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Tema 12 - Regulacin renal del equilibrio cido-base

Miguel Ibez Alario

1. Tampones del plasma: Balance del bicarbonato


El rin para regular el pH tiene 4 frentes de accin. El primero es controlar el equilibrio del bicarbonato a travs de su tasa de filtracin y de reabsorcin. Tasa de filtracin de bicarbonato TFG x [Bicarbonato] plasma (24 mEq/l) = 4320 mEq/da = 3 mEq / min Tm = 3 mEq/min. UR1 [CO3H]= 24 mEq/l El HCO3- filtra libremente a nivel del glomrulo y se reabsorbe el 100% (4300mEq) en los tbulos renales. El 85-90% es reabsorbido en el tbulo proximal por contratransporte Na+/H+, el 10% se reabsorbe en el asa de Henle y el 5% se reabsorbe en el tbulo distal y colector (gracias a las clulas intercaladas de tipo A y B) por la bomba H+/ATPasa. El transporte mximo en los tbulos renales ocurre a una concentracin de HCO3- plasmtica igual o mayor a 28 mEq/lt (normalmente es de 22-26 mEq/lt). Sin embargo, no hay Tmax absoluto para el HCO3- dado que la capacidad de reabsorcin de HCO3- vara directamente con la reabsorcin fraccional de Na+. Tasa de excrecin de bicarbonato es igual a la tasa de filtracin de este, menos la tasa de secrecin de protones en el tbulo, cuyo mecanismo requiere una reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica. TE HCO3 = TF HCO3 - TS H Si la tasa de secrecin de protones coincide con el bicarbonato que se filtr en el glomrulo, no se excreta nada por la orina. Reabsorcin de bicarbonato En el sistema tubular se secretan H, reabsorbiendo HCO3, por diversos mecanismos. El 80% del bicarbonato se reabsorbe por el TCP y el resto vuelve a la sangre en la parte distal del tbulo. La reabsorcin de bicarbonato est acoplada a la secrecin de protones. En cmputo global, cuando hay una acidosis, necesitamos reabsorber ms bicarbonato, por lo que aparecern ms protones en el tbulo y poder hacerlo. La reabsorcin est estimulada por la PCO2 y el pH del plasma. En el TCP hay un transportador Na-H a travs del cual se acopla la reabsorcin con la secrecin de H. La reaccin ms importante est catalizada por la anhidrasa carbnica. El bicarbonato se libera de clula por varios mecanismos: cotransportndolo con el transportador Na-bicarbonato o intercambindolo por Cl. Todo lo que se filtra, siempre que haya suficientes protones, se va a reabsorber. Nunca hay deficiencia de H porque con uno solo se pueden reabsorber muchas molculas, por lo que la reabsorcin de bicarbonato est limitada por el tiempo. En el TCP se reabsorbe el 80% y en la nefrona distal el resto.

Errata Costanzo No es 40 mEq/l el UR

Figura 1 - Ruta del bicarbonato en el TCP La orina tiene que tener sustancias tampones, porque cuando se secretan protones y no queda ms bicarbonato tiene que haber molculas que eviten la cada brusca del pH. El amoniaco es una de esas sustancias debido a que puede asociarse con H. Los iones amonio se sintetizan a partir de glutamina. La glutamina que llega a los riones es transportada a las clulas epiteliates de los tbulos proximales, la rama ascendente gruesa de Henle y los tbulos distales. Una vez dentro de la clula, cada molcula de glutamina se metaboliza para formar dos iones amonio y dos bicarbonatos. El amonio se secreta hacia la luz tubular mediante un mecanismo de contratransporte que lo intercambia por sodio, que es reabsorbido. El bicarbonato es intercambiado a lo largo de la membrana basolateral, junto al sodio reabsorbido, al lquido intersticial y es captado por los capilares peritubulares. Por cada molcula de glutamina metabolizada en los tbulos proximales se secretan dos iones amonio en orina y se reabsorben dos bicarbonatos hacia la sangre. El bicarbonato generado en este proceso corresponde al bicarbonato nuevo. En los tbulos colectores se reabsorbe un bicarbonato por cada in amonio excretado. Secrecin neta de H Cuando llega al tbulo colector, se ha reabsorbido el 80% por el intercambiador Na-H del TCP y, adems, en el asa de Henle gruesa tambin est este transportador, por lo que ya se ha reabsorbido todo el bicarbonato.

