25/4/2012 http://crista-galli.blogspot.com/2008/11/neurulasi.

html

Senin, 31 Mei 2010

perkembangan embrionik
PERKEMBANGAN EMBRIONIK AMPHIBI, AMPHIOXUS, AVES, dan MAMALIA A.Pendahuluan Perkembangan embrionik atau embrigenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio.Proses ini merupakan tahapan perkembangan setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Sebelum pembelahan sel dimulai, sebelumnya telah terjadi proses fertilisasi yaitu penyatuan dua heterozigot (sperma dan sel telur) yang akan menghasilkan zigot. Setelah zigot terbentuk maka akan mengalami pembelahan mitosis dan mulailah tahapan perkembangan embrio (embriogenesis).1 Ilmu yang mempelajari embriogenesis adalah embriologi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel (cleavege) dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sel embrionik. Secara umum sel embrionik tumbuh dan berkembang nmelalui beberapa fase, antara lain : 2 a.Sel tunggal (yang telah di buahi) Setelah fertilisasi awal maka akan terbentuk inti zigot yang diploid. Selanjutnya akan mengalami pembelahan mitosis dan mulai tahahapan embriogenesis selanjutnya yaitu terbentuknya morula, blastula, gastrula, neurula, dan berakhir pada organogenesis) b.Morula Setelah terjadi pembelahan sel awal (cleavage), maka sel pada embrio akan membelah secara miosis secara cepat menjadi sel-sel kecil yang banyak yang disebut blastomer. Dengan demikian, zigot akan berubah bentuk dari sel tunggal berubah menjadi sebuah massa sel yang solid yang dikenal dengan nama morula. c.Blastula Morula akan mengalami pembelahan yang terus menerus sehingga terbentuklah rongga di tengah. Rongga ini makin lama makin besar berisi cairan. Embrio yang memiliki rongga ini disebut blastula. Rongganya disebut blastosel.. Sedangkan sel-sel kecil hasil pembelahan disebut blastomer.3

d.Gastrula Gastrula berasal dari kata gaster(lambung) karena pada tingkatan ini akan bernentuk rongga yang akan jadi saluran pencernaaan. Rongga gastrula tersebut disebut gastrosel(arkenteron). 4Setelah mencapai bentuk blastula, pertambahan massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan mitosis. Akibatnya sel mendesak ke bawah sehingga terjadi pelipatan sel ke dalam atau yang dikenal dengan invaginasi.Yang akan membentuk sebuah lekukan yang disebut blastopore. Proses inilah yang menandai dimulainya gastrulasi. Sel-sel yang mengalami invaginasi akan terus tumbuh ke arah dalam sehingga terbentuk rongga arkenteron. Sehingga dalam proses ini sel-sel blastula akan diatur kembali dan akan mengalami tranformasi embrionik menjadi embrio berlapis 3 (Eksoderm, mesoderm, dan endodem). e.Neurula

Setelah terbentuk gastrula, embrio akan berdeferensiasi yaitu perubahan sel-sel yang belum terspesialisasi menjadi sel-sel yang mempunyai struktur dan fungsi khusus. Yang berarti perubahan sifat fisik dan fungsi sel sewaktu sel berpoliferasi dari embrio untuk membentuk struktur tubuh yang berbeda-beda. 5Organ yang pertama terbentuk adalah neural tube(bumbung neuron) dari pelipatan lempeng neuron ektodermal, dan notocord(batang skeletal) yang terbentuk melalui kondensasi mesoderm dorsal, serta pembentukan selom dari pemisahan mesodermal lateral. Sehingga proses ini disebut neurulasi yaitu tahapan terbentuknya tabung neural (neural tube) dan notocord pada embrio. Pada tahap ini general ektoderm akan berdeferensiasi menjadi Epidermal ektoderm, Neural plate, ektoderm, neural crest ektoderm. General mesoderm akan terspesialisasi menjadi epimere, mesomere, hypomere. Sedangkan daerah general endoderm akan terspesialisasi menjadi foregut, hidgut dan midgut. f.Organogenesis Setelah berlangsungnya neurulasi , embrio memulai reorganisasi membentuk embrio lebih sempurna melalui beberapa tahap, yaitu : Perubahan polaritas, yaitu dari kutub animal-vegetal menjadi arah anterior-posterior dari tubuh embrio Histogenesis, yaitu penempatan diri 3 lapisan germinal(ektoderm, mesoderm, dan endoderm) berkembang menjadi jaringan organ dewasa Organogenesis, yaitu ketiga lapisan germinal tersebut saling berinteraksi untuk membentuk organ dari jaringan yang sudah terbentuk. Pada lapisan ektodem akan membentuk kulit dan sistem syaraf. Pada lapisan mesodem akan membentuk rangka, otot, dan sistem sirkulasi. Pada lapisan endoderm akan membentuk saluran pencernaan dan derivatnya.6

