice timp de cteva zile. Aceleai capaciti le au oligochetele tubificide, larve ale dipterelor din genuri ca Chironomus sau Chaoborus, ostracode, peti Misgurnus, Tinca, Carasius auratus. Adaptri mai interesante pot pare n urma unor simbioze. In celulele unor specii de protozoare, de celenterate hidrozoare, actinii, policladide pot tri zooxanthele, iar gazda folosete n respiraie oxigenul produs prin fotosintez de alge. Salinitatea Este un factor deosebit de important n cazul animalelor acvatice. Salinitatea poate aciona att ca factor cu caracter de regim ct i ca factor perturbator. In ceea ce privete salinitatea, nu doar concentraia diferit ci i proporia ntre diferiii ioni din apa de mare factorul ropic are caracter limitativ. In cazul salinitii, organismele acvatice au n fa o problem extrem de important i anume meninerea echilibrului hidric i al celui ionic n organism. Speciile dulcicole au astfel o presiune osmotic mai mare comparativ cu mediul extern i din aceast cauz trebuie s elimine apa care ptrunde pasiv n corp. Organismele marine trebuie s evite pe de alt parte deshidratarea, iar modul n care aceste aspecte sunt contrcarate ine de fiziologia i de metabolismul speciilor respective. Raporturile dintre ionii de sodiu i potasiu sau magneziu i calciu au o mare importan n cazul fenomenelor de membran care n esen determin funcionarea corect a celulelor i n ultim instan supravieuirea organismului. Aceste raporturi sunt diferite de cele din mediul extern i este necesar de aceea meninerea lor pentru ca organismul s supravieuiasc. Meninerea echilibrului ionic se poate produce fie n mod pasiv, prin difuziue i osmoz, fie prin mecanisme active, prin dezvoltarea unor celule sau organe speciale capabile s elimine sau s absoarb ioni contrar gradientului de concentraie. Evitarea deshidratrii se face prin nghiirea activ a apei de ctre organismele marine i prin eliminarea unei urine foarte concentrate n acest caz fiind eliminate srurile n exces. pH-ul mediului Acest factor are importan att n mediul terestru ct i n mediul acvatic. In cazul mediului terestru pH-ul reprezint unul din cei mai importni factori limitani pentru un mare numr de specii de plante, din care unele sunt adaptate la pH acid iar altele la pH bazic. In afara plantelor, pH-ul solului poate influena i dezvoltarea unor specii de nevertebrate, n special protozoare. In mediul acvatic pH-ul are o influen mult mai mare comparativ cu mediul terestru. De regul organismele acvatice nu suport variaii importante ale pH-ului. In mediul marin, pH-ul apei are valori ntre 8,1 i 8,3. Organismele marine nu suport dect variaii nscrise ntre pH = 6 i pH = 8,7. In cazul unor specii, variaiile admise ale pH-ului sunt extrem de mici: Stentor coeruleus nu poate tri dect n ape cu pH ntre 7,7 i 8. pe de alt parte, muchii din genul Sphagnum nu suport dect un mediu cu pH-ul cuprins ntre 3 i 4. Faptul c multe specii de plante sunt adaptate unui anumit tip de pH le face foarte importante ca plante indicatoare. Exometaboliii O serie de specii sunt capabile s elimine n mediu substane chimice variate. Analiza modului n care aceste substane influeneaz dezvoltarea altor organisme este nc la nceput, ns datele existente au demonstrat c aceste substane exometaboliii de cele mai multe ori au un rol extrem de important att pentru specia care le produce ct i pentru speciile cu care aceasta coabiteaz. Post fi distinse mai multe categorii de exometabolii (dup Tambiev, 1974). Exometabolii cu rol informaional. In acest caz, aceste substane acioneaz fie solvite n ap fie sub form de gaz i acioneaz asupra organelor de sim. Adaptrile la acest tip de
16

metabolii sunt legate n mod direct de dezvoltarea unor organe senzoriale extrem de sensibile. Salmonidele marine care se reproduc n ruri cu ape bine oxigenate sunt astfel capabile s recnoasc mirosul caracteristic al rurilor n care s-au nscut. Un fenomen similar s-a evideniat la Chelonia mydas care i recunoate astfel locul de reproducere. De asemenea, s-a evideniat c mirosul are un rol important n migraia cetaceelor. Furnicile se orienteaz constant dup ureme feromonale trasate de ali membri ai coloniei. O alt categorie de exometablii cu rol informaional sunt cei care pun n eviden prezena przii sau a prdtorilor. Att speciile acvatice ct i cele terstre sunt capabile s deceleze cantiti infime din substanele eliminate n mediu de alte specii i s reacioneze corespunztor. Mirosurile de alarm fac parte din aceeai categorie. S-a constatat c petii se alarmeaz dac n ap intr un urs polar sau o foc, datorit faptului c pielea acestora are la suprafa L-serin care este perceput n diluii infime i acioneaz ca factor de alarmare. Astfel de substane denumite toriboni au fost evideniate la himenopterele sociale, care las pe pielea animalului nepat o substan volatil care determin i alte insecte din aceeai colonie s atace. In componena acestor substane, care au o persisten mic intr terpene, metilcetone, acizi organici. Feromonii. Acest categorie de substane apare la un mare numr de specii, avnd att rol de agregare ct i rol de atractani sexuali. Exometabolii cu rol trofic. Un mare numr de organisme vii elimin n mediu substane care sunt utilizate n alimentaia altora. Bacteriile elimin n mediu substane utilizate fie de alge unicelulare fie de alte bacterii (ex. vitamina B12). Algele produc metabolii utilizai de bacterii sau de nevertebrate. Algele marine microscopice elimin polizaharide, acizi organici, proteine, vitamine, acizi organici. Se apreciaz c masa total a acestor substane solvite n apa oceanelor ajunge la o valoare de 2 x 1012 tone, fiind mai mare dect biomasa total a organismelor acvatice. In aceeai categorie poate fi inclus nectarul plantelor angiosperme ca i secreiile dulci ale afidelor. Exometabolii cu rol n nmulirea, creterea i dezvoltarea organismelor. Multe specii elimin n mediu substane care au un impact complex asupra ecosistemului avnd n acest caz un rol de reglare a structurii biocenozelor sau chiar a succesiunii speciilor n cadrul biocenozei. Metaboliii produi de algele fitoplanctonice pot provoca intreruperea nutriiei sau chiar moartea unor specii de cladocere, inhibarea dezvoltrii oulor unor specii de amfibieni sau dezvoltarea unor specii de insecte (substane eliminate de Glyceria inhib dup cteva ore dezvoltarea larvelor de odonate iar n cteva minute omoar odonatele adulte). Multe tipuri de plante produc substane care inhib sau interzic dezvoltarea altor specii de plante, potenial concurente agropirenul produs de specii de Agropyron, juglonul produs de Juglans regia, absintina eliminat de specii de Arthemisia etc. Astfel de substane cu efect alelopatic pot realiza o anumit structur a ecosistemelor, mai ales n zone cu climat extrem. La animale un rol similar l au substane numite ectorine care au un rol deosebit de important n reproducere. Eliminarea n ap a materialului spermatic la anumite specii de bivalve produce o cretere a ratei de filtrare la masculi din aceeai specie i eliminarea produselor genitale de ctre femele. La unele specii de peti, masculii elimin n ap o substan cu structur asemntoare hormonilor steroizi care stimuleaz depunerea icrelor de ctre femele, creterea ovopozitorului. La unele specii de roztoare substane mirositoare emise de masculi stimuleaz ciclul sexual al femelelor. Exometabolii cu rol toxic. Unele specii elimin n mediu substane denumite repelente care au gust sau miros neplcut i care acioneaz la distan asupra consumatorilor sau prdtorilor. Astfel de efecte au substanele eliminate de cianobacterii care au efecte antibiotice i bactericide. In acest categorie intr i fitoncidele eliminate de plante i care au efecte foarte puternice.

Factori biotici - relaiile interspecfice

17

Alturi de factorii abiotici, interaciunea cu populaii ale altor specii din biocenoz au un rol extrem de important n evoluie. Prima dat rolul factorilor biotici a fost evideniat de ctre Darwin n cadrul conceptului de lupt pentru existen, proces al crui rezultat este selecia natural i supravieuirea celui mai apt. Relaiile interspecifice care se stabilesc n cadrul ecosistemelor au fie un caracter direct fie unul indirect. Relaii interspecifice directe Intre speciile dintr-un ecosistem se pot stabili mai multe tipuri de interrelaii, sintetizate de ctre Odum. Neutralismul. In acest caz, speciile luate n calcul nu se influeneaz n nici un fel una pe cealalt. Competiia (concurena). Este un tip de relaie care se stabilete ntre dou specii care au cerine similare fa de mediu fie necesiti trofice fie de alt natur. De cele mai multe ori competiia se ncheie prin eliminarea uneia dintre speciile concurente. Mutualismul. Este o relaie n care ambele specii se influeneaz pozitiv i depind una de cealalt. In aceast categorie intr relaile simbiotice. Protocooperarea. Este asemntoare cu relaia precedent, dar n acest caz speciile nu sunt strict dependente una de cealalt. De exemplu crabii i actiniile sau spongierii cu care se camufleaz. Comensalismul. In acest caz relaia este obligatorie pentru comensal dar nu i pentru specia gazd. Amensalismul. Este vorba de o relaie neobligatorie pentru parteneri. Dac ns partenerii ajung n contact, atunci unul dintre ei amensalul va fi inhibat n creterea i dezvoltarea sa de cellalt. Parazitismul. In acest caz este vorba de o relaie obligatorie pentru parazit, care nu se poate dezvolta nafara gazdei. Efectul asupra gazdei este negativ. Prdtorismul este de asemenea o relaie cu caracter obligatoriu pentru prdtor i neobligatorie pentru prad. Prdtorul are un impact considerat negativ asupra przii. In aceast categorie ar putea fi inclus i parazitoidismul, caz n care parazitoidul se dezvolt n interiorul gazdei pn i termin ciclul de dezvoltare dup care omoar gazda. Relaii interspecifice indirecte Uneori, apar n natur relaii mult mai dificil de ncadrat n nite tipurile standard. Cu toate c la o prim vedere ar putea fi vorba de un tip sau altul, aceste relaii complexe i indirecte au efecte care duc la modelarea ntregii asociaii de organisme dintr-un anumit loc, uneori afectnd un numr mai mare alteori mai mic de specii. Aici pot fi incluse relaiile dintre anumite specii tropiale de cuc i gazdele lor specifice (A.J. Gaston, 1976). Spre deosebire de cucul european, Clamator jacobinus, o specie indian, i depune oule doar n cuibul unor specii de psrri din genul Turdoides. Puiul de cuc este de aceeai mrime cu puii gazdelor sau mai mic i nu are obiceiul de a arunca din cuib puii gazdelor. In ce privete gazdele, acestea triesc n grupuri de 3 20 indivizi aduli i tineri, dintre care doar o singur pereche cuibrete ntr-un sezon. Adesea gazdele prsesc cuibul n care a fost depus oul de cuc i-i construiesc altul. In acest fel, faptul c puiul de cuc nu arunc din cuib puii gazdei are o semnificaie cu totul deosebit innd cont de acest obicei: n felul acesta, comportamentul puiului de cuc nu favorizeaz ajungerea la maturitate a unui numr mai mare de pui ai gazdei ceea ce ar determina o cretere a mrimii grupului de Turdoides, deci o scdere a numrului de cuiburi disponibile pentru cucul adult - iar pe de alt parte, favorizeaz deplasarea structurii pe clase de vrst a gazdelor spre vrstele adulte, scznd de fapt mrimea grupului de psri gazd. Ca urmare, scznd mrimea grupului puii de Turdoides i prsesc grupul n al doilea an al vieii pentru a ntemeia grupuri proprii, vor rezulta un mai mare numr de cuiburi ala gazdelor, crescnd deci ansele de supravieuire al cucului.
18

Rolul important al himenopterelor polenizatoare n ecosistemele de tundr arctic este un alt exemplu de relaii indirecte complexe (A.N. Formozov, 1976). Tufele de Vaccinium care cresc n tundr sunt polenizate de bondari, iar un numr mare de bondari implic un numr mare de flori polenizate i implicit un numr mare de fructe care vor fi ngropate sub zpad. Ori, tocmai aceste fructe vor fi n primvar hrana de baz a unui numr mare de psri migratoare i chiar pentru vulpile polare care le consum dup ieirea din hibernare. In acest fel, numrul de familii de bondari din tundr este de fapt factorul de baz n ntreaga structur a biocenozelor din zonele respective. Cazul unor furnici din pdurile ecuatoriale africane Pachysma aethiops - care folosesc numai anumite plante Barteria fistulosa - ca surs de hran pentru afide sau pentru creterea ciupercilor (golesc de mduv ramuri pe care le folosesc n acest scop) se nscrie n aceeai categorie (G.C.Evans, 1976). Aceast specie de plant are dou tipuri de lstari, unii normali i alii cu mduv bogat, care poate fi uor ndeprtat de furnici care n interiorul acestor caviti i instaleaz culturile de ciuperci. Cele dou specii, furnica i planta triesc ntr-o interrelaie strns. Furnicile distrug orice alt plant care crete sub planta-gazd i de asemenea ndeprteaz prin mucturi veninoase animalele ierbivore sau omoar insectele de alte tipuri care ncearc s se hrneasc pe seama plantei-gazd. Aceste exemple arat c uneori relaiile care se stabilesc ntre diferitele specii din cadrul ecosistemelor este extrem de complex i uneori dificil de analizat.

19

Selecia Selecia artificial Selecia artificial a fost pus n eviden nc de Charles Darwin observnd rezultatele la care ajunsesern urm cu circa 200 de ani cresctorii de animale i agricultorii vremii sale. Unele din cele mai concludente exemple de selecie artificial sunt cele care privesc crearea raselor de porumbei domestici pornind de la porumbelul de stnc european Columba livia, rasele de gini domestice selectate pornind de la Gallus bankiwa specie rspndit n India i Asia de Sud-Est, rasele de iepuri domestici pornind de la iepurele de vizuin Oryctolagus cuniculus, rasele de vite selectate de la bour - Bos primigenius sau Bos brachycerus; rasele de cini domestici - din specii nrudite ca lupii i acalii, rasele de pisici etc. Selecia artificial a fost la nceput incontient, iar ulterior contient, viznd anumite caractere specifice fiecrei rase. Acest tip de selecie s-a practicat sub mai multe forme - selecia individual, selecia de grup sau selecie familial. Selecia de acest tip alege pentru reproducere familiile de animale n cadrul crora apar muli indivizi valoroi n privina caracterului urmrit. In prezent, selecia artificial are la baz cunoaterea structurii genomului reproductorilor i innd cont de modul de transmitere a caracterelor, de determinismul genetic al sexelor, practicndu-se i selecia combinat. Selecia natural Pornind de la observaii legate de selecia artificial, practicat de om n cazul animalelor domestice i a soiurilor de plante, Charles Darwin a fost primul naturalist care a neles c acest fenomen se desfoar pe scar larg n natur. Privit la nceput ca supravieuire a celui mai apt, selecia natural era imaginat ca un proces natural n urma cruia indivizii care nu ofereau anumite avantaje speciei erau eliminai preferenial, dar i ca un proces care acioneaz la nivelul grupurilor de indivizi, Darwin evideniind i rolul creator al seleciei. Obiectul seleciei naturale In natur, selecia acioneaz n mod direct asupra fenotipului indivizilor din cadrul populaiilor, iar n acest fel modific structura genetic a ntregii populaii i prin acceasta a speciei. Selecia natural nu acioneaz la nivel individual ci numai la nivel supraindividual populaional, al speciei fiind favorizate acele fenotipuri (variaii individuale) care pot deveni favorabile populaiei prin interaciune cu factorii de mediu din cadrul ecosistemului. Selecia natural nu acioneaz ns asupra fenotipurilor izolate ci asupra trsturilor fenotipice ale populaiei sau speciei luate ca ntreg. Structura fenotipic a unei populaii trebuie s fie compatibil cu existenma indivizilor (unele caractere fenotipice indiferente sau chiar negative la un moment dat pot fi pstrate dac sunt compensate de caractere utile) i s fie util populaiei la un moment dat. In acest fel, unele caractere duntoare indivizilor pot fi pstrate pentru c ofer populaiei ca ntreg anumite avantaje la un moment dat (de exemplu cazul anemiei falciforme la om n zonele bntuite de malarie). Formele seleciei naturale Acionnd la nivelul ecosistemelor, selecia natural are un caracter dublu. Astfel, ea acioneaz att la nivel intraspecific ct i la nivel interspecific - selecia ectospecific (Botnariuc, 1979), n acest din urm caz intervenind relaii mult mai complexe dintre specii i factorii de mediu. Selecia intraspecific. Cel mai pregnant, acest tip de selecie se refer la selecia sexual. Descoperit de Darwin, acest tip de selecie este larg rspndit n lumea vie, att n regnul animal ct i n regnul vegetal i se refer la faptul c indivizii cei mai dotai dintr-un anume punct de vedere vor ajunge cu precdere s dea natere la urmai n comparaie cu alii. Selecia sexual este motivul pentru care exist n prezent un numr att de important de caractere sexuale fenotipice n lumea vie, de natur att de variat nct trecerea lor n revist este extrem de dificil. Dimorfismul
20

sexual, comportamentele teritoriale sau nu, competiia ntre masculi sau femele pentru reproducere sunt expresia sub care selecia sexual se ntlnete n lumea vie. In cadrul seleciei sexuale sunt avantajai indivizii heterozigoi i prin acest tip de selecie este favorizat speciaia prin izolare sexual a diferitelor grupuri intraspecifice. La nivel intraspecific este posibil s acioneze i alte tipuri de selecie. Cu toate c nu exist suficiente date faptice, la nivel populaional acioneaz o serie de mecanisme care regleaz densitatea indivizilor, a numrului acestora, reglarea structurii pe grupe de vrst sau a structurii genotipice i fenotipice a populaiei (Botnariuc, 1979). Este posibil ca la nivelul acestor fenomene s acioneze tipuri de selecie intraspecifice care nu au fost evideniate pn n prezent. Selecia ectospecific In cadrul complex al ecosistemului, selecia natural reprezint rezultatul interaciunilor dintre specii i factorii de mediu. O populaie anume se va modifica sau nu prin selecie natural a fenotipurilor i genotipurilor ca urmare a relaiilor cu speciile cu care interacioneaz i a relaiilor cu factorii de mediu abiotici. Selecia ectospecific poate fi de trei feluri: stabilizatoare, direcional i disruptiv. Toate aceste tipuri de selecie sunt datorate faptului c ntr-o populaie natural, pentru orice caracter exist o distribuie de tipul curbei Gauss, cu cel mai mare numr de indivizi grupai n jurul valorii medii i cu indivizi din ce n ce mai puini spre extremitile curbei. Selecie stabilizatoare acioneaz cu precdere n acele ecosisteme stabile, unde variaiile factorilor de mediu i relaiile interspecifice se menin constante. In acest caz, variaiile extreme de le medie vor fi eliminate preferenial din populaii. Selecia direcional acioneaz n zone n care unul din factori se modific constant ntr-o anumit direcie. In acest caz, selecia natural va elimina preferenial una din extreme i va deplasa treptat media spre extrema favorabil pentru populaie n ceea ce privete caracterul dat. Selecia disruptiv apare n cazul ecosistemelor neomogene, n care au loc variaii multiple ale factorilor de mediu. In acest caz, pot fi favorizate preferenial extremele, exemplarele care exprim caracterele din jurul mediei fiind eliminate preferenial. Rezultatul unei astfel de selecii este apariia de populaii locale, rase sau subspecii, selecia disruptiv fiind un proces care favorizeaz n mare msur speciaia. Driftul genetic (teoria echilibrului schimbtor Sewall Wright, 1925; efectul Sewall Wright) Conforma acestei teorii care poate fi inclus fr probleme n selecia de tip disruptiv - n natur evoluia poate s aib loc mult mai rapid dac populaiile naturale sunt scindate n subpopulaii mici parial izolate. In astfel de subpopulaii mici, se pot produce schimbri ntmpltoare ale frecvenei genelor, care la nceput sunt neadaptative dar n final produc diferenierea subpopulaiilor n rase, subspecii i apoi n specii de sine stttoare nrudite. In acest caz, accentul este pus nu pe factorii de mediu, ci pe mutaiile care apar n cadrul populaiei, iar n opinia specialitilor care se aliniaz acestei opinii majoritatea geneticieni n acest fel se poate ajunge la speciaie mult mai rapid comparativ cu cazul n care o populaie sufer aciunea seleciei naturale. Selecia ntre specii. Apare n ecosistemele n care exist mai multe specii care concureaz pentru aceeai ni de habitat sau trofic. In acest caz, o specie mai eficient o nlocuiete pe alta. In cazul ecosistemelor n faz de climax, o astfel de selecie nu poate avea loc deoarece n acest caz fiecare specie are nia sa ecologic bine definit. Selecia ntre specii apare doar n ecosistemele tinere sau n ecosistemele perturbate de ptrunderea unor specii invazive, iar n aceste din urm cazuri exemplele sunt extrem de numeroase. Factori care influeneaz selecia natural Selecia natural poate fi influenat de o serie de trsturi ale populaiei pe de-o parte aa numiii factori interni ai speciei i pe de alt parte de factori externi, n care intr alte specii din cadrul ecosistemului ca i factorii mediului abiotic- prezentai anterior. Natura speciei. Analizndu-se tipul speciei, se pot distinge unele diferene n modul n care acioneaz selecia natural. La specii unicelulare de bacterii, plante i animale, se constat c longevitatea este redus, numrul de descendeni mare dar rata de supravieuire a acestora este
21

foarte mic, de ordinul a 0,000001%. La astfel de specii se dezvolt mai ales mijloace pasive de adaptare, cum ar fi perfecionarea proceselor metabolice i creterea prolificitii, iar n felul acesta pe de-o parte se asigur o exploatare extrem de eficient a resurselor mediului, orict de srace sau variabile ar fi acestea ca i compensarea pierderilor suferite de populaie printr-o mortalitate enorm. In cadrul acestor populaii selecia natural are un caracter statistic. Speciile pluricelulare, mai sofisticate n ceea ce privete structura intern, se constat c rata de supravieuire atinge 10 30% iar prolificitatea scade foarte mult comparativ cu grupa precedent. Acest aspect este compensat perintr-o serie de aspecte de ordin morfologic, fiziologic i comportamental care permit unei astfel de specii s-i gseasc mai uor hrana, s o exploateze mai eficient, s-i asigure n mod optim supravieuirea descendenilor. In aceste cazuri, selecia natural i pierde n mare msur caracterul statistic, accentul seleciei deplasndu-se de la hazard la calitile individuale i la complexitatea relaiilor intra i interspecifice. Mrimea populaiei. Pentru evoluia unei specii, numrul total de exemplare din populaiile componente reprezint o trstur de importan deosebit. In mediul natural, o populaie nu poate depi un anumit numr maxim de indivizi. Suprapopularea pune probleme grave, cea mai important fiind supraexploatarea resurselor trofice. In natur exist mecanisme foarte eficiente care regleaz n permanen efectivele populaiei - creterea incidenei unor anumite boli epidemice sau nmulirea prdtorilor, migraiile .a. In acest fel, numrul mare de indivizi ntr-o populaie determin anumite trsturi ale seleciei selecia va fi n mare msur stabilizatoare sau direcional iar ritmul de transformare al populaiei va fi lent. In astfel de populaii, ansele ca o anumit varietate fenotipic s se generalizeze sunt foarte mici. Pe de alt parte, n populaii cu efective mici, apare pericolul extinciei, iar evoluia unei astfel de populaii va fi cel mai adesea influenat de o selecie de tip disruptiv. Pe de alt parte, n cadrul unor astfel de populaii ar fi mai facil apariia i fixarea de varieti fenotipice care prin selecie natural s duc la rase i ulterior la specii independente. Modul de reproducere. Reproducerea este esenial n cadrul evoluiei. In cazul nmulirii sexuate pe lng selectarea indivizilor, are loc i recombinarea materialului genetic i n acest fel apare o cretere a variabilitii genetice n cadrul populaiei. Cea de-a doua modalitate de reproducere o constituie reproducerea asexuat. In acest caz, din contr, indivizii apar izolai genetic ntre ei neexistnd un schimb de informaie geetic. Analiza rspndirii acestor dou tipuri de reproducere n lumea vie arat c reproducerea asexuat este caracteristic mai ales speciilor unicelulare n vreme ce cea sexuat este caracteristic preponderent speciilor pluricelulare. Ins, fenomenul este mult mai complex dect apare la prima vedere i din anumite puncte de vedere speciile care se nmulesc asexuat nu se ncadreaz practic n ceea ce numim specie biologic. Ins, exemplele de specii pluricelulare de plante sau animale care se reproduc pe cale asexuat este prea mare pentru ca acest fenomen s fie considerat o deviaie. Exist astfel grupe ntregi de celentarete, echinoderme, anelide, molute, rotifere, crustacee, arahnide, insecte la care nmulirea asexuat de tip partenogenetic este o regul. De asemenea, nmulirea asexuat prin autogamie este ntlnit la peste 200 de genuri aparinnd la 68 de familii de plante superioare. La unele din speciile cu nmulire asexuat, nmulirea sexuat nici nu a aprut vreodat n decursul evoluiei specii cu agamie primar n vreme ce la altele nmulirea sexuat s-a pierdut n decursul timpului specii cu agamie secundar. In decursul timpului, nmulirea sexuat a disprut de mai multe ori, la mai multe grupe diferite, din motive diferite. Inmulirea sexuat are i dezavantajele ei dificultatea de ntlnire a celor dou sexe, anomalii care apar n timpul gametogenezei, rata mare a mortalitii juvenililor, pierderea caracterului heterozis n descenden. In cazul speciilor agame, astfel de riscuri nu exist, iar descendenii vor prezenta n mod exact caracterele genitorilor. La speciile agame exist n locul unei mari amplitudini a variabilitii individuale exist un mare numr de forme agame paralele, cu caractere constante. Dac se examineaz atent ambele variante, se constat c n ambele cazuri sunt fixate de selecia natural acele fenotipuri care ofer ajantaje speciei, fie pe o cale, fie pe alta. In cazul populaiilor speciilor agame, variabilitatea este asigurat tocmai prin numrul mare le linii clonale
22

