You are on page 1of 7

Biologa 2 Bach.

METABOLISMO: ANABOLISMO HETERTROFO


1. Aspectos generales
Es el proceso metablico de formacin de molculas orgnicas complejas a partir de molculas orgnicas sencillas que ocurre en todas las clulas. Las molculas sencillas se denominan molculas precursoras. En el anabolismo hetertrofo se pueden distinguir dos fases: una primera de biosntesis de monmeros a partir de los precursores (ej., la sntesis de glucosa a partir del cido pirvico) y una segunda de biosntesis de polmeros a partir de los monmeros (ej., la sntesis de glucgeno a partir de molculas de glucosa) Las molculas orgnicas sencillas, precursoras pueden proceder: - del catabolismo de las substancias de reserva (tanto en clulas auttrofas como hetertrofas) - de la digestin de los alimentos orgnicos (slo en las clulas hetertrofas) - de la fotosntesis o de la quimiosntesis (solo en clulas auttrofas) Muchas vas anablicas hetertrofas son parecidas a las catablicas en sentido inverso, pero no iguales. Por ejemplo, la formacin de glucosa a partir de cido pirvico no es una glucolisis en sentido inverso, sino que presenta varios pasos intermedios ms. Existen, sin embargo, reacciones catablicas reversibles, que en sentido inverso sern rutas anablicas. El anabolismo hetertrofo est basado en los procesos de reduccin. A partir de molculas orgnicas pequeas (oxidadas) se sintetizan molculas orgnicas grandes, mucho ms reducidas. Las reacciones son endergnicas, es decir, consumen energa que queda almacenada en los enlaces de las molculas formadas. La energa necesaria para estas reacciones se obtiene de la hidrlisis (desfosforilacin) del ATP que procede del catabolismo y, en los organismos auttrofos, adems, de la fotosntesis o de la quimiosntesis. Tambin es necesario poder reductor, procedente de coenzimas. El anabolismo hetertrofo se puede dividir en: anabolismo de glcidos, de lpidos, de protenas y de cidos nucleicos (estos 2 ltimos no los vamos a ver en este tema, los veremos en el tema de gentica molecular). Estas distintas vas estn interconectadas, ya que a partir de un tipo de biomolculas puede sintetizarse otro. Por ejemplo, los animales herbvoros a partir de hierba (contiene fundamentalmente glcidos) producen carne y leche (con protenas y lpidos). Pero no todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no pueden obtener glcidos, indispensables para la vida, a partir de una dieta con solo lpidos y protenas. Por eso, el peligro de los regmenes de adelgazamiento que consisten en suprimir todos los glcidos de la dieta. La mayora de las vas anablicas hetertrofas ocurren en el citosol. Las excepciones ms importantes son: - sntesis de cidos nucleicos (en el ncleo, mitocondrias y cloroplastos) - sntesis de protenas (en los ribosomas) - sntesis de lpidos y colesterol (en el REL) - glucosilacin de lpidos y protenas (empieza en el RE y contina en el AG)

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

Esquema general del anabolismo:

2. Anabolismo de glcidos
Uno de los aspectos ms relevantes del anabolismo celular lo constituye el grupo de rutas destinadas a sintetizar los diferentes tipos de glcidos. Estos son molculas que estn en la encrucijada metablica, pues su versatilidad le permite a la clula poderlos utilizar directamente en la obtencin de energa o en otras rutas anablicas para obtener cualquier otro compuesto orgnico (lpidos, aminocidos, otros glcidos, etc).

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

En el anabolismo de los glcidos podemos distinguir dos fases: la formacin de glucosa, a partir de molculas no glucdicas, resultantes del catabolismo, en un proceso denominado gluconeognesis o neoglucognesis, y la obtencin de polmeros de glucosa, glucogenognesis (formacin de glucgeno) y amilognesis (formacin de almidn), o incluso obtencin de otras hexosas.

Gluconeognesis o neoglucognesis
La formacin de glucosa ocurre, en los animales, en todas las clulas, pero sobre todo en las del hgado. El proceso empieza en las mitocondrias y contina en el hialoplasma. En los vegetales ocurre en los cloroplastos. En las clulas animales el precursor es el cido pirvico. Aparentemente este sera un proceso inverso a la gluolisis, sin embargo existen reacciones de la glucolisis que son irreversibles, por lo que en esos casos las rutas varan. Las reacciones en las que difieren son: . Conversin de cido pirvico en PEP: El pirvico entra en la mitocondria y la enzima piruvatocarboxilasa lo transforma en cido oxalactico. Este no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria por lo que se transforma en cido mlico que sale al hialoplasma donde se transforma en oxalactico y este, finalmente en fosfoenolpirvico. . Transformacin de fructosa-1,6-diP en fructosa-6-P. La enzima fructosa-1,6-difosfatasa provoca la hidrlisis de un grupo fosfato, sin sntesis de ATP acoplada. . Conversin de la glucosa-6P en glucosa. La enzima glucosa-6-fosfatasa, separa el P sin que haya sntesis de ATP acoplada. Las fuentes del piruvato que entra en esta ruta pueden ser: - La propia glucolisis que aporta piruvatos a la mitocondria. - Ac. lctico procedente de la fermentacin. - Algunos aminocidos previamente desaminados. En las clulas vegetales tambin a partir de los cidos grasos mediante el ciclo del glioxilato. En las animales esto no es posible ya que carecen de la enzima que transforma el acetil-CoA en oxalactico. Por esto no pueden obtener glcidos a partir de grasas

