Versi terjemahan dari TurnerBL2008_J_Ecol_96_698-702.

pdf
Halaman 1 Jurnal Ekologi 2008, 96, 698-702 DOI: 10.1111/j.1365-2745.2008.01384.x Jurnal kompilasi 2008 British Ecological Society. Tidak ada klaim pemerintah AS asli bekerja Blackwell Publishing Ltd MASA DEPAN ARAH Nomor 3 Sumber Daya partisi untuk fosfor tanah: hipotesis Benjamin L. Turner * Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 0843-03092, Balboa, Ancon, Republik Panama Ringkasan 1. Fosfor organik berlimpah di dalam tanah dan omset dapat menyediakan sebagian besar dari fosfor diserap oleh vegetasi alami. Meskipun demikian, signifikansi ekologis organik fosfor masih kurang dipahami, yang luar biasa mengingat pentingnya biologis fosfor dalam lingkungan darat. 2. Yang menarik adalah kemungkinan bahwa hidup bersama tanaman spesies partisi organik tanah fosfor untuk mengurangi persaingan. Hal ini tampaknya mungkin mengingat jumlah besar secara biologis tersedia fosfor senyawa yang terjadi dalam tanah dan berbagai mekanisme di mana tanaman dapat memanfaatkan mereka. 3. Di sini saya mengusulkan sebuah model konseptual dari partisi sumber daya untuk fosfor tanah. Model menggambarkan contoh hipotesis dari empat spesies tanaman hidup bersama yang berbeda dalam kemampuan mereka untuk mengakses tanah senyawa fosfor organik, yang dikelompokkan ke gradien forma ketersediaan biologis berdasarkan proses yang terlibat dalam pemanfaatannya oleh tanaman. 4 Sintesis:. Partisi Sumber Daya untuk fosfor tanah bisa memberikan mekanisme tambahan untuk menjelaskan koeksistensi dan distribusi spesies tanaman. Hal ini mungkin terjadi secara luas di darat lingkungan, tetapi harus memiliki makna ekologi terbesar mana pun produktivitas dibatasi oleh ketersediaan fosfor tanah. Ini termasuk lahan basah air tawar, super lembab subtropis daerah dan ekosistem dikembangkan pada kuat-lapuk tanah yang mencakup wilayah luas kuno pemandangan di Afrika, Australia dan Amerika Selatan. Kunci-kata: mikoriza arbuskula, pembentuk ektomikorisa, ericoid mikoriza, fosfat inositol, fosfatase, fosfat diesters, monoesters fosfat, fitase, nutrisi tanaman, sumber daya partisi, fosfor organik tanah Studi nutrisi tanaman sering mempertimbangkan hanya anorganik fosfat secara biologis tersedia, namun fosfor organik

berlimpah dalam tanah (biasanya antara 30% dan 65%, tetapi kadang-kadang> 90%, dari fosfor total tanah; Harrison 1987) dan omset dapat menjelaskan sebagian dari fosfor diambil oleh vegetasi alami (misalnya Cole et al 1977;. Attiwill & Adams 1993). Bahkan, hanya sebagian kecil dari tanah fosfor organik perlu menjadi dihidrolisis untuk menyediakan substansialesensial proporsi kebutuhan fosfor tahunan tanaman (Harrison 1987). Meskipun demikian, aspek ekologi akuisisi fosfor organik telah menerima sedikit eksplisit perhatian, yang mengejutkan mengingat sejauh mana ketersediaan fosfor batas atau co-batas produktivitas primer di lingkungan terestrial (Elser et al. 2007). Yang menarik adalah kemungkinan partisi sumber daya untuk fosfor tanah, dengan kata lain, bahwa tanaman hidup bersama menggunakan berbagai bentuk fosfor tanah untuk meminimalkan persaingan. Fenomena semacam ini telah menunjukkan untuk nitrogen tanah dalam tundra Arktik masyarakat Tekan (McKane et al. 2002), dimana tanaman yang paling produktif menggunakan bentuk yang paling berlimpah nitrogen, sedangkan tanaman kurang produktif menggunakan kurang