QUIMICA II. FACULTAD DE AGRONOMIA DE LA UNLPAM. CURSO 2001. Potencial de Nernst. Potencial de reposo de una membrana.

La ecuacin de Nernst solamente puede predecir el potencial de membrana, cuando existe un solo canal de membrana abierto, en una membrana. Esto puede lograrse artificialmente, fabricando liposomas. Cuando un canal de membrana se abre, el potencial de esa membrana se mueve hacia el valor del potencial de Nernst para dicho ion. Esto significa que uno podra calcular el potencial de membrana, sabiendo cuntos canales de membrana estn abiertos , y conociendo los potenciales de Nernst para dichos iones. Eso adems, considerando que no hay ninguna bomba electrognica funcionando. Esto es verdad, ya que funciona prcticamente as. El potencial de membrana es un promedio pesado con sus respectivas permeabilidades, para los potenciales de Nernst de todos los iones que tienen sus canales abiertos en ese instante. Cuantos ms canales para un mismo ion estn abiertos, ms se acerca el valor del potencial de membrana, al potencial de Nernst para dicho ion. Supongamos que la membrana de una clula tiene 10 veces ms canales de potasio que de sodio. El potencial para sodio es + 5 mV y para potasio 60 mV. Qu concentraciones ionicas representan estos valores?. Para Na: G= R T lnC + z F 0= RT ln C + z F 0= 2,47 KJ/mol ln C + 0,48 KJ/mol Gradiernte de concentracin para el sodio = 0,8, mayor concentracin afuera. Para K: 9,19, mayor concentracin adentro. El potencial de membrana es de 50 mV. Ms cercano al del potasio.

A diferencia del potencial de Nernst, el potencial de membrana no es un potencial de equilibrio, sino de estado estacionario. Tanto el sodio como el potasio se estarn moviendo en sentidos contarios en igual proporcin, pero sin que exista un movimiento de carga neto. Pero para que esto suceda, se requiere que acten bombas que mantengan la diferencia de concentracin. De lo contrario los gradientes de iones se disiparan en el tiempo. Esta es la situacin para el potencial de membrana de casi todas las clulas. Qu es el potencial de reposo? Todas las clulas tienen un potencial de reposo. Esto significa que bajo condiciones de reposo, o sea sin estmulos, se puede medir una diferencia de potencial a travs de la membrana. Este potencial es la resultante de un exceso de aniones en el interior

respecto del exterior, lo que hace que en condiciones de reposo, el interior de la membrana sea negativo respecto del exterior. Condiciones del entorno que deben cumplirse para que se establezca esta situacin de estado estacionario, que es el Potencial de Reposo. a) Electroneutralidad Las soluciones intra y extracelulares deben ser elctricamente neutras. Significa que el nmero de aniones debe ser igual al de cationes en los fluidos a ambos lados de la membrana. El leve exceso de aniones en el lado interno de la membrana y de cationes en el lado externo, que son los que generan el potencial de membrana de reposo, es casi despreciable respecto de la cantidad total de iones presentes en el medio intra y extracelular. En una clula, con un radio de 25 micrones, con una concentracin de solutos totales de 120 mM, y un potencial de membrana en reposo de 85 mV hay aproximadamente 100.001 aniones y 100.000 cationes. Si este no fuera el caso, la electroneutralidad sera violada, y las fuerzas de repulsin que se generaran haran que la solucin saliera expulsada de la clula. b) Por otro lado, la clula debe estar en balance osmtico, para que la clula no se hinche o se encoja, debido a fenmenos osmticos. c) No debe haber flujos netos de iones hacia la clula o fuera de ella.

COMO SE GENERA EL POTENCIAL DE MEMBRANA El potencial de membrana se genera, por que hay unan distribucin desigual de iones a travs de la misma, y por que la membrana tiene permeabillidad selectiva para las especies inicas presentes. En la mayora de las clulas, existe una alta concentracin de potasio y de aniones no permeables en el interior celular, mientras que el sodio y el cloruro se presentan en mayor concentracin en el exterior. Esto significa que existe un gradiente de concentracin para las especies inicas mayoritarias presentes.

FIG 1: Distribucin de iones en la clula

SI LAS MEMBRANAS BIOLGICAS FUERAN SIMPLEMENTE UNA MEMBRANA BICAPA FOSFOLIPIDICA, TOTALMENTE IMPERMEABLE A LOS IONES, NO SE GENERARIA UN POTENCIAL DE MEMBRANA, AUNQUE EXISTIERAN GRADIENTES ELECTROQUMICOS IMPORTANTES A TRAVES DE ELLA.

