LA CELULA

La clula son unidades estructurales y funcionales bsicas de todos los organismos multicelulares. Las actividades diarias de los organismos, tales como la proteccin, la indigestin, la absorcin de metabolitos, la eliminacin de desechos, el movimiento, la reproduccin e incluso la muerte, reflejan procesos similares que ocurren dentro de cada una de las billones de clulas que constituye el cuerpo humano. Las clulas emplean mecanismos similares para sintetizar protenas, transformar energa e incorporar sustancias esenciales dentro de la clula. Las funciones especficas se identifican como los componentes estructurales y dominios distintivos de la clula. La mayora de las clulas se especializan (diferencian) para realizar una o ms actividades especificas con gran eficiencia. El propsito de este captulo es examinar los componentes estructurales comunes a casi todas las clulas. Las clulas se dividen en dos compartimientos principales, el citoplasma y el ncleo. El termino protoplasma se aplica a ambos componentes. El citoplasma y el ncleo tienen funciones bien diferidas, pero actan en conjunto para mantener la viabilidad celular y contribuir a la viabilidad de todo el organismo.

CITOPLASMA
El citoplasma contiene organelas e inclusiones en la matriz citoplasmtica. Las organelas, organitos u organiodes incluyen los sistemas de membrana de la clula y los compartimientos limitados por membranas responsables de las funciones celulares metablicas, sintticas, que requieren energa y generadoras de energa, adems de los componentes estructurales no limitados por membrana. Las inclusiones son materiales citoplasmticos rodeados o no por una membrana. Comprenden materiales tan distintos como granulo de secrecin, pigmentos, grasa neutra, glucgenos y productos de desecho almacenados. La sustancia citoplasmtica fundamental se denomino citosol en textos antiguos, porque se crea que era un lquido amorfo. En la actualidad se llama matriz citoplasmtica para destacar si estructura organizada.

Las membranas intracelulares aumentan la superficie y delimitan los compartimientos. Las organelas se dividen en dos categoras segn estn o no limitadas por membranas. Las organelas limitadas por membrana incluyen: Membrana (celular) citoplasmtica Retculo endoplasmtico rugoso (RER). Retculo endoplasmtico liso (REL). Aparato de Golgi. Mitocondrias. Lisosomas (y sus derivados). Endosomas. Peroxisomas. Las organelas no limitadas por membranas incluyen: Microtubulos. Filamentos (de distintos tipos). Centriolos (y sus derivados). Ribosomas (los unidos a la membrana del RER y los libres en el citoplasma). Los microtubulos y los filamentos forman elementos del citoesqueleto, una estructura reticular semipermanente en la matriz citoplasmtica. Membrana citoplasmtica La membrana plasmtica (membrana celular) no se puede ver con el microscopio ptico. Sin embrago aun cuando el microscopio ptico era la nica herramienta de que dispona el citlogo, se saba que algunas estructura limitante contena la clula y que era esencial para la integridad celular que esta estructura estuviera indemne. Hoy en da se sabe que la membrana plasmtica participa activamente en muchas actividades fisiolgicas y bioqumicas esenciales a la funcin y la supervivencia de la clula. La membrana plasmtica presenta un aspecto trilaminar con el microscopio electrnico de transmisin. Si bien en los esquemas se suele dibujar a la membrana plasmtica como una nica lnea, cuando se fija, se secciona, se tie de manera adecuada y se observa bajo el microscopio electrnico de transmisin (MET) presenta un aspecto trilaminar caracterstico que se conoce como unidad de membrana. Los componentes a los que hace referencia el calificativo de trilaminar son: Una capa externa electrondensa. Una capa interna electrondensa. Una capa intermedia electronlcida o que no se tie.

El espesor total de la membrana plasmtica es de unos 8-10 nm. En su superficie externa hay una cubierta de glcidos (carbohidratos) de alta densidad, que se unen en forma covalente a las protenas y lpidos de la membrana. La membrana plasmtica es un sistema fluido y dinmico, no una estructura esttica. En la figura se presenta la interpretacin actual de cmo se organiza la membrana plasmtica a nivel molecular, denominada modelo del mosaico fluido modificado. La membrana est compuesta principal por molculas de fosfolpidos, colesterol y protenas. Las molculas lipidicas forman una bicapa con sus cadenas de acidos grasos enfrentadas, de manera que tornan hidrofbica (es decir sin afinidad por el agua) lo porcin interna de la membrana. La superficie de la membrana est formada por las cabeza polares de las molculas lipdicas, de manera que tornan hidoflica (es decir con afinidad por el agua) la superficie.

