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Esp réactives d’oxygène ROS

Esp réactives d’oxygène ROS

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Introduction :
Pour faire face aux différentes contraintes de l’environnement, la plante a la capacité de faireappel à des systèmes de défenses efficaces qui restent mal expliqués jusqu'à maintenant. Lorsd’un stress oxydatif un déséquilibre est marqué dans la balance entre la synthèse des espècesd’oxygènes réactives et les systèmes antioxydants. Pour améliorer cette défense, lesscientifiques ont proà l’activation de synthèse de ces derniers en appliquant des prétraitements tel que : l’endurcissement. A partir de cela, notre travail de synthèse a portésur les différents travaux antérieurs concernant « l’implication du stress oxydatif dansl’endurcissement » qui met en évidence les différents mécanismes anti oxydants.
1-Rappels :
1 .1 - G er m ination :
La graine assure la production des végétaux supérieurs. C’est un organe de résistance capabled’attendre très longtemps à l’état pratiquement inerte les conditions qui lui permettentd’entrer en activiet de donner naissance à une jeune plantule. Du point de vue physiologique (EVENARI, 1957) définit la germination comme étant un processus dont leslimites sont le début de l’hydratation de la semence et le tout débute de la croissance de laradicule.Le phénomène de germination est accompagné d’intenses activités métaboliques (respiration,hydrolyse des réserves …) ; Pour qu’il y ait germination, il faut la réunion de plusieursconditions favorables internes et externes.Facteurs endogène s : Pour que la graine germe, il faut qu’elle soit arrivée à maturité physiologique.il faut également que cette graine soit intacte et l’embryon vivant (ce qui peutêtre liée à la longévité de la semence).Facteur s exogènes : Bonne imbibition (l’eau), température compatible, présence d’oxygène,lumière ou obscurité selon les espèces. 
- Les différentes phases de la germination :
La mesure d’imbibition ou de l’activitérespiratoire de la semence en cours de la germination ont permis de déceler l’existence detrois phases successives de la germination sensu lato (MAZLIAK, 1981). 
1 - phases d’imbibition
:C’est un processus primaire essentiel qui a lieu pendant la germination, il marque une période durant laquelle la semence passe d’un état déshydraté a un état hydraté (VERTUCCIet LEOPOLD, 1983). Cette phase est caractérisée par un changement réversible. L’imbibitionest dans un premier temps, passive et mécanique ; elle ne devient physiologique qu’au boutde quelques heures quand la vie active reprend. 
2- phase de germination sens stricte :
C’est une phase stationnaire où l’intensité respiratoire et la prise d’eau restent constantes(MAZLIAK ,1981), c’est un processus préparatoire ou phase d’activation pendant laquelles’opèrent des modifications du métabolisme telle que la biosynthèse des élémentsindispensables à la nutrition de la plantule et la mise en place de nouvelles cellules qui permettent la formation et la croissance des organes (KRERROUZ, 2001) 
3 - phases de croissance :
Cette phase est caractérisée par une reprise de l’absorption d’eau et une augmentation del’activité respiratoire dus à l’allongement de la radicule. (MAZLIAK, 1982 ; TOTH, 1978)notent qu’une fois la radicule hors du micropyle, un changement irréversible se produit dansl’embryon.
 