berlimpah bentuk. Proses yang sama tampaknya juga terjadi untuk nitrogen dalam beberapa (Weigelt et al 2005;.. Kahmen et al 2006), tetapi tidak semua (Harrison dkk. 2007), beriklim padang rumput. Sumber Daya partisi untuk fosfor tampaknya mungkin terjadi karena dua alasan. Pertama, fosfor tanah ada di berbagai anorganik dan organik senyawa yang sangat berbeda di mereka biologis ketersediaan di lingkungan tanah (Condron et al 2005).. Sebagai contoh, fosfor organik di sebagian besar tanah didominasi oleh campuran monoesters fosfat (misalnya mononucleotides, fosfat inositol) dan fosfat diesters (Terutama asam nukleat dan fosfolipid), dengan yang lebih kecil jumlah fosfonat (senyawa dengan langsung karbonfosfor obligasi) dan polifosfat organik (misalnya adenosin trifosfat). * Penulis korespondensi. E-mail: turnerbl@si.edu Halaman 2 Sumber Daya partisi untuk fosfor 699 Jurnal kompilasi 2008 British Ecological Society. Tidak mengklaim karya pemerintah AS asli, Jurnal Ekologi, 96, 698-702 Kedua, tanaman dapat memanipulasi perolehan dari fosfor dari senyawa organik melalui suatu varietas mekanisme, yang dalam beberapa kasus memungkinkan mereka untuk memanfaatkan organik fosfor seefisien fosfat anorganik (Tarafdar & Claassen 1988; Adams & Pate 1992). Ini termasuk sintesis enzim fosfatase, sekresi organik anion, pembentukan akar proteoid dan simbiosis

asosiasi dengan jamur mikoriza (Richardson et al. 2005b). Signifikansi khusus adalah sintesis ekstraseluler fosfatase enzim, yang mengkatalisis pelepasan anorganik ester fosfat dari fosfat - langkah kunci dalam pemanfaatannya fosfor organik tanah. Respon mana-mana tinggi tanaman, bryophytes dan ganggang terhadap stres fosfor memberikan indikasi yang jelas tentang pentingnya organik fosfor dalam nutrisi dari vegetasi alami (Duff dkk. 1994; Whitton et al 2005).. Jamur mikoriza juga mensintesis enzim fosfatase dan karena itu mungkin terlibat dalam akuisisi organik fosfor oleh tanaman. Dari mikoriza utama kelompok, ectomycorrhizas terkenal untuk mengakses fosfat ester, termasuk fosfat inositol (Antibus et al. 1992), sementara mycorrhizas ericoid efisien dapat memanfaatkan fosfat diesters (Leake & Miles 1996), yang cenderung melimpah di tanah mendukung tanaman ericaceous (Turner et al. 2004). Arbuskula mycorrhizas, yang membentuk asosiasi dengan mayoritas spesies tumbuhan daratan, havebeen luas diasumsikan hanya memanfaatkan fosfat anorganik (Smith & Read, 1997). Namun, sekarang jelas bahwa mereka juga dapat menggunakan organik fosfor, termasuk fosfat inositol, sebagai satu-satunya sumber fosfor (Joner et al, 2000;. Koide & Kabir 2000). Agaknya ada juga perbedaan yang cukup besar dalam kemampuan spesies dalam setiap kelompok mikoriza utama menggunakan berbagai bentuk fosfor organik tanah (misalnya Antibus dkk. 1992). Jika demikian, ini dapat memberikan kontribusi untuk fosfor partisi dan mungkin menjadi faktor tambahan dengan yang keragaman mikoriza mempengaruhi keanekaragaman tanaman (van der Heijden et al. 1998). Mycorrhizas karena itu mungkin memainkan pusat peran dalam partisi fosfor oleh tanaman. Ini harus mencatat, bagaimanapun, bahwa proteoid-akar spesies membentuk disesuaikan dengan tanah subur biasanya tidak bergaul dengan mycorrhizas (Lambers et al. 2008), namun mereka mensintesis enzim fosfatase dan muncul dapat dengan mudah mengeksploitasi fosfor organik tanah (Adams & Pate 1992; Watts & Evans 1999). Sebuah model konseptual tentang bagaimana sumber daya partisi untuk tanah fosfor dapat terjadi ditunjukkan pada Gambar. 