Esquema de una membrana plasmtica que muestra las molculas lipidicas que forman una bicapa. Las cadenas de cidos grasos de cada capa estn enfrentadas. Las cabezas polares de las molculas lipdicas forman las superficies externa e interna de la membrana. Las protenas integrales estn insertas en la membrana. Algunas se extienden de un lado a otro de la membrana, mientras que otras estn restringidas al dominio interno o al externo. La mayor parte de las protenas integrales que se extienden por el dominio externo de la membrana tiene adosas molculas de hidratos de carbono.

Las protenas integrales de la membrana se pueden observar por medio de la tcnica especial de preparacin de tejidos por congelacin-fractura. La confirmacin de la existencia de protenas en la sustancia de la membrana plasmtica, es decir, las protenas integrales, se logro por medio de los estudios por congelacin-fractura. Cuando se preparan los tejidos para la microscopia electrnica por medio del proceso de congelacinfractura, las membranas se dividen clsicamente a lo largo del plano hidrofbico, es decir entre las dos capas de lpidos para exponer las dos caras internas de la membrana, una cara E y una cara P.

Esquema que muestra el sitio de separacin de la membrana plasmtica en la tcnica de criofractura A. Vista de un fragmento de membrana plasmtica en el cual se seala (flecha) el plano preferencial de fractura a lo largo de las cabezas hidrofbicas de las molculas lipdicas. Algunas protenas permanece en la hojuela externa, pero la mayora queda retenida en la hojuela interna B. Vista de la membrana plasmtica cuando se separan las hojuelas a lo largo del plano de escisin. Antes de examinarla con el MET se reviste la superficie con un metal pesado y se forma una replica: se separa la rplica del tejido y se examina bojo el microscopio. Las protenas sobresalen como pequeas eminencia. La rplica de la hojuela interna se llama cara P y detrs de ella se encuentra el protoplasma: la superficie interna de la hojuela externa se denomina cara E, porque detrs de ella se encuentra el espacio extracelular.

Las protenas integrales de membrana tienen importantes funciones en el metabolismo, la regulacin y la integracin celular. En trminos funcionales se han identificado seis categoras de protenas de membrana: bomba, canales, receptores, enzimas, transductores y protenas estructurales. Estas categoras no son mutuamente excluyentes, puesto que una protena estructural de la membrana puede al mismo tiempo actuar como receptora, enzima, bomba o una combinacin de estas. Las bombas transportan activamente ciertos iones (ej., Na+)o precursores metablicos de macromolculas, tales como aminocidos y azucares, a travs de la membrana por si propia accin o ligadas a la bomba de Na+. Los canales permite el pasaje de pequeos iones y molculas a travs de la membrana plasmtica en ambas direcciones, es decir, por difusin pasiva. Los nexos o maculae communicans (descritos ms adelante) estn formados por canales alineados en las membranas de clulas adyacentes que permiten el pasaje de pequeos iones y molculas desde el citoplasma de una clula hacia el citoplasma de la otra clula. Las protenas receptoras permiten el reconocimiento y la fijacin localizada de sustancias a la superficie externa de la membrana plasmtica en proceso tales como la estimulacin hormonal, la endocitosis con formacin de vesculas abiertas y las reacciones inmunolgicas. Los transductores participan en el acoplamiento de los receptores de la membrana a enzimas citoplasmticas despus de la fijacin de un ligando, que puede ser una hormona al receptor. (El termino ligando se refiere a cualquier molcula que se une a un receptor de la superficie de la clula; algunos ligando como las hormonas, actan como molculas mensajeras.) A travs de la accin de un transductor una enzima puede activar la formacin de un segundo mensajero, como el adenosinmonofosfato cclico (cAMP), en el citoplasma. Varias enzimas, en particular las adenosintrifosfatasas (ATPasas), con funciones especificas en el transporte por bomba de los iones y las enzimas digestivas como las disacaridasas y las dipeptidasas, son protenas integrales de la membrana. Las protenas estructurales se han descubiertos especficamente por medio del mtodo de congelacin-fractura, en especial donde forman las uniones con clulas adyacentes. A menudo hay determinados protenas y lpidos concentrados en regiones localizadas de la membrana plasmtica con funciones especficas. Un ejemplo de estas regiones se puede observar en clulas polarizadas tales como las del epitelio.

Las protenas integrales de membrana se mueven dentro de la doble capa lipdica de la membrana. En las microfotografas electrnicas no es posible ver el estado fluido de la membrana plasmtica. Sin embargo los estudios experimentales revelan que la membrana se comporta como si fuera un fluido lipdico bidimensional. Las protenas que localizan sus regiones hidrofobicas en el interior de la bicapa lipdica tienen libertad para difundir hacia los laterales.