A U T O R E SI N V I T A D O S

digestin Modelos crecimiento, de en Roberto Sainzl y lactancia bovinos D.

R.Lee Baldwin' F. Ricardo Vernazza'

MODELS

FOR

GROWTH, DIGESTION LACTATION AND IN

BOVINE

I N T R O D U C C I O N

Lo,

y *rtooos utilizados comnmen- ecuaciones par metros,y determinl sticos de o estocastims,dependiendola inclusin de elementosaleatoriosen el modelo. Otra manerade representar diferenciaentre la se modelosempricosy mecansticos presentaen la Figura r. Los modelosempria en coshacenpredicciones nivel i basadas al conceptos,datos y ecuaciones mismo nivel,mientrasque los modelosmecansde ticos sebasanen elementos nivelesin(i-r, i-2, etc.). feriores Nivel Item
KeDano

r. International Agricultural Development. Ruminant SystemLaboratory. Animal ScienceDepartment University of California, r ShieldsAv., Davis CA.9516, USA. email: rdsains@ucdavis. edu

te para predecir el comportamiento animal como funcin del manejo de la alimentacin,seencuentranen un proceso de cambio. Los sistemasactualmente utilizadospara estimarlos requerimientos en algebrianimales, basados ecuaciones han empezadoa ser sustituicasestticas dospor modelosdinmicosde simulacin, la animal capaces caracterizar respuesta de para un rango de condiciones mucho matradicioyor a aquelusadoen los sistemas en nales. Estos modelossebasan la hiptesis de que una adecuadadescripcin de los conceptos biolgicos,juntocon la correcta aplicacinde las herramientasmatemticas,otorgarnuna mayor precisiny aplicacinde lasque comnmenteseobtienen usandolos modelospuramenteempricos. Generalmente los modelos se definen depencomo;dinmicos estticos,crtando o den de su capacidadde simular cambios o con respectoal tiempo; empricos mecansticos, dependiendode la incorporacin de conceptosbiolgicos en su estructura,

o o
c o

.9 (.)
C

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= :

i i- 1
|-2

Animal
C ',J Componentescorporales a

1
L

Letulas

- 3

Molculas

de Fgurat- Jerarqua agregacinen modelacin

R E V T S TC O R P O T C. AV O t " . r { 0 2 . J U U O 2 0 0 1 A

y en digestinlactancia bovinos 66 Modelos crecimiento, de

Crecimiento de Debido a que los diferentessistemas varan desdela utiproduccin existentes lizacin de pasturasde muy baja calidad hastael uso de dietasde altaconcentracin el energtica, modelo utilizado en la prctica necesitasercapazde respondera una gran variedad de condicionesnutricionales.Adems,una correctaestimacinde la composicinde la gananciaes indispensable para poder evaluar el comportamiento del animal a lo largo del periodo de crecimiento.Oltjen et al., (t986) desarroll un modelo dinmico basado en conceptostales como el nmero y tamao de clulaspara predecir crecimiento y neta de protena,y posteriorla sntesis mente lo integr al sistemapropuestopor para poder esLofgreeny Garrett,(1968) timar la gananciade grasay tejido magro. propuestas por Trespremisasbsicas que Baldwin y Black (1979), determinan el crecimientoen mamferosestnincorporadasen el modelo: del r. La primera determinantegentica tamao de los rganosesla cantidadfinal Se de ADN (cido deoxiribonucleico). enque la diferenciaen el tatiende entonces, o mao de los rganosentreespecies lneas dentro de una especie estardada principalmentepor Ia cantidaddeADN observada en dichos rganosen animalesadultos con crecimiento normal. Estapremisa se deriva de la observacinde que la cantidad deADN / ncleodiploideesconstante, y que una diferencia en el nmero de clulasy no en el tamao de las clulases

responsable lasvariacionesobservadas de en el pesode los rganos. en z.Para cadatejidoy especie particula lar,cadaunidad deADN especificar informacin requeridapara la formacin de una determinadacantidadde material ceel lular. Estapremisaabarca conceptode la "unidad ADN" sugeridop or Cheeket aI. de , (rgzr).Sila informacin especificada la por unidad de ADN determinao no la formadepender esdel cin del materialcelular, tado nutricional y fisiolgicodel animal. (expresada 3. La actividad especfica como unidadespor gramo de tejido) de las responsables enzimas gruposde enzimas o del crecimiento de los tejidos y del metabolismo general,vara exponencialmente como funcin del tamao del tejido (Lin cinlas et al.,r9s9). Adems, propiedades ticas de las enzimas son relativamente constantes entreespecies. El modelo dinmico presentadoen la diferenciaFigura z incorpora ecuaciones les, que estiman gananciao prdida de ADN y protenacorporal(PROT).Lassidescribenadecuadaguientesecuaciones mente el crecimiento post destete a correspondiente un novillo de 75okg de pesocorporalmaduro:
ADN I dt,gldia = Kr (ADNMX - DNA) NUTr dPRoT/ dt,kgldia = SfNTESIS - DEGRADACIN SNTESIS = K2 * ADN o.73NUT2 DEGRADACIN = K3 * PROT 0.73

para consumo ad libinales establecidas fr.rz;yADNMX esel contenidonormal de ADN en animales adultos. Para aquellos animalesde diferente tamao corporal siguiendoel maduro (A), Kr es ajustada factor propuestopor Taylor (r98o);Kz es paraanimales con incrementadaenun 4o/o basndose el inen implantes anablicos, cremento observadoen la tasade ganancia de protelna. Los efectosdel consumo de energaestn incorporados a travsde los trminos NUTr y NUTz, los cualesfueron obtenidos a partir de informacin de pesovaco inicial y final, composicin de la canal y consumode energametabolizable(MEI) Paradescribirlos de msde rooo animales. trminos NUTr y NUTz, la relacin (P) entreMEI / MEINORM fue definida,donde MEINORM (en MI/da) esel patrn de consumode ME que soportael crecimiento normal de un novillo de referencia: tU 0.7s = EB\r'A) EB\M 614 (r.83ro94 /

siendo EBW el peso corporal vaco (kg). Las tasasde deposicinde ADN y sntesisde protena se ajustan de la siguiente manera : NUTI= -o.7+r.7P NUTz = o.83+ o.2P / (o.r + P)