1. Ini menggambarkan sebuah hipotetis contoh dari empat jenis tumbuhan yang hidup bersama berbeda dalam kemampuan mereka untuk mengakses fosfor organik tanah senyawa yang dikelompokkan oleh proses yang terlibat dalam mereka pemanfaatan oleh tanaman dan / atau simbion mikoriza mereka. Dengan kata lain, kelompok senyawa fosfor merupakan gradien dari ketersediaan biologis berdasarkan investasi yang harus dilakukan untuk mengakses ion fosfat. Spesies A menggunakan terutama fosfat anorganik terlarut di

solusi tanah, bentuk yang paling biologis tersedia tanah fosfor. Seperti kebanyakan tanaman, juga dapat mengakses beberapa sederhana fosfat monoesters (lihat di bawah). Fosfat terlarut adalah bentuk fosfor diserap langsung oleh tanaman, sehingga harus dibebaskan dari semua senyawa fosfor organik sebelum serapan. Dalam ekosistem paling alami konsentrasi gratis fosfat dalam larutan adalah makin kecil, namun omset tingkat bisa cepat. Spesies B bersaing dengan spesies A untuk fosfat terlarut, tetapi lebih baik beradaptasi untuk mengakses monoesters fosfat sederhana. Senyawa ini melimpah di tanah dan yang paling tersedia bentuk fosfor organik, yang lemah diserap dan membutuhkan hidrolisis hanya dengan phosphomonoesterase, sebuah tanaman umum enzim, untuk melepaskan fosfat untuk penyerapan tanaman (Condron et al. 2005). Spesies B juga dapat menggunakan fosfat diesters melalui sintesis enzim phosphodiesterase, tetapi tidak dapat memanfaatkan fosfat inositol, yang membutuhkan khusus enzim (lihat di bawah). Spesies C dapat memperoleh fosfat dari berbagai organik fosfat ester, tetapi mengkhususkan diri dalam penggunaan fosfat diesters, termasuk asam nukleat dan fosfolipid. Ini senyawa yang melimpah di jaringan biologis dan karena itu merupakan sebagian dari input fosfor organik untuk tanah, meskipun mereka cenderung menurunkan pesat dan biasanya tidak terakumulasi (Bowman & Cole 1978). Meskipun demikian, mereka kurang tersedia dari monoesters fosfat sederhana karena mereka harus dihidrolisis oleh serangkaian enzim fosfatase, termasuk phosphomonoesterase dan phosphodiesterase, untuk melepaskan fosfat untuk penyerapan tanaman. Karena Spesies C sintesisukuran kedua enzim ini, juga dapat memanfaatkan fosfat sederhana monoesters dan, sampai batas tertentu, fosfat inositol. Spesies D menggunakan kelompok paling tersedia biologis tanah senyawa fosfor organik - fosfat inositol. Ini hanya merupakan sebagian kecil dari organik fosfor input ke tanah, terjadi terutama dalam bibit tanaman, tetapi mereka sangat stabil melalui penyerapan dan presipitasi reaksi dan sering menumpuk untuk membentuk yang cukup kecil dari fosfor organik tanah (Turner 2007). Spesies D mengkhususkan diri dalam akuisisi ini fosfat organik tahan api, mungkin melalui sintesis kombinasi enzim fitase (phosphatases yang mengkatalisis pelepasan fosfat dari hexakisphosphate myo-inositol) dan agen pelarut seperti sebagai asam organik untuk melepaskan fosfat inositol dari mengikat situs. Sekresi asam organik sering diasumsikan hanya melepaskan fosfat anorganik, meskipun mereka juga Solu-