care numai luate mpreun confer populaiei o valen evolutiv. Numrul de linii clonale din cadrul unei astfel de populaii este n ultim instan tot rezultatul seleciei. In acest caz, schimbarea structuri genetice a unei populaii se face prin favorizarea unui anumit numr de clone n anumite condiii de mediu. Schimburile genetice ntre populaii nu se mai fac n acest caz prin intermediul schimburilor de indivizi ci prin schimbul de linii clonale, care se pot impune sau nu n funcie de modul cum descendenii reuesc s dea natere la mai muli sau la mai puini urmai n condiiile de mediu date. In acest fel, recombinarea genetic nu mai are loc la nivel individual ci la nivel populaional. Rolul seleciei naturale Opernd la nivel populaional, selecia natural permite trierea acelor variaii care avantajeaz cel mai bine o specie sau alta n anumie condiii de mediu. Orice adaptare a speciilor animale sau vegetale poate fi explicat prin aciunea seleciei naturale. Unele din cele mai evidente manifestri ale seleciei sunt adaptrile la mediu evideniate prin homocromie, culori de avertizare i mimetism. Toate aceste trei aspecte ale adaptrilor sut n esen mecanisme de aprare pasiv i reprezint rezultatul coevoluiei ndelungate a unei specii ntr-un anume habitat sau al przii cu prdtorii. Timpul scurs i numrul ridicat de generaii anuale n cazul multor specii a permis selectarea i fixarea unor modele din ce n ce mai perfecionate. Homocromia reprezint cel mai des ntlnit mijloc de aprare la multe specii de nevertebrate i vertebrate, iar termenul ca atare a fost introdus de naturalistul francez Cunot, simboliznd asemnarea insectelor cu plantele sau cu mediul lor de via. Homocromia poate fi definit ca fenomenul ce exprim concordana ntre coloraia corpului i coloraia mediului ambiant, fapt ce face ca animalul s se confunde cu acesta din urm. Inafara practicrii homocromiei ca mijloc de protecie mpotriva prdtorilor, acelai fenomen poate fi obsarvet i la un mare numr de prdtori care n felul acesta se camufleaz n mediu pentru a nu fi observai de ctre prad. Homocromia poate fi de mai multe tipuri. Astfel, dac exist doar o asemnare de culoare ntre insect i mediu, homocromia este simpl (homocromie a culorilor); dac se modific i forma corpului insectei ca i atitudinea insectei n raport cu mediu, avem de-a face cu homocromie copiant. Cele mai frapante exemple de homocromie copiant se ntlnesc la ntregul grup al fasmidelor, care imit la perfeciune fie frunze genul Phyllium - fie crengue uscate genuri ca Bacillus,ce apare i n sudul Europei. Un alt caz extrem de cunoscut este cel al lepidopterelor nimfalide din Asia de Sud-Est din genul Kallima, a cror fa ventral a aripilor imit la perfecie frunze uscate. In fauna noastr se pot ntlni de asemenea numeroase exemple de acest tip: toate lepidopterele nocturne au aripile anterioare cu un desen care imit scoara copacilor sau substratul pietros pe care se odihnesc n timpul zilei; larvele lepidopterelor geometride imit de asemenea la perfecie mici rmurele; ortopterele acridide i tetigonide care triesc n vegetaie ierboas au corpul alungit iar nervurile aripilor anterioare se aseamn cu nervurile frunzelor, cel mai perfect caz fiind cel de la Acrida hungarica. La unele specii de insecte, homocromia depinde de anotimp, cum este cazul la unele specii de lepidoptere diurne cu mai multe generaii anuale, diferite ca i colorit (din aceast categorie face parte nimfalidul Araschnia levana din fauna european, ca i unele specii africane). In acest caz putem vorbi de homocromie sezonier. Speciile de insecte care au toat viaa lor acelai tip de homocromie practic homocromia permanent. Umbra criptic apare la acele specii care nu i modific poziia n raport cu sursa de lumin, fiind colorate ntotdeauna mai nchis pe partea expus luminii i mai deschis pepartea opus. Din aceast categorie fac parte o serie de larve de lepidoptere care se hrnesc n coronamentul copacilor sau pe firele de iarb, ca i la heteroptere, orthoptere, mantide, petii pelagici, psrile marine.

23

Antiumbra este o modalitate de asemenea rspndit, prin care insecta se orienteaz astfel nct s reduc la minimum umbra pe care o las pe sol i care ar putea s o trdeze fa de un prdtor care observ locul de sus. Culorile de dezagregare sunt larg rspndite n lumea vie. Principiul este simplu: corpul apare colorat n mai multe culori puternic contrastante, al cror ansamblu rupe linia de contur a corpului, care nu mai este perceput de prdtor ca un ansamblu ci ca un amestec de pete de culori diferite. Astfel de cazuri se ntlnesc la un mare numr de specii de insecte diurne, la mamifere, la reptile, peti, psri. Transparena este o alt modalitate de protecie, ns nu apare dect la un numr redus de specii de lepidoptere tropicale (pieride ca cele din genul Dismorpha, danaide ca Ituna ilione, satiride ca Haetera piera toate din America de Sud ecuatorial) care zboar n interiorul pdurilor. In aceste cazuri, aripile devin transparente, iar fluturele aezat devine practic invizibil n penumbra de sub coronamentul pdurilor ecuatoriale. In mediul acvatic, acest fenomen este rspndit pe scar mult mai larg la o gam ntreag de animale pelagice care sunt aproape transparente sau total transparente crustacee, chetognate, ctenofore. Culorile de avertizare reprezint o alt categorie de mecanisme de aprare, n acest caz animalele care le practic fcndu-se din contr remarcate prin arborarea unor culori contrastante, vii, de regul o combinaie de rou cu negru, galben cu negru sau culori metalizate. De regul, aceste culori apar arborate de specii prevzute cu mijloace de aprare glande veninoase sau toxice sau de specii la care ntreg corpul este toxic. Culorile de avertizare aposemantice sunt caracteristice tocmai acelora din speciile menionate mai sus. Cel mai cunoscut exemplu este cel al speciilor de himenoptere prevzute cu ace veninoase vespidele i apidele al cror colorit este de regul galben cu negru pentru o mare parte a speciilor din fauna rii noastre. De asemenea, astfel de culori de avertizare se ntlnesc la specii de coleoptere toxice crisomelide, carabide, meloide, la heteroptere, la lepidoptere genuri ca Zygaena din fauna rii noastre sau la heliconidele, acraeidele i danaidele tropicale. Aceste specii prevzute cu mijloace de aprare au un comportament indolent, fr a se ascunde, iar dac sunt atacate fie riposteaz fie intr n tanatoz. Demonstraia i motivul ochilor. Acestea sunt dou modaliti de aprare atestate la un mare numr de insecte. Demonstraia apare la specii care prezint homocromie dar care au i zone ale corpului sau aripilor violent colorate, deobicei mascate. De regul, aceste zone cu colorit violent rou cu negru, galben cu negru, algastru cu negru sunt situate pe aripile postarioare. Astfel de cazuri apar n fauna rii noastre la o serie de specii de ortoptere acridide din genurile Oedipoda, Psophus, Acrutylus, la multe lepidoptere nocturne din familiile Noctuidae, Arctiidae, Sphingidae. Atacate, aceste specii i expun zonele colorate intens, atrgnd atenia prdtorilor asupra unor zone ale corpului lipsite de organe vitale. Tot n categoria demonstraiei intr i modul de aprare al unor larve de lepidoptere a cror parte anterioar a corpului imit aspectul unui cap de arpe. Deranjat, larva va efectua micri asemntoare cu cele ale unei reptile, de regul pclind prdtorii. La vertebrate, aceste procedee se pot ntlni frecvent la masculii unor specii de mamifere sau psri care n cazul n care sunt atacate i zbrlesc blana sau penajul pentru a pare mai mari sau folosesc anumite zone viu colorate pentru impresionarea adversarului. Motivul ochilor este o alt variant a demonstraiei, ntlnit mai ales la lepidoptere nocturne (sfingidul Smerinthus ocellata, o serie de brasolide tropicale etc), dar i la alte insecte cum sunt unele homoptere cicadine. In acest caz, pe aripile posterioare, de regul mascte, apar oceli mari, albi sau albatri, pupilai cu negru. Aspectul unui fluture deranjat care practic acest mijloc de aprare aduce cu ochii unei rpitoare de noapte de talie mare, i de regul acest aspect este extrem de eficace pentru a specia psrile insectivore de talie mic. Interesant de menionat c desene care imit ochii apar chiar i la insecte fosile cum sunt unele neuroptere paleozoice. Mimetismul reprezint unul dintre cele mai perfecionate mijloace de aprare pasiv dezvoltat de ctre animale. Descris la nceput de ctre naturalistul Henry William Bates la o serie de fluturi diurni sud-americani, fenomenul a fost pus apoi n eviden pe tot globul, pentru un
24

numr mare de grupe de nevertebrate. Pentru ca mimetismul s fie eficient, trebuie ndeplinite anumite condiii. Astfel, speciile care mimeaz trebuie s triasc n acelai habitat cu cele imitate, mecanismele de protecie a speciei mimate trebuie s fie extrem de eficiente i specia mimat s fie suficient de numeroas n mediu (n caz contrar, mimetismu li pierde sensul). Se cunosc n total trei tipuri de mimetism: betesian, mllerian i parazitar. Mimetismul batesian este cel mai rspndit dintre toate cele trei tipuri i reprezint copierea la perfecie a nfirii i coloritului unei specii periculoase sau toxice de ctre una inofensiv. La noi fenomenul este evident la o serie de specii de diptere, coleoptere i mai rar lepidoptere care imit himenoptere vespoidee. Imitaia este att de perfect nct nici un prdtor dintre vertebrate nu atac astfel de insecte. In zonele tropicale, mimetismul este ntlnit la o serie de specii de lepidoptere care mimeaz ali fluturi toxici din familii ca Heliconidae, Danaidae, Acraeidae, iar imitarea este att de bun nct uneori este nevoie de genitalizarea fluturilor pentru a ti cu precizie crei specii aparin. Interesant de menionat este i faptul c de multe ori practic mimetismul doar femelele, masculii avnd un colorit total diferit cazul unor specii africane de papilionide i nimfalide. Inafara insectelor, mimetismul este ntlnit la un mare numr de specii de nevertebrate i vertebrate. Mimetismul mllerian este ntlnit n natur mai rar dect cel batesian. In acest caz, dou specii toxice sau prevzute cu mijloace de aprare se mimeaz una pe alta pentru a evita pierderile de exemplare care apar n procesul de educare al prdtorilor tineri. In acest fel, cu ct vor fi mai apropiate morfologic speciile toxice sau periculoase, cu att pierderile per total vor fi mai mici. Exemplul cel mai la ndemn n acest sens este cel al vespoideelor din zonele temperate, care au toate un colorit inconfundabil galben cu negru. Cazuri asemntoare pot fi ntlnite i la albine ca i la o serie de fluturi toxici tropicali, care de regul au un colorit negru, cu benzi roii i galbene, plasate identic pe aripi, indiferent de specie sau chiar de gen. Mimetismul parazitar este cel mai rar dintre cele trei tipuri, fiind rar ntlnit n natur, la unele specii de coleoptere sau heteroptere care imit furnici pentru a putea intra nestingherite n interiorul coloniilor acestora. Pentru a scpa vigilenei furnicilor, astfel de specii imit forma corpului acestora. Astfel, stafilinidul Mimeciton pulex din pdurea Amazonului imit forma corpului i comportamentul furnicilor rzboinice din genul Eciton. Cu toate c stafilinidele sunt de culoare rocat iar ecitonele au culoare neagr acestea din urm au vzul slab iar mimetismul este eficient. In zonele temperate pot fi ntlnite specii de diptere din genul Volucella care datorit aspectului lor pot ptrunde fr probleme n cuiburile bondarilor unde i depun ponta, larvele dipterelor consumnd mierea depus de himenoptere.

25

Specia i speciaia Unitatea de baz a evoluiei este specia, reprezentat prin populaiile sale. Incercrile de a explica n alte moduri speciaia se lovesc de piedici importante. Din punct de vedere al modului de realizare al speciaiei pot fi distinse mai multe modaliti. Pentru nelegerea acestora, trebuie trecute n revist trsturile definotorii ale speciei. Specia Specia biologic apare alctuit la rndul su din mai multe uniti infraspecifice diferite. Diferii autori au propus denumiri diferite pentru aceste uniti, interpretndu-le fie din punct de vedere ecologic fie din punct de vedere taxonomic, ns ele pot fi sintetizate n modul urmtor (Zavadski) innd cont de rolul lor pentru evoluie: - semispecia este o ras pe deplin difereniat, care nu a atins nc stadiul de specie propriuzis; aceast treapt nu este acceptat de unii dintre biologi, care o echivaleaz fie cu specia propriu-zis fie cu subspecia; - subspecia este o ras ecologic regional (ras geografic); o specie poate prezenta cel puin dou subspecii, cu toate c exist i specii care nu au subspecii pe ntreg arealul de rpndire. - ecotipul ras ecologic local; - populaia local unitatea fundamental a speciei, fiind singura form de existen obligatorie a acesteia; n cadrul populaiei locale pot fi distinse ecoelemente, grupe morfobiologice i biotipuri. O analiz mai restrictiv a acestor uniti evolutive ar permite de fapt limitarea lor la dou subspecia i populaia local, deoarece ecotipul poate fi la rndul su circumscris subspeciei. Dintre aceste uniti, populaia este singura care exist n mod nemijlocit n natur. Unele specii se confund cu populaia cazul aspretelui Romanichthys valsanicola dar de regul o specie este reprezentat prin mai multe populaii. Analiznd subspecia, semispecia, ecotipul, populaia prin prisma arealului, se observ c doar unitile infrapopulaionale pot coexista n acelai habitat, fiind simpatrice, n vreme ce unitile suprapopulaionale sunt n mod obligatoriu allopatrice, neputnd apare mpreun. Populaia are o nsemntate deosebit pentru evoluie. O populaie posed toate atributele definitorii pentru a se dezvolta ntr-un ecosistem att timp ct condiiile de mediu rmn nemodificate ct i capacitatea de a reaciona n aa fel nct s se adapteze la modificrile factorilor de mediu. Unitile infrapopulaionale de regul nu posed capacitatea de a supravieui timp ndelungat dac se izoleaz de populaie, astfel nct rezult c pentru a putea exista n timp, populaia trebuie s fie caracterizat printr-o anumit heterogenitate care s-i permit o anumit ierarhizare i totodat realizarea unor funcii autoreglatoare fa de variaia factorilor de mediu. Apariia populaiilor locale este un alt proces esenial pentru evoluie. O astfel de populaie poate lua natere numai prin izolarea mai mult sau mai puin perfect a unui grup de indivizi din populaia iniial, care n acest fel poate evolua de sine stttor. In timp, o astfel de populaie poate evolua spre ras geografic sau subspecie. Uneori, populaiile locale nu mai pot realiza schimb de gene cu populaia de origine, alteori acest schimb de gene exist, dar este mult ncetinit. O populaie local depinde n mod nemijlocit de structura genotipului indivizilor fondatori, care trebuie s fie suficient de variat pentru a putea reaciona n mod optim fa de influena factorilor de mediu. In aceste condiii, selecia natural va aciona n sensul diferenierii unor trsturi specifice proprii, diferite de cele ale populaiei iniiale. Cu toate c s-a adus obiecia consangvinizrii, practica a demonstrat c de multe ori consangvinizarea nu mpiedic dezvoltarea unor populaii locale viguroase. In aceast direcie pot fi aduse ca exemplu florele i faunele insulare care s-au dezvoltat pornind de la cteva exemplare iniiale. Un numr extrem de mare de specii invazive au dat populaii enorme pornind de la un numr extrem de mic de exemplare care au colonizat un nou teritoriu.
26

Numrul exemplarelor fondatoare ale noii populaii au ns un rol important n direcionarea ulterioar a seleciei prin fondul genetic mai bogat sau mai srac pe care l posed. Structura populaiei Populaiile locale nu sunt formate din indivizi identici. Chiar dac descind dintr-o singur pereche iniial, populaiile locale se caracterizeaz printr-o diversitate a tipurilor morfologice, prin structur pe grupe de sex i vrst, iar n interiorul fiecreia din aceste categorii pot fi identificate de asemenea grupuri distincte. Cu alte cuvinte, populaiile locale sunt ntotdeauna polimorfe, incluznd grupe care se menin cu toate c ntre ele nu exist bariere reproductive. In cadrul polimorfismului se pot deosebi doucategorii distincte: polifenismul i polimorfismul propriu-zis. Polifenismul se refer doar la diferene fenotipice care apare ntre diferiii indivizi dintr-o populaie. Aceste diferenieri fenotipice apar n mod curent datorit factorilor de mediu dar nu se caracterizeaz prin genotipuri distincte. In aceast categorie pot fi incluse stadiile de dezvoltare de la multe tipuri de nevertebrte sau diferitele variante fenotipice terestre, semiacvatice i acvatice de la unele specii de plante. Polimorfismul propriu-zis se refer la acele tipuri morfologice care au genotipuri diferite i n acest caz este vorba de existena n cadrul populaiei a unor succesiuni de gene alele care difer la diferii indivizi. Polimorfismul reflect n acest caz variabilitatea intern a populaiei. Polimorfismul poate fi de mai multe tipuri. Cel mai rpndit este polimorfismul sexual, care presupune existena n cadrul populaiei a cel puin dou tipuri diferite de indivizi corespunztori celor dou sexe. In acest caz avem de-a face cu un dimorfism. Pot exista ns i alte situaii, cnd caractere morfologice pot apare fr o legtur cu sexul, i aici pot fi citate exemple numeroase, att de la specii de gasteropode terestre hermafrodite ct i de la insecte, reptile sau mamifere. De regul, apariia acestui polimorfism este n strns legtur cu mediul de via. Uneori, acest polimorfism se manifest morfologic n vreme ce n alte cazuri se manifest doar fiziologic, biochimic sau chiar genetic (de exemplu polimorfismul grupelor sanguine la om). In cadrul unei populaii se poate vorbi de asemenea de polimorfism echilibrat i de polimorfism de tranziie. Polimorfismul echilibrat este o consecin direct a faptului c populaiile locale prezint variabilitate genetic. Faptul c n populaie se ntlnesc indivizi heterozigoi de obicei avantajai din punct de vedere selectiv o homozigoi dominani i homozigoi recesivi las posibilitatea apriiei anumitor cractere fenotipice care apar ntotdeauna n cadrul populaiei, chiar dac n unele cazuri prezena lor dezavantajeaz indivizii. Acest din urm caz este aa-numitul balast genetic, care reprezint preul pe care o populaie l pltete evoluiei. Polimorfismul de tranziie apare n momentul n care se trece de la o stare de polimorfism echilibrat la alta n condiiile cnd variaz factorii de mediu. In aceast categorie se nscrie melanismul industrial. Structura genetic a populaiilor Populaiilor naturale le sunt caracteristice anumite trsturi ale genotipului. Din cele evideniate anterior, rezult c genotipul populaiilor este unul polimorf i acest polimorfism genetic este o trstur esenial pentru evoluie. In acdrul genotipului apar frecvent mutaii, din care o parte important sunt indiferente iar altele duntoare, cu efect negativ asupra indivizilor. Astfel de mutaii ar prea logic s fie eliminate din populaie ns n practic un genotip optim, fr mutaii negative nu exist. Mutaiile indiferente ca i cele duntoare sunt ptrate datorit unor anumite nsuiri ale modului n care se comport materialul genetic. Polimorfismul genetic se poate menine constant sau se poate modifica prin meninerea sau modificarea frecvenei relative n cadrul populaiei a diferitelor tipuri de gene. Modul n care se

27

modific frecvena genelor n cadrul populaiilor poate fi explicat prin intermediul legii Hardy Weinberg. Aceast lege postuleaz c ntr-o populaie natural de tip panmictic cu un efectiv mare, n care nu se produc mutaii i unde nu acioneaz selecia natural, rapoartele dintre diferitele gene i structura genotipului rmne constant de la o generaie la alta. Aplicarea acestei legi n populaiile naturale poate permite doar estimarea frecvenei genelor pe parcursul generaiilor succesive, deoarece n natur o panmixie total nu exist, selecia natural nu poate lipsi iar mutaiile apar n mod frecvent. Apariia de gene mutante poate modifica valoarea selectiv a genelor n cauz, prin valoare selectiv nelegndu-se proporia n care o anumit gen se va regsi n structura generaiei urmtoare. Aceast valoare selectiv este direct proporional cu valoarea adaptativ a genei respective. Intensitatea eliminrii unei gene din genotip n urma seleciei naturale poart numele de coeficient de selecie. In cazul n care genele mutante au caracter duntor ele se pot fixa n populaie dac ajung n stare heterozigot (n cazul n care genele n cauz sunt recesive); chiar dac nu este complet recesiv, o astfel de gen se poate fixa, ns n cazul acesta frecvena sa n populaie va fi mai redus comparativ cu cazul precedent. Pentru populaiile mici, n care legea Hardy Weinberg nu acioneaz, rolul preponderent n fixarea mutaiilor i modificarea structurii genetice revine hazardului prin intremediul driftului genetic. Analiznd modul n care populaiile naturale se comport din punct de vedere genetic rezult clar faptul c populaia se comport i din acest punct de vedere ca un sistem integrat care i autoregleaz structura genetic. In acest fel sunt contracarate i la nivel genetic modificrile brute mutaiile determinate de modificrile factorilor de mediu. Orice populaie natural care este supus unei presiuni selective direcionale care nu acioneaz prea mult timp, are tendina de a reveni la valorile normale dup ncetarea seleciei (cazul soiurilor de animale domestice slbticite, i n cazul crora dup doar cteva generaii reapare fenotipul ancestral). Homeostazia genetic a populaiei se reflect prin faptul c datorit aciunii ndelungate a seleciei asupra unor populaii, majoritatea genotipurilor indivizilor din populaie capt valori adaptative apropiate de optim. Mrimea populaiilor i selecia natural Pentru a putea avea un caracter adaptativ, populaiile diferitelor specii trebuie s aib un anumit efectiv. De asemenea, s-a vzut anterior importana efectivelor pentru populaiile diferitelor tipuri de specie n legtur cu reproducerea i cu structura genetic. De asemenea, populaiile diferitelor specii au roluri stricte n ecosistem i o depire sau diminuare a efecetivelor peste anumite limite duce la perturbri grave n tot ecosistemul. Datorit acestor particulariti, efectivele populaiilor sunt supuse de asemenea unor mecanisme de autoreglare foarte strict care permit nu numai pstrarea unui anumit efectiv optim ci i a unei anumite structuri pe grupe de sex i de vrst. Mecanismele de reglare a efectivelor sunt variate. Au fost astfel identificate mecanisme de reglare chimic (la bacterii, la unele specii de amfibieni), mecanisme de reglare activ (la Teredo navalis, la coleoptere xilofage, la himenoptere parazitoide, la mamifere i psri prin migraie sau prin aprarea activ a teritoriului), prin canibalism, succesiune la hrnire (n cazul psrilor i mamiferelor rpitoare), prin stress (la roztoare). Funciile populaiilor n ecosistem In cadrul ecosistemului, populaiile speciilor componente au rol de sisteme funcionale i sisteme energetice. Populaia este privit ca unitatea energetic elementar a ecosistemului (Botnariuc, 1979). O populaie trebuie n primul rnd s menin specia n ecosistemul respectiv,

28

prin adaptarea permanent la variaiile factorilor de mediu. Acest rol este realizat prin participarea populaiei la fluxul de materie i energie prin ecosistem. Relaii intraspecifice Relaiile intraspecifice cuprind dou aspecte componente din punct de vedere al seleciei naturale. Astfel, exist pe de-o parte relaii ntre diferitele rase geografice, subspecii etc care formeaz o specie i pe de alta relaiile care se stabilesc ntre diferiii indivizi care formeaz populaiile naturale. Relaiile intraspecifice intrapopulaionale apar ca o consecin a faptului c populaia nu este altceva dect un sistem compus la rndul lui din subsisteme n cazul acesta fiind vorba de sisteme de rang individual. Relaiile dintre diferiii indivizi din cadrul populaiilor difer de cele mai multe ori att n funcie de vrst ct i n funcie de perioadele anului. Interaciunile dintre indivizi se concretizeaz n final n persistena populaiei n ecosistem. In cadrul populaiei, relaiile dintre indivizi se nscriu ntr-una din urmtoarele categorii: de neutralitate, de concuren, de lupt sau de cooperare. In cadrul relaiilor intraspecifice dintre diferitele tipuri de indivizi se pot distinge dou tipuri de comportamente sau de programe: programele pentru sine i programele superioare. Programele pentru sine sunt cele care permit asigurarea desfurrii normale a activitii indivizilor din cadrul populaiei. Programele superioare sunt cele care determin desfurarea activitilor legate de asigurarea existenei normale a populaiei. Relaii intraspecifice care decurg din programele pentru sine. Acest tip de relaii decurg din necesitatea supravieuirii indivizilor. Cel mai importnte n acest sens sunt relaiile trofice i relaiile de protecie (creterea plantelor n grupe, turmele de mamifere, crdurile de peti, stolurile de psri, gruprile de insecte, canibalismul, solitaritatea unor prdtori, etc). Relaii intraspecifice care decurg din programele superioare. In aceast categorie intr relaiile deosebit de complexe care se stabilesc n cazul funciei de reproducere, a funciei de reglare a densitii sau a funciei de reglare a structurii genotipice a populaiei. In cadrul funciei de reproducere, relaiile sunt variate caractere morfologice, fiziologice, comportamentale din cele mai diverse. Dezvoltarea unor mijloace care favorizeaz ntlnirea celor dou sexe semnale sonore, luminoase, olfactive - este n strns legtur cu dezvoltarea la indivizii de un sex a unor caractere sub influena activitii organelor de sim i implicit a structurilor nervoase de la indivizii de sex opus. Astfel de caractere se numesc allestetice (Huxley, 1938). Aceste caractere ca i cele sexuale secundare sunt intrinsec legate n evoluie de o anumit treapt de dezvoltare a structurilor nervoase. Tot legat de funcia de reproducere apar i agregrile, luptele teritoriale, comportamente specifice de acuplare, ca i relaiile dintre generaii protejarea pontei, a juvenililor sau a descendenilor tineri de ctre prini sau de un grup de aduli. In cazul caracterelor sexuale secundare poate fi menionat caracterul aa-numitelor hipertelii culori exagerat de vii, ctceul psrilor, dansurile nupiale, pene exagerat de lungi, coarne etc care pe lng faptul c necesit un mare consum de energie scad ansele indivizilor de a scpa de prdtori. In cadrul funciei de reglare a densitii i a structurii genetice apopulaiei se realizeaz o interaciune dintre programele pentru sine i programele superioare. De fapt, n cadrul populaiilor este extrem de dificil de realizat o difereniere complet ntre cele dou tipuri de programe, acestea acionnd intercorelat i genernd o serie de categorii de fenomene i procese legate de reproducere, de reglarea densitii i a structurii populaiilor n care se manifest pregnant caracterul contradictoriu al relaiilor intraspecifice i ntreaga complexitate a corelaiilor dintre trsturile caracteristice ale speciilor i indivizilor.