ECUACIN DE NERNST 1- Las membranas celulares son un mosaico fluido de lpidos y protenas. Las membranas son impermeables a los iones, al ser hidrofbicas, por lo tanto los iones deben atravesarla por Canales, que son protenas especializadas de membrana, que pueden tener una alta selectividad o selectividad relativa para los iones, y pueden estar abiertos o cerrados. CONSIDEREMOS UNA CELULA CON UNA MEMBRANA EXCLUSIVAMENTE PERMEABLE AL POTASIO Qu pasar? Dado que la concentracin de potasio es mayor adentro que fuera de la clula, el potasio tender a salir de la misma, tal como tienden a salir de un saquito de t, los pigmentos y otras sustancias que dan sabor . En la medida que el potasio sale de la clula, genera una separacin de cargas. Dado que cargas de signos opuestos se atraen, y las de signo opuesto se repelen, el exceso de cargas positivas del exterior tendern a distribuirse sobre la cara externa de la membrana , y el exceso de cargas negativas del interior tendern a ubicarse sobre la cara interna de la membrana. DE esta manera se dice que la membrana se polariza. En otras palabras, se genera un gradiente elctrico a travs de la membrana. El exceso de cargas positivas del exterior, se opondrn a la salida de ms potasio de la clula. El punto en el cual la diferencia de potencial se opone y contraresta exactamente al flujo del potasio, es conocido como POTENCIAL DE EQUILIBRIO PARA EL ION POTASIO. A ese potencial no hay ms flujo neto espontneo del potasio a travs de la membrana.

2- El potencial de equilibrio para el potasio u otro ion permeable, est determinado por el gradiente de concentracin y es proporcional a la diferencia entre el logaritmo de las concentraciones del ion, a ambos lados de la membrana, segn las siguientes ecuaciones:

= k (ln[K]afuera - ln [K]adentro)

 : Diferencia de Potencial de membrana

k = RT/zF. R (0,00831831 KJ / 0K mole), T 298 Kelvin, z es la Valencia del ion con su respectiva carga. F = Faraday (96,500 KJ / V mol. Reorganizando, la ecuacin de Nernst queda as:

= (RT/zF) (ln [K]afuera - ln [K]adentro) = (RT/zF) (ln [K]afuera / (K)adentro)

ESTA ES UNA DE LAS MANERAS DE EXPRESAR LA ECUACION DE NERNST, QUE PERMITE DETERMINAR LA MAGNITUD DEL POTENCIAL DE MEMBRANA, ASOCIADO A UN DETERMINADO GRADIENTE DE CONCENTRACION DE IONES PERMEABLES. DATOS IMPORTANTES A temperatura ambiente RT/zF, para un ion monovalente es aproximadamente 25 mV Para trabajar con logaritmos decimales (log, es decir, en base diez), en lugar de logaritmos neperianos ( base 2,303), se multiplica ln por 2,303, y por lo tanto el valor 25 mV pasa a 58 mV. Por lo tanto la expresin de la ecuacin de Nernst con estos datos es:

= 58 mV log [K]afuera / [K]adentro

Veamos dos ejemplos: Si [K]afuera=50, and [K]adentro =5; =58mV log 10 = 58mV Y si [K]afuera=5, and [K]adentro =50 =58mV log 10-1 = - 58mV

La Ecuacin de Nernst puede ser usada para encontrar el potencial de equilibrio para cualquier ion permeable, cuyas concentraciones intra y extracelulares son conocidas. Por ejemplo, veamos para el caso que el Na+ extracelular sea 117 mM y la intracelular 30 mM: =58mV log 117/ 30= + 34 mV Para el caso del Cl-, con una concentracin de 120 mM afuera y 4 mM adentro = - 58mV log 120/ 4 = - 85 mV ( recordar que z en este caso es 1). 3- Si el potencial de membrana es diferente del potencial de equilibrio para un determinado ion, el gradiente de concentracin de ese ion tender a cambiar, para restablecer el equilibrio. Si se despolariza una celula por ingreso de potasio ( el interior se vuelve menos negativo), y el potencial de membrana disminuye, el potasio tender a salir de la clula. Si se hiperpolariza la clula haciendo ms negativo el interior y por lo tanto aumentando la diferencia de potencial, el potasio tendera a ingresar en la clula.

IV- MANTENIMIENTO DE GRADIENTES DE CONCENTRACION DE Na+ y K +.

Dado que ni el Na+ ni el K+ estn en sus potenciales de equilibrio en una clula polarizada con un determinado potencial de membrana, en esas condiciones, el potasio tiende a salir y el sodio a entrar. Con el tiempo, esto llevara a la disipacin del gradiente de concentracin de ambos iones y a la prdida del potencial de membrana. El gradiente de concentracin inico por lo tanto, debe mantenerse con el funcionamiento de las bombas. Las Bombas juegan un rol crucial en el mantenimiento del balance osmtico de la clula. Sabemos que las clulas contienen aniones intracelulares no permeables ( ATP, protenas, nucletidos). Si las bombas no funcionaran, la osmolaridad intracelular excedera a la extracelular en condiciones de equilibrio electroqumico, el agua entrara violentamente a la clula que podra explotar. Esto se conoce

como equilibrio Donnan. La bomba mantienen al Na+, como un catin extracelular que se comporta como si no fuera permeable; a su vez, como la bomba expulsa mayor cantidad de sodio afuera de lo que ingresa de potasio, el balance osmticio se conserva. Desde esta perspectiva, el potencial de reposo de membrana puede ser visto como una estrategia celular para evitar su lisis osmtica. Las Bombas tambin juegan un rol crucial, en el proceso de absorcin de nutrientes, y en los procesos de trabajo osmtico de la clula.

Este documento ha sido elaborado por la Ctedra de Qumica II de la Facultad de Agronoma, para el Curso 2001. La informacin que contiene este documento, ha sido traducida de documentos obtenidos en Internet., del autor Nicholls, Jg, Martin and Wallace ( 1992).