bilize fosfor organik (Hayes dkk. 2000) dan tampaknya kunci penting dalam pemanfaatan fosfat inositol oleh tanaman (George et al. 2004). Perhatikan bahwa Spesies C dan D dapat juga menggunakan fosfat terlarut (tidak ditunjukkan pada gambar), meskipun ini mungkin hanya membuat kontribusi kecil untuk mereka fosfor gizi di lingkungan di mana spesies yang melimpah. Model ini mencakup empat kelompok fosfor umum senyawa, tetapi fosfor anorganik dan organik lainnya Senyawa ini juga terjadi dalam tanah dan secara biologis tersedia. Signifikansi khusus adalah bahwa fosfat anorganik terjadi dalam berbagai bentuk kimia yang relatif stabil dalam tanah (misalnya fosfat mineral primer, endapan logam, diserap ke permukaan oksida logam, tersumbat dalam matriks mineral, dll). Ini sering dianggap biologis terbatas Halaman 3 700 BL Turner Jurnal kompilasi 2008 British Ecological Society. Tidak mengklaim karya pemerintah AS asli, Jurnal Ekologi, 96, 698-702 ketersediaan, tetapi ada bukti bahwa beberapa tanaman dapat menghabiskan stabil bentuk fosfat anorganik sebagai mudah sebagai lebih larut bentuk (Gahoonia & Nielsen 1992). Secara khusus, spesies yang membentuk akar proteoid (misalnya Proteaceae) dapat melarutkan sedikit larut fosfat mineral melalui sekresi asam organik, yang memungkinkan mereka untuk tumbuh di sangat subur tanah (Watt & Evans 1999). Pencantuman stabil fosfat anorganik dalam model karena itu akan meningkatkan potensi sumber daya partisi dengan menambahkan lebih lanjut relung untuk tanaman khusus. Sumber Daya partisi untuk fosfor tanah mungkin terjadi secara luas, tetapi harus memiliki makna ekologi terbesar dimanapun produktivitas primer dibatasi atau rekan terbatas oleh fosfor ketersediaan. Bukti dari percobaan pemupukan menunjukkan bahwa co-pembatasan oleh fosfor dan nitrogen adalah luas di ekosistem terestrial (Elser et al. 2007), sementara keterbatasan fosfor diharapkan di lahan basah air tawar, super lembab daerah beriklim sedang (misalnya di Chili, Selandia Baru, dll) dan dikembangkan pada ekosistem sangat lapuk tanah yang mencakup area yang besar lanskap kuno di Afrika, Gambar. 1. Sebuah model konseptual dari partisi sumber daya untuk fosfor. Model ini berisi empat spesies tanaman dengan derajat yang berbeda dari adaptasi untuk mengakses empat kelompok senyawa fosfor tanah (suatu senyawa perwakilan ditunjukkan dalam setiap kasus) dengan derajat yang berbeda dari biologis ketersediaan. Spesies A menggunakan terutama fosfat anorganik terlarut dari larutan tanah, bentuk yang paling tersedia dari fosfor,

dan juga dapat mengakses beberapa monoesters fosfat sederhana melalui enzim phosphomonoesterase. Spesies B bersaing dengan spesies A untuk terlarut fosfat, tetapi yang terbaik-disesuaikan dengan mengakses monoesters fosfat sederhana. Hal ini juga dapat menggunakan diesters fosfat melalui phosphodiesterase enzim, tetapi tidak dapat memanfaatkan fosfat inositol. Spesies C mengkhususkan diri dalam akuisisi berbagai fosfat organik ester, melainkan terutama menggunakan diesters fosfat, tetapi juga dapat menggunakan monoesters fosfat sederhana dan fosfat inositol melalui enzim fitase. Spesies D mengkhususkan diri dalam akuisisi fosfat organik tahan api dalam bentuk fosfat inositol, senyawa ini stabil kuat oleh asosiasi dengan lempung dan oksida logam, sehingga kemungkinan bahwa spesis D dapat mensintesis enzim fitase maupun anion organik yang dapat melarutkan fosfat inositol dari situs mengikat. Spesies C dan D juga dapat menggunakan fosfat terlarut (tidak tertulis), meskipun hal ini kemungkinan hanya membuat kontribusi