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Neuroanatomía Funcional
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NEUROANATOMÍA FUNCIONAL
La neuroanatomía uncional es el estudio de las “cadenas de neuronas”,llamadas sistemas uncionales que cumplen unciones determinadas enel sistema nervioso.Los sistemas uncionales constituyen dos grupos:
I.
Un primer grupo posee una porción de la cadena de neuronas en elsistema nervioso periérico (SNP) y otra porción de la cadena en elsistema nervioso central (SNC). En este primer grupo están los sis-temas aerentes al neuroeje y los sistemas eerentes de él.Son sistemas aerentes al neuroeje:
a.
Los sistemas aerentes somáticos, el sistema olativo, el sistemagustativo, el sistema visual, el sistema auditivo, el sistema vestibu-lar.
b.
El sistema aerente visceral general, porción aerente del sistemanervioso visceral, vegetativo o autónomo.Son sistemas eerentes del neuroje:
a.
El sistema eerente somático con sus dos porciones: la cortico-espinal (vía piramidal) y la cortico-troncal (cortico-mesenceálica,cortico-póntica y cortico-medular).
b.
El sistema eerente visceral general con sus dos divisiones: la sim-pática (toraco-lumbar) y la parasimpática (craneo-sacra). El sistemaeerente visceral es la porción eerente del sistema nervioso visce-ral, vegetativo o autónomo.
II.
El segundo grupo se halla undamentalmente en el SNC, pero po-see conexiones con las porciones periéricas de otros sistemas un-cionales. En este grupo están los llamados sistemas integradoresdel neuroeje: el sistema cerebeloso, el sistema extrapiramidal, elsistema reticular, el sistema talámico, el sistema hipotalámico y elsistema límbico.
SISTEMAS AFERENTES SOMÁTICOS
Los sistemas aerentes somáticos son los encargados de llevar inorma-ción hacia el SNC proveniente de estructuras somáticas. La inormaciónes transportada por medio de algunos pares craneanos y por los paresraquídeos o nervios espinales. Los sistemas somáticos aerentes tienendos principales componentes: un subsistema (vía) para la detección deestímulos dolorosos (nociceptivos) y térmicos y un subsistema (vía) parala detección de estímulos mecánicos que registran un continuum tacto-presión (tacto supercial, tacto proundo o propioceptivo y vibración). El proceso de identicación de los estímulos se inicia por la activaciónde una diversa población de somatoreceptores, que con eectividadasombrosa, generan un potencial de acción como respuesta. Hay di-erentes clasicaciones de los somatoreceptores, una de las más usa-das los subdivide en:
1.
Nociceptores para el dolor.
2.
Termoreceptores que responden a los cambios de tempe-ratura (calor y río).
3.
Mecanoreceptores que son muy variados y respondena cambios ísicos. Dentro de este grupo se incluyen porejemplo: receptores cutáneos para el tacto, receptores quedetectan la longitud y tensión musculares o tendinosas olas vibraciones.Si los receptores están localizados en la piel o en el tejidoconjuntivo subcutáneo y responden a estímulos externos, seles denomina exteroceptores. Aquellos localizados en los ór-ganos viscerales se denominan interoceptores o viscerocep-tores. Los propioceptores son receptores localizados en losmúsculos esqueléticos, tendones y articulaciones. Los recep-tores también se clasican en encapsulados y no encapsula-dos, dependiendo si hay una cápsula que rodea el extremodistal del nervio aerente (g.1). Los nociceptores y termo-receptores se hallan en extremidades nerviosas (terminacio-nes) libres que como su nombre lo indica, están ormadas porramicaciones terminales de las bras sensitivas sin tejidoespecializado a su alrededor. Las extremidades nerviosas li-bres también sirven como receptores para el tacto supercialy proundo.La precisión con la que un estímulo puede ser identicadovaría de una región a otra, debido a la dierencia en el númerode receptores por área. Por ejemplo los labios y la punta delos dedos de la mano están más densamente inervados queel dorso.La mayoría de los receptores presentan algún grado de adap-tación, lo que signica que se tornan menos sensibles cuan-do el estímulo es sostenido. Los receptores de adaptaciónrápida o ásicos, presentan una respuesta máxima pero bre-ve, su capacidad de respuesta disminuye si el estímulo semantiene. Por el contrario, los receptores de adaptación lentao tónicos, continúan generando impulsos en la medida que elestímulo persista. Los receptores con cápsula en capas sonde adaptación rápida. Desde el punto de vista de velocidad de conducción las brasse clasican en A (
α,β,γ,δ
), B y C. Las bras A son mielinizadasy las más rápidas son las A
α
, las B corresponden a bras pocomielinizadas como las viscerales preganglionares y las C sonbras no mielinizadas como las viscerales postganglionares y
Fig. 1.