Gambar: Perkembangan embrionik morula, blastula, gastrulaa B.Rumusan Masalah 1.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphibi ? 2.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphioxus ? 3.Bagaimana perkembangan embrionik pada Aves ? 4.Bagaimana perkembangan embrionik pada Mamalia ? C.Pembahasan 1.Perkembangan Embrionik Pada Amphibi Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat diferensiasi yang cukup besar. Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi hemisfer vegetal disebelah bawah lebih padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah perlekatan sperma sel telur mengorientasikan diri dengan kutub animal di sebelah atas. Pembelahan awal (morula) terjadi dalam waktu 2-3 jam setelah masuknya sperma. Setelah pembelahan awal selesai, sel di hemisfer vegetal membelah dengan kecepatan yang lebih rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak sel yang terbentuk di hemisfer animal. Sel-sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi ukurannya lebih kecil dari pada sel-sel di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal sebagai mikromer. Tahap blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang tumbuh, sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin mengelilingi embrio

dan dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi yang merupakan penghalang yang efisien bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari satu sel.7 Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel berbentuk bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal blastophori muncul pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian dalam bagian interior gastrula. Sementara itu, sel-sel kutub animal yang akan membentuk ektoderm menyebar di seluruh permukaan luar embrio. Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler. Secara internal ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah dalam. Endoderm, mesoderm, dan arkenteron yang semakin melebar berkembang yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada akhir gastrulasi blastopori sirkuler mengelilingi sumbat (sumbat kuning telur).8 Pada tahap neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural) berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang. Setelan notocord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung membentuk sebuah jaringan berlubang (neural tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural cest). Tahap organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf pusat (otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan embrio di sepanjang sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya akan ada sel-sel mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre. Kondensasi lain terjadi pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral pada notocord yang memisah yang menjadi blok-blok yang disebut sebagai somit. Sel-sel somit tidak hanya menjadi vertebra tulang belakang tetapi juga membentuk otot-otot yang berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm memisah menjadi 2 lapisan yang membentuk lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang unik bagi organogenesis katak adalah adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang akan bermigrasi untuk membentuk banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel pigmen kulit, sel-sel adrenal,dan ganglia periferal sistem syaraf.9 Gambar :Embriogenesis katak 2.Perk perkembangan embrionik pada Ampioxus Perkembangan embrio diawali dengan proses impregnasi dimana sel telur dimasuki sel jantan. Pencampuran sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Tipe pembelahan pada amphioxus adalah holoblastik teratur yaitu pembelahan pada semua daerah sel telur secara merata. Tahap morulasi pada amphioxsus sama seperti pada amfibi. Pembelahan pertama dan kedua pada bidang meredian menghasilkan 4 sel yang sama besar. Pembelahan ke3 pada biodang latitudinal menghasilkan 8 sel (4 macromer dan 4 micrimer) . Pembelahan ke4 pada bidang meredian menghasilkan 16 sel(8 macromer dan 8 micromer). Pembelahan ke 5 pada bidang latitudinal menghasilkan 32 sel macromer bagian atas lebih besar. Pembelahan ke6 pada bidang meredian menghasilkan 64 sel. Pembelahan ke 7 dan ke 8 Menghasilkan 70 sel, sehingga tersusun morula bentuk apel yang masif (tak berongga).10 Tahap blastulasi amphioxus mempunyai tipe celoblastula yaitu blastula bentuk bundar.Dimulai