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

La reaccin neta global de esta ruta es la siguiente: 2 piruvato + 6 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H20 glucosa + 6 ADP + 6 P + 2 NAD+ Polo tanto, la gluconeognesis es un proceso energticamente costoso para la clula, ya que deben invertirse 6 ATPs, mientras en la glucolisis (transformacin de la glucosa en 2 molculas de cido pirvico) slo se producen 2 ATPs. Glucogenognesis Es la formacin de glucgeno a partir de glucosa. El exceso de glucosa (normalmente despus de una ingesta en los animales) se polimeriza para dar molculas de glucgeno, principalmente en el citoplasma de las clulas hepticas que funcionan cmo reguladoras de la glucemia; y tambin en las clulas musculares pues estas necesitan disponer de una fuente inmediata de glucosa para realizar su actividad. Este proceso ocurre en el hialoplasma y necesita UTP (uridn-trifosfato), que acta como activador al unirse a las molculas de glucosa, de forma que facilita su unin a una molcula de glucgeno en formacin. La sntesis se resume en el siguiente esquema:

Amilognesis
La formacin de almidn en las clulas vegetales es un proceso idntico glucogenognesis, pero utiliza ATP en vez de UTP como activador de la glucosa.

3. Anabolismo de lpidos: Lipognesis


Los lpidos con funcin de reserva ms importantes son los triglicridos o grasas. Su sntesis requiere, primero la obtencin de sus componentes, cidos grasos y glicerina y, luego, la formacin del triglicrido gracias a la formacin de enlaces tipo ster entre los cidos grasos y la glicerina.

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

Obtencin de los cidos grasos y de la glicerina Obtencin de los cidos grasos


La primera fuente de cidos grasos son las grasas de los alimentos. El proceso se produce en el hialoplasma, a partir del Acetil-CoA, de origen mitocondrial. Este compuesto puede proceder de la degradacin del cido pirvico, de la -oxidacin de los cidos grasos y de algunos aas. El proceso consiste en una serie de reacciones en las que se le van aadiendo al Acetil-CoA, molculas de 2 tomos de C. El proceso es el siguiente: 1. El Acetil-CoA sale de la mitocondria al citosol 2. El primer Acetil-CoA sirve como cebador. Los dems Acetil-CoA no pueden aadirse directamente, sino que deben ser activados, transformndose en molculas de malonil-CoA (3 tomos de C). 3. La sntesis de malonil-CoA la realiza la enzima acetil-CoA-carboxilasa, que aade un grupo carboxilo al Acetil-CoA con gasto de un ATP. Esta enzima utiliza como coenzima a biotina (vit B8) y como fuente de CO2 el in bicarbonato.

4. Se produce la unin del Malonil-CoA (3 t C) a un Acetil-CoA (2 t C) y se forma una molcula de 4 tomos de C con desprendimiento de una molcula de CO2. Despus se producen dos hidrogenaciones, con gasto de NADPH, y se obtiene una molcula de cido graso activado (acilo) de 4 t. de C. Todo este proceso est catalizado por un conjunto de enzimas unidas, denominado complexo cido graso sintetasa (SAG). La unin repetida de molculas de malonil-CoA permite que se aadan 2 C en cada ocasin, formndose una larga cadena con un n par de tomos de C, ser el cido graso completo.

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

La biosntesis de cidos grasos no es exactamente el proceso inverso de su catabolismo (la oxidacin). Las diferencias principales son: - Se realiza en el citosol (no en la mitocondria) - El cido graso en formacin permanece unido a la enzima SAG y no al CoA - Los dos C en que vara la cadena por vuelta estn en forma de malonil-CoA y no en forma de Acetil-CoA - El transportador de H es el NADPH y no el NADH o el FADH2

Obtencin de la glicerina
Para que la glicerina pueda unirse a los cidos grasos tiene que estar en la forma de glicerol-3fosfato. Este se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-3-P que se forma durante la glicolisis o a partir de la glicerina que se forma en la clula tras la hidrlisis de las grasas.

Formacin de los triglicridos


Consiste en la formacin de los enlaces ster entre sus componentes. Tanto la glicerina como los cidos grasos se encuentran activados en las formas de glicerol-3P y acil-CoA graso (R CO S CoA ). Este ltimo se obtiene a partir del cido graso sintetizado y la coenzima A.

O proceso pode resumirse no seguinte esquema:

La sntesis de triglicridos ocurre en el REL de todas las clulas, pero en los animales se produce, sobre todo, en las clulas hepticas y en las clulas del tejido adiposo. Este ltimo sirve adems como almacn.

Metabolismo

Biologa 2 Bach.

Como a partir de azcares se forman grasas? Cuando en el organismo existe un exceso de


glucosa se activa la va de la glucogenognesis para completar la reserva de glicxeno tanto en el msculo como en el hgado. Pero a continuacin, tambin se activa la glucolisis para la produccin de piruvato, el cual pasar la acetil-CoA y finalmente a cidos grasos para ser almacenados como triglicridos en el tejido adiposo. En condiciones de ayuno, el hgado mantiene el nivel de glucosa en sangre activando la glucogenolisis (hidrlisis de glucgeno a glucosas) y la gluconeognesis. Hay que tener en cuenta que los animales no son capaces de obtener piruvato a partir de la reserva de cidos grasos (el acetl-CoA no puede pasar a piruvato por ser esta una reaccin irreversible y los animales no disponen del camino alternativo). Por eso, si la situacin de ayuno contina, las clulas comenzarn a movilizar determinadas protenas como las musculares para hidrolizarlas en sus aminocidos y reconvertirlos en piruvato. En las clulas vegetales existe la llamada ruta del glioxilato que ocurre en los glioxisomas, gracias a la cual pueden producir precursores de glucosa a partir de acetil-CoA.

Metabolismo

You might also like