Finalmente,la gananciade grasa en peso corporal vaco (DFAT) se calcula donde Kr, Kz y K3 son constantes; como la energaneta disponible despus nutricio- de sustraerde la energaconsumida en Ia NUTr y NUTz sonlasconstantes dieta (FI, kg/da) aquellaque fue usada para mantenimiento (MAINT) y ganancia de protena (DPROT,kgida) :
MAINI MI/da = a-EB\iVo75(A/75o)-o.D

DFAT, kg/da= [(FI-MAINT/NE')

NEu zr raDPROTJ/39.22

son dondea- eso.359,y 4l9y 39.27 los (MI/kg) de la procontenidosenergticos 'Peso tena y de la grasa,respectivamente. corporal vaco' esla suma de la grasay de la masa corporal libre de grasa,la que se estimacomo PROT/o.zzor(Garretty Hinman,1989). al Mo dificaciones modelo Algunas modificacionesal modelo de fueron implementadas Oltjen et al., (1986) por DiMarco et al., $989).En esteseproy ponendos'pools'de protena un pool de grasa corporal. De esta forma el crecimiento se representacomo la diferencia y de entrela sntesis degradacin cadauno La de los pools de protenay grasa. sepa-

Fgura2. Diagramade flujo del modelo de crecimiento de oltjen et ol., (1986)

2 R E v l S l AC 0 R P 0 l C A .v o t 3 . N 0 2 . r U l " l O 0 0 1

y Modelos crecimiento, de digestinlactancia bovinos 67 en

princimencionados arriba se considera palmente el promedio inicial y final para un periodo determinado. Estetipo de modelo de crecimiento de bovinos de carnepuedeser usadocomo una herramienta muy eficientepara mejorar el manejo del ganado.Las variables de entrada y Ia informacin obtenida en variosmodelossepresentan la Thblar. en Los modelosdinmicosde Oltjen et al., (rq86)y DiMarco et al., Q989)son especialmente tiles en aquellassituaciones y Aplicacin viabilidadprctica dondela recoleccin datosde consumo de del modelo y pesode los animales, frecuente es como Antes de ser utilizado en la prctica,el en el casode los cebaderos. creciente La modelodebesersometidoa comparacin disponibilidad de informacin a medida y con aquellos sistemas modelosya en uso. que el periodo de engorde progresa, pueEstopermitir evaluary compararsu ca- de serusadapara recalibrarlaspredicciopacidadde predicciny susposibles ven- nes del modelo, lo que permite un tajas en trminos de facilidad de uso y incrementocreciente su precisin. en aplicacin.La respuesta animal a diferentesconcentraciones energa de metaboliModelos de comportamiento animal zable en la dieta puede ser usada para puedenser integrados con variables ecocompararlos modelos(Figura3). pernmicas talescomo costos ingresos, e En Ia Figura3 seobserva como el siste- mitiendo as hacer evaluaciones de ma de NDT (Winchestery Hedricks,1953) posibles estrategias manejo. de y sobreestima subestima concentracin la energtica [orrajesy granosrespectiva- Lactancia de mente.La prediccinde ganancia peso de obtenida con el modelo de OItjen et al., L Factores animalesdel modelo (rq86)fue superior a aquelladel sistema mecanstico animal EN (Lofgreen Garrett,1968). y Estoesdable esperardebido a que el carcterdin- Introduccin mico del modelo de Oltjen et al., (t986) Existegran inters entre los cientficos permite prediccionesinstantneas para en poder identificary cuantificarlos facmientrasque en los toresgenticos, cadapesoespecfico; metablicos, nutricionamodelos ms tradicionales y estticos les y fisiolgicos que gobiernan la

racin en dos pools de protenatoma en cuentala variacinen los requerimientos por de mantenimientodemostrada Koong et al., Q.982). parmetrosque descriLos ben la deposicin deADN correspondiente a cada pool de protena fueron estimadosusandoinformacin de un novillo de referencia.La sntesisy degradacin de protena corporal y visceral se estimantambin a partir del novillo de repero adems, ferencia, mientrasque la sntesis depende de la concentracin de amino cidosen la sangre, degradacin la dependerdel nivel de la hormona catablica.Ecuaciones Michaelis-Menten de se la la utilizan para representar lipognesis, cualdepende lashormonasanablicas, de de la glucosaen sangre, acetatoy cidos grasosa nivel plasmticoy del contenido de grasa corporal. La liplisis se representa la misma de forma, dependiendo nivel de hormodel nascatablicas, plasmticos cidosgrasos y del contenidode grasa corporal.Loselementosmetablicos incorporadosardan a corregirerroresen la prediccinde la deposicinde grasadebidoa que la eficiencia de uso de cada nutriente es representada.'Peso explcitamente corporal vaco'es la suma de los pools de protena y grasa,ademsdel agua y de las cenizas asociadas pool de protena.Fial nalmente, DiMarco y Baldwin (rq8q)integraron el modelo de crecimiento con elementos modelo de digestiny medel tabolismo.

1.5
a ! @ .g

Oltjenef o/, (1986) (1968) Lofgreen and Carrett (1953) Winchester Hedricks and

(.] = .9p^_ o u.f, =

!

o co 0.0

Metabolizable (MJlkg) Energy

Figura3, Comparacin NDI EN entre los sistemas y el modelo de Oltjen et al., (1986)

particin de nutrientes en vacasen lactancia.El modelo que sepresentaa cony tinuacin evala dinmica cuantitativamente la medida en que los conceptos hiptesisactualmenteacepe tadosexplicanla variacin observada en la particin de nutrientes.Los objetivos centralesdel modelo son: (r) evaluarla utilidad de aplicar conceptosy parmetros cinticosobtenidosa partir de estudios in vitro de cortesde tejidosy clulas dispersas, modelosmecansticos en integrados a nivel del metabolismo animal como un todo; (z) apoyarel diseoe interpretacinde experimentosmetablicos y energticosmediante el uso de anlisisde simulacin;(3) establecer basespara formular un modelo del metabolismo de la vacalactando,que permita analizarconceptose informacin relacionadoscon la particin de nutrientesdurante el perodo de lactancia.

