Gastrulasi pada pisces

Gastrulasi merupakan pengaturan kembali sel-sel blastula oleh embrio untuk menjadi organisme yang fungsional yang berlapis tiga daun kecambah (germ layers) yaitu ectoderm, mesoderm, and endoderm. Gastrulasi ini termasuk dalam periode kritis perkembangan. Ditandai dengan terjadi perubahan susunan sel-sel embrio. Gerakan morfogenetik; reorganisasi embrio; sel-sel kutub animal membungkus sel kutub vegetal. Prekursor pembentukan organ; struktur awal berupa lapisan (Germ Layer). Pada ikan awal dari stadium gastrula ini terjadi begitu stadium blastula selesai. Proses pembelahan sel dalam pergerakannya berjalan lebih cepat daripada stadium blastula. Pada stadium gastrula ini terdapat 2 proses yakni epiboli dan emboli. Epiboli adalah suatu pergerakan sel-sel yang kelak dianggap akan menjadi epidermis, dimana pergerakannya itu ke depan, ke belakang dan juga ke sampingnya dari sumbu yang akan menjadi embrio. Emboli ialah pergerakan sel yang arahnya menuju ke bagian dalam terutama di ujung sumbu bakal embrio. Berikut adalah topografi dari gastrulasi ikan.

Picture 1. Topografi pisces

Pada stadium gastrulasi terdapat tiga daerah sel yang dapat dibedakan, diantaranya yaitu : 1. Yolk Syncytial Layer (YLS)/ Lapisan sinsitial kuning telur. Lapisan ini terbentuk pada siklus ke semiblan atau kesepuluh, ketika sel-sel di tepi vegetal dari sekering blastoderm dengan sel kuning yang mendasrinya.

Fusi dari kedua sel ini menghasilkan lingkaran inti pada bagian dalam dari sitoplasma yolk, yang kemudian blastoderm vegetally berkembang mengelilingi yolk, beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di bawah blastoderm untuk membentuk YLS internal dan beberapa inti akan bergerak vegetally untuk membentuk YLS eksternal. 2. EVL (Enveloping Layer)/ lapisan yang menyelimuti. Lapisan ini terdiri dari sel-sel yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel yang tebal dan bersel tunggal. Akhirnya, ELV menjadi periderm yang menutupi ekstraembrionik yang sloughed off selama perkembangan selanjutnya. 3. Lapisan sel dalam, yang terdapat di antara EVL dan YSL dan membentuk embrio yang sesuai. Sel blastomer diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang memungkinkan sebuah peta nasib yang akan dibuat. Berikut adalah gambar tiga daerah sel sebagai tempat berlangsungnya proses gastrulasi pada ikan.

Picture 2. Three cell area of gastrulation process. (A) YLS, (B) EVL, (C) Inner cell layer

Stadium gastrulasi pertama yakni proses epiboly dan yang menjadi sel blastomer atas yolk. Sel blastomer bergerak ke luar, kemudian sel-sel ini bergerak di atas permukaan yolk dan menyelubungi yolk tersebut. Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk memperluas sitoplasma dari yolk. Dan EVL erat bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm kemudian mengisi ruang antara YSL dan EVL sebagai proses epiboly. Hal ini ditunjukkan dengan adanya pemutuasan ikatan antara YSL dan EVL. Kemudian kedua daerah sel tersebut melanjutkan perluasan mengelilingi sel yolk.

Picture 3. (A) Blastoderm dengan penyempurnaan 30% dari epiboly (sekitar 4,7 jam), (B) Formasi dari hypoblast, keduanya dilakukan secara involution sel pada margin epibolizing blastoderm atau delmination sel dari epiblast (6 jam), (C) mendekati daerah marginal, (D) penyempurnaan 90% epiboly (9 jam), mesoderm dapat terlihat mengelilingi yolk, diantara ectoderm dan endoderm, (E) gastrulasi sempurna (10,3 jam), (Driever 1995; Langeland and Kimmel 1997)

Setelah sel blastoderm menyelubungi separuh dari sel yolk, kemudian deep layer akan mengalami penebalan. Deep layer ini berisi sel-sel superficial yang membentuk satu lapisan yaitu epiblas. Beberapa deep layer di daerah dorsal dan ventral mengalami gerakan morfogenik yang akhirnya akan membentuk hipoblas. Akibat dari epiboli ini, yolk akhirnya berbentuk bulat. Epiblas berkembang menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm, diantara mesoderm dan endoderm terdapat lapisan mesendoderm yang menjadi precursor. Lalu,sel ini dari epiblas dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang selanjutnya memebentuk penebalan lokal yang disebut dengan perisai embrio. m

Picture 4. Konvergen ekstensi pada ikan Rerio Teleost Danio. (A) Penampang dorsal dari pergerakan konvergen dan ekstensi selama gastrulasi. Penyebaran epiboly, blastoderm di atas yolk, involution atau ingression melanjutkan hyploblast, konvergen dan extension membawa hypoblast and sel epiblas ke sisi dorsal. Di dalam pelindung embrio,

pembentangan intercalation mesoderm punggung kearah kutub animal. (B) EkstensiKonservegensi dari dorsal mesoderm menampakkan ekspresi sel gen, gen ini adalah ekspresi dari sel notochord. (C) Ekstensi-Konvergensi dari paraksial mesoderm sel. Bersamaan dengan epiboly dan involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen ekstensi ini terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan hipoblas bagian dorsal yolk, khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan sumbu. Padahal sumbu tersebut adalah hasil dari konvergen ekstensi dari periblas dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, pada stadium gastrulasi ini terbentuk ektoderm, mesoderm dan endoderm, dengan tiga gerakan morfogenik yaitu epiboly, involusi, dan konvergen ekstensi.

BIBLIOGRAPHY

Sedjati, Idji Falah. 2002. Embriogenesis Dan Perkembangan Larva Ikan. Diakses pada hari kamis, 26 April 2012 pukul 16:19 WIB di

http://repository.ipb.ac.id/bitstream/handle/123456789/19395/C02ifs.pdf?sequence=1 Mardiana, Ariani Dwi, dkk. 2011. Gastrulasi Ikan. Diakses pada hari kamis, 26 April 2012 pukul 16:56 WIB di http://www.scribd.com/doc/55782133/Gastr-neur-Teleos-Lancel-Ok Risnani, Listika Yusi. 2010. Perkembanmgan vertebrata. Diakses pada hari kamis, 26 April 2012 pukul 15:39 WIB di http://www.scribd.com/doc/90996169/tugas-perkembangan-hewan