ketika bakal ektoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah epiblas(micromer). Ectoderm saraf berupa sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal ektoderm epidermis. Bakal notocord juga berupa sabit dorsal, terletak di bawah daerah bakaal ektoderm syaraf.11 Tahap gastrulasi Amphioxsus ditandai dengan epiboli berlangsung pada pada seluruh bakal ektodem, sepanjang anterio-posterior tubuh. Mengiringi proses membesar dan melonjongnya embrio. Terjadi invaginasi hipoblas dibagian daerah yang berbatasan dengan dengan sabit dorsal ke arah blastosol sampai bertemu dengan epiblas. Sel-sel bertambah banyak sehingga hipoblas memanjang menurut proses embrio. Daerah invaginasi hipoblas disebut blastopore. Selain itu juga terjadi involusi pada bakal notocord dari sabit dorsal. Ekstensi pada saerah bakal pembentuk alat, sehingga keseluruhan embrio memanjang dan membesar. Konvergensi terjadi pada daerah bakal mesoderm ke arah dorso median blastopore di daerah bibir lateral.12 Tahap Neurulasi amphioxus sedikit berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi ektoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural didorsal, sehingga hanya ada satu neuopore terbentuk.13 Tahap organogenesis pada amphioxus hampir same dengan katak. Gambar: Perkembangan embrionik Amphioxus 3.Perkembangan embrionik pada Aves Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah nukleus,. Fertilisasi terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan tambahan oleh kelenjar-kelenjar khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada aves adalah tipe meroblastik (tidak sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal disc. Karena aves mengandung kuning telur dalam jumlah yang sangat banyak maka pembelahannya hanya terbatas pada sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram) pada kutub animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves terjadi pada saat telur masih berada di oviduk. Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.Pembelaham ke2 pada bidang meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang meredian bidan pembelahan pertama. Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang pembelahan ke2. berupa 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah lepas dari yolkkecuali daerah tepi. Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada pada massa kuning telur besar yang tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang berasal dari nukleus.dan sitoplasma telur yang terfertilisasi mengalami delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua yang mengelilingi blastosoel. Blastosidisk tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas yang mengikat blastosol dan membentuk blastula.14 Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis tengah blastodisk, kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam menuju kuning telur. Pergerakan ke tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah dalam pada garis tengah blastodisk menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive streak. Ketika primitive streak semakin memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive streak menandai apa yang akan menjadi sumbu anterior-posterior aves.Semua sel yang akan membentuk embrio berasal dari epiblas. Beberapa sel epiblas yang melewati primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel dan menghasilkan mesoderm. Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm, bermigrasi melalui streak tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel epiblas yang

masih tetap di permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm se-sel hipoblas membentuk sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang menghubungkan massa kuning telur dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk, perbatasan cakram embrionik melipat ke arah bawah dan menyatu, sehinnga membagi embrio menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian tengah ke kuning telur. Tahap neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap bertaut ke kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel hipoblas.Pembentukan tabung neuron berasal dari lempengan ektoderm dorsal dan notocord terbentuk dari mesoderm dorsal.15 Gambar: Embrionok Aves

4.Perkembangan embrionik pada Mamalia Sel telur mamalia di kelilingi oleh lapisan ekstra seluler tebal yang deisebut zona pelusida. Langkah pertama fertilisasi adalah perlekatan sperma secara longgar di permukaan zona pelusida. Peristiwa itu diikuti oleh pengikatan sperma dengan zona pelusida. Ikatan yang terbentuk sangat spesifik dan erat. Reseptor pengikatan sperma ada di zona pelusida sedang protein spesifik pengikatan sel telur terdapat dalam membran plasma sperma. Ribuan sperma dapat melekat kesatu sel telur yang sama. Sperma yang melekat lalu menyelesaikan reaksi akrosom yang merupakan proses persiapan penyatuan sperma dan sel telur. Membran terluar dari struktur dua lapis akrosomal melekat dan berfusi dengan membran plasma sperma di tempat-tempat sepanjang bagian tepi kepala sperma. Reaksi akrosomal melepaskan enzim-enzim hidrolitik (akrosin) yang memungkinkan sperma bergerak melalui zona pelusida ke sel telur. Terowongan yang sangat sempit dihasilkan oleh sperma selama perjalanannya menembus zona tersebut. Setelah berhasil melewati zona pelusida sperma tiba di terowongan perivitelin yang memisahkan sel telur dengan zona pelusida. Satu sperma menjalani fusi dengan sel telur melalui penyatuan membran akrosomal posterior sperma dengan membran plasma sel telur. Halangan yang terbentuk secara cepat dapat mencegah polispermi (fertilisasi satu sel telur oleh lebih dari satu sperma) kemuungkinan terjadi akibat perubahan-perubahan potensial listrik pada membran sel telur setelah masuknya sperma. Masuknya sperma mengaktifasi sel telur dan nukleusnya. Pronukleus sperma menyatu dengan pronukleus sel telur. Granula kortikal di bagian tepi sitoplasma sel telur berfusi dengan membran plasma, dan berbagai enzim dilepaskan ke dalam rongga perivitelin. Enzim-enzim itulah yang menyebabkan zona pelusida menjadi kaku dan hilang kemampuannya untuk mengikat sperma. Sehingga dengan adanya zona pelusida yang menjadi kaku ini dapat mencegah polispermi.16 Fertilisasi mamalia berlangsung dalam oviduk. Sel telur dan zigot mamalia tidak memperlihatkan polaritas atau pengkutuban yang jelas, dan pembelahan zigot yang tidak memiliki kuning telur sehingga pembelahannya bersifat holoblastik teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah zigot(cakram). Pembelahan terjadi relatif lambat. Sumbu pembelahan tampak terorientasi secara acak, dan semua blastomer mempunyai ukuran yang sama. Pada mamalia terdapat proses