El Modelo MOLLY Este modelo es una versin agregada del modelo bioqumico de una vaca en por lactancia desarrollado Smith Gszo)y descrito por Baldwin & Smith szt) y Baldwin et al., (r98o).El modelo de Smith (rgZo)fue generadocon el uso de radioistopos e informacin energticaa nivel del animal como un todo, conjuntamentecon datossobrepesode tejidos, metabolismo,gastosenergticos cony centracinde enzimasy metabolitos.Ties

R E V T S TC O R P O t C . V O t 3 . N o 2 . U i l O 2 0 0 1 A A

y en digestinlactancia bovinos 68 Modelos crecimiento, de

-tipo de carne. y en de de del requerida resultante uso de sistemas prediccin crecimiento bovinos Tabtat,Informacin
Variables de entrada Variables de salida

Winchester & (NDT) Hedricks,l953

peso, Sexo, digestibilidad del consumo alimento, peso, energa Sexo, en la dieta, consumo

de Canancia pesoy eficiencia.

de Efecto la energa la dieta de para de alcanzar en el nmero das un pesodeterminado. los ms: Todos de arriba, en mejora la prediccin para ranSo de amplio pasturas concentrados. y ms: Todos de arriba, los y del efecto animal la dietaen composicin das del crecimiento, al grado engrasamiento. de ms: Todos de arriba los efectode nutrientes
an el rrprimientn rr

Lofgreen Carrett, & r e 6 8( E N )

y de Canancia peso eficienci.

ef Oltjen ol., 19BG

peso, energa Sexo, en la dieta, consumo, condicin, estructura, promotores crecimiento. de

de Canancia peso, y eficiencia composicin.

DiMarco ol., 1989 et

peso, composcin Sexo, qumica alimento, del estructura, consumo, promotores crecimiento. de

de Canancia peso, productos eficiencia, y de la digestin composicn.

crecimiento composlcin, compenSalono.

en Tabla Smbolos 2. usados el modelo

Simbolo Elemento Smbolo
LM

Elemento

Ac Aa Ad At Bu
LC
f

Acidoactico Amino cidos ADP ATP Acidobutrico Dixido carbono de

ridnc orcnc

ct Cy
cido lctico en: Lf Lb Lv

Clucosa Clicerol
uto>o

Tejido magro Vsceras

Ox Pr Protena en: Pb Pm Pv Tm Ts Triosa fosfato en: Tf Tv Ur

Lactosa leche en Oxgeno propinico Acido Tejido magro Leche Vsceras en Triglicridos leche Triglicridos reserva de Crasa Vsceras Urea y usado con datos cinticos de tejidos paraparametrizarel modelo.El metabolismo oxidativo, presentadoen trminos de produccin y utilizacin de ATR es descrito nicamente en trminos de la tasa de oxidacin de nutrientes primarios. Cinticageneralde las reacciones La cinticaenzimticaesufilizadapara describir la velocidad de las reacciones bioqumicas, de las cuales la mayora adoptala forma de Ia ecuacinde Michaelis-Menten. La tasade uso U del sustrato Ses: U=V_*/(r+K/ [S]), donde V-oes la mixima velocidad,K y la constantede Michaelis-Menten, [ ]

cajas con lneas enteras.Los nmeros dentro de las cajasdenotan la cantidad inicial presenteen el pool y los valores entre parntesisson los volmenes de distribucin. Las cajasformadaspor Imetabolitos representan neaspunteadas intermedios,los cualesson presentados estequiomtrien el modelo por razones pero tambin son concasy energticas, directamenteen el balancepara sideradas ser su formacin, no necesitando consiEstructuradel modelo Estas El modelo y Ia notacin se presentan deradascomo variablesde estado. en esquemticamente la Figura 4 y en las son denominadascomo pool cero. Las a entrecajascorresponden z Tablas y 3,siguiendolineamientosde Gill lneasenteras ylos nmede transacciones metabolitos et aL, Q984). la Mientras los compuestos qumicos ros en las flechasrepresentan tasaen las en son expresados moles, masa en kg y cual las reaccionesocurren o flujos en volumen en litros, lasdiez variablesde es- moles/dapara el estadoen equilibrio de por Smith (r97o) presentado tado del modelo se presentandentro de la referencia, tejido magro,tesistemasson descritos, jido adiposoy vsceras; incluyendodentro de este ltimo la informacin con masa,funcionamientoy relacionada gastos energticosde sangre, hgado, tracto gastrointestinal,corazn,ubre y pulmn. El tejido magro incluyepiel, cey rebro,riones,msculo esqueltico tejidos menores.

R E v I S T A O R P O I C Av O t 5 . N 0 2 . r U ! l O 2 0 0 1 C .

y en digestin lactancia bovinos 69 de Modelos crecimiento,

que Parareacciones denotaconcentracin. 51 requieren2 sustratos y 52, U = V-"*/(r+ K1 / [SrJ+ K2l [S2]). respondenlinealAmbas ecuaciones mente al sustratocuando steesten bajas concentraciones, mientras que incrementosen la concentracin sucesivos del sustrato determinan pequeosincrementos en la tasa,no existiendopunto de inflexin. Argumentos e informacin justificando el uso de estetipo de ecuaciones fueron resumidos por Baldwin et al., (rq8f). Sin embargo,algunasreacciones sigmoideaal increexhibenuna respuesta mento en la concentracinde sustrato. positivase dessigmoidea Una respuesta cribe como sigue:

u = v-u*/{r+(K/
donde: Cuan0 esun parmetrodependiente. a corresponde la fordo 0 = r la ecuacin 0 ma familiar de Michaelis-Menten; = z sigmoidaly denota una tenue respuesta de valoresmayores 0 (ej: 4, 6, 8, etc.) expresan progresivamenteun comportamiento sigmoidalms pronunciado. del No todaslasreacciones modeloson Algunas,como del tipo Michaelis-Menten.