Speciaia
29

Evoluia se concretizeaz prin apariia de specii noi, astfel c speciaia reprezint procesul esenial al evoluiei. In cadrul speciaiei intr att procesele care se finalizeaz cu transformarea unei specii n alta ct i formarea simultan a amai multor specii pornind de la una singur. Cu toate c speciaia poate avea loc n mai multe moduri, exist unele trsturi specifice acestui proces. Procesul de speciaie reprezint o transformare evolutiv i adaptativ a unor taxoni infraspecifici sau a unor populaii naturale, prin intermediul seleciei naturale. De asemenea, speciaia are loc la un nivel supraindividual, afectnd nivele supraindividuale populaii, subspecii, rase, specii. Speciaia are loc treptat, pe parcursul mai multor generaii, timp n care o serie de trsturi individuale capt o pondere tot mai mare n unitile supraindividuale pn ajung s defineasc ntreaga grupare de indivizi. Acesta este motivul pentru care speciaia nu se poate realiza prin salturi brute, care s afecteze dintr-o dat ntreaga populaie. In populaiile naturale exist un permanent schimb de indivizi i deci de informaie genetic, aceste populaii nefiind izolate ntre ele. Din acest motiv, n procesul speciaiei se pot observa dou tendine opuse: - pe de-o parte exist o tendin de integrare a informaiei genetice, de uniformizare a structurii populaiei prin schimburi repetate de indivizi; n acest fel, uniformizarea ntrzie apariia de noi specii; - pe de alt parte, mai ales n cazul unor areale largi, exist o tendin de difereniere, n care anumite grupe de indivizi tind s se adapteze la anumite condiii locale de mediu; acest proces de adaptare poate merge pn acolo nct la un moment dat aceste grupuri devin izolate reproductiv de populaia iniial i se pot diferenia n specii noi, parcurgnd treptat fazele de ecotip, ras, subspecie. In natur, procesul de difereniere nu duce n mod obligatoriu la apariia de specii noi. Se poate observa c exist multe cazuri n care chiar n cazul izolrii reproductive, speciile noi nu apar nici dup un timp relativ ndelungat. Explicaia este aceea c procesul de difereniere este controlat de selecia natural i se va desfura att timp ct este nevoie pentru a se realiza o adaptare la condiiile de mediu. Evoluia unitilor infraspecifice nu se finalizeaz neaprat prin izolare reproductiv apariia de specii noi. Selecia natural tinde s realizeze o stare optim n anumite condiii de mediu, o adaptare optim la un moment dat. Dac mediul o va impune, atunci se poate realiza att izolarea ct i formarea de specii noi. Rolul izolrii n speciaie Izolarea reproductiv reprezint o premis esenial n procesul de speciaie. Analiznd modul de realizare al izolrii, se pot distinge mai multe variante de izolare, dintre care unele apar nainde de ncruciare iar altele dup ce acest fenomen a avut loc. Izolarea geografic. Se ntlnete atunci cnd o poulaie iniial ajunge s fie separat n mai multe subpopulaii de anumite bariere naturale care fac imposibil schimbul de indivizi i deci de informaie genetic ntre ele. Barierele geografice sunt extrem de variate i ele difer dac ne referim la mediul acvatic sau la cel terestru. Izolarea ecologic. Apare atunci cnd o parte a populaiei iniiale i extinde nu arealul geografic ci populeaz habitate diferite din aceeai zon sau se specializeaz pe nie ecologice diferite. Exemple de acest tip se pot da att pentru ecosisteme izolate specializarea cichlidelor din lacul Tanganyka pe diferite nie ct i n cazul ectoparaziilor stenofagi specializai pe gazde strns nrudite. Izolarea ecologic poate apare i datorit maturrii sexuale care se instaleaz n perioade diferite i care face imposibil schimbul de gene ntre populaii care coabiteaz, iar acest fenomen este larg rspndit att la specii de plante ct i la animale. Izolarea etologic. Este ntlnit la animale i se refer la faptul c de multe ori, recunoaterea celor dou sexe se face prin mecanisme complexe. Numeroase observaii vin n
30

sprijinul acestui tip de izolare. Darwin observase c n Insulele Ferroe oile negre autohtone nu se ncruciau cu oile albe introduse. Oile de ras ancona de asemenea, nu se amestec cu alte oi, chiar dac sunt crescute n turme mixte. Acelai fenomen se poate observa la gtele slbatice care au fost obinute din ou clocite de gte domestice; n cazul insectelor sociale, exist mirosuri de grup care mpiedic amestecarea coloniilor; la multe specii de fluturi nocturni la care recunoaterea sexelor se face prin intermediul feromonilor are loc o difereniere a structurii acestor feromoni astfel nct fluturi din aceeai subspecie chiar, dar din zone geografice izolate nu se pot recunoate dect cu greutate. La unele heteroptere acvatice unde exist forme brahiptere i forme normale acuplarea se face preferenial n interiorul fiecrui tip. In cazul speciei umne exemple de acest tip pot fi de asemenea date, fr a mai necesita comentarii suplimentare. Izolarea morfo-funcional se manifest n foarte multe feluri. La plantele angiosperme este des ntlnit incopatibilitatea polenului provenit de la flori cu stilul scurt de a fecunda flori din aceeai specie, dar cu stilul lung. Tot la plante, adaptarea pentru polenizarea de ctre diferitele tipuri de insecte reprezint un mecanism de izolare extrem de eficient, iar cazul orhideelor este cel mai sugestiv. Izolarea dup fecundare. Izolarea poate apare ns i dup fecundare. Exist numeroase cazuri n care exemplare din specii diferite se pot ncrucia fr probleme ns chiar dac are loc fecundarea mecanismele de izolare apar ulterior. In cazul unor specii procesul de embriogenez nu poate fi dus la bun sfrit din cauza unor mecanisme biochimice. In alte cazuri, embriogeneza se realizeaz fr probleme ns hibrizii rezultai au gonadele nefuncionale sau gameii lor sunt incapabili s produc fecundarea. Astfel de cazuri se ntlnesc att pentru hibrizii din prima generaie ct i pentru cei din a doua generaie. In natur exist cazuri n care la limita arealelor a dou specii apar frecvent astfel de hibrizi, care lipsesc n alte zone i care marcheaz fr gre frontierele ecologice ale celor doi taxoni. Tipuri de speciaie Speciaia se poate realiza astfel n mai multe moduri, ns specialitii consider c exist doar dou modaliti majore de realizare a speciaiei - speciaia alopatric i respectiv simpatric. Speciaia alopatric. Se caracterizeaz prin apariia de specii care nu i suprapun n nici un fel arealele. Speciaia alopatric se bazeaz pe apariia de bariere geografice de orice natur care mpiedic amestecul populailor. Procesele de speciaie alopatric au fost favorizate de deriva continentelor, de glaciaiuni, de ridicarea barierelor muntoase, de formarea istmurilor de uscat, de formarea deerturilor, de popularea insulelor oceanice etc. Acest mod de speciaie a fost evideniat cu precdere la psri, mamifere i insecte. Considerat de unii specialiti (E. Mayr) ca fiind singura modalitate perfect demonstrabil de speciaie, speciaia alopatric se poate realiza pe dou ci prin speciaie dicopatric i respectiv peripatric. Speciaia dicopatric sau secundar apare nmomentul n care o barier geogafic oarecare fragmenteaz arealul unei specii astfel nct se instaleaz izolarea geografic. Menionate mai sus, avansarea gheurilor n perioadele glaciare, formarea ntinderilor de savane ntre diferite masive forestiere tropicale precum i alte mecanisme similare au dus la formarea de zone de refugiu unde s-a realizat procesul speciaiei. Speciaia peripatric sau primar este condiionat de emigrarea unui grup dintr-o populaie iniial ntr-un nou teritoriu, situat nafara arealului iniial i separat de bariere geografice. Din acest grup iniial se va dezvolta o populaie cu alt structur a frecvenei genelor aspect datorat numrului mic de exemplare iar n condiiile unei izolri perfecte de populaia iniial se vor forma pe aceast cale specii noi. Termenul a fost introdus de Ernst Mayr i acesta este cel mai adesea cazul populrii ecosistemelor insulare. Acest tip de speciaie a mai fost denumit speciaie quantum (Grant), speciaie prin revoluie genetic (Mayr), speciaie prin selecie catastrofic (Lewis), speciaie prin cicluri explozive ale populaiei (Carson). Speciaia la distan. Este de asemenea un caz rar, n care dou specii provenite dintr-un trunchi ancestral ajung s-i suprapun arealele dup ce ocolesc o barier geografic. Cu toate c este vorba de specii provenind din strmoi comuni, ele devin diferite i nu mai pot realiza fecundarea
31

ncruciat. Astfel de cazuri au fost descrise pentru speciile de laride holarctice Larus argentatus, Larus fuscus i Larus glaucoides ca i pentru specii de salamandre californiene Ensantina escholtzii cu rasele sale dezvoltate n jurul Vii Morii. Astfel de specii denumite i specii inel apar ns n urma unei speciaii de tip alopatric. Speciaia simpatric. In acest caz, speciaia are loc n cadrul aceluiai areal, fr apariia de izolare geografic. Astfel, dac speciaia alopatric este determinat de factorul geografic, speciaia simpatric este determinat de factorul ecologic. Din cauza modului de interpretare al izolrii reproductive, unii biologi nu admit speciaia simpatric dect pentru speciile cu reproducere partenogenetic sau vegetativ. Alt opinie este aceea c speciaia simpatric poate apare i n cazul populaiilor care se nmulesc sexuat. In cadrul acestui din urm curent de opinie, se evideniaz rolul deosebit de important al radiaiei adaptative, care duce la o difereniere a populaiei n grupuri din ce n ce mai specializate, fr ca s se realizeze o ntrerupere a fluxului de gene n interiorul populaiei. In cadrul speciaiei de tip simpatric se pot distinge de asemenea mai multe variante de realizare propriu-zis a speciaiei. Speciaia ecologic. Este o variant a speciaiei n care rolul predominant l au relaiile populaiei cu factorii mediului abiotic i biotic, n vreme ce izolarea geografic nu apare sau apare ca avnd rol subordonat. Acest tip de speciaie se ntlnete la rasele unor specii de gura-leului slbatic Antirrhium majus, A. glutinossum care sunt polenizate selectiv de ctre albine; n cazul acestor specii chiar dac cresc n populaii amestecate, numrul de hibrizi nu depete 3%. Apariia de forme aptere la insectele din insulele oceanice, zone montane sau ecotonul litoral marin este legat i de faptul c n cazul acestor specii se scurteaz metamorfoza. Numrul impresionant de specii de peti din familia ciclidelor 189 de specii endemice n lacul Nyassa, 124 n lacul Victoria, 134 n lacul Tanganyka. Speciile endemice de amfipode gamaride din lacul Baikal reprezint un exemplu mai mult dect evident; dac n alte lacuri poate fi invocat rolul speciaiei alopatrice prin variaii de nivel, acest fenomen nu a aprut niciodat n cazul lacului Baikal, unde apar 250 de specii endemice de gamaride, aparinnd la 37 de genuri, iar din aceste genuri 35 genuri sunt endemice de asemenea; pe tot restul teritoriu al zonei palearctice asiatice se ntlnesc numai 28 de genuri de amfipode dulcicole din care 18 sunt de origine marin i triesc doar la gurile de vrsare ale rurilor. Concluzia este c toate aceste specii sunt descendente din aspecii care au aparinut doar la dou genuri iniiale iar n bazinul lacului a avut loc un extrem de intens proces de radiaie adaptativ a amfipodelor gamaride. Speciaia instantanee (prin hibridare ndeprtat) este considerat de asemenea o variant a speciaiei simpatrice. Studiul mai ales al unor specii vegetale a relevat un fapt interesant. In cazul n care prin speciaie alopatric apar specii noi, ulterior, dou astfel de specii pot ajunge n contact dnd o populaie hibrid. Unii din aceti hibrizi, deosebit de competitivi fa de ambele populaii parentale, pot evolua pe calea unor rase i ulterior a unor specii noi. Astfel de exemple se cunosc la specii de Rosa, Hieracium, Geum, Silene, Salix etc. Pot apare i specii rezultate prin hibridarea unor specii din genuri diferite. Astfel este Sorbocotoneaster, aprut prin hibridare ntre Sorbus sibirica i Cotoneaster melanocarpus i care ocup un areal important n prezent n Siberia Oriental. Speciaia de acest tip apare i la vertebrate, i anume la peti (ntre specii de Abramis i Rutilus sau Rutilus i Alburnus) i amfibieni (specii de Triturus, Hyla, Bombina), ca i la psri (Passer domestica i Passer hispaniolensis). Cu toate c de cele mai multe ori hibrizii care apar sunt sterili, acest neajuns este depit n cazul amfidiploizilor, care sunt tetraploizi, fertili i care nu se mai ncrucieaz cu speciile parentale cazul de la Raphanobrassica, Spartina townsendii). De asemenea, se mai poate realiza speciaia n acest caz i prin trecerea speciei hibride pe reproducere vegetativ. In cadrul speciaiei instantanee mai pot fi incluse cteva subtipuri descrise de ctre geneticieni. Speciaia prin poliploidizare. Specii noi pot apare i n urma fenomenului de poliploidizare. In natur exist specii nrudite care au un numr clar poliploid de cromozomi. Chiar dac hibrizii poliploizi exprim mai greu mutaiile, acestea se pot acumula n cadrul populaiei.
32

Speciaia prin mutagenez cromozomial. Acest tip de speciaie a fost propus de Goldschmidt, care susine c orice rearanjare a unui segment cromozomial n raport cu restul cromozomului duce la apariia unor noi caractere care pot duce la apariia de specii noi. Goldschmidt a difereniat astfel mutaii sistemice, mutaii sistematice i macromutaii, care ar duce direct la apariia de specii noi. Cea mai mare parte a evoluionitilor resping aceast variant deoerece de regul macromutaiile sunt letale. Cu toate c unii paleontologi aduc ca dovad apariia speciei Clarkia lingulata (2n = 18) care ar fi evoluat prin mutagenez cromozomial din Clarkia biloba (2n = 16), acest argument nu este acceptat dect de civa specialiti. Speciaia prin hibridare. Este o variant descris doar n cazul a opt specii de plante (Rieseberg, 1997) i se refer la situaia n care hibridul a dou specii vegetale a fost la originea unei specii nepoliploide. La animale astfel de situaii nu au putut fi evideniate. Speciaia parapatric. Se refer la apariia a dou specii noi dintr-o populaie la nivelul unei cline ecologice. Cu toate c cea mai mare parte a specialitilor nu accept aceast variant de speciaie, ea se bazeaz pe existena unor zone de hibridare care apar ntre specii diferite. Explicaia ar putea fi aceea c astfel de situaii apar atunci cnd se rentlnesc dou specii aprute prin speciaie alopatric i care nu au nc formate mecanisme de izolare reproductiv eficient. Speciaia parapatric, acceptat de Alfred Russel Wallace, T. Dobzhansky i ali evoluioniti moderni a fost negat de Darwin ca i de specialiti ca H.J.Muller i Erns Mayr. Speciaia stasipatric. Termenul a fost introdus de White (1978) dup studierea mutaiilor de la 160 de specii de orthoptere australiene din subfamilia Morabinae. In cazul acesta, punctul de plecare n speciaie l constituie o populaie iniial polimorf n ceea ce privete mutaiile cromozomiale. O mutant cromozomial homozigot poate fi n opinia lui White punctul de plecare ntr-un proces de speciaie pentru apariia unei specii noi prin izolare parial. Studiul mai atent al acestui caz nu a probat ns acest tip de speciaie, deoarece unele dintre speciile studiate sunt de fapt subspecii sau rase geografice care au evoluat prin speciaie alopatric. Totui, geneticienii sunt de prere c o mutaie cromosomial major ar putea duce la apariia unei specii noi, iar n acest caz, aceast speciaie ar fi de fapt o variant a speciaiei instantanee. Speciaia prin mutualism. Este o variant de speciaie trecut de multe ori de specialiti cu vederea. Mutualismul i simbioza reprezint ns modaliti prin care partenerii pot s capete nsuiri noi, iar cazul lichenilor arat pn la ce grad poate merge o astfel de speciaie respectiv apariia unui ntreg grup taxonomic, rezultat dintr-o simbioz ntre diferite grupe de fungi i croroficee sau cianobacterii. Unul din cele mai interesante cazuri de speciaie prin mutualism este cel al unei specii mexicane de yucca (Yucca filamentosa) care este polenizat exclusiv de lepidopterul Pronuba yucasella. Femela acestui lepidoptere are o adaptare specific: palpii maxilari prezint un apendice lung tentaculul maxilar cu care fluturele colecteaz polenul i formeaz o sferul de civa milimetri pe care o transport ntre cap i picioarele anterioare. In fiecare floare, femele depune un ou n pereii ovarului, lsnd pe stigmat o anumit cantitate de polen. La eclozare, larva fluturelui va consuma o parte a ovulelor plantei polenizate astfel de ctre adult, rmnnd ns suficiente ca s se transforme n semine. In acest caz, nici planta nu se poate nmuli fr intervenia fluturelui care nu mai folosete ca plante-gazd alte specii de yucca. In ultima parte a anilor 90 a fost descoperit un aspect extrem de interesant legat de parazitarea larvelor unor specii de insecte de ctre ihneumonide i braconide. Este vorba de fapt de o asociere considerat de specialiti ca un fel de mutualism ntre himenoptere i virusuri de tipul ascovirusurilor sau polyDNAvirus. Odat cu oule, sunt injectate n larva parazitat i ascovirusul, care pe de-o parte provoac inactivarea mecanismelor imunitare ale larvei iar pe de alt parte liza esuturilor. In acest fel, larva himenopterului se poate dezvolta consumnd esuturile lizate ale gazdei. Acest fenomen a fost studiat la ichneumonidul Diadromus pulchellus care i depune ponta n larve de tineide. La braconide, asocierea ntre virusul de tip polyDNAvirus este mult mai strns caz studiat la Cotesia congregata ce paraziteaz larvele lepidopterului sfingid Manduca sexta. In acest caz, materialul genetic al virusului este inclus n cromozomii himenopterului, i este transmis pe aceast cale la desceneni. Particulele virale sunt produse de celulele ovariene ale braconidului
33

i sunt injectate n gazd odat cu oule. Aici, virusul ptrunde n celulele gazdei, dup care ciclul viral se ntrerupe. Multiplicarea virusului are loc doar n organismul braconidului. Interesant de observat este faptul c oule lipsite de virus prin mijloace artificiale nu rezist n interiorul gazdei. O parte a specialitilor aduc obiecia c nu totdeauna mutualismul duce obligatoriu la formarea de specii noi, n acest caz fiind amintit simbioza dintre plantele din familia fabaceelor i bacteriile fixatoare de azot de tipul Rhizobium leguminosarum. In fapt, sistemele de tip simbiotic ca i cele de tip parazit gazd reprezint un complex de relaii extrem de bine puse la punct, elaborate n decursul timpului, i care au permis nu odat speciaia att a parazitului sau parazitoidului ct i a gazdelor. Inc insuficient studiate i explicate, aceste relaii reprezint un capitol aparte al evoluiei biologice.