En el tbulo colector tenemos que secretar a la orina unos 60mEq de protones, los cidos que producimos diariamente. Es una secrecin neta de protones, a diferencia de la anterior, que no lo era porque se acompaaba de la reabsorcin de bicarbonato utilizando los mismos protones secretados. Los H que se secretan a la luz del tbulo tienen que ser tamponados para que la orina no disminuya demasiado su pH (acidifica la orina hasta un mximo de pH 4,5). La secrecin neta de H sucede en el tbulo colector a travs de bombas especficas cuando no hay bicarbonato. Siempre va a asociada a la absorcin del bicarbonato nuevo, que no se encontraba en la orina sino en el interior de las clulas. El bicarbonato nuevo sirve para reponer la reserva alcalina del plasma. Si cada da producimos 60mEq de cido, para excretarlos hay que absorber la misma cantidad de bicarbonato. La secrecin de H siempre est inducida por altas concentraciones de H y CO2 en el plasma. Los H que se secretan a la orina la acidifican, pero el pH de la misma no puede bajar a ms de 4,5 porque se quema el epitelio tubular, por lo que si han de secretarse ms H, es necesaria la presencia de tampones en la orina. Nuestro organismo funciona de tal forma que la secrecin protones y K son recprocas: si se secreta mucho K se reabsorben protones y viceversa. La secrecin de protones es inversamente proporcional a la secrecin de K. Si cuantificamos la tasa de secrecin de H (todos los H que se han vertido a la orina), esta es igual a la tasa de filtracin de bicarbonato (que se reabsorbe en el TCP y en la nefrona distal) ms la tasa de reabsorcin de bicarbonato nuevo. TSH = TFB + TRBnuevo Clulas intercaladas tipo A y B En el tbulo colector haba dos clulas (principales con receptores de aldosterona e intercaladas que secretan protones). Dentro de las intercaladas se diferencian dos tipos: - Tipo A. Actan sobre todo en casos de acidosis, cuando en la sangre hay una [H] alta. Envan bicarbonato al intersticio y H a la orina. Al tbulo colector llega el fluido sin bicarbonato porque ya se ha reabsorbido todo, tambin casi todo el Na (regulado por la aldosterona) y cuyo in destacado es el K. La clula intercalada de tipo A est en equilibrio con el medio extracelular. Si hay una concentracin de H alta en el LEC, que puede ser debido a una acidosis, los H se van a asociar con el bicarbonato y a producir agua y CO2 en el espacio intersticial del tbulo. Con el aumento del CO2 en el plasma, el CO2 pasa dentro de la clula epitelial y se produce la reaccin de la anhidrasa carbnica, cuyos productos son bicarbonato y H. Los protones finales son secretados a la orina a travs de un transporte activo, una bomba especfica. La energa aportada es necesaria porque es un transporte contra gradiente: hay ms protones en la orina (tiene un pH muy bajo). Los H tienen otra forma de salir a la orina, a travs de otro cotransportador, que tambin necesita energa, capaz de secretar protones al tbulo en intercambio por K. Esto hace que los movimientos de ambos siempre sean asimtricos. En las acidosis plasmticas, es necesario reabsorber bicarbonato. As, las clulas intercaladas de tipo A funcionan sobre todo en la acidosis. Estas clulas estn preparadas para enviar H a la orina por cotransporte activo con K o por transporte activo a travs de bombas. Al intercambiar K con H, la [K] intracelular aumenta y el K difunde hacia el intersticio por canales de la membrana basolateral, por lo que en las clulas intercaladas de tipo A se reabsorbe netamente K. El bicarbonato intracelular ya reabsorbido vuelve a la sangre en intercambio por Cl. Este bicarbonato es nuevo (no se haba filtrado). Se ha reabsorbe una molcula por cada H excretado. Las clulas intercaladas tipo A estn relacionadas con estados normales y cidos. Actan en estados normales porque el organismo siempre tiende a la acidosis, ya que producimos equivalentes cidos diariamente.

Figura 2 - Clulas intercaladas tipo A

Figura 3 - Clula intercalada tipo B - Tipo B. Tienen los mecanismos de transporte a la inversa. Actan sobre todo en casos de alcalosis, cuando en la sangre hay una [H] baja. Envan bicarbonato a la orina y H al intersticio.