yang kecil untuk gizi mereka. Perhatikan bahwa akuisisi fosfor oleh empat spesies yang dijelaskan di atas bisa langsung melalui akar atau, lebih mungkin, tidak langsung melalui asosiasi dengan jamur mikoriza. sebuah Monoesters fosfat sederhana termasuk adenosin monofosfat dan mononucleotides lain, fosfat gula (termasuk yang ditampilkan) dan produk pemecahan fosfolipid (misalnya kolin fosfat). Perhatikan bahwa enzim phosphomonoesterase juga mengkatalisis hidrolisis kental anorganik dan organik fosfat, termasuk adenosin di-dan trifosfat polifosfat, pirofosfat dan rantai panjang. b Fosfat diesters, yang meliputi asam nukleat (DNA, RNA), fosfolipid (termasuk yang ditunjukkan), dan beberapa fosfat siklik (misalnya adenosin monofosfat siklik), yang kelompok utama fosfor organik ditambahkan ke tanah dalam ekosistem alam. c Fosfat inositol terakumulasi dalam tanah terutama sebagai ester panca-dan hexakisphosphate dan termasuk myo-inositol hexakisphosphate (juga dikenal sebagai asam fitat atau fitat) serta serangkaian bentuk stereoisomeric (scyllo, d-Chiro, neo) yang sangat langka di tempat lain di alam (Turner 2007). Halaman 4 Sumber Daya partisi untuk fosfor 701 Jurnal kompilasi 2008 British Ecological Society. Tidak mengklaim karya pemerintah AS asli, Jurnal Ekologi, 96, 698-702 Australia dan Amerika Selatan (Richardson et al 2004.; Wardle dkk. 2004; Wassen dkk. 2005; Lambers dkk. 2008). Daerah ini dari tingkat global yang cukup besar dan banyak yang botanikal beragam - misalnya, hutan hujan tropis dataran rendah tumbuh di cuaca sangat tanah mengandung sejumlah besar tanaman spesies hidup bersama di lingkungan tampaknya mirip

relung (Wright 2002). Model ini juga bisa menjelaskan di bagian distribusi tanaman di seluruh gradien ketersediaan fosfor. Di tanah yang relatif kaya dengan fosfor berlimpah terlarut Spesies fosfat Sebuah diperkirakan akan mendominasi, sedangkan pada tanah rendah fosfor dimana omset organik fosfor adalah kunci penting untuk nutrisi tanaman Species D akan sangat berlimpah. Gradien Fosfor terjadi alami bersama chronosequences tanah, di mana bertahap hilangnya fosfor selama pedogenesis mengarah ke jangka panjang penurunan ketersediaan fosfor (Walker & Syers 1976). Misalnya, di sepanjang chronosequence Franz Josef di New Selandia, meningkatkan batasan usia fosfor tanah menyebabkan pergeseran dalam komposisi komunitas tumbuhan, dari dominasi byangiosperms pada tanah yang lebih muda terhadap runjung dari Podocarpaceae pada tanah tua di mana produktivitas adalah dibatasi kuat oleh ketersediaan fosfor (Richardson et al 2004).. Ini bertepatan dengan perubahan organik tanah komposisi fosfor, termasuk penurunan yang nyata pada konsentrasi fosfat inositol dalam tanah yang lebih tua (Turner et al. 2007). Meskipun podocarps memiliki berbagai fitur yang memungkinkan mereka untuk bersaing secara efektif di bawah miskin gizi kondisi (Richardson et al. 2005a), faktor tambahan karena itu mungkin bahwa mereka adalah efisien dalam memperoleh fosfor dari senyawa fosfor tanah tahan api organik. Model ini juga mungkin memiliki arti penting bagi pemahaman respon dari komunitas tumbuhan untuk gangguan dalam gizi ketersediaan. Memperkaya tanah dengan fosfor, untuk misalnya dengan limpasan dari lahan pertanian, yang diharapkan menggeser komunitas tumbuhan terhadap spesies yang disesuaikan untuk menggunakan fosfat anorganik terlarut (spesies