Macroevoluia

34

Toate procesele evolutive care se ncheie cu formarea de specii noi poart numele de microevoluie. Evoluia ns poate fi observat i la nivelul taxonilor supraspecifici apariia genurilor, familiilor, claselor, ncrengturilor de regul prin ptrunderea n noi zone de adaptare i prin dezvoltarea de trsturi evolutive noi. Acest proces poart numele de macroevoluie. Inc de la nceputul fundamentrii evoluionismului ca tiin a aprut contradicia care dinuie i n prezent n ciuda eforturilor specialitilor cu privire la aspectele teoretice i cele practice ale microevoluiei i macroevoluiei. Darwin susinea c macroevoluia nu este altceva dect o continuare liniar a microevoluiei i poate fi explicat foarte bine prin intermediul acelorai legi care guverneaz microevoluia. Ins, un numr relativ important de date practice par a contrazice aceast afirmaie. Cea mai important problem pe care trebuie s o depim n acest sens este lipsa unor iruri nentrerupte n cazul taxonilor supraspecifici. Toate grupele majore de organisme ncrengturi sunt caracterizate printr-o discontinuiti majore unele fa de altele iar paleontologia cu toate c a adus i excelente dovezi n favoarea afirmaiei lui Darwin de cele mai multe ori adncete aceste discontinuiti. Problemele care se ridic n acest sens sunt dac legile microevoluiei sunt valabile i n cazul macroevoluiei i dac legile i teoriile pentru a explica macroevoluia sunt n concordan cu descoperirile efectuate n domeniul microevoluiei. Dup Ernst Mayr, pentru a dovedi c exist o continuitate ntre micro i macroevoluie trebuie demonstrat doar c diferitele tipuri care apar ca i discontinuiti nu reprezint defapt dect rezultate colaterale ntr-o serie nentrerupt de populaii care evolueaz (Mayr, 2004). Caracterul treptat al evoluiei Una din cele mai evidente dovezi c macroevoluia continu de fapt microevoluia este urmtoarea: procesele macroevolutive se petrec n cadrul populaiilor, prin modificri ale genotipurilor indivizilor care compun aceste populaii, iar n acest fel cele dou componente ale evoluiei apar ca unitare deoarece procesele macroevoluiei se petrec i la nivelul microevoluiei. Un bun exemplu n acest sens l constituie observaiile privind modul treptat de evoluie al suelor bacteriene i virale prin adaptarea treptat la antibiotice sau dezvoltarea treptat a rezistenei la insecticide, pesticide i fungicide a insectelor, plantelor i ciupercilor. Alte dovezi n acelai sens sunt cele observate dac se studiaz soiurile de plante i rasele de animale domestice sau speciaia alopatric. In acest din urm caz, speciaia alopatric permite suprpinderea nu numai a formrii de specii noi ci i pe acela de formare de genuri noi. De asemenea, date n sprijinul observaiei c macroevoluia continu la un alt nivel microevoluia aduc nu numai paleontologii sau sistematicieni ci i specialitii n biologie molecular. Datele obinute prin analiza comparativ a materialului genetic arat c evoluia are loc prin acumulri treptate. Faptul c nu totdeauna astfel de procese apar clar n irurile de fosile este datorat astfel ntmplrii, iar discontinuitile observate sunt de fapt rezultatul fosilizrilor incomplete. Scindare, discontinuitate Mult vreme s-a considerat c n momentul scindrii unei specii iniiale n dou specii diferite, acestea evolueaz cu aceeai vitez. Acest aspect nu este ns adevrat pentru c speciile derivate evolueaz cu alt vitez comparativ cu specia parental, deoarece presiunile de selecie la care sunt supuse n condiiile noi de mediu sunt mult mai mari. Cazul evolutiv al psrilor nu este nici pe departe singuriul, exemple n aceast direcie putndu-se aduce pentru multe grupe taxonomice. Evoluia extrem de dinamic a insectelor ca grup, a acarienilor sau a plantelor angiosperme sunt exemple extrem de sugestive n acest sens, ca i apariia de taxoni cu rang generic de amfipode gamaride n lacul Baikal. Pe de alt parte, evoluia nu este un proces care s se desfoare liniar n timp. Apariia unei discontinuiti ntr-un ir liniar de fosile nu nseamn automat c aceasta ar marca existena unui

35

salt evolutiv sau c ar fi avut loc o cretere incredibil a ratei evoluiei pentru o perioad scurt de timp. Trebuie de asemenea fcut o distincie ntre discontinuitatea de tip fenotipic, care apare n mod normal n cadrul unei populaii i discontinuitatea de tip taxonomic, care apre ntre specii diferite. Una este de exemplu existena de specii de mamifere cu 2 sau 3 molari sau de psri cu 12 sau 14 pene bn coad n cadrul unei populaii i alta n cadrul a dou specii diferite. In primul caz este vorba doar de polimorfism populaional deci discontinuitatea este n acest caz fenotipic - iar n al doilea rnd de o veritabil discontinuitate texonomic. Nu totdeauna aceste distincii sunt fcute de specialiti, iar n acest caz apar confuzii grave. Evoluia prin speciaie Studiul speciilor a relevat faptul c sunt perfect delimitabile n timp i spaiu, pstrndu-i totodat legturile cu speciile parentale i cu speciile descendente. In cadrul speciilor cu polimorfism accentuat, populaiile din zonele de la periferia arealului ecologic sunt relativ izolate i ele pot duce la o evoluie prin speciaie (Mayr, 1954). In spiritul acestei teorii, oricare din populaiile periferice, izolate nafara arealului speciei, poate suferi o restructurare genetic care s duc treptat la formarea de specii noi. Procese de acest gen sunt mai greu realizabile n cadrul unor populaii mari i uniforme. Faptul c n straturile geologice posibilitatea ca acest proces s fie surprins ca atare este extrem de redus duce la observaia c fiecare specie care apare ca o treapt evolutiv distinct. Acest proces a fost denumit de Gould i Eldredge evoluie prin echilibre ntrerupte. Ins, dac o specie este perfect adaptat la mediul de via din nia sa ecologic i acest mediu nu se modific, sau se modific n mod neesenial, atunci aceast specie va rmne nemodificatun timp ndelungat. Dac ntre populaiile unei specii apare una cu caracteristici diferite din punct de vedere fenotipic i genotipic atunci acea populaie este obligatoriu situat la periferia arealului ecologic. Acest fenomen a fost denumit evoluie ngust sau evoluie n gt de sticl (bottle-neck evolution). In mod frecvent se observ acest tip de evoluie la populaii ale unor specii relicte sau la populaii care sunt doar temporar izolate. Speciile aprute printr-un proces ca cel descris mai sus sunt de regul mai puin competitive fa de specia parental sau fa de alte specii cu cerine similare fa de mediu dar care provin din areale largi unde prezint populaii polimorfice. Extrem de multe exemple de acest sens pot fi citate n cazul speciilor invazive care au fost capabile s provoace colapsul unor specii endemice aprute printr-o speciaie ngust. Speciile din aceast din urm categorie pot deveni competitive numai dac i lrgesc arealul i populaiile lor se diversific. Exemple concludente n acest sens pot fi obinute dac se studiaz cazul speciilor aprute n refugiile glaciare i care ulterior i-au extins arealul n postglaciar (speciile de Larus, specii de lepidoptere satiride .a.) Rate i viteze evolutive Analiza modului n care se realizeaz evoluia n cadrul diferitelor grupe taxonomice se constat c ntre specii sau grupe taxonomice supraspecifice diferite apar diferene destul de mari, unele evolund foarte rapid n vreme ce altele rmn neschimbate pe perioade enorme de timp. Cazul fosilelor vii este extrem de sugestiv pentru ilustrarea acestui aspect. Exist astfel destule specii care au o vechime enorm, de peste 100 de milioane de ani, timp n care nu s-au modificat deloc sub aspect morfologic. Aici pot fi inluse xifosurele din genul Limulus, nemodificate de circa 200 milioane de ani, din Triasic, crustaceele filopode din genul Apus atestate de acum circa 400 de milioane de ani, din Silurian, brahiopodele din genul Lingula nemodificate de circa 450 milioane de ani din Ordovician, hateria sau tuatara Sphenodon punctatus (ultimul reprezentant al dinozaurilor), nemodificat din Triasic, de acum 200 milioane de ani, opossumul i bivalvele din genul Ostrea care dateaz din cretacicul inferior - circa 140 milioane de ani n urm. Exemple similare pot fi citate i din regnul vegetal: ferigile din genul Equisetum i cicadeele

36

 genul Cycas dateaz din Permian (250 milioane de ani), Araucaria din Triasic, speciile de Gingko din Jurasic, genul Sequoia din Cretacic. La cealalt extremitate se afl pe de alt parte speciile difereniate n decursul perioadelor glaciare mugurarul Phyrrula phyrrula este apreciat c are ca specie o vechime de 6 8000 de ani, Cervus elaphus 500 000 ani, renul Rangifer tarendus 350 000 ani, Ursus arctos 140 300 000 ani, Homo neanderthalensis 40 50 000 ani. Tot aici pot fi incluse i speciile de insecte sau plante care au devenit rezistenta la insecticide i pesticide sau achiziia genei pentru rezisten la Plasmodium falciparum de ctre populaiile umane care triesc n zone cu malarie endemic, gen care a fost achiziionat ntr-o perioad de mai puin de 100 de generaii circa 5000 de ani. Pe de alt parte, n aceeai linie filogenetic apar perioade de evoluie rapid, urmate de perioade lungi n care evoluia pare c practic se oprete perioade denumite de staz evolutiv. Petii dipnoi au aprut n decursul a 75 milioane de ani pentru ca ulterior, timp de 250 milioane de ani s nu mai nregistreze nici un fel de modificri; lilieci s-au difereniat acum 40 de milioane de ani, dup o evoluie de cteva milioane de ani. In aceeai situaie se afl i cetaceele dinte mamifere, ca i un numr important de grupe de insecte, cum este cazul lepidopterelor rhopalocere. Incercarea de a folosi biologia molecular pentru a stabili vrsta posibil a unor linii filogenetice innd cont de rata n care mutaiile se acumuleaz n materialul genetic s-a lovit de o problem interesant pentru unele grupe. Cele mai vechi fosile de psri i mamifere au o vechime de circa 50 70 milioane de ani, n vreme ce din studiul ceasului molecular aceste grupe ar trebui s aib o vechime de cel puin 100 de milioane de ani. Aici nu sunt dect dou explicaii posibile fie c fosilele cunoscute nu sunt ale celor mai vechi tipuri de psri sau mamifere, fie c ceasul molecular i schimb ritmul. O posibil explicaie ar putea veni i din partea unei teorii propuse de Kimura (1983) teoria evoluiei neutre. Dup Kimura, n evoluia materialului genetic apar adesea o serie de mutaii neutre i care s nu se manifeste din punct de vedere fenotipic. Dac genotipul favorizat de mediu prin fenotipul pe care l exprimconine i astfel de mutaii, atunci ele se vor conserva, fr a influena n nici un fel evoluia, cu toate c modific n timp structura genetic a populaiilor. Fiind imune fa de selecia natural ele nu se manifest ca atare. Unii specialiti au denumit aceast evoluie ca non-darwinist. La un moment dat, astfel de mutaii neutre pot deveni favorabile i abia atunci se manifest fenotipic i vor fi fixate prin selecie natural. Analiznd rata de evoluie la nivelul diferitelor grupe taxonomice se poate constata un aspect interesant: grupele taxonomice superioare ca plan de organizare cum sunt vertebratele sau taxonii teretrii au evoluat mai repede comparativ cu formele mai primitive sau cu tipurile marine. Cu toate aceste observaii, ncercarea de a aprecia viteza evolutiv a diferitelor categorii taxonomice nu a dus la rezultate acceptate de toi specialitii. Aceste aspecte pot fi legate de evoluia condiiilor de mediu. Grupele mai conservatoare populeaz habitate neschimbate de timp ndelungat n vreme ce o schimbare brusc a condiiilor de mediu sau achiziia unei structuri evolutive noi permite o explozie evolutiv. Nu ntmpltor cele mai primitive tipuri de organisme fosilele vii populeaz astfel de habitate. Simpson a propus pentru aprecierea vitezei evoluie termeni ca evoluie horotelic, caracteristic celor mai multe tipuri de organisme i considferat ca evoluie cu vitez normal, n vreme ce speciile considerate fosile vii beneficiaz de o evoluie braditelic iar grupele care evolueaz rapid de o evoluie tahitelic de exemplu cabalinele, hominidele, paseriformele. In ceea ce privete factorii care influeneaz rata i viteza evoluiei la nivelul taxonilor supraspecifici deci n cadrul macroevoluiei sunt aceiai care acioneaz i n cazul microevoluiei i anume: mutaiile, mrimea i polimorfismul populaiilor speciilor, selecia natural i izolarea. Cu toate prerile contradictorii care apar ntre specialiti cu privire la rolul mai important al unuia sau al altuia dintre aceti factori, este cert c toi factorii menionai anterior contribuie ntr-o msur sau alta la macroevoluie, iar rolul esenial l are pn la urm tot selecia natural.

37

Extincii la nivelul grupelor taxonomice Dac se urmrete evoluia n timp a biotei marine i terestre se poate observa un fapt interesant: chiar dac se pstreaz structura ecologic a ecosistemelor sau a biocenozelor, speciile difer de la o perioad geologic la alta. Una din cele mai vechi asociaii de organisme marine este cea de tip recifal. Analiza tipurilor de recifi arat c dup o perioad cnd aceste formaiuni erau dominate de taxoni de genul spongierilor, stromatoporidelor, arheocyatidelor au urmat recifi dominai de tetracoralieri i brahiopode iar n prezent aceleai formaiuni sunt dominate de hexacoralieri. Fauna terestr poate oferi de asemenea astfel de exemple. Speciile ca i taxonii supraspecifici, odat aprui, nu i desfoar existena la infinit, ci treptat dispar. Cele cteva exemple de fosile vii nu sunt dect excepii care confirm regula. Analiznd dispariia taxonilor de-a lungul erelor geologice se constat uor c aceasta are dou cauze modificarea treptat a habitatului i extinciile n mas. Modificarea treptat a habitatului este o consecin a evoluiei Terrei ca planet i poate duce fie la eliminarea unor anumite tipuri de specii fie la modificarea lor prin adaptare astfel nct noile tipuri le nlocuiesc pe cele vechi. In acest fel, prin evoluie pot apare din specii preexistente specii noi, mai eficiente n cazul noilor condiii de mediu. Speciile vechi dispar de regul, fiind nlocuite de descendenii lor direci mai apropiai sau mai ndeprtai. Astfel de procese au avut loc de exemplu odat cu deriva continentelor, cu modificrile de clim produse de perioadele glaciare de exemplu n cazul glaciaiunilor quaternare au avut loc mai multe episoade de restrngere i extindere a pdurilor ecuatoriale n Africa i America de Sud concomitent cu extinderea i restrngerea savanelor. Dac se analizeaz astfel de procese se observ cu uurin o succesiune de flore i faune pe toat durata de existen a ecosistemelor terstre, de la cucerirea uscatului i pn n prezent. Toate aceste modificri au dus la modificri ale presiunii de selecie i n consecin la evoluia diferitelor specii. Extincii n mas Perioada geologic Ordovician superior Devonian trziu Permian superior Triasic superior Jurasic inferior Jurasic superior Cretacic inferior Cretacic superior Eocen superior Timp (milioane de ani) 439 367 245 208 187 145,6 90,4 65 35,4 Specii disprute (%) 85 +/- 3 83 +/- 4 95 +/- 2 80 +/- 4 53 +/- 7 45 +/- 7,4 53 +/- 7 76 +/- 5 35 +/- 8 Genuri disprute (%) 60 57 82 53 26 21 26 47 15 Familii disprute (%) 26 22 51 22 -

Ins, nu totdeauna speciile au reuit s se adapteze unor condiii de mediu n modificare. Ratele de modificare a genotipurilor speciilor au rate relativ constante n timp i nu totdeaua o modificare de ordin abiotic sau biotic a putut fi contracarat n mod corespunztor de toate speciile afectate. O alt posibilitate a dispariei unor specii este competiia pentru resursele ecologice. In cazul n care una din resursele vitale este deficitar, apere o competiie extrem de strns, care poate duce la eliminarea uneia sau a mai multor specii concurente din ecosistem. Indiferent ns de modul n care se realizeaz modificarea habitatului din cauze abiotice sau biotice, dac o specie nu reuete s produce descendeni care s reziste n noile condiii, ea va dispare. De regul, speciile caracterizate prin areale mici i populaii mici sunt cele mai vulnerabile fa de acest proces denumit de specialiti extincie de fond (Nitecki, 1984). Cel de-al doilea aspect al dispariiei unor grupe taxonomice este acela al extinciilor n mas. Termenul a fost introdus dup observaia c n decursul erelor geologice, de mai multe ori
38

au avut loc nlocuiri drastice ale unor biote ntregi ntr-un timp geologic extrem de scurt, de ordinul miilor sau zecilor de mii de ani. De la apariia vieii pe Terra, au avut loc mai multe astfel de episoade care au marcat extrem de puternic evoluia unor grupe ntregi de organisme. In urma unora din aceste extincii n mas au disprut practic grupe taxonomice de rang superior, iar numrul total de taxoni afectai definitiv de acest proces a fost foarte important. Cu toate c cea mai cunoscut extincie n mas este cea de la sfritul Cretacicului, cnd n urma unui imapct meteoritic major n zona peninsulei Yucatan au disprut dinozaurii, cele mai importante extincii n mas au avut loc n paleozoic, dintre care se remarc cea de la sfritul Permianului cnd se pare n urma unor perioade glaciare extrem de dure care au acoperit cu calote de ghea aproepe tot globul au disprut 95% din toate formele de via cunoscute atunci. Alte dou extincii, de o intensitate un pic mai redus, s-au petrecut n Ordovician i Devonian, ca i la finele Triasicului. Inafar de aceste extincii la scar global, care au afectat neselectiv ntregi grupe de organisme terestre i marine, episoade mai mici de extincie au afectat i unele grupe mai mici. Astfel, n Pliocen (6 milioane de ani n urm), aridizarea climei din America de Nord a dus la nlocuirea plantelor ierboase moi de tip C3 cu plante ierboase de tip C4 care au un coninut de trei ori mai mare n siliciu. In urma acestei modificri majore a florei ierboase, toate speciile de cabaline cu dini scuri au disprut fr s lase urmai, rezistnd doar acele specii de cai acre aveau dinii lungi. In Pliocen, cu 10 000 de ani n urm, dispar de pe tot globul reprezentanii megafaunei, iar acest fenomen este pus att n corelaie cu modificrile glaciare care au urmat dup ultimul episod glaciar ct i cu rspndirea pe tot globul a populaiilor de vntori umani care la data respectiv domesticiser deja cinele. In perioada actual ne aflm n plin proces de extincie cauzat de modificarea drastic a ecosistemelor de ctre activiti complexe umane. Analiznd evoluia biotelor dup extincii se constat un fapt interesant. Chiar dac dispar un numr important de grupe taxonomice din care unele majore, cu rang de ordin sau chiar de ncrengtur urmeaz o perioad de evoluie extrem de dinamic pentru alte grupe taxonomice, care nlocuiesc rapid grupele disprute, modificnd structura taxonomic a biotelor. Putem presupune pe bun dreptate c dac nu ar fi intervenit aceste fenomene de extincii n mas, aspectul florei i faunei terestre actuale ar fi fost cu totul altul. Dispariia unor specii nu a fcut altceva dect s ofere nie ecologice libere pentru acele grupe care au reuit s supravieuiasc i n acest fel extinciile n mas reprezint unul din principalele fenomene motoare ale evoluiei. Grupele care au reuit s treac peste aceste episoade sunt unele din cele mai dinamice sub aspect evolutiv insectele, crustaceele, petii osoi, roztoarele, plantele angiosperme. Trasturi evolutive noi In cadrul macroevoluiei se evideniaz unele trsturi care nu se ntlnesc n cazul microevoluiei. Este vorba de achiziionarea unot trsturi evolutive majore care definesc n mod clar taxonii de rang superior, cum sunt ncrengturile. Trecerea n revist a acestora este destul de evident, ncepnd cu structurile specifice care caracterizeaz eucariotele fa de procariote, animalele pluricelulare de cele unicelulare, tridermicele de didermice, exoscheletul artropodelor, scheletul intern al cordatelor, cochilia de la molute, metamerizarea, apariia plmnilor, a aripilor, a creierului superior de la hominide. In aceeai categorie pot intra i trsturi de alt natur dect cele morfologice cum este comportamentul de grup, grija fa de progenitur, apariia vieii sociale etc. Apariia acestor trsturi noi care s confere unui grup de specii caractere total diferite s-a realizat n decursul evoluiei. Intrebarea acre se poate pune este cum anume s-a ntmplat acest lucru, deoerece elucidarea acestui aspect poate lmuri relaia ntre microevoluie i macroevoluie.

39

O noutate evolutiv poate apare de dou ci diferite, ambele atestate n cadrul macroevoluiei fie o intensificare a funciei primare fie adoptarea de ctre o anumit structur a unei fiuncii complet noi. Intensificarea funciei. Numeroase exemple din natur vin s sprijine acest aspect, ns cel mai evident i mai utilizat este exemplul organelor omoloage i dintre acestea evoluia membrelor la mamifere. Faptul c membrele de la mamifere - piciorul adaptat pentru alergare de la cal, cel adaptat pentru spat de la crti, nottoarele cetaceelor, aripa liliacului ndeplinesc funcii diferite de locomoie nu este dect rezultatul evoluiei din aceeai structur iniial. Toate aceste membre, cu excepia aripii de la liliac au evoluat prin perfecionarea ntr-o direcie diferit a funciei iniiale. In cazul regnului vegetal, evoluia florii de la angiosperme a marcat aceeai cale. Tot exemple n acest sens sunt i evoluiile cavitilor gastrale la diferitele grupe taxonomice de spongieri sau celentarete, care sunt din ce n ce mai complicate. Schimbarea funciei. De multe ori n decursul evoluiei pot apare organe noi cu funcii noi, dezvoltate din organe care aveau cu totul alte funcii. Si in acest caz natura ofer numaroase exemple. In cazul artropodelor exist multe exemple de transformare a apendicelor ambulatoare n structuri adaptate la mestecat hrana crustacee superioare, arahnide, miriapode, insecte - sau la prehensiune amfipode caprelide, hoplocaride. Insi apariia aripii de la insecte este controlat de gene care coordoneaz la crustaceele inferioare dezvoltarea epipoditelor de pe exopodite, deci i n acest caz avem de-a face cu un caz similar. Mult vreme s-a crezut c apariia ochilor a fost unul din cele mai bune exemple de intensificare a funciei. Fr a nega cu totul aceast observaie, cnd s-a dovedit c gena Pax6 care controleaz dezvoltarea ochilor apare la un mare numr de grupe care nu au dezvoltat ochi niciodat n decursul evoluiei s-a constatat c de fapt ochii sunt structuri cu totul deosebite care au aprut pornind de la activitatea unei gene reglatoare fundamentale pentru dezvoltarea structurii sistemului nervos. In macroevoluie, ca urmare a proceselor descrise mai sus, orice modificare a unei structuri preexistente fie c este vorba de organe sau de gene care controleaz dezvoltarea organelor poate conduce la calea ctre o inovaie evolutiv fundamental. De asemenea, o structur care preia o nou funcie poate fi privit ca o preadaptare, fr ca aceast denumire s implice nimic predestinat. Conform aa-numitului principiu al crpelii enunat de Jacob (1977) orice structur existent poate fi folosit pentru un nou scop. Toate aceste schimbri survin ns treptat. La nceput schimbrile apar n cazul unui singur organism iar mai apoi se generalizeaz n populaie prin fixarea lor de ctre selecia natural i mai apoi la nivel de specie. Radiaia adaptativ Radiaia adaptativ reprezint diferenierea unei forme ancestrale parentale ntr-o serie de linii filogenetice noi, adaptate la condiii particulare ale mediului i la nie ecologice diferite. Acest fenomen este unul din cele mai interesante pe acre le ofer studiul evoluiei. Practic, de la apariia primelor forme vii acestea au evoluat prin radiaie adaptativ, diversificndu-se treptat pe msura ocuprii nielor oferite de habitate. Radiae adaptativ a fost astfel i cucerirea treptat a nielor ecologice din mediul marin sau terestru, diversificarea unor grupe taxonomice care dezvolt aripi sau care practic parazitismul. De cele mai multe ori, apariia unei trsturi evolutive noi a unei inovaii evolutive permite o radiaie adaptativ extraordinar pentru grupul n cauz. Astfel, dezvoltarea aripilor la psri a permis un intens i rapid proves de radiaie adaptativ care a dus la formarea a 9800 de specii de psri fa de doar 7150 specii de reptile grupul ancestral sau 4800 de specii de mamifere grup care a avut o evoluie paralel, dar care nu a cucerit mediul aerian dect prin intermediul unui singur grup. Chiar i n cazul mamiferelor se observ uor c chiropterele singurul grup care a achiziionat o acelai tip de inovaie major ca i psrile este unul din cele mai numeroase grupe din punct de vedere al speciilor. Insectele pe de alt parte, sunt att de diversificate nct nprezent nsi estimarea numrului total de specii este o problem extrem de

40

dificil (specialitii oscileaz ntre 20 i 100 de milioane de insecte posibile s existe n prezent pe glob). Cu toate c aceste grupe sunt att de dinamice n ce privete cucerirea mediului aerian, au i ele limitele lor dac se analizeaz adaptarea lor la medii de via de unde au provenit strmoii lor. Din totalul speciilor de psri, doar circa 220 s-au adaptat vieii legate de mediul acvatic, deci un procent de circa 0,02%. Insectele s-au lovit de aceeai problem cnd au trebuit s se adapteze mediului acvatic. Cu toate c numrul total de insecte acvatic este mult mai mare dect al psrilor acvatice, totui procentul lor raportat la totalul insectelor este la fel de infim. Analiza modului de hrnire al psrilor ofer i alt observaie interesant doar o singur specie hoatzinul consum exclusiv frunze de plante, n vreme ce n cazul mamiferelor exemplele sunt extrem de numeroas n ceea ce privete exploatarea acestei nie trofice. In cazul radiaiei adaptative, se poate identifica ntotdeauna specia sau grupul de specii originale din care prin divergen evolutiv, anagenez sau cladogenez s-au diversificat specii noi. Adevrata radiaie adaptativ este ntlnit doar la nivel supraspecific. Cu toate c polimorfismul intraspecific reprezint premiza radiaiei adaptative, aceasta nu se manifest la nivelul microevoluiei. Radiaia adaptativ se desfoar cu viteze i rate diferite nu numai la grupe diferite ci i n cadrul aceluiai grup de specii. La nceput, viteza evolutiv este mare (evoluie tahitelic) aprnd un numr mare de specii n timp relativ scurt, cup care, n concordan cu ocuparea nielor ecologice, viteza evolutiv scade. Factorii i procesele macroevoluiei Analiza de ctre specialiti a factorilor care acioneaz n cadrul macroevoluiei a dus la concluzia c de fapt este vorba de aceiai factori care sunt activi i n decursul microevoluiei. O sintez a acestor factori a fost fcut de Erns Mayr (1942; 1982), ei fiind: - mrimea i frecvena mutaiilor; - aciunea genelor pleiotrope; - aciunea multigenelor i poligenelor asupra unui singur caracter; - aciunea seleciei naturale asupra genelor cu valoare selectiv mic; - dezvoltarea organelor i funciilor individuale n funcie de dezvoltarea ntregului organism; - mrimea populaiei i gradul de izolare ca i viteza evoluiei; - specializarea unor organe sau sisteme de organe concomitent cu reducerea altora. In decursul macroevoluiei au loc de asemenea o serie de procese, sintetizate de Simpson (1953) n modul urmtor: - O unitate taxonomic supraspecific poate lua natere prin evoluie divergent, fapt ce implic schimbri majore n capacitatea de adaptare la mediu, adaptri care la nceput sunt rapide i mai lente ulterior. - In cazul n care zona adpattativ este deja ocupat, ptrunderea se face printr-o bre n grupul de organisme autohtone n urma creia se desprind linii filogenetice noi. - Populaiile care ptrund n noua zon adaptativ sunt populaii mici asupra crora poate aciona eficient i rapid driftul genetic. Ocuparea definitiv a zonei adaptative este urmat de creterea numeric i de diversificarea populaiei. - Liniile filogenetice ancestrale care exist n zon, dac nu sunt suficient de competitive sunt eliminate de noile forme i dispar. - Micrile tectonice pot contribui prin izolare geografic i modificarea condiiilor de mediu la formarea taxonilor de rang superior. In concluzie, macroevoluia ar putea fi definit ca dobndirea unor caractere adaptative majore de ctre diferite grupe taxonomice, evoluia lor ulterioar prin radiaie adaptativ, convergena caracterelor i extincia unor grupe taxonomice ca urmare a adaptrii din ce n ce mai restrnse la anumite condiii de mediu (supraspecializare).
41