pemadatan (compaction) yang terjadi pada tahapan delapan sel. Sebelum pemadatan sel-sel embrio terbungkus secara longgar, setelah pemadatan sel itu menempel erat satu sama lain. Tahap morula Pembelahan pertama pada bidang latitudinal membagi zigot menjadi 2 sel. Pembelahan ke2 pada bidang meredian pada makromer kutup vegetal tingkat 3 sel. Sedang pada micromer pada bidang meredian tingkat 4 sel. Pembelahan ke3 satu makromer pada tingkat 5 sel , dari sel tetangga menjadi 6 sel. Satu micromer 7 sel. Dan satunya 8 sel pada macromer. Tahap blastula didapat setelah sekitar 7 hari setelah fertilisasi, embrio mempunyai lebih dari 100 sel yang tersusun di sekitar rongga tengah. Ini adalah tahapan embrionik yang disebut blastosista, yang terdiri atas trofoblas yang mengelilingi blastosel dan massa sel bagian dalam (blastula).Blastosista terimplantasi dalam dinding uterus.Massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel bagian atas(epiblas) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblas). Tahap gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas (epiblas) melalui primitive streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm. Sedangkan hipoblas akan membentuk kantung kuning telur. Pada tahap ini trofoblas telah mulai membentuk karion dan terus berkembang ke dalam endometrium. Epiblas telah mulai membentuk amnion, yang mengelilingi rongga yang penuh cairan. Sel-sel mesoderm yang akan menjadi bagian dari plasenta juga berasal dari epiblas. Tahap gastrulasi ini juga melibatkan pergerakan ke arah dalam sel-sel epiblas menghasilkan embrio berlapis 3yang dikelilingi oleh mesoderm ekstraembrionik yang sedang memperbanyak diri.17 Tahap neurulasi epiblas akan menjadi ektodermepidermis dan ektodem syaraf, precorda dan notocord mesoderm.18 Organogenesis dimulai dengan pembentukan tabung neuron, notopcord, dan somit. Pada akhir trimester pertama perkembangan manusia,

Gambar :Embrio genesis mamalia

Gambar : organogenesis mamalia

Gambar :Neurulasi mamalia

D.Kesimpulan

Tahap perkembangan mahluk hidup di dahului dengan adanya proses fertilisasi yaitu peleburan sperma dan ovum yang akan menghasilkan inti zigot yang diploid. Dan setelah zigot terbentuk akan mengalami pembelahan mitosis dan memulai tahapan perkembangan embrio. Tahap perkembangan embrionik ini disebut juga embriogenesis yaitu proses perkembangan dari zigot dengan perkembangan organ tubuh (organogenesis). Sehingga terbentuk individu yang fungsional. Proses tersebut meliputi proses pembelahan morulasi, blastulasi, gastrulasi, neurulasi, dan organogenesis. Kecepatan pembelahan masing-masing organisme berbeda-beda tergantung dari tipe sel telur atau jumlah dan penyebaran yolknya. Makin banyak yolk maka makin lambat kecepatan pembelahannya, begitu pula sebaliknya. Jumlah yolk juga mempengaruhi pembelahan yang merata dan tidak merata pada waktu morula.

E.Penutup Demkianlah makalah perkembangan embrionik yang dapat saya susun. Sesungguhnya makalah ini masih jauh dari kesempurnaa. Untuk itu kritik dan saran yang konstruktif dari pihak pembaca sangat diharapkan demi perbaikan makalah ini ke depannya. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita. Amin.