A). Sebaliknya, penurunan ketersediaan fosfor, seperti berikut atmosferdeposisi nitrogen pheric, akan diharapkan untuk menggeser tanaman masyarakat terhadap spesies yang bisa memanfaatkan refraktori bentuk fosfor organik tanah (Spesies D). Tinggi tingkat deposisi nitrogen menyebabkan peningkatan yang nyata pada phosphatase kegiatan tanaman dan mikroba (Johnson et al, 1999.; Turner et al, 2001)., Tanda yang jelas dari stres fosfor dan peningkatan permintaan untuk fosfor dari organik compound. Ini akhirnya mengarah ke saklar dari nitrogen untuk keterbatasan fosfor dan pergeseran dalam komunitas tumbuhan komposisi (Bobbink et al. 1998), meskipun penekanan memiliki seringkali pada nitrogen terkait mekanisme (misalnya Fenn dkk. 2003) dan bukan peningkatan keterbatasan fosfor sebagai faktor penyebab pendorong perubahan tersebut (Wassen et al. 2005). Singkatnya, berbagai senyawa fosfor yang

terjadi di tanah, ditambah dengan berbagai adaptasi dengan mana tanaman dapat memanipulasi akses mereka terhadap senyawa tersebut, menunjukkan bahwa fosfor tanaman partisi tanah untuk hidup bersama meminimalkan persaingan. Ini bisa memberikan tambahan mekanisme untuk menjelaskan kelimpahan dan distribusi tanaman di lingkungan dan cenderung memiliki tertentu ekologi mana pun produktivitas terbatas atau rekan dibatasi oleh ketersediaan fosfor tanah. Ucapan Terima Kasih Saya berterima kasih kepada Richard Bardgett, Allen Herre, Hans Lambers, Edmund Tanner, Brian Whitton dan wasit anonim untuk komentar kritis pada naskah. Referensi Adams, MA & Pate, JS (1992) Ketersediaan bentuk organik dan anorganik fosfor untuk bunga lupin (Lupinus spp.). Tanaman dan Tanah, 145, 107-113. Antibus, RK, Sinsabaugh, RL & Linkins, AE (1992) aktivitas fosfatase dan fosfor serapan dari inositol fosfat oleh jamur ektomikoriza. Kanada Journal of Botany, 70, 794-801. Attiwill PM & Adams, MA (1993) Gizi bersepeda di hutan. Baru Phytologist, 124, 561-582. Bobbink, R., Hornung, M. & Roelofs, JGM (1998) Efek dari udara yang terbawa nitrogen polutan terhadap keanekaragaman spesies di alam dan semi alami Eropa vegetasi Jurnal Ekologi,. 86, 717-738. Bowman, RA & Cole, CV (1978) Transformasi fosfor organik substrat dalam tanah sebagai byNaHCO dievaluasi 3 ekstraksi. Ilmu Tanah, 125, 49-54. Cole, CV, Innis, GS & Stewart, JWB (1977) Simulasi fosfor bersepeda di padang rumput semi kering Ekologi,. 58, 1-15. Condron, LM, Turner, BL & Cade-Menun, BJ (2005) Sifat kimia dan dinamika fosfor organik tanah Fosfor:. Pertanian dan Lingkungan (eds JT Sims & AN Sharpley), hal 87-121. ASA-CSSASSSA, Madison, Wisconsin, Amerika Serikat. Duff, SMG, Sarath, G. & Plaxton, WC (1994) Peran fosfatase asam . dalam metabolisme fosfor tanaman Physiologia Plantarum, 90, 791 - 800. Elser, JJ, Bracken, MES, Cleland, EE, Gruner, DS, Harpole, WS, Hillebrand, H., Ngai, JT, Seabloom, EW, Shurin, JB & Smith, JE (2007) Global analisis keterbatasan nitrogen dan fosfor dari produsen primer . dalam ekosistem air tawar, laut dan darat Ekologi Sastra, 10, 113 5 1142. Fenn, ME, Baron, JS, Allen, EB, Rueth, HM, Nydick, KR, Geiser, L., Bowman, WD, Sickman, JO, Meixner, T., Johnson, DW & Neitlich, P. (2003) Ekologi dampak deposisi nitrogen di Amerika Serikat bagian barat. Bioscience, 53, 404-420. Gahoonia, TS & Nielsen, TL (1992) Efek dari akar yang disebabkan perubahan pH pada menipisnya fosfor anorganik dan organik di rhizosfer tersebut.