Tipuri de evoluie Procesele evolutive se pot realiza n mod diferit la nivelul grupelor taxonomice diferite. Cu toate c exist i la acest capitol unele dezacorduri ntre specialiti, au fost identificate mai multe tipuri de evoluie. Trebui fcut de la bun nceput precizarea c aceste modaliti de evoluie acioneaz i n cadrul microevoluiei, ns la un alt nivel comparativ cu macroevoluia. Evoluia filetic Dup definiia dat de Simpson cel care a fundamentat acest tip de evoluie evoluia n interiorul unei linii filetice, care se realizeaz prin aschimbri succesive care au loc treptat este evoluie filetic. Acest tip de evoluie poate fi observat foarte bine n natur, ntinzndu-se n cadrul unor grupe pe sute de milioane de ani. In timp, evoluia filetic permite acumularea de modificri adaptative orientate ntr-o singur direcie, cu meninerea permanent a adaptrilor n populaiile parentale i n cele descendente. Evoluia filetic - sau anageneza dup cum a fost denumit de ali specialiti (Rensch, 1947; 1972) reprezint un proces de transformare continu a unei specii n alt specie, rezultnd o singur linie filogenetic format din specii aflate ntr-o succesiune de tipul specie parental specie descendent. Mayr a denumit acest tip de evoluie transformarea unei specii n alta n decursul timpului. O serie de specialiti apreciaz c n acest fel nu avem un proces de speciaie propriu-zis. Exemple de acest tip exist suficiente n natur. Unul din cele mai utilizate este acela al modificrilor gradate ale creierului n linia filogenetic ce a dus la calul actual. Diferitele tipuri de creier n acest caz au caracterizat diferite specii de cai, ns aceste specii sunt diferite n timp i nu n spaiu. Ele nu coexist n prezent cum se ntmpl cu speciile rezultate prin evoluie divergent, n prezent existnd o singur specie ultima din irul evolutiv. Astfel de specii, aprute prin evoluie filetic se numesc i specii alocronice. Evoluia quantum Comparativ cu tipurile de evoluie menionate mai sus, evoluia quantum fundamentat de Simpson, care o consider o variant a evoluiei filetice se ntlnete n cazul acelor specii care i modific n mod brusc trsturile ancestrale n urma ocuprii altei nie ecologice. Pentru exemplificarea acestei teorii, Simpson a recurs la cazul evoluiei cabalinelor, respectiv adaptrile rapide ale picioarelor i dinilor n momentul n care strmoii cailor actuali genuri ca Eohippus sau Miohippus - au prsit habitatele forestiere pentru a popula zone de cmpie moment n care picioarele cu cinci degete i dinii cu coroana joas au fost nlocuite cu picioare care au evoluat treptat spre tipul cu un singur deget i cu dinii cu coroana nalt de la genurile Parahippus sau Equus. Un alt exemplu citat pentru a exemplifica evoluia quantum este apariia mamiferelor artiodactile bovine, caprine, cervide, camelide, girafide. In fapt esena evoluiei quantum este c perioade lungi de evoluie lent, de tip braditelic sunt ntrerupte de scurte perioade de evoluie rapid, tahitelic, n care o specie i poate modifica drastic trsturile. Simpson aprecia de asemenea c fiecare specie are o durat proprie de via, care variaz ntre 500 000 i 5 milioane de ani, dup care fie c se modific, transformndu-se prin evoluie filetic sau divergent fie dispare fr s lase urmai. Evoluia divergent Acest tip de evoluie reprezint scindarea unei linii filetice n mai multe linii care ulterior evolueaz independent, speciile care rezult prin acest tip de speciaie coexistnd n timp. Acest tip de evoluie este de asemenea rspndit n toat lumea vie i a mai fost numit i cladogenez (Rensch, 1947; 1972). Evoluia divergent poate fi evideniat att la nivelul microevoluie prin apariia de populaii cu caracteristici deosebite, rase geografice, subspecii ct i la nivelul macroevoluiei apariie de taxoni superiori.
42

Evoluia exploziv In unele cazuri evoluia pare extrem de rapid. Din diferite categorii taxonomice se diversific la un moment dat un mare numr de linii filogenetice, iar aceast diversificare apare brusc la scar geologic. Din acest punct de vedere, evoluia exploziv poate fi considerat ca un tip de evoluie divergent care are loc ntr-un timp geologic scurt. Evoluia exploziv a constituit un fenomen observat nc de Charles Darwin i a fost denumit n diferite moduri de ctre diveri teoreticieni ai evoluionismului dezvoltare n salturi (Darwin), perioad de nflorire (E. Haeckel), metachinez (O. Jaeckel), anastrofie (J. Walther), perioad exploziv (R. Wedekind), nflorire ntrziat (E. Hennig), faz exploziv (O. Rensch). Simpson o cumuleaz cu evoluia quantum cu care are o serie de trsturi comune. Tipuri de evoluie exploziv pot fi considerate diferenierea tipurilor de nimale tridermice la nceputul cambrianului fenomen care a dus la apariia unui mare numr de linii filogenetice noi cu grad de ncrengtur sau diversificri la nivelul unor grupe taxonomice de genul claselor, subclaselor, ordinelor sau familiilor. Tipuri de evoluie exploziv pot fi considerate astfel diversificarea bivalvelor n silurian i mai apoi n Triasic-Jurasic, a gasteropodelor prosobranchiate (una n Silurian-Devonian i alta n Triasic-Eocen), a crinoideelor n Silurian-Devonian i ulterior n Triasic. Toate aceste exemple au n comun faptul c s-au difereniat dou perioade explozive urmate de perioade n care evoluia a avut o perioad de ncetinire. Intre plante, pteridofitele cunosc o evoluie exploziv n Silurian cnd se difereniaz liniile filogenetice ale psilofitelor, lycopodiatelor, equisetaceelor, filicatelor; gimnospermele se dezvolt exploziv n permian i ulterior n mezozoic, ca i angiospermele. Pentru exemplificarea evoluiei explozive la nivelul taxonilor inferiori, este folosit de regul tot seria filogenetic a cabalinelor din Lumea Veche i Lumea Nou. In cazul lepidopterelor, evoluia unor genuri ca Erebia, Satyrus, Pseudochazara etc n perioada glaciar poate fi caracterizat n acelai mod. Exemplele sunt mult mai numeroase, iar esena evoluiei explozive este c ea apare nregistrat la nceputul evoluiei unui grup filogenetic sau dup ce au loc modificri importante ale factorilor de mediu. Acest aspect indic faptul c evoluia exploziv urmeaz unei achiziii evolutive majore sau ptrunderii ntr-un nou mediu de via, i se concretizeaz n fapt prin radiaie adaptativ. Evoluia convergent Evoluia convergent a fost pus n eviden la mai multe tipuri de organisme i se concretizeaz prin dezvoltarea la grupe ndeprtate filogenetic a unor caractere adaptative de natur morfologic sau fiziologic foarte asemntoare datorit condiiilor similare de mediu. Astfel de exemple sunt dezvoltarea aripilor la vertebrate, dezvoltarea ochilor la cefalopode i peti, dezvoltarea unui aspect morfologic cvasiidentic la reptile, peti i mamifere acvatice rechini, ihtiozauri, delfini, dezvoltarea exagerat a caninilor la unele specii de reptile mezozoice ca i la felinele din genuri ca Smilodon sau Machairodus. Cele mai sugestive tipuri de evoluie convergent sunt oferite ns de compararea faunelor de mamifere din Australia i restul globului. Mamiferele marsupiale, n condiiile absenei concurenei din partea placentarelor au dezvoltat exact aceleai tipuri de adaptri pe care le ntlnim la mamifere din Africa, Eurasia i America. Felinelor le corespund n Australia marsupiale din genul Dasyurus, furnicarilor placentari Myrmecophaga le corespunde genul marsupial Myrmecobius, veveriei zburtoare Galucomys i corespunde genul Petaurus, canidelor placentare genul Thylacinus lupul marsupial. Adaptarea psrilor la consumarea nectarului a dus la apariia unor adaptri similare cioc alungit, talie redus la patru grupe diferite psrile colibri Trochilidae n America, psrile soarelui Nectariniidae n Africa, cintezele hawaiene Vestiaria coccinea, fam. Dreapanidae, psrile nectarivore australiene Meliphagidae.

43

Adaptarea plantelor la condiiile deertice a dus de asemenea la apariia unor tipuri precum cactaceele din America i euforbiile cu epi sau asclepiadaceele africane. Evoluia paralel Evoluia paralel se deosebete de evoluia convergent prin aceea c dei rezultatul acestei evoluii sunt specii foarte asemntoare, ea se realizeaz pentru specii nrudite aflate n aceleai condiii de mediu ex. filozaurii i crocodilienii. Cu toate c la o prim vedere evoluia paralel este apropiat de evoluia convergent, diferena notabil n acest sens este c dac n primul caz avem de-a face cu convergene care apar datorit mutaiilor unor genotipuri diferite, n cel de-al doilea caz adaptrile au loc n urma modificrilor unor genotipuri nrudite. Evoluia orientat (ortogeneza) Situaia evoluiei orientate este o alt problem controversat a evoluionismului. Specialitii definesc acest tip de evoluie prin evoluia liniilor filogenetice, de regul continu, ntro singur direcie, n mod liniar, progresiv i fr abateri sau ramificri. Intreaga dezvoltare evolutiv apare ca o linie dreapt, fr s existe posibilitatea de abatere. In acest tip de evoluie se nscrie creterea treptat a dimensiunilor corpului la speciile descendente fa de ancestori regula lui Edmund Cope aspect ntlnit la multe grupe de mamifere urside, felide, viveride, canide, hienide, cetacee, cabaline, proboscidieni, sirenieni. Acelai aspect poate fi evideniat i la dimensiunile unor anumite organe defensele de la elefant sau a coarnelor de la anumite tipuri de mamifere ierbivore Titanotheriidae - stinse n prezent, a caninilor de la felidele de tip Machairodus sau Smilodon. In aceeai categorie intr i reducerile unor organe care pot fi de asemenea evideniate n lumea vie. Departe de a recunoate un scop al acestei evoluii, ea reflect n fapt o slecie treptat a unui anumit caracter care s-a dovedit util speciei la un moment dat. Din punct de vedere sl evoluiei materialului genetic prin mutaii corelat cu intervenia ulterioar a seleciei naturale, este uor de neles modul de realizare al unei astfel de evoluii orientate care nu poate depi un plan iniial de structur. Cu toate c unii dintre specialitii care au fundamentat evoluia orientat au fost acuzai de finalism (existena unei fore transcedentale care direcioneaz evoluia sau faptul c evoluia urmrete un scop), n fapt nu este vorba dect de un alt aspect al adaptrii la mediu prin selectarea celor mai eficiente modele de adaptare. In momentul n care se produc modificri majore, evoluia ortogenetic este ntrerupt iar grupele taxonomice care o prezint de regul nu supravieuiesc. Coevoluia In natur, fenomenele evolutive nu au loc separat unele de altele. Datorit complexitii relaiilor intersepcifice care se stabilesc n cadrul ecosistemelor, o modificare sae o adaptare de aun anumit tip al unei populaii provoac cel mai adesea reacii n lan, care la scar geologic afecteaz toate speciile intercorelate. Un astfel de proces poart numele de coevoluie, i este ntlnit pe scar larg n natur. Exemple de coevoluie sunt evoluia plantelor cu flori i a insectelor polenizatoare, a adaptrilor pe care diferitele specii le dezvolt pentru a scpa de prdtori i adaptrile prdtorilor pentru contracararea acestora, dezvoltarea de rase rezistente la anumite virusuri la plante, animale i om sau evoluia paraziilor mpreun cu gazdele lor. Simbioza i mutualismul sunt fenomene evolutive care se nscriu de asemenea n cadrul conceptului de coevoluie. In decursul timpului, ntre insecte i plante s-a stabilit o legtur extrem de strns, n prezent cele dou grupe neputndu-se dezvolta una fr cealalt. Interaciunea ndelungat a insectelor cu plantele a dus la apariia unor adaptri ale ambelor grupe pe de-o parte ale plantelor i pe de-o parte ale insectelor.
44

Plantele s-au adaptat fa de insecte n primul rnd dezvoltnd mijloace de aprare, de tipul esuturilor mecanice sau a substanelor chimice. In acest fel, plantele au cutat s se pun la adpost de atacul insectelor cu aparat bucal pentru nepat i supt ca i de atacul celor care consum frunze. Pentru aceasta, la unele specii de plante s-au dezvoltat peri dei, uneori urticani, spini pe de-o parte sau un strat gros de suber care mpiedic ptrunderea trompelor insectelor n profunzimea esuturilor. La unele plante (passifloracee), mecanismele de adaptare au mers pn acolo nct pe frunze apar structuri asemntoare cu oule unor specii de lepidoptere, a cror prezen inhib depunerea pontei adevrate de ctre femele. Cele mai eficiente mijloace de aprare a plantelor sunt cele de ordin chimic. Extrem de variate, aceste mijloace chimice pot produce nu numai intoxicarea larvelor sau adulilor, dar chiar inhibarea hrnirii sau a depunerii pontei, substanele chimice produse de ctre plant acionnd asupra sistemului neuro-endocrin al insectei. In alte cazuri se produc scderea rezistenei fa de anumite boli induse de bacterii, inhibarea procesului de hrnire, la apariia de perturbri n dezvoltarea stadiilor preimaginale. Spectrul substanelor chimice prin intermediul crora regnul vegetal se apr de insectele fitofage este foarte larg. Din aceste substane fac parte n primul rnd diferite tipuri de alcaloizi ce pot apare la circa 20% din plantele superioare, glicozide cianogene la rozacee sau leguminoase, glicozide fenantrenice cu efect cardiotonic la asclepiadacee, apocinacee, glicozide de tip lactonic la ranunculacee, glicolacaloizi la solanacee, lactone la magnoliacee sau umbelifere, compui fenolici, diferite tipuri de taninuri, fitotoxine la unele leguminoase ca salcmul, la ricin etc, rini la conifere. Un caz particular l prezint unele specii de ferigi sau conifere care produc aa-numiii fitohormoni. Este vorba de substane chimice care acioneaz n mod similar cu hormonii insectelor, producndu-le acestora din urm prin aciune cumulat dereglri ale metamorfozei. Insectele la rndul lor au dezvoltat o serie de mecanisme care le permit s contrabalanseze aprarea plantelor prin esuturi mecanice sau mecanisme chimice. In primul caz insectele au dezvoltat fie trompe lungi sau mandibule puternice care le permit s treac de esuturile mecanice ale plantelor. Se remarc astfel trompele extrem de lungi ale unor specii de homoptere coccinee sau ale unor specii de curculionide. In ce privete mijloacele chimice de protecie ale plantelor, insectele au reuit s neutralizeze o serie de toxine vegetale, fapt care le permite nu numai s consume organele vegetative ale plantelor, dar, stocnd aceste toxine n esuturile adipoase, devin ele nsele necomestibile pentru prdtori. Un mare numr de specii de insecte practic detoxifierea substanelor de protecie ale plantelor, prin utilizarea unor mecanisme biochimice nespecializate, bazate pe aciunea citocromului C asociat cu o reductaz. In acest fel, insectele pot neutraliza un larg spectru de substane toxice produse de ctre plante. Acumularea de substane toxice n corpul insectelor nu este att de rspndit, fiind observat ns la o serie de specii prevzute cu mijloace de avertizare. In aceast situaie se afl un numr important de specii de lepidoptere care se hrnesc cu plante toxice, cum sunt danaidele i heliconidele exotice sau zigenidele din fauna rii noastre. Toxinele vegetale consumate de ctre larv sunt stocate de obicei n esutul adipos, i n acest fel att larvele, ct i nimfele sau adulii devin toxici de exemplu, cazul gndacului de colorado Leptinotarsa decemlineata, care se hrnete cu solanacee sau al lepidopterului papilionid Zerynthia cerisyi care se hrnete ca larv cu specii de Aristolochia. In caz extrem, aceste substane apar i n ou, ceea ce face practic necomestibile toate stadiile de dezvoltare ale insectelor respective. Unele insecte pot elimina prin excreie substanele toxice, acesta fiind cazul unor specii care se hrnesc cu frunze ale plantelor din genul Nicotiana, nicotina fiind o substan cu puternice efecte insecticide. Un numr redus de specii sunt capabile s metabolizeze substnele toxce, aceast adaptare fiind ns rar la insecte.

45

O alt categorie de adaptri ale plantelor fa de grupul insectelor sunt cele legate de reproducere. Primele plante superioare se reproduceau cu ajutorul vntului (polenizare anemogam) ns acest mod de reproducere implic pierderea a mari cantiti de polen. Odat cu apariia plantelor angiosperme, polenizarea devine predominant entomofil, iar n prezent plantele cu flori sunt n proporie de 80% entomofile. In decursul timpului, plantele cu flori au dezvoltat treptat sisteme extrem de eficace de atragere a insectelor de la culori atrgtoare la arome specifice sau sucuri dulci care atrag insectele ct i mecanisme care permit diseminarea polenului pe insecte. Insectele sunt atrase de plantele cu flori fie prin atractani primari culoare, miros, form fie prin atractani secundari de cele mai multe ori sucuri dulci - care determin insectele s caute activ florile. Plantele din grupul angiospermelor au n mare msur flori viu colorate, uneori nu numai petalele fiind prevzute cu culori vizibile de la mari distane ci i alte pri ale florii: caliciul, bracteele, filetele staminale. In afar de culorile chimice, date de o serie de pigmeni de tipul antocianilor, oxiflavonelor sau careotenoizilor, la multe specii de plante, florile reflect lumin ultraviolet, atrgnd astfel atenia insectelor care percep aceast nuan a spectrului, invizibil pentru ochiul vertebratelor. La alte plante, florile au dimensiuni mari, pentru a crete vizibilitatea, sau, pot avea dimensiuni mici, dar sunt grupate n inflorescene. Pentru atragerea insectelor, unele specii de plante prezint pri ale florilor care se mic sub aciunea curenilor de aer peri, corpusculi vibratili, labele insectele fiind atrase de obiente n micare; n unele cazuri, ntreaga floare se poate mica datorit pedunculului lung de fixare. Plantele pot prezenta uneori adaptri surprinztoare, cum este cazul unor specii care produc substane chimice care au o compoziie chimic apropiat de cea a feromonilor sexuali ai unor specii de insecte, atrgnd astfel masculii. In plus, de obicei, nflorirea acestor plante coincide cu perioada de zbor a insectelor respective. Uneori adaptarea plantelor merge pn acolo nct floarea are aspectul femelei unei anumite specii de himenopter cum este cazul orhideelor din genul Ophrys, la care labela are aceeai form i colorit ca femela unor specii de himenoptere, prezentnd i o serie de peri care sunt dispui exact ca cei de pe abdomenul femelei. In acest sens mai pot fi citate i unele cazuri de interdependen strict dintre plant i o anumit insecte de exemplu orhideea Anagraecum din Africa, care datorit adncimii corolei nu poate fi polenizat dect de o specie de lepidopter sfingid cu trompa extrem de lung Xanthopan morgani praedicta (de menionat c nici o alt specie de insect nu poate poleniza orhideea, care depinde strict de lepidopterul menionat). Alte specii de plante au altfel de adaptri care atrag insectele. Unele flori au datorit formei si culorii petalelor capacitatea de a acumula i pstra cldura, astfel nct ofer insectelor un adpost n care temperatura poate fi cu 40C mai ridicat dect cea a mediului. Astfel, florile plantelor de Campanulla, Atropa, Trolius, Papver etc. sunt vizitate de insecte care le folosesc ca adpost pe timp noros sau noaptea. Alteori, insectele i depun ponta n flori, asigurnd odat cu depunerea oulor i polenizarea. Unul din cele mai interesante cazuri de interrelaii dintre o plant i o insect este cel al unei specii mexicane de yucca (Yucca filamentosa) care este polenizat exclusiv de lepidopterul Pronuba yucasella. Femela acestui lepidoptere are o adaptare specific: palpii maxilari prezint un apendice lung tentaculul maxilar cu care fluturele colecteaz polenul i formeaz o sferul de civa milimetri pe care o transport ntre cap i picioarele anterioare. In fiecare floare, femele depune un ou n pereii ovarului, lsnd pe stigmat o anumit cantitate de polen. La eclozare, larva fluturelui va consuma o parte a ovulelor plantei polenizate astfel de ctre adult, rmnnd ns suficiente ca s se transforme n semine. In acest caz, nici planta nu se poate nmuli fr intervenia fluturelui i nici acesta nu poate depune ponta n alte flori. Multe specii de plante cu flori eman mirosuri atractive pentru insecte. De regul substanele odorante sunt emanate de corol, dar i de stamine, polen sau nectar. Compoziia chimic a substanelor odorante este complex esterul metilic al acidului salicilic, geraniol, benzoat de benzil, alcool benzilic etc.
46

Substanele emise de plante pentru atragerea insectelor sunt de dou tipuri: unele au miros plcut, dar exist multe altele care emit mirosuri dezagreabile, de substan organic n descompunere. Aa se ntmpl n cazul unor specii de aracee, asclepiadacee, aristolochiacee, orchidee, cel mai spectaculos caz fiind cel al gigantului florilor Rafflesia arnoldi din Asia de Sud-Est, care emite un miros de cadavru n descompunere ce atrage n special diptere i coleoptere. O serie de specii de plante au dezvoltat strategii capabile s le asigure rspndirea seminelor la distan; specii de Chelidonium, Carex, Viola sunt mirmecochore, la nivelul seminelor lor existnd anumite esuturi bogate n substane nutritive, foarte cutate de furnici. In acest mod, furnicile asigur rspndirea seminelor acestor plante pe o arie mult mai larg. In fine, merit menionat i cazul particular al unor plante carnivore cum sunt speciile montane de Pinguicula sau cele care triesc n turbrii, din genul Drosera din flora rii noastre sau Nepenthes din flora exotic, plante care i completeaz rezervele de azot care lipsesc din sol cu azot de origine animal. Datorit adaptrilor particulare ale plantelor angiosperme, un mare numr de insecte se dezvolt aproape exclusiv pe flori. Nu toate sunt specii tipic polenizatoare, un mare numr efectund polenizarea ca un proces conex. Insectele se pot astfel mpri n polenizatoare ocazionale, polenizatoare condiionate care se hrnesc numai cu produse florale i polenizatoare obligate ce depind strict de anumite specii de plante. In cadrul diferitelor ordine de insecte, cea mai mare importan din punct de vedere al polenizrii l au ordinele de insecte superioare: coleopterele, lepidopterele, dipterele i himenopterele. Dintre celelalte ordine fac parte mai ales specii polenizatoare ocazionale. Multe specii de coleoptere de exemplu, se hrnesc pe flori cu diferite pri ale acestora. Plantele s-au adaptat i la aceast situaie, multe avnd flori care pe timp de noapte se nchid, iar insectele surprinse n interior nu mai pot iei dect dimineaa urmtoare. Se remarc din aceast categorie florile de Viola, cele de aristolochiacee, asclepiadacee, aracee, din care unele pot menine n captivitate temporar cteva mii de insecte de talie redus. Dintre ordinele de insecte care polenizeaz florile, cele mai puine adaptri speciale le au coleopterele. Dipterele brahicere din grupele sirfidelor si bombilidelor sunt cele mai specializate din acest ordin, dar si alte grupe muscide, sirfide, conopide, stratiomiide, sarcofagide, caliphoride etc. pot participa la polenizare. Lepidopterele sunt toate adaptate la consumul de sucuri dulci din corola florilor, mai puin micropterigidele care au mandibule funcionale i consum polen. Dintre himenoptere, se detaeaz grupul aculeatelor apoidee, care se hrnesc aproape exclusiv cu produse florale; menionm din acest grup ce include peste 21 000 de specii polenizatoare att formele solitare coletide, oxacide, cat si cele sociale andrenide, megachilide, halictide, anthophoride i ndeosebi apide. Adaptrile pe care le prezint insectele fa de consumarea diferitelor produse florale sunt de mai multe tipuri. Importante sunt n primul rnd modificrile la nivelul organelor de sim vizuale sau chemo-olfactive, care le permit identificarea cu precizie a sursei de hran, iar n al doilea rnd modificrile morfologice. In aceast ultim categorie intr modificrile aparatului bucal, ale picioarelor sau chiar ale ntregului corp. Cele mai profunde modificri ale aparatului bucal se ntlnesc la lepidoptere, himenoptere apoidee i unele diptere, care prezint trompe ce pot explora adncul corolei florilor n cutarea sucurilor dulci. Uneori, cum este cazul apoideelor sociale, pe picioare apare structuri caracteristice care permit culegerea polenului i transportarea sa la colonie. In cazul lepidopterelor sfingide i al dipterelor bombilide, culegerea nectarului se face din zbor, pentru aceasta aprnd unele modificri ale aripilor i ale sistemului muscular toracic, care permit zborul pe loc (astfel, lepidopterele sfingide pot executa 5000 7000 bti de arip pe minut, ceea ce le permite nu numai staionarea n zbor dar i zborul n sus, n jos i cu spatele, pentru a potrivi trompa ct mai eficient n interiorul corolei). De obicei, aceste modificri sunt corelate cu o tromp foarte lung. Astfel, fa de cei 6 mm ai trompei de la Apis mellifica sau 9 21 mm de la unele specii de Bombus, la diptere bombilide poate atinge 10-12 mm (trompa este n acest caz mai lung dect corpul), iar la lepidoptere ca Macroglossa stellatarum trompa atinge 25