La reaccin de la anhidrasa carbnica en el interior celular a partir de CO2 y agua da como productos protones y bicarbonato. Las clulas intercaladas de tipo B tienen las bombas de protones en el lado basolateral, as como los intercambiadores de K-H. Por esto, los H intracelulares van a ser transportados a la sangre por el transportador K-H y por las bombas. Secundariamente la clula se va a cargar de K y bicarbonato, que aparecern en la orina.

2. Tampones de la orina
Tampn Fosfato (monosdico y disdico) PO4 H + H PO4H2 TF= 1 mM/l (concentracin plasmtica de fosfato monosdico) x 180 l/da= 180 mM/da TR=160 mM/da (pH normal) hasta 140 mM/da (pH cido) TE= 20 mM/da (pH normal) hasta 40 mM/da (pH cido) en la forma de cido dbil = acidez titulable El fosfato (H3PO4) tiene 3 protones, acta de tampn desde la forma PO4H. La excrecin de fosfato en los riones est controlada sobre todo por un mecanismo de exceso de flujo: los tbulos renales tienen un Tm normal para reabsorber fosfato de unos 0.1 mM/min. Cuando hay menos de esa cantidad en el filtrado glomerular, casi todo el fosfato libre se absorbe. Cuando hay ms, se excreta. La tasa de excrecin es o 20 o 40 mM/da en forma de cido dbil.

Figura 4 - Tampones de la orina

El fosfato se filtra libremente en el glomrulo y en tbulo proximal reabsorbe normalmente el 75-80% del fosfato filtrado. El tbulo distal reabsorbe aproximadamente el 10% y slo se reabsorben cantidades muy pequeas en el asa de Henle, los tbulos colectores y los conductos colectores (reabsorbemos normalmente 160mM/da, por lo que quedan 20mM/da para tamponar). Aproximadamente el 10% del fosfato filtrado es excretado en la orina. En el tbulo proximal, la reabsorcin de fosfato tiene lugar principalmente por una ruta transcelular. El fosfato entra en la clula desde la luz por un cotransportador de sodio-fosfato y sale de la clula a travs de la membrana basolateral por un proceso que no se conoce bien, pero que puede implicar un mecanismo de contratransporte en el que se intercambia el fosfato por un anin. Se define acidez titulable de la orina como la cantidad de iones H+ que se hallan libres en la orina. Normalmente es de 20 mEq/l. Depende principalmente de la eliminacin renal de los fosfatos. Se mide por la cantidad de sosa que es preciso aadir a la orina para elevar su pH hasta el mismo nivel que el del plasma. Tampn amonaco NH3+H NH4 TS amonaco = 40 mEq/da (pH normal) hasta 160mEq/da (pH cido) TE amonaco = de 40 a 160 mEq/da = in amonio en orina TE H+ = TE NH4 + Acidez titulable (protones que se han tamponado con fosfato) Amoniaco ms un protn da el in amonio. De este amonaco se secretan unos 40 mEq/da en condiciones normales. En casos de acidosis la tasa de secrecin y se multiplica por 4, hasta 160meq/da. A estos aumentos de amoniaco debidos a que el pH de la orina aumenta, se les llama amonio en orina. Se multiplica por 4 en acidosis. Excrecin de cidos y reabsorcin de bicarbonato De los 60 mEq/da de protones, 20 se tamponan con fosfato y 40 con amonaco en condiciones normales. Cuando estamos en acidosis, se pueden llegar a excretar hasta un total de 200 mEq/da de fosfato y amonaco para tamponar (40+160). La tasa total de excrecin de protones es igual a la tasa de excrecin de amonio ms la acidez titulable (los protones que se han tamponado con fosfato). Como tambin hay protones libres en la orina, al titularla tambin se neutralizan estos. Si se utilizan 21 mEq de sosa para titularla se titulan 20 protones del fosfato y 1 de cidos libres. Todos los protones que se secretan sern tamponados. As, por cada protn neto que se secreta se necesita una molcula de tampn. Tambin se reabsorbe una molcula de bicarbonato. Las acidosis reducen la secrecin de potasio, por lo que por cada protn secretado se reabsorbe un in K.

Podran darse tres casos en el tbulo

- El bicarbonato filtrado es igual a los protones secretados y la orina es neutra. Esto no se da nunca, porque sera una casualidad. Saldran excretados en la orina 0 protones y 0 bicarbonato. - El bicarbonato filtrado supera los protones secretados y el exceso se elimina dando una orina alcalina. Esto sucede en la alcalosis metablica. El tbulo renal acta como transportador de bicarbonato (que tiene Tm), todo lo que aparezca por encima del umbral renal aparece en la orina. - La secrecin de protones es mayor que el bicarbonato filtrado. Se da en la situacin normal y en la acidosis metablica. Cuando ocurre esto, se excreta cido extra en la orina. Adems, se forma amonio por el pH cido (excrecin de amonio) y el cido extra se tampona con el fosfato que va en la orina (acidez titulable). Con toda esta secrecin neta de H, por cada protn secretado reabsorbemos un bicarbonato nuevo (extra), que no haba sido filtrado.

