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7. El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética

7. El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética

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Introducción
La evidencia más convincente de que ha ocurrido la evolu-ción es el descubrimiento de formas fosilizadas en estratosgeológicos antiguos (Mayr, 2001). Asimismo, dicho registroha jugado un papel importante en el mejor entendimiento dediversos procesos macroevolutivos, tales como la especia-ción, la radiación adaptativa y la extinción (Carroll, 1998).Los primeros esquemas evolutivos que se propusieronfueron generados por paleontólogos, tales como Matthew(1926), Stirton (1940) y Simpson (1951). En ellos setomaba en cuenta la información disponible de gruposextintos y recientes. Esta manera de abordar el estableci-miento de relaciones de ancestría y descendencia, entre losintegrantes de un grupo biológico particular, se constituyócomo un principio básico de la escuela evolutiva. Simpson(1951), uno de sus principales seguidores, argumentó rei-teradamente que los fósiles proporcionan la base sólida dela clasificación evolutiva.De manera contrastante, Hennig (1966), en su pro-puesta metodológica conocida como cladística, enfatizó quela evidencia fósil es incompleta y, por lo tanto, proporcionapoca información para el establecimiento de relaciones filo-genéticas. Este punto de vista se amplió subsecuentemen-te por otros cladistas, como Nelson (1978), Patterson(1981) y Ax (1987). En los últimos años, análisis cladísti-cos en los que se han considerado taxones fósiles y recien-tes, demuestran lo contrario. El estudio de Gauthier y cola-boradores (1988) sobre la filogenia de los Amniota, repre-senta un ejemplo clásico del efecto que tienen los fósiles enel establecimiento de relaciones evolutivas. En ausencia deeste tipo de evidencia, las aves se unen a los mamíferos enun grupo monofilético (Gardiner, 1982). Sin embargo, laadición de ciertos sinápsidos fósiles (reptiles mamiferoides)es suficiente para excluir a los mamíferos de un clado quecomprende a las tortugas, lepidosaurios, cocodrilos y avescomo taxones hermanos sucesivos. Así, a través de la historia de la sistemática se ha dadodiferente grado de importancia al registro fósil, de acuerdoa los principios de las escuelas de clasificación biológica. Enel presente capítulo, no se pretende deliberar si los datospaleontológicos son más o menos importante en la recons-trucción filogenética. Por el contrario, se tratarán de exami-nar las limitaciones y problemas analíticos asociados conestudios combinados de taxones recientes y fósiles, para elmejor entendimiento de las relaciones evolutivas de gruposparticulares.
La aparente restricción del registro fósil
El argumento principal que se aduce para considerar a losfósiles como indicadores pobres de relaciones evolutivas esque son incompletos y, por lo tanto, sólo proporcionan unapequeña fracción de la información que se obtiene de losorganismos vivos (evidencia anatómica suave, fisiológica,conductual y/o molecular). En consecuencia, el número altode datos faltantes que pueden introducir los fósiles en unanálisis filogenético, contribuye a la inestabilidad y bajaresolución de los cladogramas resultantes (Greenwald,1989; Novaceck, 1989). Aunque el registro fósil es incompleto debido a los pro-cesos geológicos y tafonómicos asociados con la preserva-ción de las formas extintas, una desventaja similar existe enlos estudios neontológicos. Por ejemplo, el muestreo puedeser irregular en estudios de alineamientos de proteínaspara mamíferos euterios recientes, donde las matrices de
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E
L POTENCIAL DE LA EVIDENCIA FÓSILEN LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA
 Víctor Manuel Bravo-Cuevas y Katia Adriana González-Rodríguez
 