esel casode la degradacinde la protena nal puede ser integrado en modelos medel tejido magro,seasumeque responden cansticos. a la ley de accin de masas, e Pesos, concentraciones ingresode nutrientes U=k[S], El pesovacocorporal (W.u*) estcommasade debidoa puestopor tejido adiposo(Wru,), dondek esuna tasaconstante tejido magro exceptuandolas vsceras, que no existe suciente conocimiento (Wuir.) ms (W.",), y vsceras un como Pararepresentar concePto complejo. * W.b. = W"1* W1."n Wui... los En algunasreacciones, parmetros por la V-u*, K y k son variablesafectadas y El peso de estostres componentesse de concentracin hormonascatablicas La anablicas. concentracin de glucosa, calculade Ia siguientemanera: esutilizada en algunoscasoscomo un nWr"t=o.8o6Ts+AW"u dice de actividadhormonal, donde para = Wt.un o.lroPb I o.z5+ W."n, mayor simplicidad, los efectoshormona= Wuirc o'noPv I o.z5+ AWur., a la conlesdel modelo son relacionados centracin de glucosa de la siguiente molecusiendoo.8o6y o.no los pesos manera: lares (kg/mol) de triglicridos y amino el cidosrespectivamente; contenido de V-"*, K*, k+ =/([Gl];O x) materia secade la protena del msculo W", a o/o donde la * denota que el parmetro es que represent z5 delpesofresco, y esel pesode los elementosestructurales afectadopor alguna actividad hormonal, y la concentracin citoplasmticos, Weany AWuir. el peso /indica que esfuncin de de glucosa([Gl])' y O son parmetros. del tejido estructural en el tejido magro y Los respectivamente. AW son paSe asumeen el modelo que mientraslas vsceras afectanel V-*, las rmetros del modelo. hormonas catablicas son expresadas Las concentraciones afectana K. Estesuhormonas anablicas puesto esuna simplificacin que permite como moles/litro, con excepcinde los estudiarla forma en que el efectohormo- triglicridos de reservay la protena del

NADPH2

4. Fgura Diagtamade flujo del modelo metablico en la vaca

CO . R E V T S T A R P O I C AV O L . No2. lutlo 2001

y digestinlactancia bovinos en 70 Modelos crecimiento, de

El Modelo Lafalta de informacin sobreaspectos digestivos una vacaen lactanciaha dicde adoptadapara desarrotado la estrategia llar el modelo. Se considera que la dTsldt = Prr,F"Tr*Prr,A.T, fJrr,TrF" Los ingresosde nutrientesal modelo informacin disponibleen 1oque serefiere son definidascon seisflujos de nutrientes, Ao a la digestinen bovinos de lecheno essuPooldeaminocidos ,d6., Asu, Ap", | Apr(Figura+). A61 Aau, parmetros Lasentradassederivan de la absorcin ficiente como para establecer paraimbaseconceptual de amino cidosy de la liberacin de ami- y una adecuada no cidosa partir de la degradacinde plementar el modelo. Por lo tanto, la esVariables estadoe intermedias de El modelo estformado por diezvara- protenadel tejido magro (Pa", rue")y de tructura conceptual fue derivada de (Pe", previosen modelacinde la diestudios siendodadospor : p,eu), denominadascidoactico, lasvsceras blesde estado, gestinde ovinos (Blacker al.,r98t,Beeglucosa,lactocidosgrasos, amino cidos, ver et al., r98r,Franceet al,,t98z,Murphy protenadel tejido magro,proPeu, Upb, pb" pbeu= saen leche, Datos corresr98o,Baldwin et a1.,t977). PAu,PtAu= Uor nuo" tena de la leche,protena de las vsceras, pondientesa digestinen bovinos de ley triglicridos de triglicridos de la leche corresponden che se han usado siempre que esten los De otra parte,lassalidas Las reserva. cuatroprimerasrepresentan La la de pools metablicos el restolos pools de a la sntesis protenaen el tejido magro disponibles. Figura5 presenta estrucy ( produccin. Adems, existen oncepoolsin- (Aa -+ Pb), en lasvsceras Aa -+ Pb), en tura del modelo, tomado inicialmente de a et termediarios tamao cero,At, Ac, Bu, la leche (Aa -+ Pm), y en el uso de amino France aI.,r98z,debido que el nivel de de ( agregacin adoptadopor estegrupo pareCd, G Lb, Ll Lv, Ox, Pr,Tf yTv. El princi- cidospara gluconeognesisAa -+ Gl): ci mas apropiado para los objetivos depio de conservacinde masa define para = finidos en el modelo. Ueu, cadapool, una ecuacindiferencial: [Aa] ) eupb Ve"pu/ (r + Ka",up5/ = Las doce variablesde estadoque inteIJA", A"pu Vup, / (r + Ka","pu/[Aa] ) centrales modelo se del (pool) I dt = entradas salidas IJe","p-= Veup. / (t + Ka",a"p-/[Aa] gran los elementos d ) presentan cajas con lneaentera.Lascaen v jasformadas lneapunteada corresponcon U",e"cl= Vu61 (r + Ka","6t/[Aa] / dondet denotatiempo. ) den a entidades discretasdel modelo Finalmente, tasade cambiodel pool definidaspor variablesde estado.Los nula Paracadapool intermediariode tamaen trientesdel alimento ingresan el pool de o cero,d (pool) I dt = o, por lo tanto la de amino cidosestdadapor : (Lp),ydentro de ste partculas grandes o presentada ecuacin arriba sereducea : = (Ot, Ha, dAaldt= A*+Pu,p64u*P", pvAa-UAa, entradas salidas. Aapb- en el pool de partculaspequeas (JA", a Hb o Pi) o en el pool correspondiente Aupr-IJAu, - UAa, Aapm Aacl solubles agua(Cs,RAa,As, en compuestos A continuacin se presentanalgunos Am, Fl, o Fv), dependiendode la fraccin que permitenuna mejor comejemplos pool deprotena en partculasen la dieta y la sode pequeas de prensindel concepto flujosdentrodel Sntesis Ia leche: de lubilidad de los nutrientes.Las partculas leche, Pm modelo. pequemayores conviertenen partculas se Las entradasse definen como : = as mediantela rumia. Los componentes PP-,A"P- UA",AuP-, pequeas pueen Ia fraccinde partculas Ts Poolde triglicridosde reserva, : del para el pool de triglicrila diferencial den escapar rmen o entrar en el pool determinando ecuacin Lasentradas de partculassolubles como resultadode la de dosde reserva la esterificacin cison pueden hidrlisis.Loscompuestos solubles y dPmldt=Pp-,Aupa dos grasos lipognesis partir de cido y atravesar rmen o serfermentados abel actico(Figurar). Por 1otanto, la tasade que Todosaquellos componentes sorbidos. produccinde Ts a partir de cidosgraatraviesan rmen serndigeridosy abel II. Factoresgestivos del modelo s o s( F a )s e r : sorbidosen el tracto post-ruminal o elimimecanstico animal El nadosen lasheces. pool de cidosgrasos PTr, FuT,= YTr, F"T, IJF", " L, voltiles(Fv),sedivide en RAc,Pr y Bu para Introduccin de en El principal objetivo del modelo diges- mayorconveniencia la representacin y la tasa<ielipognesisa partir de de en tivo es,basndose un anlisis razona- lastasas absorcin. cidoactico estar dadapor : Los cdigosusadosen el modelo son ble de la calidad de los alimentos poderpredecirla disponibi- presentados lasTblas y 5. en consumidos, Pt , .T. = YTr, A.T, IJA., A. T, 4