47

mm, la Agrius convolvuli circa 100 mm, pentru ca la specia african Xanthopanmorgani praedicta trompa s ating 280 mm. Interrelaia dintre plantele superioare i insecte este n concluzie att de strns, nct un mare numr de specii de plante depind n mod exclusiv de insecte pentru a se reproduce, n vreme ce acestea depind exclusiv de plante pentru a se hrni fie n stadiile preimaginale, fie n stadiul de adult, fie pe tot parcursul vieii. Studierea relaiilor dintre plante n general i insecte, dar mai ales a plantelor cu flori a relevat un aspect interesant. Practic, aceast interrelaie a determinat n perioada cretacic succesul evolutiv al ambelor grupe. In ce privete mijloacele de aprare chimic ale plantelor, se poate uor observa c acestea nu sunt eficiente pentru toate categoriile de insecte fitofage, unele reuind s se adapteze i s foloseasc n interes propriu aceste substane. Pe de alt parte, polenizarea ncruciat a plantelor cu flori de ctre insecte a determinat un important salt evolutiv n cadrul angiospermelor, care a avut drept rezultat rspndirea acestora pe tot globul n defavoarea gimnospermelor la care polenizarea este anemochor. Dezvoltarea exploziv a plantelor a determinat pe de alt parte dezvoltarea fr precedent a insectelor din ordinele superioare diptere, lepidoptere, coleoptere, himenoptere. Evoluia ndelungat a diferitelor tipuri de insecte a determinat o serie de adaptri particulare, iar trecerea n revist a tuturor acestora ar fi extrem de exhaustiv. In cele ce urmeaz ne vom opri asupra unora din cele mai importante interrelaii. Insectele fitofage care reprezint prada a numeroaselor tipuri de insecte prdtoare prezint adaptri de tip morfologic, fiziologic i comportamental care le permit s se protejeze de prdtori. Astfel, aceste insecte au fie cuticula groas, care le permite s scape de mandibulele prdtorului, fie prezint o serie de modificri ale coloritului i formei corpului care le permite s scape neobservate. Acest grup de adaptri carecteristice va fi dezvoltat n subcapitolul urmtor. In cazul insectelor prdtoare, evoluia a fixat tipuri care fac din insecte prdtori perfect specializai, iar varietatea de mecanisme prin care prdtorii detecteaz i captureaz prada demonstreaz odat n plus modul n care a acionat selecia. Prdtorii au astfel organe de sim extrem de specializate care le permit detectarea przii. Adesea, este vorba de ochi, care sunt mari i acoper o mare parte a capsulei cefalice cazul odonatelor, mantidelor sau dipterelor asilide, sau de posibilitatea insectelor prdtoare de a-i roti capul aproape cu 3600 (n acest fel pot supraveghea extrem de eficient teritoriul, fr a fi nevoite s se mite. La carabidele nocturne, dimpotriv, este dezvoltat simul olfaciei, iar insectele sunt foarte bune alergtoare. Heteropterele acvatice i dezvolt tuburi respiratorii care le permit pndirea przii fr a-i desconspira poziia. Coleopterele acvatice dezvolt alte strategii, vnndu-i prada n masa apei. Modificrile prdtorilor includ att aspecte anatomo-morfologice picioare prehensile, modificri la nivelul aparatului bucal ct i comportamentale. Astfel, o parte din insectele rpitoare diurne vneaz prada din zbor odonate, coleoptere cicindelide, diptere asilide; altele vneaz prada ateptnd nemicate mantidele; acest grup prezint capacitatea de a sta nemicate timp ndelungat. In fine, exist i specii care folosesc capcane pentru capturarea przii, cum este cazul larvelor de mirmeleonide, dar acesta este un caz mai rar ntlnit. Himenopterele sociale de tipul formicidelor pe de alt parte folosesc fora de oc a grupului pentru a imobiliza i ucide przi mult mai mare dect ele. Este binecunoscut cazul furnicilor amazoniene rzboinice din genul Eciton care sunt capabile s omoare vertebrate de talie mare i care practic nu au dumani naturali. Insectele parazite pe plante sau animale au dezvoltat la rndul lor strategii care le permit s se menin pe corpul gazdei sau s reziste n interiorul corpului acestora. Adaptrile apar att la nivelul dezvoltrii unor organe de sim capabile s detecteze gazdele sau plantele gazd ct i mecanisme care permit fixarea pe corpul acestora. In acest sens pot fi menionate att atrofierea unor apendice antene sau a aripilor ct i modificarea formei corpului sau transformarea picioarelor pentru a se aga de corpul gazdei, fenomen deosebit de evident la insectele din ordinele Mallophaga, Anoplura sau Siphonaptera.

48

Modificrile pot fi i interne, paraziii avnd de regul unele modificri la nivelul tubului digestiv care le permit acumularea unor cantiti mari de hran. Pentru o exploatare eficient a sursei de hran, paraziii secret o serie de substane anestezice, hemolitice sau anticoagulante, cum se ntmpl de exemplu la o serie de diptere nematocere i brahicere hematofage. Adesea, paraziii dezvolt cicluri de dezvoltare complexe, care se coreleaz cu dezvoltarea gazdelor lor, vegetale sau animale. Speciile parazite dezvolt deasemenea strategii legate de reproducere care le permit s aib un numr enorm de urmai, fenomen nentlnit la aceast scar dect la unele specii de plathelmini parazii; aa sunt poliembrionia, partenogeneza (la afide), viviparitatea, larviparia. Insectele parazitoide se remarc de asemenea printr-un ansamblu extrem de complex de interrelaii, a cror descifrare este abia la nceput. Astfel de complexe de parazitoizi reprezint unul din cele mai eficiente mecanisme prin care efectivele unor populaii de insecte fitofage sunt reglate n mod natural. In cazul unor specii care paraziteaz aceeai gazd, de multe ori parazitul emite anumii feromoni, aspect ce evit supraparazitarea i moartea prin inaniie a larvelor ntr-o gazd care nu le poate susine pe toate. In cadrul complexelor de parazitoizi ns, apar uneori cazuri de supraparazitare, larvele aceleiai specii consumndu-se ntre ele pn rmne una singur. In astfel de situaii, chiar dac femelele recunosc gazdele deja parazitate, depun totui ou care se adaug celor deja existente. Acest canibalism larvar, similar cu ce se ntmpl la oligochete de exemplu, asigur i selecia intraspecific a celor mai apte linii genetice pentru supravieuirea speciei. In aceeai categorie a coevoluiei poate fi inclus i cooperarea ntre himenoptere i virusuri de tipul ascovirusurilor sau polyDNAvirus, caz n care virusul care nu afecteaz n nici un fel insecta parazitoid produce liza esuturilor gazdei cu care larva parazituidului se hrnete.

49

Caracteristicile generale ale evoluiei Analiznd modul n care a decurs evoluia diferitelor grupe taxonomice se constat c indiferent de modul de realizare al transformrilor evolutive, exist anumite trsturi comune ntregului proces, vizibile cu precdere dac se abordeaz aspectele prin prisma macroevoluiei. Cele mai importante caracteristici ale evoluiei sunt caracterul nespecializat al grupelor de origine, caracterul ireversibil al proceselor evolutive, caracterul corelat i mozaicat al evoluiei, caracterul complex i progresiv al proceselor evolutive, caracterul autoreglabil. Caracterul nespecializat al grupelor de origine Evoluia nu este favorizat de supraspecializare. In momentul n care un anumit taxon se adapteaz prea mult la condiiile de mediu, apare un risc deloc neglijabil acela ca n cazul n care condiiile de mediu se modific brusc, adaptarea s nu se mai poat realiza ntr-un mod eficient i taxonul respectiv s dispar. In decursul evoluiei s-au ntlnit nu odat astfel de cazuri n care organisme supraspecializate nu au supravieuit n condiii de mediu modificate sau n competiie cu specii noi. Cazurile felinelor mari de tip Machairodus sau Smilodon care se hrneau cu reprezentani ai megafaunei i care au disprut odat cu aceasta, cazul dispariei omului de Neanderthal n competiia cu Homo sapiens, sunt doar cteva din cele mai utilizate exemple. Analiza modului n care se realizeaz radiaia adaptativ i evoluia divergent arat c totdeauna grupurile de baz n astfel de situaii au fost forme nespecializate, care au permis adaptarea la un mare numr de tipuri de nie ecologice. Deosbit de sugestiv este n acest caz evoluia mamiferelor iar n cadru mai restrns evoluia primatelor. Formele strict specializate niciodat nu au reuit s se mai diferenieze, tocmai datorit faptului c specalizarea strict le face prea dependente de anumite aspecte ecologice iar polimorfismul lor este mult mai redus comparativ cu cel al taxonilor nespecializai. Ireversibilitatea evoluiei Evoluia este un proces ireversibil. Odat aprute, adaptrile morfologice sau fiziologice nu mai permit revenirea la vechiul tip de structur. Chiar dac factorii de mediu se modific din nou n sensul revenirii la vechile condiii, adaptrile care apar se fac pe baza unor noi modificri i nu prin revenirea la structurile vechi. In cazul readaptrilor la mediul acvatic a vertebratelor terestre, chiar dac morfologia corpului s-a modificat, tipul de respiraie a rmas cel caracteristic formelor terestre. Att reptilele acvatice ct i psrile sau mamiferele sunt obligate s revin la suprafa pentru a respira. In cazul insectelor, modificrile au fost mai profunde; respiraia se produce la nivelul unor branhii, dar hemobranhii adevrate apar la extrem de puine specii. Branhiile insectelor nu sunt altceva dect structuri extrem de subiri sau ramificate n care ptrund ramificaii ale sistemului respirator trahean un sistem respirator tipic pentru artropodele terestre. In cazul insectelor apar i alte exemple care denot ireversibilitatea evoluiei. Dipterele brahicere au evoluat din insecte mecopteroide la care aparatul bucal pentru rupt i mestecat s-a transformat ntr-o tromp sugtoate cu structur caracteristic. Apariia modului de via prdtor la familia Dolichopodide nu s-a concretizat n reapariia fostului aparat bucal primitiv ci s-a format un aparat bucal pentru rupt i mestecat de tip nou, n care rolul mandibulelor este luat de cele dou labele care se chitinizeaz i devin ascuite i de labrum, care funcioneaz ca a treia mandibul. Evoluia corelat Evoluia poate fi privit i n alt mod dect cel abordat anterior. Dac se observ modificrile corpului diferitelor grupe taxonomice de animale aprute prin nu import ce tip de evoluie, se constat c dup o achiziie evolutiv major se modific ntregul organism. Astfel,
50

insectele arat cu totul altel dect strmoul artropod din care descind i care avea aspect foarte apropiat de miriapodele actuale, psrile au cptat caractere care le difereniaz n grad nalt de reptile, ca i mamiferele de altfel. Revenirea n mediul acvatic, att al mamiferelor ct i a reptilelor a fost marcat de asemenea de modificri extrem de importante ale corpului. In acest fel, evoluia poate fi privit ca un proces de modificri corelate ale tuturor trsturilor corpului unui taxon. Evoluia n mozaic Analiznd modul n care are loc evoluia la nivelul diferitelor grupe taxonomice se constat c niciodat modificrile nu afecteaz dintr-o dat ntreg ansamblul de trsturi distinctive ale unei specii. Totdeauna, modificrile sunt mai intense la nivelul anumitor structuri i mai puin intense n cazul altora. In cazul evoluiei omului, o serie de enzime sunt identice cu cele de la alte tipuri de mamifere, n vreme ce modificri drastice au afectat sistemul nervos. In acest sens se poate trage concluzia c anumite caractere ale unei specii pot evolua mai rapid n comparaie cu altele, iar cele mai bune exemple n aceastdirecie vin din studiul biologiei moleculare. S-a evideniat astfel c anumite gene evolueaz mult mai rapid n compraie cu altele i n acest caz este clar c acele caractere controlate de gene mai susceptibile la evoluia prin mutaii vor evolua la rndul lor mai repede. Un astfel de proces a fost denumit evoluie n mozaic (Mayr, 2001) i el caracterizeaz de altfel toatlumea vie. Altfel spus, evoluia are loc n mozaic, indiferent dac este vorba de macroevoluie sau microevoluie. Complexitatea i progresul evolutiv Analiza formelor de via care s-au succedat pe Terra de la apariia vieii arat un aspect interesant organismele vii au devenit din ce n ce mai complexe. Din forme de via de tip procariot s-au difereniat eucariote, din organisme unicelulare au aprut organisme pluricelulare, plantelor inferioare le-au urmat plantele superioare, animalelor didermice cele tridermice i aa mai departe. Creterea compelxitii formelor de via este extrem de evident i ea i are originea n evoluia materialului genetic. Simpla analiz a numrului de perechi de baze azotate din materialul genetic al bacteriilor i mamiferelor de exemplu este suficient pentru a evidenia clar acest lucru. Pe de alt parte, structura mai complex a corpului la animalele tridermice este legat de numrul de gene raglatoare de tip Hox pe care acestea le posed. Pe de alt parte, exist i linii filogenetice n care evoluia s-a realizat prin simplificarea structurii interne. Cazul evoluiei speciilor parazite este extrem de concludent n acest caz. Exist specii de metazoare care datorit parazitismului din animale tridermice au devenit n decursul timpului didermice sau care din pluricelulare au redevenit unicelulare doar unele stadii de reproducere atestnd originea lor pluricelular dac se face abstracie de natura materialului genetic. In cazul unor astfel de specii doar ciclurile de dezvoltare rmn complexe, pentru a asigura o supravieuire optim a descendenilor. Nu trebuie ns s considerm c organismele mai complexe sunt n mod necesar i cele mai performante evolutiv. Din extrem de multe puncte de vedere, procariotele sunt mai bine adaptate la mediu n comparaie cu eucariotele, i n cazul unei extincii majore ele ar avea relativ puin de suferit comparativ cu acestea din urm. Bacteriile apar mai bine adaptate la mediu comparativ cu organismele mai complexe i din multe puncte de vedere tiferite tipuri de vertebrate sunt mai complexe comparativ cu omul. De fiecare dat evoluia s-a realizat n sensul unei mai bune adaptri la condiiile de mediu, aceast trstur putnd fi numit progres evolutiv sau progres biologic chiar dac ea a dus la regresarea unor organe sau a ntregii structuri a corpului. Termenul de progres nu trebuie neles n mod obligatoriu ca pe o sporire a complexitii biologice a organismelor ci doar ca pe o adaptare mai bun la mediu prin intermediul seleciei naturale. Nici o adaptare, orict de perfect ar fi nu poate oferi speciei care o practic un avantaj absolut.
51

Richard Dawkins a definit progresul evolutiv ca fiind o tendin a liniilor de a-i ameliora n mod cumulativ adaptarea la modul lor de via specific, prin creterea numrului de nsuiri care se combin ntre ele n complexe adaptative (Dawkins, 1997 - Evolution 51: 1016). Insui evoluia biosferei poate fi privit ca un proces evolutiv progresiv. Modificrile produse de activitatea fotosintetic a cianobacteriilor au fost cele care au declanat modificarea compoziiei chimice a atmosferei i posibilitatea apariiei organismelor bazate pe respiraie celular aerob care au evoluat ulterior mult mai eficient dect o fcuser la timpul lor procariotele anaerobe. Caracterul autoreglabil al proceselor evolutive In natur, exist un permanent echilibru ntre mediu i formele de via care l modific, ca i ntre formele de via propriu-zise. Toate aceste mecanisme interrelaionate permit n fapt procesele de autoreglare care au loc la nivelul biocenozelor i n ultim instan la nivelul ntregii biosfere. Identificarea prilor componente ale procesului evolutiv autoreglabil este relativ simpl. Fiecare specie exist n cadrul ecosistemelor prin populaiile sale, iar acestea sunt supuse n permanen factorilor mediului abiotic i biotic, care efectueaz i selecia natural. Prin conexiune direct, factorii de mediu acioneaz asupra indivizilor populaiei i prin intermediul seleciei naturale este controlat n fapt frecvena genelor din cadru genotipului populaional. Conexiunea direct se realizeaz prin nmulirea difereniat a indivizilor care alctuiesc populaia, prin recombinarea genetic i prin dezvoltarea individual. Conexiunea invers este reprezentat de rspunsul pe care populaia l d factorilor de mediu n urma modificrii sau nemodificrii, dup caz a frecvenei genelor exprimat prin fenotipul indivizilor din populaie i prin generalizarea unor anumite trsturi adaptative n cadrul acesteia. Dac noile trsturi ctigate de populaie n timp duc la modificri de orice natur n cadrul ecosistemului, aceste modificri se vor repercuta asupra tuturor componentelor ecosistemului, inclusiv asupra populaiei modificate anterior i vor determina prin conexiune direct noi schimbri, iar acest fenomen are loc n mediu n mod continuu. In concluzie, selecia natural va aciona n permanen n direcia elaborrii acelor caractere care ar avantaja populaia pentru a supravieui ntr-un anumit ecosistem. Ins, orice modificare a unei populaii va duce la modificarea ntr-o anumit masur a ecosistemului, ceea ce va atrage un nou ciclu de modificri, iar n felul acesta evoluia se desfoar ca un proces nentrerupt de perfecionare continu a adaptrilor la mediu.

52

Originea i evoluia speciei umane Datorit particularitilor psihice, omul are o poziie deosebit n lumea vie. Cu toate acestea, trsturile morfologice i fiziologice, omul i are locul lui clar definit n regnul animal. Mult vreme omul a fost considerat o entitate deosebit de tot restul lumii vii, toate ideile creaioniste plasnd omul ntr-o poziie deosebit. Cu toate c nc Linne surprinsese asemnrile mari dintre antropoide i om, plasnd chiar cimpanzeul n genul Homo, primul care a luat n calcul descendena omului din primate a fost Charles Darwin, n lucrarea sa The Descent of Man Descendena omului (1871), cnd plaseaz omul alturi de maimuele antropoide (opinia lui Lamarck n ceea ce privete originea omului fusese ignorat de lumea tiinific a epocii). De la bun nceput s-au difereniat dou curente de opinie ntre primii savani evoluioniti: Darwin a artat doar asemnrile dintre om i maimuele antropoide n vreme ce Haeckel i Huxley au considerat c maimuele antropide actuale sunt strmoii direci ai omului. Ulterior, datele paleontologice, morfo-fiziologice, ale biologiei moleculare adunndu-se, evoluia omului a fost clarificat, cu toate c i n prezent mai exist o serie de necunoscute generate n special de lipsa unor serii complete de fosile. Locul omului in lumea vie In ceea ce privete poziia taxonomic a omului, acesta se nscrie printre primatele evoluate. Aprute n timpul cretacicului superior, cu circa 65-70 milioane de ani n urm, din strmoi asemntori cu tupaidele i lemurienii actuali, primatele s-au diversificat att n zonele calde America ct i n Africa i Asia. Grupul maimuelor antropide se difereniaz n Africa, n Oligocen, cu circa 24 33 milioane de ani n urm. Din aceast perioad dateaz fosile ca cele de Aegyptopithecus (24 33 milioane de ani) i Proconsul (23 15 milioane de ani) prezint o serie de trsturi care demonstreaz incontestabil n special in cazul proconsulidelor care au trit n estul Africii faptul c aceste grupe sunt strmoii antropidelor actuale. In ceea ce privete antropidel actuale, acestea se mpart n dou grupe distincte o grup cuprinznd speciile asiatice gibonii i urangutanii i o grup care cuprinde speciile africane gorilele i cimpanzeii, ca i genul Homo. Cele dou grupe de antropide s-au desprit acum circa 12 15 milioane de ani. Dovezile care susin apropierea omului de maimuele antropoide sunt extrem de numeroase i de evidente. Ele pot fi grupate n trei categorii: dovezi anatomice, dovezi paleontologice i dovezi ale biologiei moleculare. Dovezi anatomice. Practic, planul de structur general a omului este identic cu cel de la antropoide i n special cu cel al cimpanzeului. Caracteristici specific umane sunt doar creierul mai mare, proporiile diferite ale membrelor superioare i inferioare, faptul c degetul mare de la membrele anterioare este mult mai mobil, lipsa blanei i pigmentarea diferit a pielii. Restul caracterelor sunt identice cu cele ale cimpanzeilor din specia Pan paniscus (bonobo). Dovezile paleontologice. In perioada actual exist numeroase date fosile care arat ascendena omului. In Africa au fost descoperite astfel fosile ale unui numr destul de mare de specii de australopiteci i de hominide primitive, astfel nct chiar dac nu exista nc la ora actual o poziie comun a paleontologilor cu privire la descendena omului din una sau alta din aceste ramuri, ascendena sa este clar dovedit pe aceast cale. In prezent problema nu se pune dac omul a avut sau nu strmoi fosili ci care din numeroasele specii de hominide primitive au dus n evoluie la difereneirea speciei umane. Dovezi ale biologiei moleculare. Analiza comparativa la om i la maimuele antropoide a diferitelor enzime, a macromoleculelor proteice, a structurii diferitelor gene a relevat faptul c
53

unele enzime la om i cimpanzeu sunt identice. Astfel este cazul hemoglobinei, iar deosebirile care apar ntre alte tipuri de enzime i proteine arat un fapt interesant cimpanzeii sunt mai apropiai de om dect de late maimue antropoide. Evoluia speciilor preumane i a omului In reconstituirea unui arbore filogenetic al grupului care a dus la apariia omului apar unele probleme. In primul rnd, omul este la ora actual singura specie clar atestat a genului Homo (dac nu se iau n considerare datele nc fragmentare i care in deocamdat de domeniul criptozoologiei despre entiti ca Yeti, Sasquatch, Alma, Bigfoot etc....). In al doilea rnd, din perioada cuprins ntre 13 i 6 milioane de ani nu se cunosc nc fosile de hominide sau de cimpanzei; aceste fosile ar putea elucida cnd anume s-a produs desprinderea celor dou ramuri. In plus, fosilele de dupa aceast perioad sunt adesea extrem de incomplete, astfel nct ncadrarea lor taxonomic corect este nc extrem de dificil. Apariia unor noi fosile n ultima perioad a anilor 1990 fosile care nu au fost nc ncadrate n tabloul general al evoluiei hominidelor este un alt aspect de care trebuie inut seam. Etapele cele mai importante ale evoluiei liniei filogenetice care a dus la om au fost sintetizate de specialiti ca Stanley (1996), Wrangham (2001), Mayr (2001). In concordan cu ultimele teorii, linia evolutiv care a dus la omul actual s-a difereniat n Africa, n urmcu circa 10 15 milioane de ani. In perioada respectiv, Africa era acoperit n mare msur de pduri ecuatoriale care alternau cu savane cu plcuri de arbori, ceea ce a permis o dezvoltare fr precedent a unor specii de Proconsul, care populau tot acest teritoriu. Etapa cimpanzeilor sau etapa pdurilor ecuatoriale pluviale. In pdurile ecuatoriale sau difereniat strmoii cimpanzeilor actuali i ai omului. Acetia erau adaptai la via arboricol, la regim alimentar de tip preponderent vegetarian se hrneau preponderent cu fructe, frunze, lstari, mai rar cu hran de origine animal. Triau n grupe de tip familial, dominate de o pereche dominant iar dimorfismul ntre sexe era accentuat, ca i n cazul cimpanzeilor actuali. Etapa australopitecilor sau etapa savanei cu copaci. In urm cu circa 5 8 milioane de ani, clima Africii a nceput s se schimbe ca urmare a modificrilor climatice globale declanate de glaciaiuni. Ca urmare, clima devine n Africa mai arida iar padurile ecuatoriale se restrng, extinzndu-se foarte mult savana cu plcuri de copaci. In acest nou tip de habitat au ptruns o serie de grupuri de antropoide superioare care au evoluat spre australopiteci. Modificrile structurale au fost foarte mici la aceste antropoide i au vizat mai ales modificri ale dinilor, care devin mai lungi i mai puternici pentru c n hran au fost incluse tipuri de alimente mai dure tuberculi, bulbi care aveau alt consisten comparativ cu fructele tropicale. Ca urmare, s-a modificat i musculatura feei ntr-o oarecare msur, dar n rest anatomia corpului a rmas neschimbat. Mersul biped, care exista i la unele specii de maimue primitive s-a dezvoltat, fr ca modul de via arboricol s fie abandonat. Dimorfismul sexual continu s fie pregnant, ca i la cimpanzei masculii sunt cu circa 50% mai mari dect femelele. Prdtorii de talie mare lei, hiene, leoparzi, cini slbatici nu au constituit o problem important pentru australopiteci. Traiul n grupe, n apropierea copacilor, le permitea o aprare eficient, ca n cazul unor specii actuale babuini, paviani. Cu toate acestea, nu aveau creierul mare, nu foloseau focul i nu construiau unelte. Australopitecii au avut un succes evolutiv foarte mare, fosilele lor fiind rspndite aproape pe tot teritoriul Africii de est; descoperiri recente arat ns c astfel de specii existau i n vestul, sudul i nordul continentului. Au fost descrise mai multe specii de australopiteci, unele dintre ele coexistnd n aceleai ecosisteme. Dintre acestea se difereniaz o aa-numit linie robust, care include specii ca Australopitecus afarensis, Australopitecus aethiopicus, Australopitecus robustus, Australopitecus boisei i o linie gracil, incluznd specii ca Australopitecus africanus i Australopitecus habilis. Dintre aceste specii, n sudul Africii au coexistat n urm cu 3,5 3 milioane de ani A. africanus i
54