Figura 5 - Resumen: Excrecin de cidos y reabsorcin de bicarbonato En condiciones normales, la tasa de secrecin de bicarbonato es: TS bicarbonato = 24 mM x 180 l/da = 4320 mEq/da En las acidosis, la concentracin del bicarbonato estar por debajo de 24mM, entonces la tasa de filtracin ser menor de lo normal, en las alcalosis sucede lo contrario. En condiciones normales se reabsorbe todo el bicarbonato filtrado. La tasa neta de excrecin de protones es igual a la tasa de reabsorcin de bicarbonato nuevo. Normalmente necesitamos secretar a la orina 60 mEq/da de cido y recobramos 60 mEq/da de bicarbonato nuevo. Ambas cifras pueden subir hasta 200 mEq/da en la acidosis. En las alcalosis no se secretan protones netamente a la orina.

Figura 6 - Filtracin de bicarbonato y secrecin de H La tasa de excrecin de amonio suele ser 40mEq/da, pero puede multiplicarse por 4 en la acidosis. La acidez titulable en las acidosis se multiplica por 2. La TE del bicarbonato normalmente es 0 y en casos de alcalosis plasmtica se puede volver positiva. El pH de la orina normal es 6, en las acidosis 4,5 y en las alcalosis 8. Considerando las tres situaciones del equilibrio acido-base: - Alcalosis. La concentracin de bicarbonato en plasma es mayor, por lo que la tasa de filtracin es mayor (5400mEq/da). Como se ha filtrado mucho, de todo el bicarbonato que entra en el tbulo solo se reabsorbe una parte. Hay dos mecanismos para hacer esto: uno es secretar H al tbulo, reabsorbindolo en forma de CO2 y otro es reabsorberlo de forma neta. En el TCP se va a secretar una cantidad x de H que recuperaran una cantidad x de bicarbonato. La parte restante de la que no se puede hacer cargo este mecanismo se va a perder por la orina. No se reabsorbe bicarbonato nuevo porque es una alcalosis, lo que se necesita es perder base. - Normal. La concentracin de bicarbonato es normal y la tasa de filtracin diaria es 4320mEq. En las partes proximales de la nefrona se reabsorbe todo el bicarbonato que se filtra por la secrecin de protones acoplada. En la parte distal del tbulo tenemos que verter un exceso de protones (60 mEq provenientes del metabolismo) por sistemas especficos de bombeo. Cada vez que se bombea un H se reabsorbe un bicarbonato nuevo. Si estos protones secretados permanecieran de forma libre en la orina disminuiran mucho el pH y aumentaran el gradiente de protones, que se opone a la secrecin, por lo que esta requiere energa. La orina no puede tener un pH menor de 4,5. Estos H se tamponan de dos maneras: por el amoniaco secretado en las partes anteriores del tbulo y por el fosfato. Combinados con ellos se vierten en al orina, donde podemos cuantificar la concentracin de amonio y, por otra parte, titularla para ver la cantidad de fosfato (acidez titulable).

Figura 7 - Situaciones del equilibrio cido-base - Acidosis. Se produce cuando los cidos secretados son mayores de los 60 mEq/da de cido fijo. Ha bajado la reserva alcalina del plasma ( [HCO3]), por lo que se va a filtrar menos bicarbonato. Todo lo que se filtra se va a reabsorber en la parte proximal. En la parte distal de la nefrona tenemos que secretar hasta 200 mEq/l en el caso mas exagerado. Todos estos mecanismos de secrecin de cidos se hacen a travs de las clulas intercaladas tipo A, bombeando H a la orina y reabsorbiendo bicarbonato nuevo. Estos protones secretados se tamponan de igual manera pero, en esta situacin, el pH cido favorece la produccin de amonaco en las clulas tubulares y hace que se reabsorba menos fosfato. La secrecin de amoniaco aumenta 4 veces y la reabsorcin de fosfato disminuye a la mitad.

Figura 8 - Mecanismos tubulares de regulacin del pH

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