que siendoY y U previamentedefinidos en tejido magro y vsceras son calculados en moles/kgde tejido. Las concentracio- la Tablaz. nesestimadas : son La nica salidadefinida desdeel pool de Tsesla liplisis (Ts-->Fa ) donde el flu[ T s ]= T s / W r " , joes: [ P b ]= P 5 / W 1 . u , fJrr,rrF" 7\tu.. [Pv] = P,o .rp"/ enr,/ = Vr,F" / {r + (K1r, [Ts] lAal=u 'ou = .7 uo. [Ac1 Sumandolos trminos,la tasade cam[Fa1=Pu7u." ser bio del pool de triglicridosde reserva v = 617 '"t. dadapor la siguienteecuacindiferencial: [Gl]

lidad de nutrientes para una vaca en lactancia. La posibilidad de evaluarel efecto de la dietay factoresfisiolgicosen la particin de nutrientesen animalesen lactancia, depender en gran medida de la posibilidad de estimar correctamentelas y tasas patronesde absorcinde nutrientes en el tracto digestivo.

. n E v t s T A o R P o t c A v o t r . N 0 2. J u L l o2 0 0 1 c

y en digestin lactancia bovinos 7l Modelos crecimiento, de

general en usada el modelo Tabla5. Nomenclatura

Unidades lvlolesl / uld

f, k, l- '' fif P,. Ril: ,,'l v yl-, 0; ,, . X. W;

de energtico i Contenido j para Tasa constante la reaccin-+ k a para de Constante lViichaelis-Menten j -+ k con relacin i i sustancia Concentracin Produccindeienj-+k de Requerimientosi en j -+ k T a s a e u s od e i e n j - + k d de metablico i Volumen j en mxima la reaccin-+ k Velocidad jn do R e n d i m i e n t e i e n l a r e a c c i - + k j con asociado la reaccin-+ k Parmetro para hormonales Parmetros lasresPuestas 'l vaco, corporal Peso tejido (l : Peso de vsceras grasa, teiidomagro,

J / mol de i (l o kg)/ da Molesi / I Molesi / (l o kg) Molesi/da en Moli/ molj utilizado j -+ k M o l e s/ d a i j Moles / da o M o li / m o lj u t i l i z a de n j - + k

K8

en utilizados el modelo Tabla4. Smbolos

Smbolo Unidades Smbolo
l o _o

Unidades

Am An AS At Bu
LC

Ce Cp Cw Dc Di Dm
f

Amonro Animal soluble Ceniza, ATP butrico cido CO, Celulosa Protena cruda en solubles el rumen Carbohidratos Pared celular (de Coefde digestin todoel tracto) Dieta Materia seca grasos saturados cidos

Kg Mol K8 Mol Mol Mol Kg Kg Mol Kg

Li Lp iM MiCr MiHa MiHb MiMa Nn Oa Om

or

Fe FI Fv GI Cy C1 C2
fla

Hb Hc Ht

y
ln
t LO

Kg Kg Mol Kg HECES (cadena C,u) Mol larga grasos insaturados cidos Mol voltiles grasos cadena corta, de cidos Mol LIUCOSA Mol Glicerol sin microbiano Aapreformados Crecimiento microbiano Aapreformados con Crecimiento Ko '' o (almidn) rmen Hexosa Kg en rmen Holocelulosa Koo '' en la Hemicelulosa dieta MJ Lator Mol Hidrgeno gastrointestinal Tracto Acido lctico

Pc Pe P Pr Ps RAa RAc RDc Ru Rum Sa Sc St Sp T

I

Kg Lpidos Kg grandes el rumen en Particulas Kg Microorganismos Kg microbiano Crecimiento Kg asociados Ha con Microorganismos Kg con asociados Hb Microorganismos Kg de de Coeficiente mantenimientomicroorganismos Kg Nitrgeno protco no K ''o (malato) Acidos orgnicos Kg Materia orgnica Kg y ceniza insoluble Lignina Kg Protena cruda Kg Pectinas Kg insoluble Protena Mol propinico cido Kg Protena soluble Mol ruminales Amino cidos Mol Acetato ruminal ruminal de Coeficientedigestin rumen Rumia Kg Saliva K'O ' en solubles ladieta Carbohidratos Kg (ver delalimento Ha) Almidn Kg pequeas el rumen en Partculas
totl