caracteres muestran una significativa proporción de datosfaltantes, hasta de alrededor del 40% (Miyamoto yGoodman, 1986).Por otra parte, la discriminación de categorías taxonó-micas con base en un escaso tamaño de muestra, puedeconducir a que exista subjetividad en su caracterización alnivel específico o supraespecífico. Cain (1954) establecióque las entidades taxonómicas propuestas con base en losfósiles (que él denominó paleoespecies), son el resultadode un intento desafortunado de imponer una taxonomía degrupos discontinuos en una serie continua, cuya definiciónes ambigua debido a la gran cantidad de hiatos que existenen el registro paleontológico. Independientemente de cuálsea la fuente o cantidad de información desconocida, esimportante destacar que, completo e informativo, no seencuentran estrictamente correlacionados.Existen taxones recientes a partir de los cuales puederegistrarse cada uno de los caracteres de un análisis filo-genético. Sin embargo, la información aportada por los mis-mos no necesariamente es relevante para responder cier-tas cuestiones filogenéticas; tal es el caso de los Primates,cuya posición con el resto de los euterios es todavía incier-ta (Benton, 1988). Por otra parte, existen otros taxonesque exhiben combinaciones peculiares de estados primiti-vos y derivados, que resultan críticas en el establecimientode relaciones de ancestría común. Esta última situaciónocurre con frecuencia en las formas fósiles, baste señalarque ciertos grupos de dinosaurios terópodos (denomina-dos raptores) presentan un patrón anatómico que los colo-ca, sin ambigüedad, como el grupo hermano de las aves(Sereno, 1999). Con base en lo anterior, se observa quetanto la información derivada de datos paleontológicoscomo neontológicos, tiene limitaciones prácticas cuando seconsidera uno u otro tipo de caracteres en el estableci-miento de relaciones evolutivas.
Los fósiles en la reconstrucción filogenética
Las formas fósiles no continúan evolucionando hasta el pre-sente, en consecuencia, son más susceptibles de conservarcondiciones que eventualmente pudieron alterarse ligera oradicalmente en millones de años, lo cual revela patronesprimitivos que proporcionan una visión directa de eventosde especiación remota. Conciliar esta información con aque-lla derivada del análisis de grupos recientes, tiene implica-ciones importantes en ciertas cuestiones filogenéticas. Losefectos resultantes son variables y pueden conducir a lamodificación de relaciones evolutivas, esclarecer la serie detransformación de caracteres particulares, robustecerhipótesis de ancestría común, establecer la existencia denuevos agrupamientos o resolver topologías conflictivas.La literatura sobre fósiles y filogenia es limitada ennúmero y perspectiva (Patterson, 1981; Donoghue
et al 
.,1989; Novaceck, 1994; Forey y Fortey, 2003). Sin embar-go, algunos de los trabajos existentes representan análisisparadigmáticos al respecto, tal es el caso de aquellos rea-lizados por Novaceck (1992), Patterson (1977) y Arratia(1996, 1997, 1999), sobre la evolución de mamíferos yteleósteos, respectivamente. Estos estudios evalúan lainfluencia y efecto de la evidencia fósil al combinarse con lareciente, en el establecimiento de hipótesis filogenéticas.
Filogenia de mamíferos euterios 
. Los mamíferos repre-sentan uno de los grupos que se ha estudiado más inten-samente desde el punto de vista filogenético. Las relacionesevolutivas de los principales grupos taxonómicos ordinales,se han establecido mediante el estudio de secuencias mole-culares (Miyamoto y Goodman, 1986) y análisis cladísticosmorfológicos (Novaceck y Wyss, 1986; Rowe, 1988), a tra-vés de los cuales se han generado diversas hipótesis deancestría común (Benton, 1988). Son varias las propuestasresultantes y sólo algunos clados se soportan sustancial-
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Figura 1.
 Ejemplar representativo de Hyracoidea,
Procavia capensis,
damán de El Cabo, África.
     I
     N     T     E     R     N     E     T
 
mente, aunado a esto, en la mayoría de los casos se inclu-yen únicamente las formas recientes.Novaceck (1992) reconoció que la adición de ciertosgrupos fósiles en el establecimiento de la filogenia de losEutheria, modifica las relaciones evolutivas de algunos gru-pos de mamíferos, específicamente, destaca la posiciónvariable del Orden Hyracoidea.Los hiracoideos se conocen coloquialmente con elnombre de damanes, incluyen un conjunto de formas conuna apariencia entre lagomorfo y roedor, que se caracteri-zan por presentar extremidades provistas de pequeñaspezuñas, cola corta y región plantar con amplias almohadi-llas (Fig. 1). La mayor parte de su historia evolutiva se res-tringe al continente africano, área en la que actualmente seencuentran ampliamente distribuidos, así como en algunaspartes del suroeste de Asia (Carroll, 1997).La posición filogenética de los hiracoideos con el restode los euterios ha sido objeto de controversia. Algunosautores indican que se encuentran emparentados con losperisodáctilos, el grupo de los caballos, tapires y rinoceron-tes (Fischer, 1989; Prothero
et al 
., 1988), mientras queotros los colocan como el taxón hermano del grupo forma-do por los proboscidios (elefantes) y los sirénidos (dugon-gos y manatíes; Novaceck y Wyss, 1986; Shoshani, 1986;Novaceck 
et al 
., 1988). La primera alternativa se reconocede manera consistente cuando se toman en cuenta las for-mas recientes, mientras que la segunda ocurre al incluirsetambién la evidencia fósil (Fig. 2).Los damanes, tapires, rinocerontes y caballos se caracte-rizan por presentar extremidades tridactilares en las que el ejedel pie pasa a través del dígito III. Esta característica permiti-ría unificarlos en un clado; sin embargo, los perisodáctilosrecientes junto con su taxón basal, conocido como
Hyracotherium 
, del Eoceno de Inglaterra, Estados Unidos yMéxico (MacFadden, 1992), son los únicos mamíferos que tie-nen una faceta navicular cóncava sobre el astrágalo (Fig. 3).La adición del équido primitivo
Hyracotherium 
permitióestablecer la existencia de un carácter sinapomórfico, quedistingue y separa a los perisodáctilos (vivientes y fósiles)del resto de los euterios. Dicha condición no se presenta en
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Figura 2.
 Relaciones filogenéticas de los Hyracoidea (en negritas). A, Mediante el análisis de formas recientes. B, Al incluirse adicionalmente el équido fósil 
Hyracotherium
. Sinapomorfías consideradas: 1. Simetría podial mesaxónica,2. Faceta navicular cóncava sobre el astrágalo, 3. Proceso mastoidal en la región ventrolateral del cráneo y cubierto por el escamoso, 4. Disposición de los carpos en serie. ’= Estado de carácter que se adquirió de manera independien-te por paralelismo evolutivo. * = Taxones que integran en conjunto al grupo Paenungulata. (Modificado de Novaceck,1992).

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