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PCEM1
3. Métabolisme
Energétique
CAHIER D'EXERCICES
de BIOCHIMIE
2005-2006
EDITE PAR LES ENSEIGNANTS DE BIOCHIMIE
Cahier d'Exercices en Biochimie / PCEM1 Métabolisme énergétique / 2
BIOCHIMIE
SOMMAIRE
Page
1. Bioénergétique ............................ 3
Image de couverture:
Schéma fonctionnel de l'ATP synthase (Prix Nobel de chimie 1997: schéma tiré de
http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/illpres )
1. BIOENERGETIQUE
1.4 Indiquer en 3 lignes quelle(s) différence(s) il y a entre la variation de l'énergie libre (ΔG)
et l’énergie d'activation d'une réaction.
1.6 Soient les énergies libres standards d'hydrolyse ΔGo' des molécules suivantes :
ATP - 30,5 kJ/mole
Glucose-6P - 13,8 kJ/mole
a. Quelle est la variation d'énergie libre standard ΔG°' de la réaction :
ATP + Glucose ADP + Glucose-6P
b. Dans quel sens va se produire cette réaction si tous les composants sont présents
initialement à la même concentration ?
c. De quelle manière évoluerait le déroulement de cette réaction dans des conditions
plus physiologiques caractérisées par les concentrations suivantes : [ATP] 2,25 mM ;
[ADP] 0,25 mM ; [Glucose] 3 mM ; [Glucose-6P] 1,5mM.
d. Combien de molécules d'ATP pourraient en théorie être formées par molécule de NADH
oxydée au cours de cette réaction, si l'on prend l'énergie libre standard de synthèse
d'ATP égale à 30,5 kJ/mole ?
e. Combien de molécules d'ATP sont synthétisées dans les cellules en temps ordinaire
Quel est donc le rendement de conservation d'énergie au cours de ces réactions ?
NB : T = température absolue = 273°K + valeur °C ; R = 8,31 Joules/mole ;
E°’ du couple NAD + /NADH+H + = - 0,32 volts ; E°’ du couple 1/2 O2 / H2O= + 0,81
volts F : 96500 J/volt/mole.
2.3 Comment est stockée l'énergie des réactions d'oxydo-réduction au niveau de la chaîne
respiratoire ?
• Quelle protéine enzymatique intervient ?
• quels sont ses inhibiteurs directs et indirects?
2.4 La roténone, un produit toxique naturel issu des végétaux, inhibe de façon importante la
NADH déshydrogénase des mitochondries. L'antimycine A est un antibiotique toxique qui
inhibe fortement l'oxydation de l'ubiquinol.
a. Expliquer pourquoi la roténone et l’antimycine sont des poisons mortels.
b. Comparer leur mode d’action.
2.5 Quel sera l’effet sur la consommation d’oxygène par les mitochondries de l’addition de :
1. Dinitrophénol
2. Antimycine A
2.6 Citer les quatre différents substrats de la chaine respiratoire. A quel complexe de la chaine
est couplée l’oxydation de ces substrats ?.
2.7 Des mitochondries viables sont mises en suspension dans un milieu dégazé et
contenant de l’acide succinique. Au temps zéro on fait passer dans la préparation une
quantité connue d’O2 et on mesure le pH du milieu extérieur aux mitochondries. On
obtient le graphique ci-dessous :
O2
pH
a
b
temps
3. GLYCOLYSE
NAD+ NADH,H+
P ADP ATP
3.5 Quelles sont les transformations métaboliques possibles du pyruvate produit lors de la
glycolyse en conditions aérobie et anaérobie ?
3.6 Quel est l’enzyme clef de la régulation de la glycolyse ? Existe-t-il d’autres enzymes
connues soumises à des régulations ?
CYTOPLASME MITOCHONDRIE
Malate Malate
Oxaloacétate Oxaloacétate
B B
X X
C C
A A
CH 2OH CH 2OH
Sachant que les enzymes catalysant les réactions a et b ne sont pas identiques,
a. Ecrire la formule de X
b. Ecrire les noms des coenzymes des réactions a et b.
c Indiquer la signification biochimique du couplage de ces réactions
3.10 Les globules rouges métabolisent le glucose à vitesse élevée en formant du lactate.
Pourquoi la production de lactate est-elle nécessaire pour que l’utilisation du glucose
puisse se poursuivre ?
Pourquoi pour mesurer le glucose sanguin (glycémie) ajoute t-on du fluorure de sodium
dans les tubes de prélèvement ?.
3.11 Le glucose, apporté par l'alimentation ou par la dégradation du glycogène, est transformé
en pyruvate au cours de la glycolyse qui comporte 10 étapes successives.