Wa

Tiempo enel rumen

Dia

la caracterizar dieta sepresentana contiCinticageneralde las reacciones para el modelo metabli- nuacin: Al igual que El contenido de pared celular es : co. la cintica enzimtica ser utilizada la para representar velocidadde las reacF6s, oi = Fu., oi -f F6., 1 * F*, i, a cionesy flujos, generalmente travsde la forma de la ecuacinde Michaelis-Menen la cual la fraccin de pared celular ten o de accinde masa. en la dieta (Fr* D) equivalea Ia suma de la fraccin de hemicelulosaen el alimende Entradas nutrientesde la dieta en sederivande to (Fr.),la fraccinde celulosa el alide Lasentradas nutrientes fsicas mento y la fraccin de lignina en el de las caractersticas la descripcin alimentospro- alimento(FoD). La nomenclaturafue yqumicas de los diferentes puestos el modelo.Algunosejemplosde definida en las Tablas4 y 5. en La energabruta de la dieta : utilizadasen el modelo para lasecuaciones

Ep;= ?/ pi Ei en solubles Ia racin : Loscarbohidratos F9",p* o.9r4Fp., p1 FCr. = Fcr,pi * o.638 Di Fu. + 0.138 oi * o.95Fr", donde los coeficientesfueron calculados como sigue: coeficienteI = (Mw,./ Myi) (molesSc/mol l). El concepto de flujos aplicado para el modelo digestivosigue el mismo criterio utilizado para describir el modelo metablico presentadoen I. Por lo tanto, simun plementesepresentar breveresumen

R E V t S T C O R P O I C AV O t 3 . N ' 2 . J U I l O 2 0 0 1 A .

y en digestinlactancia bovinos 72 Modelos crecimiento, de

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0 =

Es = o

es d

^ p H. Z - H , ! E

c o

i lurg" |
^^*:-i^-

i L p

A eg, cr,ru rr,

A RAc, Bu pr,

FAFaFS Fc

Fgura Diagramade flujo del modelo del rumen 5.

de algunos de los pools y flujos ms descriptivos. Poolde amino cidos, RAa Tanto la protena soluble as como los amino cidoslibrespuedenvenir de la dieta, de la salivao de la hidrlisis de la protena insoluble: Pne", =,fpr,1 ki r / M1yp., pip,
= PRA,, SuRAu Cpr, s" k Su*r, P,4u, piRA" = Upi, ptRu / Mwp,

presentadas Poolde cidosgrasos A partir de las ecuaciones larga,Fl arriba se puede observarel nivel de com- de cadena plejidad incorporado en el modelo,donde FI provienen de los lpidos de la dieta metablifactores talescomo la capacidad de la siguientemanera : ca de la microflora para una determinada de reaccin(Vuup,),laconstante MichaePpr, = 1.8 p1 pi, / Mw as lis-Menten (Knuu, otpl /i, k Ruupu), como los coefipara cadareaccin cientesestequiomtricos (Rn^", Estos cidos grasos de cadenalarga son r"ricz) incluidos. de atraviesan rmen, anteso despus ser el saturados. transformadosen cidosgrasos Finalmentela ecuacindiferencial : dRAa I dt = P,e, pp.* P,1u, s"n" * Pn,u, - URAa,lic, IJRAa, Fl IJpt, = k wurn piRAaIJR"", r, RAutn RuuFu Ot Ligninay cenizas, Las entradasen la dieta son : Po,,oio,= krino.p, Vw,oi+ fN,o), pi mientras que desdeel pool de partculasgrandes, Po,,rpo, = urp, rpsp/o,, r-p, siendoIa salidael pasaje, Uor,0,6 = k5o, Ot. goin Por lo tanto, la ecuacindiferenciales : dof I df = Pot,oiot * Pot,rpot- Uo,,o,r,. para el crecimientomicroo serusados biano. Pur,rric" Upr, = R1, rhr rric. por lo tanto, dFl I dt = Ppr, - upl, p"r.- UEr, pipr rnri.

La fermentacin de amino cidos en el rmen se presenta de acuerdoa :

UR"", R""Fu= VRuu' Ca,vgu (r + KRaa, / / wa) RaaFv CRaa,

= CR"",w" RAa / Ru uo1

RAa estambin utilizado para el crecimiento microbiano, donde : IJRa", = PIri, Rt., ntcz"fiicz, tvticr Iric, tulic,

URA., ,1utn= kui"h RAa

Absorcinde nutrientes No se definieron variables de estado parala seccinpost-ruminal. La fermentacin de almidn a nivel del ciego es ignorada. De manera que los coeficientes de digestinpara estaetapadel proceso