A. robustus iar n vestul continentului acelai A. africanus coexist ntre 2,4 1,9 milioane de ani cu A. boisei i cu specii de hominide Etapa hominidelor sau etapa savanei cu tufiuri. Instalarea cu circa 2,5 milioane de ani n emisfera nordic a unei perioade glaciare a dus la o accentuare a aridizrii climatului Africii, ceea ce a dus la dispariia treptat a savanei cu copaci i nlocuirea ei cu savana cu tufiuri actual. Acest fenomen a cauzat o presiune ecologic extrem de puternic asupra speciilor adaptate la viaa arboricol, care au disprut n cea mai mare parte. In acest fel, australopitecii aveau de nfruntat un pericol mult mai mare din partea prdtorilor teretrii. In zone unde s-au mai pstrat un timp ecosisteme cu plcuri de copaci au supravieuit un timp i australopitecine robuste sau gracile, ns treptat ele au fost nlocuite cu un tip nou, capabil s in la distan prdtorii folosind tehnici pe care le folosesc i cimpanzeii actuali folosirea de bee lungi, aruncarea cu pietre sau crengi, agitarea de ramuri de la acacii, folosirea zgomotelor puternice, folosirea focului. In aceast perioad este cel mai probabil c au nceput s fie folosite uneltele, la nceput din os sau lemn si ulterior din bucati de piatr prelucrare grosolan ca i focul. Acest din urm aspect a permis acestor tipuri de australopitecine s in la respect prdtorii din savan. Din acste grupe s-au desprins liniile filogenetice care au dus la hominide. De la bipedismul facultativ, arboricol, se trece la un bipedism de tipul celui de la oamenii actuali, creierul devine mai mare, se diminueaz dimorfismul sexual masculii sunt doar cu 35% mai grei comparativ cu femelele, picioarele devin mai lungi, braele mai scurte, coloana vertebral devine mai dreapt, dinii scad n dimensiuni datorit creterii ponderii produselor animale n hran carne de la animale capturate, larve, insecte. In urma acestor procese apar n Africa cel puin dou specii de hominide, diferite ntre ele: Homo rudolfensis i Homo erectus, ambele cu fosile cunoscute doar din estul Africii zon care a avut o evoluie climatic mai dur, iar speciile de aici au fost izolate de valea riftului african de vestul continentului, unde condiiile climatice au fost mai favorabile i au permis pstrarea pdurilor ecuatoriale pn n prezent. Hominidele s-au desprins din alte linii de australopitecine dect cele care au dat speciile robuste i gracile. Homo rudolfensis specie cu creierul mare, de 700 900 cm3 a aprut relativ brusc n estul Africii n urm cu 1,9 milioane de ani. Homo erectus, cu un creier de 826 cm3 a fost descoperit n Asia de sud-est (Java i China), ns n prezent Homo ergaster, care a trit n Africa aproape n acelai timp cu H. rudolfensis (1 800 000 600 000 ani) este considerat n prezent o subspecie de H. erectus. In acest fel, acum circa 1,9 milioane de ani, n Africa se difereniaser dou linii evolutive de hominide, din care una cea a lui H. ergaster s-a rspndit i n zonele calde ale continentului asiatic fosile ale acestei specii cunoscute ca H. erectus au fost identificate n tot sudul Asiei, din China pn n zona Caucazului. Aceast specie de hominid a fost prima care a demonstrat un succes evolutiv fr precedent pn atunci. Capacitatea cranian era mare, bipedismul era tipic, folosea unelte de piatr simple i n folosea pe scar larg focul. Specialitii apreciaz c folosirea focului a fost factorul determinant n umanizarea acestei linii filogenetice. Creterea creierului a impus un alt aspect evolutiv important naterea nu mai putea avea loc ca la cimpanzei sau australopitecine la o vrst naintat a ftului, deoarece mrimea pelvisului mpiedica acest lucru. Ca urmare, hominidele au nceput s nasc copii care sunt de fapt prematuri cu 17 luni (abia la 17 luni copii capt caracteristicile cimpanzeilor nou-nscui). Ca urmare, dimorfismul ntre sexe a sczut i mai mult deoarece mama trebuia s care mai mult vreme un pui devenit mult mai greu. Datorit faptului c copii hominidelor aveau nevoie de cldur, n acelai fel ca i copii umani de azi, s-a dezvoltat stratul adipos, iar n legtur cu acest aspect s-a pierdut blana. In acest fel toate aceste modificri au dus la apariia unui tip de hominid cu un creier mai mare (iar aceast mrime s-a putut face fr mrimea conductului de natere), fapt care a asigurat un alt fel de avantaje evolutive, pe care alte specii de animale nu le mai ctigaser. Homo erectus nu s-a modificat ulterior timp de circa un milion de ani. Totui, datorit marii rspndiri geografice s-au format rase geografice din Asia pn n Europa. Datele paleontologice
55

arat c descendenii unei linii de Homo erectus au dus n final la omul de Neanderthal Homo neanderthalensis (500 000 27 000 ani), o etap evolutiv intermediar fiind Homo heidelbergensis (800 000 mii de ani). Aceste dou specii au fost rspndite din vestul i sudul Europei pn n sud-estul Asiei, i au fost grupul dominant de hominide pn n urm cu circa 100000 de ani, cnd teritoriul lor a fost treptat ocupat de Homo sapiens. Homo neanderthalensi era o specie predominant carnivor, tria n grupe mici de vntori, folosea focul i poseda o cultur primitiv, existnd adte arheologice care atest ritualurile de nmormntare. Homo sapiens Cu toate c dovezi fosile nu exist, datele de biologie molecular indic faptul c aceast specie s-a difereniat undeva n Africa sud-saharian din strmoi de tip Homo ergaster cu circa 200 000 150 000 ani n urm. Analize de biologie molecular sugereaz c liniile filogenetice care au dus la Homo neanderthalensis pe de-o parte i la Homo sapiens pe de alta s-au separat n jurul anului 465 000 .e.n. In timpul scurs de la apariia sa, Homo sapiens nu ia modificat n mod vizibil caracterele distinctive. Cu creier mare, de circa 135 cm3 i practicnd o cultur specific care dovedete triri psihice tipice i omului modern, acest tip de hominid a devenit n ultima sut de mii de ani specia dominant pe Terra. Ceea ce a determinat expansiunea n cazul lui Homo sapiens? Presiunea ecologic determinat de efectele ultimelor faze glaciare care au determinat aridizarea continu a climatului n Africa i deertificarea treptat a nordului i sudului continentului, au dus la extinderea treptat a arealului ocupat de Homo sapiens, care acum circa 100 000 ani a prsit Africa i s-a rspndit treptat pe tot globul. In Australia, Homo sapiens ptrunde cu circa 50000- 60000 de ani n urm, n Extremul Orient este atestat de acum 30000 ani, n America de Nord acum 12000 de ani, cu toate c pe acest continent exist i urmele unei colonizri mai vechi, datnd de acum 50000 de ani. In Europa de vest, Homo sapiens ajunge cu circa 35 000 de ani n urm, coexistnd timp de circa 8000 de ani cu Homo neanderthalensis. Ulterior, din cauze nc neclare se citeaz aici adaptarea accentuat la climat rece a omului de Neanderthal, la lipsa limbajului articulat, la numrul mai mic de copii, la exterminarea populaiilor sale de ctre omul modern Homo neanderthalensis dispare (cu toate c exist posibilitatea avansatde unii biologi ca cale dou specii s fi fost interfertile i n acest caz specia mai avansat a nglobat-o pe cealalt) Particulariti ale evoluiei la hominide i Homo sapiens Analiza evoluiei hominidelor arat i particularitile acesteia. Comparativ cu australopitecii, forme vegetariene i semiarboricole, hominidele devin strict terestre, bipede, iar n regimul lor alimentar intr din ce n ce mai mult produse de origine animal. Creierul crete n volum ntr-un ritm nemaintlnit la alte grupe de organisme de peste trei ori n 4 milioane de ani. Australopitecii nu se deosebeau prea mult de antropoidele actuale n ceea ce privete creierul, ns n ce privete hominidele, se constat o cretere progresiv i acest fenomen se observ n ciuda faptului c Homo erectus a stagnat din acest punct de vedere pentru mai mult de un milion de ani. Evoluia hominidelor este un foarte bun exemplu de evoluie n mozaic. Pe lng caractere care s-au modificat foarte mult i foarte rapid, altele nu s-au modificat deloc (cum este cazul hemoglobinei) sau s-au modificat extrem de puin. Creierul uman este de departe cel mai caracteristic caracter din punct de vedere evolutiv. Ca structur fundamental, creierul omului nu difer radical de cel de la alte tipuri de mamifere. Ce apare n plus este ns numrul foarte mare de tipuri de neuroni circa 40 de tipuri diferite i ntinderea mare a zonelor de cortex cerebral cu rol asociativ. Numrul de neuroni din creierul uman este de cteva zeci de miliarde iar numrul conexiunilor sinaptice dintre ei este apreciat la o cifr enorm un miliard de miliarde. Ca mrime i structur, creierul uman nu a mai evoluat de la diferenierea lui Homo sapiens acum circa 150 000 ani. Un om dintr-un grup de vntori-culegtiri de la sfritul quaternarului avea aceleai capaciti intelectuale ca orice component al societii umane moderne. Acest aspect
56

sugereaz c tendina de cretere a creierului nu este legat de dezvoltarea continu a societii umane sub forme din ce n ce mai complexe. Mult vreme a existat n evoluionism i nu numai sintagma munca l-a creat pe om conform creia omul s-a difereniat prin trecerea la bipedism i la folosirea uneltelor. Ins, i cimpanzeii actuali sunt capabili s foloseasc unelte, iar australopitecii erau bipezi, ca i Homo erectus i totui evoluia lor s-a oprit la un momemt dat. La fel, folosirea focului nu a dus la o supremaie fr de tgad pentru Homo erectus sau neanderthalieni. Se pare c n cazul lui Homo sapiens a fost vorba de altceva. Ceea ce o serie de specialiti actuali consider c este factorul ce a dus la apariia omului modern a fost limbajul articulat i capacitatea de a transmite pe aceast cale informaii de orice tip. Analiznd modul n care transmiterea diferitelor tipuri de informaii n lumea vie se constat c de regul, la cea mai mare parte a animalelor, informaia de la o generaie parental la una descendent este transmis pe calea ADN-ului. Fiecare generaie descendent trebuie s nvee din nou din interaciunile cu mediul de via. La unele grupe psri, mamifere aceast informaie este suplimentat i de altceva. Aceste organisme au grij de progenitur i prinii educ noua generaie, iar n acest fel o serie de informaii pot persista n cadrul grupului familial (cazul maimuelor japoneze care au nvat s spele diferite alimente n ap de mare pentru a le cura de pmnt i de a le da un gust srat este deoesebit de elocvent n acest sens). Ins, analiza modului de transmitere a informaiei la animale este caracterizat doar prin dezvoltarea unor structuri de transmitere i de recepionare a acestor informaii, ceea ce constituie un sistem de comunicare eficient, dar nu un limbaj. Stocarea informaiilor n creier permite utilizarea lor la momentul oportun. Ins, ncercrile de descifrare a limbajului cimpanzeilor speciile cele mai apropiate de om a relevat un alt fapt interesant: limbajul cimpanzeilor nu este capabil de a adopta sintaxa, ori, pentru a deveni un limbaj aa cum l nelegem noi, un sistem de comunicare trebuie s posede sintax i gramatic. Pe de alt parte, dezvoltarea limbajului articulat la populaiile de hominide a permis dezvoltarea unui sistem cu totul deosebit de transmitere a cunotinelor, la nceput pe cale oral iar mai apoi sub form pictografic i scris. Dezvoltarea vorbirii poate fi pus n legtur direct cu dezvoltarea creierului, deoarece n acest mod se poate explica i existena ariilor de asociaie aa de extinse n creierul uman. Cum anume s-a produs acest proces de mrire a creierului la hominidele de tip sapiens este o alt problem controversat, pentru explicarea creia s-a recurs la ipoteze variate, de la rolul nvrii i pn la canibalism i consumarea creierului congenerilor ucii. Evoluia creierului la hominide i australopitecine nu este ns greu de explicat dac se ine cont de anumite legiti ale evoluiei. Astfel, n condiii de presiune ecologic intens cum au fost cele din Africa n perioada quaternar populaiile periferice ale unei specii sunt cele mai expuse la apariia de caractere evolutive noi. Acest caractere noi le pot face att de eficiente nct pot ocupa ntregul areal al specie parentale, pe care o nlocuiesc n timp prin competiie direct sau indirect. Si n cazul hominidelor a avut loc un astfel de proces. Dintr-un grup de australopiteci gracili de tip africanus s-a difereniat linia evolutiv care a dus la Homo rudolfensis. Prin presiunile seleciei, de la forme cu creier de 500 cm3 ct avea Australopitecus africanus s-a trecut la forme cu creier de 700 cm3, ct avea Homo rudolfensis. Noul tip de creier, ntlnit i la Homo erectus specie pentru care filiaia cu australopitecinele este mai greu de evideniat n prezent din lipsa fosilelor, a nregistrat o cretere lent n volum timp de circa 1 milioane de ani, atingnd n final 800 1000 cm3. La omul modern, volumul creierului a atins 1350 cm3; chiar dac Homo neanderthalensis avea un creier mai mare de 1600 cm 3 raportul mas corporal creier nu este la fel de favorabil ca n cazul lui H. sapiens. Toat aceast trecere n revist a evoluiei creierului arat c n evoluia hominidelor un loc primordial pentru supravieuire l-a avut sporirea treptat a inteligenei, care a contracarat lipsa natural a unor arme de aprare sau a unor adaptri specifice la mediu. Evoluia hominidelor mai este marcat i de o alt trstur specific capacitatea de realizare a diferitelor tipuri de unelte. Primele tipuri de unelt sunt atestate la populaiile de Homo
57

rudolfensis. La Homo erectus uneltele devin mai elaborate (cultura aucheulian), dar acest tip de unelte nu se mai modific deloc pentru cei 1,5 milioane de ani de evoluie ai acestei specii, cu toate c au existat i n acest caz variante pentru anumite zone geografice. Uneltele neandertalienilor cunoscute sub denumirea de cultur musterian au cunoscut aceeai evoluie tipul de unelte atribuite omului de Neanderthal nu se modific practic aproape deloc, chiar dac erau n mod clar mai sofisticate dect cele ale lui H. erectus. Homo sapiens ns s-a caracterizat nu numai prin unelte mai elaborate cultura aurignacian ci i prin capacitatea de a-i mbunti permanent aceste unelte. O simpl trecere n revist a tipurilor de unelte primitive de vnat este extrem de edificatoare n acest sens. Interesant este descoperirea unor unelte de acest tip n situri locuite de neanderthalieni, ceea ce las deschis att ipoteza schimbului n natur ntre cele dou specii fie ipoteza capturrii lor prin lupt. In cazul lui Hiomo sapiens mai putem lua n discuie i un alt aspect, care pentru celelalte specii nu poate fi analizat i anume evoluia relaiilor din cadrul grupului. Se poate pune ntrebarea dac comportamentul specific al omului nu a fost un factor hotrtor n ceea ce privete selecia natural. Comportamentul grupurilor umane se caracterizeaz printre altele prin altruism fa de membrii aceluiai grup. Intrajutorarea membrilor propriului grup este diferit la om comparativ cu alte tipuri de animale n special mamifere. In cazul populaiilor umane exist trei tipuri de comportament altruistic: altruism fa de progenitur, altruism preferenial fa de membrii propriului grup familial i altruism fa de membrii aceluiai grup social. Primul tip de comportament altruistic este prea evident pentru a mai necesita explicaii. Prin acest comportament se mbuntete rata de supravieuire a propriei descendene. Al doilea tip de comportament este explicat prin favorizarea unui genotip comun toi membrii unui grup familial au un numr mai mare de gene comune dect grupele familiale diferite. Astfel de comportamente exist nu numai la om ci i la alte tipuri de specii la insectele sociale, la psri, la mamifere (canide, felide, primate, suricate etc). In acest fel, prin sprijinul unei rude apropiate este favorizat de fapt propria aptitudine, tocmai din cauza genelor comune (J.B. Haldane). Al treilea tip de comportament altruistic se ntlnete n grupele umane n mod constant, chiar dac aceste grupe sunt formate din indivizi care aparin i altor familii. Ins, n cazul acesta, indivizii care nu fac parte dintr-un grup familial pot crete valoarea grupului n faa selecie naturale chiar dac relaiile de altruism fa de ei sunt mai slabe comparativ cu relaiile fa de membrii propriului grup familial. Ajutorul reciproc este o alt trstur care caracterizeaz membrii unui anumit grup. Datorit competiiei dintre diferitele grupe umane pentru resurse, acest ajutor reciproc este uor de neles, ca i comportamentul fa de strini, percepui de regul de populaiile umane primitive ca dumani. Si n acest caz exemplele sunt prea cunoscute ca s mai necesite explicaii suplimentare. Comportamentul nu pare a fi altceva dect o reminiscen dintr-operioad n care comptiia pentru resurse era att de acerb nct un astfel de comportament era o necesitate de ordin practic. Ajutorul reciproc i comportamentul fa de strini este ntlnit ns i la alte grupe de animale att la nevertebrate cazul insectelor sociale este extrem de evident ca i n cazul vertebratelor. Din acest punct de vedere, practic omul nu constituie deloc un caz singular. In ceea ce privete comportamentul fa de strini, unii specialiti au mers pn acolo nct au denumit istoria hominidelor n special a lui Homo sapiens drept o istorie a genocidului (Mayr, 2001). Date recente rezultate din observarea comportamentului n natur al cimpanzeilor arat surprinztor cam acelai lucru i anume c dou grupuri care vin n contact dezvolt relaii de tip conflictual care merg uneori pn la exterminarea unui a din grupuri. In fond acelai comportament nu este altceva dect o reflectare a legilor seleciei naturale. Comportamentul altruist fa de strini de grupul propriu este n fapt o abatere de la selecia natural, ca multe alte aspecte proprii societii umane.

58

Teorii i ipoteze privind antropogeneza Apariia i evoluia omului au reprezentat subiecte care au suscitat dintotdeauna interesul. Inc din cele mai vechi timpuri oamenii i-au pus ntrebri referitoare la originea lor i au nercat s rspund n conformitate cu cunotinele diferitelor epoci. Fr a insista asupra ideilor extrem de interesante pe care diferitele tipuri de societi umane le-au avansat de-a lungul timpului cu privire la acest subiect, vom prezenta n cele ce urmeaz cteva din teoriile tiinifice privind apariia i evoluia omului. Problemele pe care evoluia omului i procesul de umanizare le pune sunt ns puin diferite de cele ntlnite n lumea vie datorit particularitilor specifice ale omului limbajul articulat, capacitatea intelectual cu totul deosebit - gndirea, contiina, organizarea social. Umanizarea prin selecie natural Aveast teorie a fost fundamentat de Charles Darwin, care a demontrat c, exact ca i alte specii, omul este o specie variabil din punct de vedere morfologic i c din acest punct de vedere populaiile umane sunt supuse seleciei naturale ca i orice alte populaii ale altor specii. Omul a aprut din strmoi de tip antropoid n urma unor serii de mutaii succesive, iar selecia natural a fost cea care a favorizat fixarea genelor umane. In conformitate cu prerile lui Darwin i ale evoluionitilor neodarwiniti, toate trsturile caracteristice ale omului inclusiv viaa afectiv sau inteligena au fost fixate prin selecie natural, iar omul ca specie este un produs al mutaiilor i al seleciei naturale. In esen aceast teorie este perfect valabil, dovezile oferite de paleontologie ca i cele ale biologiei moleculare indicnd fr urm de ndoial c fa de strmoii antropoidieni specia uman a ctigat o serie de trsturi morfologice noi i materialul genetic s-a modificat n acelai mod atestat pentru toate speciile de vieuitoare. Ins, unele din trsturile deosebite pe care le implic umanizarea nu ofer un avantaj deosebit din punct de vedere strict al seleciei naturale explicate prin lupta pentru existen n condiiile unui grup de vntori - culegtori, ba chiar din contr. Datorit acestui fapt, o serie de alte teorii au ncercat s aduc completri sau s ofere o alt viziune asupra evoluiei omului. Teoria sintetic a evoluiei a preluat teoria lui Darwin, iar cea mai important contribuie a acestei teorii este reprezentat de nuanarea unor aspecte ale seleciei naturale. Dup cum o atest datele recente privind modul de via al oamenilor primitivi aspecte necunoscute lui Darwin, dare pe care acesta le-a intuit n mod magistral - teoria sintetic a evoluiei consider c grupurile umane au evoluat treptat n populaii, prin mrirea numrului de indivizi. In cadrul populaiilor, indivizii se difereniau ntre ei prin inteligen, uurina de a utiliza i nelege limbajul, rezisten la condiiile de mediu, prolificitate. Aceste caractere sunt cele care au fcut obiectul seleciei naturale i ele au aprut n cadrul populaiilor prin intervenia acelorai factori ai evoluiei mutaii, recombinare genetic, migraii. Analiznd populaiile umane de pe glob, specialitii au constatat c selecia natural a acionat adesea n mod difereniat. Specia uman nu a beneficiat astfel de un singur tip de selecie de la un capt la altul al evoluiei sale i din aceste cauze i obinerea unei imagini de ansamblu este uneori dificil. Modul n care selecia natural a acionat asupra caracterelor a variat de la caz la caz, n populaiile umane acionnd toate tipurile de selecie direcional, stabilizatoare, disruptiv - ct i selecia sexual sau balansat. Se consider c rolul cel mai important l-a avut selecia direcional, care a favorizat acele populaii numeroase alctuite din indivizi mai eficieni din punct de vedere evolutiv sub toate aspectele menionate mai sus. Populaiile mai mici sau cu indivizi mai puin valoroi sub aspect evolutiv au fost treptat eliminate prin selecie natural. Selecia stabilizatoare a acionat n acele populaii care vieuiau n habitate unde condiiile de mediu erau relativ constante i care nu au avut timp ndelungat schimb de gene cu populiile