3.11.1 En dehors de son rôle de substrat pour certaines enzymes de phosphorylation,
l'ATP a une action régulatrice allostérique sur certaines enzymes de la glycolyse.
a. Quelles sont ces enzymes de la glycolyse régulées allostériquement par l'ATP ?
b. De quelle nature (stimulation ou inhibition) est cette régulation pour chaque
enzyme et quelle en est la conséquence physiologique logique ?
3.11.2 La glycolyse aboutit à la production de pyruvate. Celui-ci peut poursuivre sa
dégradation selon 2 voies différentes qui dépendent de l'organisme vivant ou de
l'organe pour certains organismes complexes comme les mammifères et enfin de
la présence ou de l'absence d'oxygène disponible.
Citez ces deux voies en indiquant pour chacune d'elles le produit final, un
organisme ou un organe utilisant cette voie et enfin si la voie a besoin ou non
d'oxygène pour fonctionner.
3.11.3 L'expérience suivante est réalisée pour mesurer l'intensité de la glycolyse dans le
muscle cardiaque : on fait circuler du sang de façon artificielle à travers un cœur
intact mais isolé. La concentration de glucose dans le sang est mesurée avant et
après que le sang soit passé à travers le cœur.
Si le sang est oxygéné on constate que le cœur consomme le glucose à une
vitesse faible.
Si le sang n'est pas oxygéné on constate que le cœur consomme le glucose à une
vitesse beaucoup plus rapide.
Pouvez-vous expliquer en quelques lignes les raisons de ces constatations ?
3.11.4 Quel est l'effet sur la glycolyse du dinitrophénol en présence d'O2 ?
NAD+
NAD+ 2' 2' 4'
2 2 3
Cytosol matrice mitochondriale
Cytosol matrice mitochondriale
Citer les composés représentés par les chiffres 1 à 4 pour la navette 1 et les chiffres 1’ à 6’
pour la navette 2 :
3.12.4. Quel est le nombre maximum de liaisons riches en énergie obtenues par
molécule de NADH,H+ lorsque les hydrogènes sont transférés par la navette 1 ?
• Même question pour la navette 2 ?
• Même question en l'absence d'oxygène (anaérobiose) pour les 2 types denavette
Dans ce cas (en anaérobiose) par quel mécanisme le NADH,H + cytosolique formé au
cours de la glycolyse est-il réoxydé ?
3.13. La voie de dégradation de glucose en pyruvate ou glycolyse comporte deux étapes qui
permettent de synthétiser directement une molécule d’ATP à partir d’ADP selon les
réactions :
4. CYCLE DE KREBS
4.1 Le Cycle de Krebs comprend entre autres, diverses étapes d'h y d r a t a t i o n , de
déshydratation, de décarboxylation et d'oxydation.
a. Citer un exemple pour chaque type réactionnel, en précisant l'enzyme, les coenzymes
et les réactifs.
b. Ecrire une réaction nette équilibrée pour le catabolisme de l'acétyl-CoA en CO2 ?
4.3 Au cours d'un tour de cycle, la mise en jeu de certains enzymes permet la production de
12 molécules d'ATP.
Justifiez ce bilan en expliquant brièvement pour chacune des étapes le mécanisme de
production d'ATP et la quantité de molécules d'ATP produite.
4.5 Bien que l'oxygène ne participe pas directement au cycle de l'acide citrique, le cycle
fonctionne seulement quand O 2 est présent. Pourquoi ?
4.6 Combien de moles d'ATP obtient-on lors de l'oxydation complète dans l'organisme de
20 g de glucose ? (PM Glucose = 180 g)
Qu’en serait-il en condition anaérobie ?
Justifier vos réponses.
A B C D E
Enzyme 1 Enzyme 2 Enzyme 3 Enzyme 4
Et sachant que :
- A est un composé à trois carbones, dont la synthèse constitue l’étape finale d’une voie
catabolique.
- B contient de l’acide pantothénique et comprend une fonction thioester.
- C est un composé à six carbones formé au cours d’une réaction irréversible.
- E est un composé à cinq carbones
4.10.1 Donner le nom des composés A, B, C, D et E
4.10.2 Donner le nom des enzymes 1, 2, 3 et 4.
4.10.3 Le nom de chacun des coenzymes et substrat nécessaire à chacune de ces réactions
4.10.4 Quels enzymes catalysent une réaction d’oxydo-réduction ?
4.10.5 Quels enzymes catalysent une réaction de décarboxylation ?
4.10.6 Combien de molécules d’ATP pourra-t-on obtenir à partir de la transformation de A
en E dans des cellules cardiaques en condition aérobies (l’ADP n’étant pas limitant) ?