 
- Figure 1: cinétique de la germination -
1.2- Les prétraitements ou endurcissement des semences :
Afin d’améliorer la régénération des espèces végétaux plusieurs techniques sont utilisées :Sélection variétale, culture in vitro, ou prétraitement des semences
-prétraitement des semences :
ou traitement de pré-semis. Il consiste à faire subir auxsemences certains traitements orientés en fonction des objectifs et des résultats souhaités :homogénéisation de la germination, résistance au stress hydrique…Les traitements de pré-semis ont été tentés pour améliorer les performances de la semence auchamp (BRADFORD, 1986).Actuellement, la seule technique utilisée pour mettre au point les conditions de prégermination des semences compatibles avec leur stockage repose sur la conduite de tests degermination nécessitant plusieurs jours d'expérimentation. De nombreuses publicationstraitent des méthodes d'amélioration des cultures et des applications concernant le prégermination, [pour une revue, voir Bradford, 1986]. Ce traitement semble avoir desconséquences quant à la synthèse d'ADN, d'ARN et de protéines (in Bray, 1995). Toutefois,les phénomènes biochimiques et physiologiques intervenant au cours du pré germinationrestent peu connus. Des études récentes montrent cependant qu'il existe des marqueursmoléculaires qui permettraient de mettre en évidence le pré germination et d'en assurer lecontrôle.
- L’endurcissement et ses conséquences :
Certaines plantes présentent une grande sensibilité au stress durant la germination etl’émergence des semences.Pour résoudre les problèmes posés par l'hétérogénéité germinative, ces semences subissentdes conditionnements dits physiologiques, nommés amorçage (
 priming 
en anglais), qui permettent d'amener les semences au même stade physiologique, et même d’améliorer lacroissance des plantules (Heydecker, 1978 ; Kheddache, 2005).D’après (Ôzbingol et
al.,
1998 ; Dezfuli ,2008), ces procédés doivent tenir compte de plusieurs paramètres pouvant influer sur le développement de la semence, tels que :-L’état physiologique de la semence.-La quantité d'eau utilisée pour le traitement (quantité suffisante pour déclencher un certainnombre de transformations biochimiques et moléculaires, mais insuffisante pour que laradicule perce les téguments).-La durée du traitement et la température à laquelle est conduite le traitement, ou la nature dela méthode utilisée pour les semences (par exemple: osmo-ou hydro-prégermination).Il existe différents types de prétraitement des graines utilisées pour accélérer la germinationdes semences et la croissance des plantules (Basra et
al.,
2006). Ces techniques sont baséessur le fait que la germination peut être divisée en plusieurs étapes et qu'elle peut êtreinterrompue par divers procédés juste avant l'émergence radiculaire à travers les téguments dela semence.L’endurcissement consiste à faire subir aux semences certains traitements orientésdonnant les résultats suivants :-levée de la dormance.- augmentation de la capacité de germination-augmentation de la vitesse de germination et son homogénéisation
 
123
 
- augmentation de la production végétale-résistance aux stress (sécheresse et froid principalement) (Kheddache, 2005).Il y’a deux types de traitement osmopriming, hydropriming qui sont appliquèensemble ou pament, il existe ègalement d’autre types de traitements tel que :halopriming (trempage des graines dans l’eau salée), ou biopriming (traitement par les bactèries)(GHASSEMI-GOLEZANI
et al., 2008).
- Redéshydratat ion ou amorçage hydrique ( hydro priming ) :
La redéshydratation consiste à imbiber avec de l'eau les semences puis à les déshydrater avantde les semer (Tarquis et Bradford, 1992 ; Job et
al ;
1997 ; Ghassemi-Golezani et
al.,
2010).Autrement dit, l’amorçage hydrique est un processus correspondant à une hydratation partielle des semences (imbibition), suivie d’une déshydratation avant l’émergence de laradicule, c’est à dire avant la phase irréversible (Ghassemi-Golezani
et 
 
al.,
2010).
- Osmoconditionnement ou amorçage osmotique ( osmopriming ) :
L’amorçage osmotique consiste à faire subir aux graines un prétraitement osmotique seul ousuivi d’une redéshydratation. La technique développée par (Hydecker, 1974) consiste à placer les semences au contact d’une solution osmotisante. Par le contrôle de la concentrationde la solution, la température et la durée du traitement, on réalise une imbibition partielle dela graine, suffisante pour permettre le déroulement des processus prégerminatifs, maisinsuffisante pour assurer l’émergence de la radicule.La méthode la plus utilisée consiste en une hydratation contrôlée des semences, réalisée grâceà des agents osmotiques tels que le polyéthylèneglycol (PEG) ou les sels (KNO
3
, NaCl, KCL,mannitol, K 
2
HPO
4
) (Bradford, 1986 ; Yari
et 
 
al.,
2010), ou bien avec une atmosphère humide(
drum priming 
) (Rowse, 1996).
1.3- S tress oxydatif :
L’oxygène est à l’origine d’espèce réactive de l’oxygène (ROS), des molécules ayant deseffets à la fois bénéfiques et délétères conduisant à la mort cellulaire. Pour se protéger decette toxicité et pour permettre aux ROS d’intervenir dans la réponse physiologique, les plantes ont développé des mécanismes antioxydants qui contrôlent l’accumulation des ROS.Ces ROS sont produits lors d’activité métabolique telle que la photosynthèse et larespiration, et en réponse aux stress environnementaux et leur production devient néfaste pour la cellule.Lors d’un stress oxydatif, une des stratégies adaptée par les plantes est un ralentissement de lacroissance et du développement (GAPPER and DALAN, 2006).
1.3.1-Les espèces réactives d’oxygène (ROS) :
Les ROS possèdent une configuration électronique spécifique les rendant très réactives. Laréduction partielle de l’oxygène fait apparaitre des intermédiaires biochimiques hautementréactifs qui peuvent endommager, voire être létaux pour les organismes (GUTTERIDGE andHALLIWELL, 2000).Chez les plantes, les ROS sont continuellement produites par différentes voiesmétaboliques, particulièrement aux niveaux des chloroplastes, des mitochondries, des

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