59

nconjurtoare. In astfel de populaii au fost selectate anumite caractere morfologice specifice neeseniale. Selecia disruptiv a acionat totdeauna cnd un anumit grup uman s-a desprins dintr-o populaie ancestral i a populat un nou habitat sau n cazul n care n habitatul iniial au aprut modificri majore care au funcionat ca o barier. In astfel de cazuri, s-a realizat scindarea n subpopulaii, fiecare dintre acestea evolund separat. In ce privete selecia sexual, aceasta s-a realizat datorit anumitor preferine att pentru un sex ct i pentru cellalt. Selecia sexual a acionat att n interiorul populaiei ct i ntre populaii diferite. In toate populaiile umane a acionat deasemenea i o selecie privind grija fa de urmai, ca i o selecie care a vizat meninerea coeziunii grupului. In anumite cazuri, n populaiile umane a funcionat i selecia ntre grupe sociale diferite, fapt atestat din punct de vedere istoric. Unii antropologi (Klein, 1977; Grant, 1985) sunt de prere c n cazul omului, pe lng selecia intraspecific prezentat anterior a acionat i o selecie interspecific, deoarece de mai multe ori n decursul evoluiei mai multe specii umane sau preumane au populat acelai habitat n acelai timp. Astfel de competiii ar fi avut loc cel puin ntre Australopithecus robustus i Australopitecus boisei ca i ntre Australopitecus habilis i Homo erectus ori n cazul Homo neanderthalensis Homo sapiens. De fiecare dat, dup cum relev datele fosile, capacitatea intelectual reflectat n mrimea creierului i n capacitatea de a prelucra unelte au fost factorul determinant care au dus la succesul evolutiv al unei specii n defavoarea alteia. In acest fel s-a ajuns la situaia ca n loc de mai multe specii inteligente, o singur specie uman inteligent s fie prezent pe Terra n perioada actual. Teoria fetalizrii sau a neoteniei Aceast teorie a fost elaborat de Bolk, care a studiat asemnrile frapante existente ntre aspectul craniului de la om i de la puii nou-nscui ai cimpanzeilor. O astfel de comparaie arat c practic craniul uman adult este aproape la fel structurat ca i craniul unui pui de cimpanzeu din specia bonobo (Pan paniscus). Ipoteza lui Bolk este c n cazul omului avem de-a face cu un fenomen de neotenie fenomen ntlnit i la alte grupe de vertebrate i care a permis apariia unor descendeni cu craniu i implicit creierul mai mare. Cu toate acestea, teoria lui Bolk nu a avut parte de recunoatere deoarece autorul susinea c fiind vorba de un proces evolutiv, n timp se va ajunge la o revenire la tipul primordial cel antropoidian... Acestei teorii i s-au asociat ideile mai noi ale lui Jean Chaline i Didier Marchand, care consider poziia vertical i mersul biped ca o premiz a umanizrii. Ceea ce deosebete strmoii omului de antropoide ar fi staiunea biped. Primele tipuri preumane datorit bipedismului aveau un bazin diferit de cel al antropoidelor dar partea superioar a corpului i craniul nu difereau de cele ale antropoidelor. Pornind de la observaia c la om diferenele ntre craniul adultului i a celui de la copil sunt foarte mici n vreme ce la maimuele antropoide aceste diferene sunt mari, cei doi antropologi au presupus c la om acest caracter a aprut datorit neoteniei. In sprijinul acestei teorii vine i observaia c multiplicarea numrului de neuroni este o caracteristic a stadiului juvenil, iar prelungirea acestui stadiu la om a permis creterea accentuat a numrului de neuroni. Totui, aceast teorie are unele neajunsuri. Incercarea de a explica faptul c apariia unui tip preuman cu craniul mare a fost nsoit de o restructurare a bazinului care a dus la o poziie vertical i la poziionarea gurii occipitale n poziie anterioar vine n contradicie cu observaia c australopitecii care aveau cranii mici aveau aceeai conformaie a bazinului i deci aceeai poziie vertical ca i oamenii actuali.. Cu toate acestea, este clar c omul nate copii nainte de termenul biologic. Craniul fiind nc moale poate suporta astfel naterea, pentru c la o gestaie de 18 luni ct ar fi norma datorit dimensiunilor capului naterea nu s-ar putea realiza pe cale natural. Dezvoltarea ulterioar a copilului n imediata apropiere a adulilor timp foarte ndelungat comparativ cu alte primate a contribuit la dezvoltarea inteligenei.
60

Teoria cromozomial a umanizrii Odat cu dezvoltarea cunotinelor despre genomul uman i despre genomul diferitelor specii de primate s-a conturat o idee mai clar despre modul n care a aprut dac nu omul, cel puin genomul lui. Inc din 1967 (Vincent Sarich, Allen Wilson) a fost prezentat o schem evolutiv a apariiei omului, ncepnd cu ancestori de tipul lui Ramapithecus. Potrivit specialitilor, dac se ine cont de structura genomului, maimuele din zona paleotropical s-au difereniat n dou linii n urm cu 30 de milioane de ani, una din linii ducnd la maimuele actuale i alta la antropoide. Din linia antropoidelor, acum 10 mimioane de ani s-au desprins gibonii (Hilobatinae) iar linia descendent, incluznd strmoii urangutanilor, cimpanzeilor i gorilelor actuale ca i pe cei ai australopitecilor i oamenilor s-a scindat ulterior acum 8 milioane de ani cnd s-au separat strmoii urangutanilor i acum 5 milioane de ani cnd strmoii oamenilor s-au desprit de cei ai cimpanzeilor i gorilelor. Aceste ramuri evolutive sunt caracterizate de un anumit numr de cromozomi. Analiza modului cum variaz numrul de cromozomi i mai ales cum este organizat materialul genetic pe cromozomi la diferitele specii de maimue inferioare, maimue antropoide i la om a permis tragerea unor concluzii interesante. Astfel, evoluia genomului a avut loc nu att prin creterea cantitii de ADN prin mutaii (de fapt analiza comparativ arat c ntre om i cimpanzeu de exemplu diferenele la acest nivel sunt aproape neglijabile) ci mai ales prin fisiuni, inversii, translocaii i fuziuni cromozomiale. Astfel de fenomene se pot observa foarte uor dac se analizeaz cariotipul uman i cel de la cimpanzeu de exemplu. In legtur cu aceste observaii au fost propuse mai multe ipoteze. Astfel, s-a avansat ideea c strmoii omului s-au difereniat n urma modificrii formulei genetice (Senorez), de la 2n 28 ct au cimpanzeii, urangutanii i gorilele actuale la 2n = 46. O astfel de modificare ar fi putut duce la apariia unei noi specii ntr-un timp geologic foarte scurt, de circa 1 milion de ani. De asemenea, analiza cromozomilor de la om i celelalte maimue antropoide (Jean de Grouchy, 1975) arat c deosebirea esenial apare datorit fuziunii a doi cromozomi acrocentrici (perechea a doua de cromozomi umani corespunde la dou perechi de cromozomi acrocentrici de la cimpanzeu; n acest caz, printr-o fuziune, s-a trecut de la 2n = 48 la 2n = 47). Pe lng aceast diferen, mai apar unele deosebiri datorate unor inversii pericentrice sau pracentrice (fa de urangutan, genomul uman se deosebete prin 7 inversii pericentrice, 3 inversii paracentrice, o modificare complex; fa de genomul de la goril prin 8 inversii pericentrice, 2 inversii paracentrice, o fuziune telocentric, o translocaie; fa de cimpanzeu - 6 inversii pericentrice, o inversie paracentric, o fuziune centric; Dutrillaux, 1975). Pornind de la indivizi cu 2n = 47, s-a imaginat o teorie bazat pe existena unui cuplu primordial unic la care a aprut acest caracter. Exist posibilitatea ca att ovulul ct i al doilea globul polar s fie fecundai de spermatozoizi diferii n ceea ce privete cromozomii sexuali, iar n acest caz pot apare descendeni de sexe diferite cu 2n = 47 cromozomi. Tinnd cont de faptul c n grupurile de maimue acuplrile incestuoase sunt frecvente, dintr-un astfel de cuplu rezult i descendeni cu 2n = 46 cromozomi, care au stat la baza liniei filogenetice care a condul n final la omul actual. Teoria biosocial Teoria a fost fundamentat de Fr. Engels, care abordnd la nivelul cunotinelor de la sfritul secolului XIX evoluia omului a artat c pe lng factorii biologici, n cazul omului au jucat i o serie de factori sociali, dintre care rolul preponderent l-a avunt munca. In concepia lui Engels, relaiile sociale din grupurile preumane i n special diviziunea social a muncii au avut un rol hotrtor n evoluie prin intermediul relaiilor mult mai complexe stabilite n acest caz. In felul acesta, apariia muncii i a relaiilor sociale pe care le implic a generat n comunitile umane o serie de tendine evolutive care nu sunt n concordan cu selecia natural. In concepia lui Engels, relaiile noi stabilite au devenit un factor preponderent n evoluie n vreme ce selecia natural i factorii biologici capt un rol secundar.
61

Teoria lui Maerth Teoria lui Oscar Kiss Maerth face parte dintre teoriile exotice privind umanizarea. Pornind de la analiza particularitilor specifice omului lipsa blnii, dispariie perioadei de rut la femele, sexualitatea exacerbat, encefalizarea, regimul alimentar predominant carnivor, poziia biped Maerth consider c umanizarea nu s-a realizat pe baza principiilor naturale ci mpotriva lor, omul crendu-se singur. Toate aceste particulariti specifice omului mai degrabproduc dezavantaje evolutive dect avantaje, consider Maerth. Lipsa blanei duce la dispariia proteciei mpotriva variaiilor de temperatur i nu numai. Poziia biped implic o serie de probleme de natur fiziologic afeciuni circulatorii (varice, tromboflebite) determinate de faptul c inima trebuie s pompeze sngele contra forei de gravitaie; afeciuni osoase datorit faptului c coloana vertebral a devenit fragil; afeciuni ale sistemului respirator, legate inclusiv de dezvoltarea limbajului articulat (omul nu respir natural ca alte animale utiliznd predominant diafragma); afeciuni ale sistemului digestiv (hernii). Dezvoltarea excesiv a creierului a dus la pierderea capacitii de comunicare extrasenzorial, ca i de anumite procese patologice datorate presiunii pe care lichidul cefalorahidian o exercit asupra creierului. Hipersexualizarea este n concepia lui Maerth o consecin a faptului c hormonii hipofizari pot aciona ca un drog sexual n cazul consumrii acestui organ. Prin consumarea creierului aspect care se observ i astzi la cimpanzei s-a generalizat un comportament deviat, dominat de pulsiunile sexuale. Teoria rolului predominant al sexualitii Elaborat de Helen Fischer, aceast teorie ia n discuie sexualitatea. Conform acestei teorii, femelele cu potenial reproductor crescut vor fi preferate de masculi i n acest fel descendenii lor vor fi mai numeroi. In acest fel s-au selectat acele linii filogenetice care aveau o capacitate mai mare de reproducere i o sexualitate accentuat. Datorit faptului c stadiul juvenil dura mai mult, aceti juvenili erau mai bine hrnii i aveau anse mai mari de supravieuire. Teoria evoluiei n mediul acvatic Teoria acesta a fost elaborat de Alistar Hardy (1960), care pornind de la o serie de rgumente de ordin morfologic printre care i faptul c firele de pr de pe corpul umului au o cu totul alt orientare comparativ cu situaia de la maimuele antropide opineaz c bipedismul s-a realizat nu n mediul terestru ci n mediul acvatic. In conformitate cu aceast teorie, mediul acvatic avea o serie de avantaje lipsa prdtorilor n primul rnd dar i protecia fa de temperaturile sczute din timpul perioadelor glaciare. In acest fel s-a pierdut blana iar zonele acoperite cu pr sunt exact acelea unde prezena unor resturi de blan nu mpiedica notul. Pe de altparte, s-a dezvoltat stratul adipos. Pe de alt parte, naterea n mediul acvatic la om se desfoar mult mai uor iar unii specialiti consider c ntregul proces al naterii pare a fi programat pentru desfurare sub ap. Trecerea la mediul terestru a fost determinat tot de modificrile climatului din perioada glaciar care au determinat scderea suprafeelor acoperite de ap n centrul Africii.

62

Evoluia omului modern Toate datele paleontologice pe care le avem n prezent sugerau c originea lui Homo sapiens este n Africa, de unde s-a rspndit treptat pe glob. Recent, datele biologiei moleculare i geneticii au venit cu dovezi puternice n sprijinul aceleiai teorii, astfel c ea nu mai este pus n discuie. Capacitatea cranian constant a lui Homo sapiens arat i c strmoii notri posedau aceleai potenialiti pe care le posedm i noi n prezent. Asa c este perfect legitim ntrebarea dac n cazul omului evoluia a fost doar un factor pur biologic sau unul mixt, biologic dar i psihosocio-cultural. Analiza comparativ a modului n care s-au dezvoltat comunitile umane indic tocmai acest ultim aspect, plednd pentru o evoluie gradat mai lent la nceput i din ce n ce mai accelerat n prezent a unor caracteristici specific umane, care pun uneori cu totul altfel de probleme, care ies din cadrul legilor pur biologice. Cnd anume au aprut aceste capaciti specific umane este greu de spus. Este clar c maimuele antropoide nu le posed dect n extrem de mic msur, ca s nu mai vorbim de alte animale. Un faimos test care ncereac s ilustreze existena recunoaterii sinelui testul oglinzii aplicat la cimpanzei, gorile i urangutani a artat c primele dou specii sunt capabile s recunoasc imaginea din oglind ca fiind cea proprie; urangutanii ns nu au reuit acest test, ceea ce poate indica unele rspunsuri. Din pcate nu putem aplica acest test speciilor umane i preumane fosile.... Popularea globului de ctre om s-a fcut n trei etape. Prima etap a avut loc cu circa 2 milioane de ani n urm, cnd grupuri de Homo erectus (sau Homo ergaster dup ali antropologi) a populat zonele tropicale, pn n Extremul Orient. Dovezile fosile din China, Vietnam i Java, cu vrste cuprinse ntre 1,8 i 1,9 milioane de ani vin s confirme acest lucru. O a doua etap a fost cea a speciilor Homo heidelbergensis i Homo neanderthalensis, prezeni n Europa cu 800 000 ani n urm. Unii antropologi consider c omul de Neanderthal a fosty o ramur evolutiv european, desprins din cea a omului de Heidelberg, care a lsat nenumrate urme n toat Europa n urm cu 300 150 000 ani. Cel de-al treilea val de colonizare a fost cel al lui Homo sapiens, difereniat n Africa dintr-o alt ramur a hominidelor (Homo ergaster sau Homo heidelbergensis). In perioada actual, datele oferite de analiza ADN mitocondrial (teoria Evei africane) Rebecca Cann, Alan Wilson, 1987; Veronique Barriel, 1999) sau de analiza cromozomului Y (teoria Adam) demonstreaz c evoluia omului a avut loc n Africa. Analiza ADN-ului mitocondrial de la 147 de persoane diferite originare de pe tot globul (20 din Africa, 46 persoane de ras alb din Europa, America de Nord i de Sud, 34 din Asia, 21 aborigeni din Australia, 26 din Noua Guinee) a demonstrat c practic populaia actual uman se mparte n trei grupe unul, cu o mare diversitate n ce privete ADN-ul mitocondrial, format exclusiv din africani, un al doilea grup, format din asiatici i un al treilea grup care include africani i toate celelalte tipuri de populaii analizate. Pe de alt parte, toat populaia uman ar proveni din descendena unei singure femei Eva mitocondrial care a trit n Africa la sud de Sahara, cu circa 250 000 ani n urm. Analiza cromozomului Y la un numr de 2262 de brbai provenind de pe tot globul (Peter Underhill, Michael Hammer, 1997) a relevat un aspect similar, i anume c toate persoanele analizate au un singur strmo comun pe linie masculin denumit Adam de ctre specialitii americani, strmo care a trit n Africa n urm cu circa 200 000 300 000 de ani (n cazul lui Underhill, cifrele erau 68 000 280 000 ani iar n cazul lui Hammer 69 000 316 000 ani). Ca i n cazul Evei mitocondriale, zona de origine este aceeai Afric sud-saharian. Modul n care a fost efectuat aceast difereniere a fost relativ simplu cercettorii americani au observat c cea mai mare parte a persoanelor analizate aveau la nivelul cromozomului Y o secven mutant, n vreme ce doar o parte posedau structura ancestral. Observnd modul de distribuire a acestei structuri ancestrale, s-a demonstrat c acesta nu apare dect la unele populaii africane n timp ce structura derivat este prezent att la alte populaii africane ct i la restul populaiilor de pe glob.
63

Concluzia este una singur: aceast mutaie a aprut undeva pe continentul african iar descendenii celui care a suferit aceast mutaie sunt cei care au populat ulterior globul. Cei mai apropiai genetic de populaiile umane ancestrale sunt boimanii (populaia khoisan), care au structura genetic ancestral n proporie de 20% n vreme ce sudanezii sau etiopienii o au doar n proporie de 5% i respectiv 3%. In lumina acestor date s-a demonstrat clar c populaia cu cea mai mare diversitate genetic este cea originar i aceasta este populaia african. Toate celelalte populaii analizate au mult mai puine variaii ale ADN dect se ntlnsc la africani. Dintre populaiile africane, cea mai divers din punct de vedere genetic s-a dovedit a fi cea a khoisan-ilor din Kalahari, care reprezint astfel grupul cel mai apropiat de strmoii omului modern care au emigrat din Africa. Analiza similaritii genetice ntre populaiile umane indic fr dubii faptul c africanii reprezint o linie distinct, europenii apar nrudii ndeaproape cu alte tipuri de caucazieni noneuropeni (ainu) i mai departe cu populaiile din nord-estul Asiei, din zona arctic i cu amerindienii. Aceast ramur are legturi filogenetice cu populaiile din Australia i Noua Guinee iar acestea apar nrudite cu populaiile din zona indo-pacific i cu cele din Asia de Sud-Est. Ceea ce este interesant este c i analiza modului de nrudire a familiilor lingvistice arat aceleai legturi astfel exist o familie mare de limbi indo-europene sau nrudite care cuprind limbile vorbite de popoarele de tip caucazian, de asiatici i amerindieni, inclusiv de popoarele din zona arctic, o familie de limbi vorbite n Asia de Sud-Est, Australia, Melanezia, Micronezia i Polinezia i o a treia mare familie lingvistic ce include limbile africane. 0,102 Similaritate genetic 0,093 0,018 0,029 0,068 0,010 0,059 0,020 0,044 0,044 0,046 0,046 0,066 Amerindieni 0,015 Europeni 0,015 Populaii de tip caucazian noneuropene 0,205 0,20 Distan genetic 0,15 0,10 0,05 Populaii africane 0,00 Aborigeni australieni i btinai din Papua Noua Guinee Polinezieni Melanezieni (Asia de S-E) Populaii din Asia de N-E Populaii din zona arctic a Asiei de N-E

Popularea globului nu s-a fcut ntr-un singur val ci n mai multe. Astfel, prsirea Africii s-a fcut pe dou ci una prin sudul Mrii Roii i una prin Orientul Mijlociu. Descendenii primei populaii au colonizat sudul Asiei, arhipelagurile dintre Asia i Australia precum i Australia. Descendenii celei de-a doua populaii s-au rspndit n Europa i Asia iar de aici n America. Diferitele zone ale globului au beneficiat la rndul lor de mai multe valuri de imigrare, care au pornit din Africa cu circa 100 000 ani n urm. Noua Guinee a fost populat de oameni moderni n 7 valuri (cu circa 60 000 ani n urm, pornind din Asia de Sud-Est, ntr-o perioad glaciar cnd nivelul oceanului era mult mai sczut comparativ cu perioada actual), Australia n 15 (circa 50 - 60 000 ani n urm; colonizarea s-a efectuat n acelai mod ca mai sus), Asia n 27
64

(circa 60 000 ani n urm) iar Europa n 37 (circa 40 000 ani n urm, popularea fcndu-se dinspre Asia), iar America n cel puin dou valuri majore (ntre 12 000 i 50 000 ani n urm pornind din zona strmtorii Bering). Interesant este c s-au nregistrat i cazuri de revenire pe acelai teritorii populaii originare n Asia de Sud-Est au revenit n Africa pe un traseu invers fa de cel parcurs de ancestori n urm cu cteva mii de ani, ptrunderea n Africa fcndu-se tot prin sudul Mrii Roii. Cu circa 13 000 de ani n urm, Homo sapiens este deja prezent pe tot globul ca unic specie de hominid, dup dispariia ultimelor populaii de neanderthalieni. Ulterior, diferitele populaii de vntori-culegtori s-au specializat n dou direcii principale pe cultivarea diferitelor tipuri de plante i pe creterea animalelor. Trecerea la o agricultur stabil a favorizat apariia primelor aglomerri umane la nceput n zona Orientului Mijlociu cu circa 9000 8500 .e.n.n urm i mai apoi n estul Chinei circa 7500 .e.n., Noua Guinee 7000 .e.n., Africa 5000 .e.n., America de Nord 2500 .e.n., America de Sud 3500 .e.n. Toate aceste concentrri umane sunt atestate de originea principalelor plante de cultur i de originea animalelor domestice. In aceste zone s-au dezvoltat de altfel i principalele civilizaii ale antichitii. Populaiile care s-au specializat pe practicarea pstoritului dezvoltate n Africa i centrul i nordul Asiei, nordul Americii - au rmas pe o treapt de cultur inferioar pn cu circa 2000 1000 de ani n urm. Faptul c cele mai vechi populaii sedentare sunt atestate n zona Orientului Mijlociu nu mai este astzi o enigm. La sfritul perioadei glaciare, nclzirea climei i creterea umiditii a fcut ca aceast zon actualmente arid s fie extrem de fertil. Faptul c de aici a fost populat Asia i nu Africa se datoreaz aceluiai climat care a fovorizat cu precdere popularea unor zone aflate la aceeai latitudine (Diamond Jarred), unde primele populaii de agricultori ntlneau aceleai condiii favorabile pentru culturile agricole. Din aceast zon sunt originare cele mai importante plante agricole cerealele de tipul grului, orzului, ca i cele mai importante animale domestice vitele, ovinele, caprinele, porcinele, cabalinele. Interesant este c i germenii patogeni ai celor mai importante tipuri de epidemii i au originea tot n aceast zon, derivnd din germeni de un tip similar de la animale, n special de la vite. Africa sau America, unde existau deja deerturi ntinse sau masive zone ecuatoriale au dezvoltat mai trziu populaii mari stabile n comparaie cu Orientul Mijlociu.

65

Subiecte evoluionism 1. Ce este evoluia? 2. Ce este evoluionismul? 3. Metode de investigare n evoluionism 4. Lamarck primii pasi in conturarea evolutionismului 5. Ideile lui Darwin cu privire la evolutie 6. Teoria mutationista a evolutiei 7. Teoria sintetica a evolutiei 8. Teoria echilibrului intermittent 9. Teoria neutralista a evolutiei 10. Teoria informationala a evolutiei 11. Tipuri de legturi chimice n material vie 12. Structura materiei vii microelemente i macroelemente 13. Apa i rolul ei n material vie 14. Caracteristici ale materiei vii 15. Structura sistemic a materiei vii 16. Caracterele sistemelor biologice 17. Ierarhizarea sistemelor biologice 18. Vechimea formelor de via pe Terra 19. Teoria evoluiei chimice Haldane Oparin 20. Ipoteza proteinoidelor 21. Alte ipoteze privind apariia protobionilor ipoteza veziculelor de lipide, ipoteza microstructurilor organice, ipoteza atmosferei nereductoare. 22. Ipoteza apariiei vieii la rece 23. Diferenierea membranei celulare i apariia metabolismului 24. Teoria ribotipului, teoria prioritii proteinelor 25. Teoria lui Eigen 26. Rolul ARN n evoluia materiei vii 27. Apariia AND 28. Procariote i eucariote caracteristici 29. Teoria simbiotic a apariiei eucariotelor 30. Alte teorii ale apariiei eucariotelor 31. Diversificarea lumii vii 32. Nanobe 33. Fauna de tip Ediacara caracteristici 34. Explozia cambrian 35. Genele Hox 36. Evoluia nevertebratelor i vertebratelor 37. Separarea protostomienilor de deuterostomieni 38. Dovezile evoluiei chimie, biochimie, biologie celular 39. Dovezile evoluiei anatomie comparat 40. Dovezile evoluiei taxonomie, sistematic; biogeografie 41. Dovezile evoluiei paleontologie; dovezi experimentale 42. Variabilitatea. Mutaii tipuri 43. Recombinri genetice; Modificaii 44. Factorii abiotici legea minimului; legea lui Vant Hoff, regula lui Allen 45. Factori abiotici temperature 46. Factori abiotici umiditatea 47. Factori abiotici lumina 48. Factori abiotici salinitatea, dH-ul, vntul, oxigenul, exometabolii
66

49. Relaii interspecifice tipuri 50. Selecia tipuri, obiectul seleciei 51. Selecia artificial 52. Formele seleciei naturale 53. Factorii care influeneaz selecia natural 54. Homocromia 55. Mimetismul 56. Culorile de avertizare 57. Specia biologic uniti infraspecifice 58. Structura populaiei 59. Relaii intraspecifice 60. Speciaia 61. Tipuri de izolare n speciaie 62. Speciaia alopatric, speciaia peipatric 63. Speciaia simpatric; speciaia instantanee 64. Speciaia parapatric; speciaia stasipatric, speciaia prin mutualism 65. Microevoluie i macroevoluie 66. Evoluia prin speciaie 67. Extincii i rolul lor n evoluie 68. Trsturi evolutive noi 69. Radiaia adaptativ 70. Factorii i procesele macroevoluiei 71. Evoluia filetic 72. Evoluia quantum 73. Evoluia divergent, evoluia exploziv 74. Evoluia convergent 75. Evoluia paralel; evoluia orientat 76. Coevoluia 77. Caracterul nespecializat al grupelor de origine 78. Ireversibilitatea evoluiei 79. Evoluia corelat 80. Evoluia n mozaic 81. Complexitatea i progresul evolutiv 82. Caracterul autoreglabil al evoluiei 83. Locul omului n lumea vie 84. Evoluia speciilor preumane i a omului 85. Particulariti ale evoluiei la Homo sapiens 86. Teorii privind antropogeneza 87. Evoluia omului modern

67

68