Tanaman dan Tanah, 143, 185-191. George, TS, Richardson, AE, Hadobas, PA & Simpson, RJ (2004) Karakterisasi transgenik Trifolium subterraneum L. yang mengekspresikan phyA dan rilis ekstraseluler fitase: pertumbuhan dan nutrisi P di laboratorium media dan tanah. Tanaman, Telepon dan Lingkungan, 27, 1351-1361. Harrison, AF (1987) Tanah Fosfor Organik: Ulasan Sastra Dunia. CAB Internasional, Patrick, Inggris. Harrison, KA, Bol, R. & Bardgett, RD (2007) Preferensi untuk nitrogen yang berbeda bentuk hidup bersama dengan spesies tanaman dan mikroba tanah Ekologi,. 88, 989-999. Hayes, JE, Richardson, AE & Simpson, RJ (2000) Komponen organik fosfor dalam ekstrak tanah yang dihidrolisis oleh enzim fitase dan asam phosphatase Biologi dan. Kesuburan Tanah, 32, 279-286. Johnson, D., Leake, JR & Lee, JA (1999) Pengaruh kuantitas dan lama dari deposisi nitrogen simulasi polutan pada akar-permukaan fosfatase kegiatan di padang rumput gampingan dan asam:. Pendekatan bioassay Baru Phytologist, 141, 433-442. Joner, EJ, Ravnskov, S. & Jakobsen, I. (2000) mikoriza arbuskula fosfat transportasi dalam kondisi monoxenic menggunakan radio berlabel anorganik dan fosfat organik. Bioteknologi Sastra, 22, 1705-1708. Kahmen, A., Renker, C, Unsicker, SB & Buchmann, N. (2006) Niche complementarity untuk nitrogen: penjelasan untuk keanekaragaman hayati dan ekosistem berfungsi hubungan Ekologi,? 87, 1244-1255. Koide, RT & Kabir, Z. (2000) hifa Extraradical dari jamur mikoriza Intraradices Glomus dapat menghidrolisis fosfat organik. Phytologist Baru, 148, 511-517. Lambers, H., Raven, JA, Shaver, GR & Smith, SE (2008) Tanaman gizi strategi akuisisi berubah dengan usia tanah. Tren Ekologi dan Evolusi, 23, 95-103. Leake, JR & Miles, W. (1996) Phosphodiesters sebagai sumber mikoriza P I. Phosphodiesterase produksi dan pemanfaatan DNA sebagai sebuah fosfor Halaman 5 702 BL Turner Jurnal kompilasi 2008 British Ecological Society. Tidak mengklaim karya pemerintah AS asli, Jurnal Ekologi, 96, 698-702 sumber oleh ericae ericoid jamur mikoriza Hymenoscyphus. Baru Phytologist, 132, 435-443. McKane, RB, Johnson, LC, Alat cukur, GR, Nadelhoffer, KJ, Rastetter, EB, Fry, B., Giblin, AE, Kielland, K., Kwiatkowski, BL, Laundre, JA & Murray, G. (2002) Berbasis Sumber Daya relung memberikan dasar untuk jenis tanaman keragaman dan dominasi di Arktik tundra Alam,. 415, 68-71. Richardson, AE, George, TS, Ayam, M. & Simpson, RJ (2005b) Pemanfaatan fosfor organik tanah oleh tanaman lebih tinggi. Organik Fosfor dalam Lingkungan (eds BL Turner, E. Frossard & DS Baldwin), hlm 165-184. CAB Internasional, Patrick, Inggris. Richardson, SJ, Peltzer, DA, Allen, RB & McGlone, MS (2005a)