Receptor. A: encapsulado (VaterPaccini), B: no encapsulado (extremidadlibre)
A
B
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somáticas para el dolor. Desde el punto de vista microscópi-co las bras mielinizadas se clasican en orden decrecientedel grosor en los grupos I, II, III. Las bras no mielinizadas seclasican en el grupo IV.
VIA DEL DOLOR Y LA TEMPERATURA DEL TRONCO YEXTREMIDADES
El dolor es una sensación compleja, en la que un estímulonociceptivo lleva no solamente a la percepción del sitio don-de se presenta y también desencadena una serie de enó-menos como aumento en los niveles de atención, reacciónemocional, respuesta autonómica y una tendencia a recordarel evento y sus circunstancias. En correspondencia a estacomplejidad, múltiples vías llevan la inormación nociceptivarostralmente desde el cordón espinal. La sensación de dolortiene varias modalidades de presentación. El dolor super-cial que se desencadena a partir de estímulos en la piel y selocaliza ácilmente. El dolor proundo que se origina en losmúsculos esqueléticos, tendones y articulaciones son pobre-mente localizados. La sensación térmica se puede distinguiren dos modalidades: calor y río. Los receptores para el ríose activan con T° por debajo de 33 °C y los receptores para elcalor aumentan su actividad a T° por encima de 33°C.La mayoría de los nociceptores (receptores para el dolor) y delos termoreceptores (receptores para el calor y el río) estánrepresentados por extremidades nerviosas libres que se con-tinúan con bras aerentes tipo C y Aδ (poco mielinizadas). Lavía del dolor y la vía de la temperatura tienen el mismo cursoy para acilitar la descripción de las dos vías, se hará reeren-cia únicamente al dolor.Los cuerpos neuronales de estas bras se localizan en el gan-glio de la raíz dorsal y la porción central se continúa a travésde la raíz dorsal hasta penetrar en el cordón espinal, dondelas bras se biurcan y orman ramas ascendentes y descen-dentes. Estas bras transcurren por el tracto de Lissauer yenvían colaterales que terminan en las láminas I (zona mar-ginal) y II (sustancia gelatinosa) o en capas más proundasen el asta posterior (g.3). Tomado de Brodal P. The CentralNervous System, Oxord U Press, 1992Varias de las bras que transmiten dolor y temperatura tomanparte en diversos tipos de refejos, por ejemplo: respuestasautónomas y la respuesta de retirada. Otras bras establecensinapsis con neuronas cuyos axones orman los ascículosascendentes para el dolor y temperatura que se describen acontinuación.TRACTO ESPINO-TALAMICO VENTROLATERAL (TETVL)Las bras que se cruzan en segmentos superiores o rostralesvan ocupando porciones internas del ascículo, esto proveeuna organización somatotópica en el sentido que las porcio-nes ineriores del cuerpo están representadas lateralmentey las superiores medialmente. El TETVL asciende hacia eltronco cerebral, se localiza dorsolateral a la oliva y al lemnis-co medial. Las bras del TETVL terminan somatotópicamen-te organizadas en el núcleo ventral-posterior y lateral (VPL)del tálamo. Los núcleos intralaminares del tálamo tambiénreciben terminaciones del TETVL (g.4). La destrucción delTETVL produce analgesia contralateral. Del tálamo proyeccio-nes tálamo-corticales se distribuyen en la corteza somato-sensorial (cirvunvolución post-central) y se organizan en or-ma somatotópica (g.4).TRACTO ESPINO-RETICULARLas bras del TETVL están acompañadas por bras que termi-nan en la ormación reticular del tronco cerebral y constituyenel tracto espino-reticular. Este tracto ormado por bras cru-zadas y directas, está relacionado con varios refejos y repre-senta una conexión con los núcleos intralaminares del tálamo.TRACTO ESPINO-MESENCEFALICOLas bras del TETVL también están acompañadas por brasque terminan en los colículos superiores, en la sustancia grisperiacueductal y en los núcleos del raé del mesencéalo. Es-
Las neuronas aerentes son pseu-domonopolares. El cuerpo se lo-caliza en los ganglios de las raícesposteriores de los nervios espina-les o en ganglios de algunos parescraneanos, como el ganglio deltrigémino. La prolongación centralde las neuronas va del ganglio alneuroeje y la periérica viene dela piel, los músculos esqueléticos,los tendones o las articulacioneshacia el ganglio (g 2). Las brasnerviosas periéricas varían en gro-sor y pueden ser mielinizadas o nomielinizadas. Las bras más grue-sas conducen el impulso nerviosomás rápido que las más delgadaso las no mielinizadas.
Fig. 2.
tomado de Kandel E. Principleso Neural Science 4 th ed. McGraw Hill,2000
Fig. 3.Fig. 4.
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tos dos últimos tienen relación con el sistema inhibitorio deldolor, dan origen a bras descendientes y vías polisinápticasque terminan en los cordones posteriores.