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N 0 2 . r U l . l O2 0 0 1

y Modelos crecimiento, de digestinlactancia bovnos 75 en

como entradas, modelo digestivo,mientras que en el modigestivoson especificados y determinandoecuaciones absorcinde delo metablico los cidosgrasos triglide como cido nutrientes. cridos(Fa) fueron descritos palmtico. De modo que la tasade absorIII. Propiedades del modelo cin de Fa esdadapor : mecanstico animal integrado = Apu Ap1p1/ pu Dos modelosmecansticos metabode lismo y digestin para vacasen lactancia donde Ap1 denota la tasa de absorcin fueron previamentedescritoscon el objetivo de evaluar conceptose informacin de cidos grasosde origen microbiano y relacionada la particin de nutrientes. dietticos,y correspondea la concentracon La disponibilidad y particin de nutrien- cin energtica. Parapermitir que la simulacinpudietes serinfluenciada no solo por la dieta sino tambin por los cambiosmetablicos se llevarsea cabo durante una lactancia que seobservana medida que la lactancia completa,las siguientes modificaciones progresa.A continuacin se presentar fueron consideradas. una descripcinde cmo ambosmodelos son combinadosmatemticamente. Capacidadmetablicade la ubre Neal & Thornley (rq8) propusieronun Duranteel desarrollo ambosmodede para estimarcambios los se tuvo cuidado en asegurarla mixi- modelo mecanstico ma compatibilidad entre ambos. Por en la capacidadmetablicade la ubre a lo ejemplo, el cido actico fue definido largo de la curva de lactancia.En ste,una "hormona al de lactacin" (Lh) secretada como variable de estadoen cadamodelo, a y por ello, diferentenomenclaturafue uti- parto y que decrece medida que la laclizada,Ac en el modelo metablico y RAc tancia progresa,causaun rpido increen el digestivo.En las Tablas6 y 7 se pre- mento de la capacidadbiosinttica de Ia ubre (Vu) al comienzo de la lactacin. sentaIa nomenclatura incorporada. Vu Al combinar ambos modelos algunas Posteriormente, disminuye paralelaecuacioneseran redundantes.Ntese, mente a la disminucin de la concentramientras que las tasasde absorcin de cin de Lh. Esteconceptofue introducido As, Ap, y AA. al modelo para as simular cambios en Ia nutrientes, A6 46., Ap.,A4u, fueron definidascomo salidas el mode- capacidadmetablicade la ubre en las dien lo de digestin,en el modelo metablico ferentesetapasde la lactancia.La hormolo fueron como entradas, siendoentonces, na de lactacinse fij en r.o al parto y Ia ecuacindiferencial que ajustaestevalor eliminados en el segundocaso. Un pequeo nmero de ecuaciones segnla etapade lactanciaes : tuvieron que sermodificadasdebido a que o dLh I dt = -kr- Lh stasfueron definidas como constantes procesos dependientes uno de los caen La tasade cambio de la capacidadbiosos,pero secomportaroncomo procesos variablesal momento de combinarselos sintticade Ia ubre (Vu) es: modelos.Estefue el ejemplo de la tasade Nu I dt = Pyo- (Jyo, sntesisde urea. Los cidosgrasos origen microbiade no y dietticos (Fl) fueron calculados donde Pyuy Uyocorrespondena la gecomo cido estericoo anloqosen el neracin y prdida de dicha capacidad.

Mientras que Pvuestarasociada nmeal ro de clulassecretoras(U."m) y a la respuestade Ia actividad de la Lh; Uyoestar vinculada al efectodepresivode la retencin de lecheen Vu. Capacidadmetablicaen otros tejidos La capacidadde sintetizar protena en el tejido magro y en las vscerasfueron transformadasen variablesdependientes de usando ecuaciones adaptadas Baldwin & Black (rgzs): = Vupb o.o5(Pb-u*/ Db-o- PbiDb), (Pv-o/ Dv-*- Pv/Dv), VA"pr= o.328 donde: Pv-* = 1oo+ 2O.8u6, \,Vo.zs / Los valoresactuales(Db, Dv) y mximos (Db-",, Dv^o) de DNA para el tejido magro y las vscerasson similares, debido a que estaversindel modelo nicamentese aplica para animalesque ya han terminado el crecimiento hiperplsico y por lo tanto, la cantidad de DNA no vara. Pb-u* / Db-* define el tamao celular miximo del tejido magro, siendo el Pv-* / Dv-* variable con la cantidad de energaabsorbida representadapor "6r. Estoscambios fueron incluidos para prevenir una excesiva movilizacin de protena durante un periodo de restriccin alimenticia. De la misma forma. cambios en la capacidadlipognica del tejido adiposo (V..,) fueron adaptados,transformando sta de una constante a una variable. Resumen Modelo del Estclaro que : (r) existeun cierto ny mero de ecuaciones parmetrosdentro del modelo que deben ser considerados como tentativos,y (z) que un mayor grado de refinamiento,producto de futura investigacin,resultar en algunos cambios en los patrones de particin de nu-

general Tabla5. Nomenclatura utilizada el modelo en

Notacin Descripcin Unidad

A
C, , ",r Ei

n 5,, K'i
M*

P', n

jk ;i, uj Y',jo

R,,,0 t l

ConcentracinI en j de Fraccin i en j de Calor combustin i de de jk para Constante Michaelis-Menten i en la reaccin de Tasa ij constante la reaccin en Peso molecular i de jk Produccin i en al reaccin de jk de Coeficiente estequiomtricorequerimientos i en reaccin o jk de Utilizacin i en la reaccin para ij metablica losmicrobios la reaccin Capacidad de jk Coeficiente estequiomtrico o produccin i en la reaccin de

kg/kg mol/kg kg/kg, mol/mol MJ/kg, MJ/mol Mol/kg /da Kg/mol Kgo mol/da Mol/molo kgj Mol/molo kgj Kgo mol/kg diario Mol/molo kgj

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y digestinlactancia bovinos en 74 Modelos crecimiento, de

paravacas lactancia general y de en Tabla6. Notacin incorporada el modelointegrado metabolismo digestin en

Notacin Descripcin

Unidades

lij"

Concentracin i en el rmen de Concentracin referencia i en sangre de de energtico i de Contenido

Molesi/da Molesi/l Mj/moli

y paravacas lactancra de en Tabla7. Smbolos utilizados el modelointegrado metabolismo digestin en

Smbolo Descripcin Unidades

Db Dv Lh
LM

MI Pb Pm Pv Tm Ucells Ue Ur Vu

ADN en tejidomagro ADN en vsceras Hormona lactacin de Lactosa Leche Protena tejidomagro en Protena leche en visceral Protena Crasa la leche en Clulas la ubre de Energa la orina(urea) en urea mamaria Capacidad metablica Ia glndula de Pesovacocorporal