Resorpsi kemahiran bersama sebuah chronosequence: tanggapan di kalangan masyarakat dan di dalam spesies Ekologi,. 86, 20-25. Richardson, SJ, Peltzer, DA, Allen, RB, McGlone, MS & Parfitt, RL (2004) Cepat pengembangan keterbatasan fosfor di hutan hujan beriklim sepanjang chronosequence tanah Franz Josef Oecologia, 139, 267-276.. Smith, SE & Baca, DJ (1997) Simbiosis mikoriza, edisi 2. Akademik Tekan, London, Inggris. Tarafdar, JC & Claassen, N. (1988) senyawa fosfor organik sebagai fosfor sumber untuk tanaman yang lebih tinggi melalui aktivitas fosfatase diproduksi oleh akar tanaman dan mikroorganisme. Biologi dan Kesuburan Tanah, 5, 308-312. Turner, BL (2007) fosfat inositol dalam tanah: jumlah, bentuk dan pentingnya yang inositol stereoisomer terfosforilasi Fosfat Inositol:. Menghubungkan Pertanian dan Lingkungan (eds BL Turner, AE Richardson & EJ Mullaney), hlm 186-207. CAB Internasional, Patrick, Inggris. Turner, BL, Baxter, R., Ellwood, NTW & Whitton, BA (2001) Karakterisasi kegiatan fosfatase dari lumut dalam kaitannya dengan lingkungan mereka. Tanaman, your dan Lingkungan, 24, 1165-1176. Turner, BL, Baxter, R., Mahieu, N., Sjgersten, S. & Whitton, BA (2004) Fosfor senyawa dalam tanah Fennoscandian subarctic di gunung birch (Betula pubescens)-tundra ecotone. Tanah Biologi dan Biokimia, 36, 815-823. Turner, BL, Condron, LM, Richardson, SJ, Peltzer, DA & Allison, VJ (2007) Tanah transformasi fosfor organik selama pedogenesis. Ekosistem, 10, 1166-1181. van der Heijden, MGA, Klironomos, JN, Ursic, M., Moutoglis, P., Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Wiemken, A. & Sanders, IR (1998) Keragaman jamur mikoriza menentukan tanaman keanekaragaman hayati, ekosistem variabilitas dan produktivitas. Alam, 396, 69-72. Walker, TW & Syers, JK (1976) Nasib fosfor selama pedogenesis. Geoderma, 15, 1-19. Wardle, DA, Walker, LR & Bardgett, (2004) RD sifat Ekosistem dan hutan penurunan Science, 305, 509 dalam kontras jangka panjang chronosequences. 513. Wassen, MJ, Venterink, HO, Lapshina, ED & Tanneberger, F. (2005) Tanaman yang terancam bertahan di bawah keterbatasan fosfor Alam, 437, 547. 550. Watts, M. & Evans, JR (1999) Proteoid akar. Fisiologi dan pengembangan. Tanaman Fisiologi, 121, 317-323. Weigelt, A., Bol, R. & Bardgett, RD (2005) Preferential serapan nitrogen tanah bentuk oleh spesies tanaman padang rumput Oecologia,. 142, 627-635. Whitton, BA, Al-Shehri, AM, Ellwood, NTW & Turner, BL (2005) Ekologi aspek kegiatan fosfatase di cyanobacteria, eukariotik ganggang dan bryophytes. Fosfor Organik di Lingkungan (eds BL Turner, E. Frossard & DS Baldwin), hlm 205-241. CAB International, Wallingford, Inggris.

Wright, SJ (2002) Keragaman tumbuhan di hutan tropis: review dari mekanisme spesies koeksistensi. Oecologia, 130, 1-14. Menerima 11 November 2007; diterima 14 March2008 Penanganan Editor: Rien Aerts