VIA DEL DOLOR Y TEMPERATURA DE LA CARA
La inormación del dolor y temperatura se transmite a tra-vés de los componentes del nervio trigémino, es decir, desus ramas V1 (otálmica), V2 (maxilar) y V3 (mandibular). Loscuerpos de las neuronas están localizados en el ganglio deltrigémino y sus prolongamientos centrales terminan en el nú-cleo espinal del trigémino, en la medula y porción superior delcordón espinal.Fibras nerviosas que acompañan el VII, IX y X pares cranea-nos y que provienen del oído externo, oído medio, aringe,laringe, parte posterior de la lengua y del esóago tambiénterminan en el núcleo espinal del trigémino. Del núcleo es-pinal del trigémino, se originan bras que se cruzan, ormanel lemnisco trigeminal y ascienden hasta alcanzar el núcleoventral-posterior y medial (VPM) del tálamo y los núcleos in-tralaminares del tálamo (g.5).Del los núcleos talámicos se originan bras que constituyenlas proyecciones tálamo-corticales. Estas proyecciones con-tienen bras nociceptivas que terminan en la circunvoluciónpostcentral (corteza somatosensorial) y en giro del cíngulo.Fig. 5 Tomado de Brodal P. The Central Nervous System,Oxord U Press, 1992VIAS DESCENDENTES QUE REGULAN EL DOLOREn las últimas décadas se ha prestado atención a los me-canismos intrínsecos de inhibición del dolor, especialmen-te a las proyecciones descendentes que se originan en lasustancia gris periacueductal y núcleos reticulares adya-centes. La sustancia gris periacueductal recibe inormaciónnociceptiva a través del ascículo espinomesenceálico, delhipotálamo y áreas corticales cerebrales relacionadas conel comportamiento. Eerencias a partir de este núcleo ter-minan en el núcleo raé magno (en la medula y porcióncaudal del puente) y núcleos reticulares del puente. Lasbras descendentes que se originan del núcleo reticularpóntico dorsolateral poseen noradrenalina, mientras quelas originadas en el núcleo magno poseen serotonina. Es-tas bras terminan en el asta posterior en el cordón espinal,particularmente en la lámina II, donde ejercen su actividadinhibitoria. Los receptores opiáceos se encuentran en abundancia enla sustancia gris periacueductal, el núcleo magno y en las láminas delas astas posteriores. Las sustancias endógenas que interactúan conlos receptores opiáceos son varios, entre ellos se incluyen enceali-nas y dinornas.
VIA DEL TACTO PROFUNDO DEL TRONCOY EXTREMIDADES
El tacto es la experiencia de un estímulo suave sobre la piel, pero cuan-do los receptores proundos de la piel son activados se origina la sen-sación de presión. El tacto y la presión se pueden considerar como uncontinuum de acuerdo con la intensidad del estímulo. La vía del tactoproundo está involucrada en la percepción y apreciación de los estí-mulos mecánicos. A través del tacto proundo tenemos capacidad paradiscriminar la orma (estereognosia), textura, movimiento y el sentidode posición de nuestro cuerpo en el espacio (propiocepción). La vibra-ción (palestesia) se origina ante estímulos oscilantes como al colocar undiapasón sobre la supercie de una articulación. El propósito de los pro-pioceptores es principalmente dar inormación detallada y continua delsentido de posición de las extremidades en reposo (estático) y duranteel movimiento (cinético).En contraste con los receptores del dolor y la temperatura que estánrepresentados en su mayoría por extremidades libres, los receptoresrelacionados con el tacto proundo, vibración y propiocepción, ademásde hallarse en extremidades libres, son encapsulados y no son tan espe-cializados. Los receptores para la presión están representados por los ci-lindros terminales, corpúsculos táctiles, discos contráctiles, corpúsculoslamelares y los receptores en los olículos pilosos (arborizaciones peri-traquiales). La vibración está mediada por los corpúsculos de Paccini. Elsentido de posición depende de varios propioceptores localizados en lasarticulaciones, los tendones y en los músculos (husos neurotendinososy neuromusculares).Los cuerpos de las neuronas relacionadas con estos receptores estánlocalizados en los ganglios de las raíces dorsales, sus prolongamientoscentrales, ormados por bras A
α
, continúan por las raíces posteriores,penetran en el cordón posterior, donde se dividen en ramas ascenden-tes y descendentes, ambas contienen colaterales que sinapsan con va-rios grupos de células en el cordón espinal.La mayoría de las ramas ascendentes entran al cordón espinal ipsola-teral y orman los ascículos grácil y cuneatus. El ascículo grácil llevainormación de la extremidad inerior y de la parte inerior del tronco,mientras el ascículo cuneatus lleva inormación de la parte superiordel tronco y la extremidad superior ipsolateral. Estos ascículos termi-
Fig. 5.
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El SISTEMA NERVIOSO VISCERAL for neuroanatomia funcional
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