5. QCM
5.1. La synthèse de l'ATP dans les 5.5. Parmi les affirmations suivantes relatives à
mitochondries: quelles sont la ou les l'ATP, lesquelles sont exactes
propositions exactes ? a. Il contient 2 liaisons dites "riches en énergie".
a. L'ATP synthase est formée de deux parties : b. Il contient deux liaisons anhydride phosphoriques.
l'une, ancrée dans la membrane interne est
appelée F0, l'autre, formant une tête sphérique c. La variation Δ G’o de sa réaction d'hydrolyse est de
tournée vers la matrice, est appelée F1. –30,5kJ/Mole.
b. Le mécanisme biochimique responsable de la d. Il possède un Δ G’o de sa réaction d’hydrolyse
synthèse de l'ATP au niveau de la membrane inférieur à celui du G6P.
mitochondriale interne est un mécanisme e. Sa réaction d'hydrolyse favorise par couplage, le
d'oxydoréduction phosphorylante comme celui qui déroulement favorable de réactions endergoniques.
se déroule au cours de la glycolyse, dans le f. Il est susceptible de transférer un groupement
cytoplasme. phosphate et une liaison riche en énergie .
c. Le pH intermembranaire est plus basique que
celui de la matrice, qui devient acide, au cours du 5.6. Parmi les composés ci-dessous quel est celui
fonctionnement de la chaîne respiratoire. qui agit directement sur l'ATP-synthase
d. L'énergie chimique contenue dans les a. Le cyanure
molécules de glucose ou de lipides est en fin de b. La roténone
compte convertie dans les mitochondries en un
gradient transmembranaire de protons. c. L'antimycine A.
e. Le rendement énergétique de l'oxydation d. L'oligomycine
complète d'une molécule de glucose atteint e. Le 2,4 dinitrophénol
100 %.
5.7. Parmi les coenzymes suivants, quel est (quels
5.2. Dans la liste des affirmations suivantes sont) celui(ceux) qui est (sont) utilisé(s) par les
relatives au NAD, lesquelles sont exactes ? réactions de la chaîne d'oxydoréduction
a. C'est un coenzyme lié . mitochondriale
b. Il intervient dans les réactions d'oxydoréduction. a. NAD+ /NADH + H+
c. Sous la forme oxydée, son cycle nicotinamide b.coenzyme A
possède un atome d'hydrogène de moins par c. acide lipoïque
rapport à la forme réduite d. FAD /FADH2
d. Sous la forme réduite, le cycle nicotinamide a e. pyrophosphate de thiamine
accepté un ion hydrure.
e. C'est le coenzyme utilisé par la succino- 5.8. Parmi les propositions concernant l'ATP
déshydrogénase. synthase lesquelles sont vraies
a. L'ATP synthase est localisée dans la membrane
5.3. Parmi les affirmations suivantes relatives à interne des mitochondries
l'ATP, lesquelles sont exactes? b. Les sites catalytiques pour la synthèse d'ATP sont
a. Il contient deux liaisons anhydride d’acide situés dans le complexe F1.
phosphorique. c .L'ATP synthase est un dispositif de couplage
b. Il est susceptible de transférer un groupement transformant l'énergie d'un gradient de protons en
phosphate et une liaison riche en énergie . énergie de liaison.
c. Son turn-over intracellulaire est très élevé. d. L'ATP synthase utilise l'énergie d'un gradient de
d. Il peut être régénéré dans le muscle. phosphate pour synthétiser de l'ATP.
e. Son hydrolyse en ADP est une réaction e. Fait partie de la famille des ATPases
endergonique.
5.9. Parmi les propositions concernant la chaîne
5.4. Le FAD possède des propriétés paticulières, respiratoire, lesquelles sont vraies :
lesquelles sont exactes ? a. Dans la chaîne respiratoire, il existe des
a. Il contient de la riboflavine transporteurs d'hydrogène, des transporteurs d'ion
b. C'est le coenzyme de la succino- hydrure et des transporteurs d'électrons.
déshydrogénase. b. Les électrons vont des couples redox à potentiel
c. Au cours de la réaction de réduction du d'oxydoréduction les plus positifs vers les couples
substrat, deux atomes d'hydrogène sont redox à potentiel d'oxydoréduction les plus négatifs.
transférés vers le coenzyme. c. Le potentiel d'oxydoréduction présente 1 variation
d. C'est un dinucléotide. importante le long de la chaîne respiratoire.
e. C'est un transporteur d'ion hydrure.
d. La chaîne respiratoire est couplée à la d. Parce que plusieurs réactions enzymatiques sont
formation d'ATP grâce à un transfert de protons couplées au cours d’une voie métabolique.
d'un côté à l'autre de la membrane interne. e. Parce que les réactions enzymatiques cellulaires
e. Le taux d'ADP est un facteur limitant des oxydo- utilisent de l’ATP comme source d’énergie.
réductionsde la chaîne respiratoire.