Kg Kg Kg Kg Kg Mol Kg Mol Kg Nmero Mj Mol K8

trientesy gastosenergticos entre mantenimiento y funciones productivas. El conjunto de ecuaciones diferenciales propuestas puedenserresueltas numricamente para un conjunto de condicionesy parmetros previamente definidos.El software utilizado para resolverel modelo fue escrito en ACSL (Advanced Continuous Simulation Language, r98r) y corrido con una computadoraPentium. Comportamiento presentadas Lassimulaciones consideran : (r) flujo de nutrientes y cambios en la concentracinde metabolitosen sangre a como respuesta doscomidasdiarias,(z) el efectodel plano nutricional y el contenido de protenaen dietasobreel comportamiento animal durante el inicio ymedia y lactacin, (:) una comparacin entre el balanceenergticoderivado del modelo y un anlisisemprico convencional. El modelo integrado del metabolismo y lactancia bovinaexhibecomportamiento razonable corto y largoplazo.Durana te el da,el consumode la racinproduce cambiosen las tasasde fermentaciny de absorcinde nutrientes,los cualesse reflejan en las concentraciones los misde mos en el plasma(Figura6). A ms largo plazo,eI modelo describe que correscurvascompletas lactancia de pondenbien a lasobservaciones prcticas. Por ejemplo,el efectode variacionesen el consumoy en el contenido de protena en la dieta sepresentaen la Figura 7. Lasrespuestasson reales,demostrandoque el

modelo es capazde simular no slo los efectosinmediatosde la nutricin, sino despus de tambin los efectosresiduales un cambio en la alimentacin.La particin de energatambin sedescribebien, particularmentepara vacasen mitad de lactancia(Figura8). Paravacas la prien mera fasede la lactancia,el modelo proen ducedesvos sistemticos la conversin Estafase,en la cual hay una energtica. rpida movilizacin de tejidos corporales, es mal comprendida, lo que se refleja en los resultados la simulacin.Por su nade turalezamecanstica, modelo sufre por el la falta de conocimientossobrela biologa de estefenmeno. productivos En resumen, procesos dos de mayor importancia, crecimiento y lactancia han sido estudiadosa travs de y modelosdinmicos,mecansticos determinsticos.Un modelo de la digestinruy minal tambin fue desarrollado produce respuestas muyrazonablesa partir de lasenmodelosintradasquele da el usuario.Estos corporanlos conocimientosy datosactuales y sobrela biologa de estosprocesos, por lo yaplicables otros que tarito,sonmsrobustos Todava faltaevalua modelosmsempricos. y modificar estosmodelos para representar la realidaden el trpico,tanto en lo que se como a los refierea los genotiposanimales alimentos disponibles.Thmpoco se han los reproductivos, fundaestudiado procesos mentalesparala productividad generaldel sistema.Concluimos que estos modelos sirvencomo una buenabasepara estudios futuros.

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y Modelos crecimiento, de digestin lactancia bonos 75 en

= o
Figura 6. Cambios simulados las en concentraciones de glucosa acetato y y en plasma en la tasade absorcin de glucosa, en vacas alimentadas dosveces da al
c

E
Eo o 5 .c o

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HHHH HHHM HMHM

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HMI.I LMW

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.9

flgura 7. Curvasde lactancia de vacas sometidas a 5 estrategiasde alimentacin.LM, consumo, t5Vo de protena;HM, consumo alto, l59o de protena; HH, consumo alto, lSqo de protena

8 l o 1 2 1 4 1 6 l 8 Weekof lactation

G9

Figura8. Relacin entre el consumo energa de y metabolizablela para energa la leche, en vacas iniciode la al (:) lactancia o mediana (r). Datos experimentales Flatt de et ol., (1969)tambin (o) se presentan

8 c B

:
5o G7 3 E 6

6 = G i o-2

Dalymetabolable energy nrakeplus body energy lost l(kg empty ret)

O75

. REVISTA ORPOICA VOt . to2 . ULIO 2001 C

'! d

y en digestinlactancia bovinos de 76 Modelos crecimiento, protein, and fat accretion in growing steers. 29, Agricultural Systems, zr. DiMarco, O.N. and Baldwin, R.L. 1989' Implementation and evaluation of a steer growth model. Agricultural Systems,29,247. Flatt,W.H., Moe P,W.,Munson,A.W. and cooper, T. 1969.Energy utilization by high producing dairy cows.II. Summary of energy balanceexperiments with lactating Holstein cows.In: Energy Metabolism of Farm Animals (Symposium 4, ry6). Pp.z3rz5r (Eds. K.L Blaxter, J. Kielanowski and G. Torbek), Newcastleupon Tyne: Oriel Press (EAAP Publication no rz). France,J.,Thornley,I.H.M. and BeeverD.E. 1982. mathematical model of the rumen. A 99, Journal of Agricultural Science, 343. Garrett,W.N. and Hinman,N. 1989.Reevaluation of the relationship between carcass density and body composition of beef steers.Journal of Animal Science28,t. Gill, M., ThornleI.H.M., and Black' J.L.,Oldham, J.D.and Beever,D.E. 1984. Simulation of the metabolism of absorbed energy-yielding in young sheep.British Journal of Nutrition 52,6zr. Koong, L.I., Ferrell, C.L. and Nienaber, l.A. tg8z. Effects of plane of nutrition on organ sizeand fasting heat production in swine and sheep.Iru:Energy metabolism of farm animals. EAAP Publ.29. Agriculture University of Norwa Lillihammer, Norwa p.245. Lin, E.C.C,,Rivlin, R.S.and Knox'W.E. 1959.Effect of body weight and sex on activity of enzymesinvolved in amino acids metabolism. American Iournal of Physiology,2t,787. Lofgreen, G.P.and Garrett,W.N, 1968.A systemfor expressingthe net energy requirements and feed valuesfor growing and finishing beef cattle. Iournal of Animal Science,27,793. Murph M.R. r98o. Modelling analyses of rumen digestivefunction. PhD thesis, University of California, Davis. Neal, H.D. St. and Thornley' f.H.M. r98. The lactation curve in cattle: a mathematical model of the mammary gland. Journal of Agricultural Sciences,ror, 389. Oltjen, J.W.,Bywater, A.C., Baldwin, R.L. and Garrett, W.N. 1986.Development of a dynamic model of beef cattle growth and composition. Journal of Animal Science 62,98. SmitJr,N.E. r97o. Modelling studies of ruminant metabolism. PhD thesis, University of California, Davis. Taylor, St.C.S.r98o. Genetic size-scaling rules in animal growth. Animal Production, 30,16r. Winchester, C.F. and Hedricks' W.A. 1953.Energy requirements of beef calvesfor maintenance and growth. USDA Technical Bulletin. No to7r.

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