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Gluclisis

De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a: navegacin, Reaccin global de la gluclisis1 bsqueda La gluclisis o glicolisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la + va metablica + Glucosa + 2NAD + 2ADP + 2 2Piruvato + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo.1 El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como la va de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de Embden-Meyerhof. Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos.

Contenido
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1 Descubrimiento 2 Visin general o 2.1 Reacciones posteriores 3 Funciones 4 Etapas de la gluclisis o 4.1 Fase de gasto de energa (ATP) o 4.2 Fase de beneficio energtico (ATP, NADH) 5 Regulacin o 5.1 El efecto Pasteur o 5.2 Regulacin del sustrato o 5.3 Regulacin de la actividad enzimtica o 5.4 Regulacin hormonal 6 Produccin de glucosa 7 Gluclisis en plantas 8 Referencias 9 Vase tambin 10 Enlaces externos

[editar] Descubrimiento
Los primeros estudios informales de los procesos glucolticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur descubri que los microorganismos son los responsables de la fermentacin,2 y en 1897 cuando Eduard Buchner encontr que cierto extracto celular puede causar fermentacin. La siguiente gran contribucin fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentacin tenga lugar son necesarias una fraccin celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fraccin citoplasmtica de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otros cofactores). Los detalles de la va en s se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos aos despus por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la va fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rpidas reacciones glicolticas. En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el citosol de la clula. En clulas vegetales, algunas de las reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservacin de esta va incluye los organismos filogenticamente ms antiguos, y por esto se considera una de las vas metablicas ms antiguas.3

[editar] Visin general

Esquema completo de la gluclisis Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose tres ATPs; si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin adicional de energa. La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico. La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de energa.

La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtencin energtica. En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP. [editar] Reacciones posteriores
Vanse tambin: Fermentacin y Ciclo de Krebs

Luego de que una molcula de glucosa se transforme en 2 molculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarn la va metablica a seguir. En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en ingls, shuttles). Los ms conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes4 al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarn por la cadena de transporte de electrones, que los usar para sintetizar ATP. De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta. Sin embargo, cuando las clulas no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el msculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentacin que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta va es poco eficiente respecto a la fase aerbica de la gluclisis. El tipo de fermentacin vara respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentacin alcohlica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en msculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentacin lctica, que da como resultado cido lctico o lactato.

[editar] Funciones
Las funciones de la gluclisis son:

La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin (ausencia de oxgeno). La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin aerbica.

La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

[editar] Etapas de la gluclisis


La gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a continuacin.

[editar] Fase de gasto de energa (ATP)


Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo.

1er paso: Hexoquina

Vase tambin: Hexoqui

La primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su energa y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa,5 la cual puede fosforil (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito ms reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la clula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la prdida de sustrato energtico para la clula. Tcnicamente hablando, la hexoquinasa slo fosforila las D hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP (fosfa gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el ataque nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros d fosfatos.1 6 Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde energa en forma de calor. En numerosas bacterias esta reaccin esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energa sobrante de la reaccin: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en ltima instancia, el fosfato pasar a una molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la ltima reaccin de esta va y usar el excedente de energa para realizar un tipo de transporte a travs de membrana denominado translocacin de grupo.

2 paso: Glucosa-6-P isom

Vase tambin: Fosfohexosa i

ste es un paso importante, puesto que aqu se define la geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso, que agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin, y paso 4, cuando se creen dos molculas de gliceraldehido que finalmente sern las precursoras del piruvato.1 En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 4 pasos, que implica la apertur del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol8

Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no espontnea y se deb acoplar.

3er paso: Fosfofructoqu

Vase tambin: Fosfofructoq

Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa 1,6-bifosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles las concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reaccin.

4 paso: Aldolasa

Vase tambin: Aldola

La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensacin aldlica reversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos molculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos dond se expresan, como en los intermediarios de reaccin.

Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible.1

5 paso: Triosa fosfato iso

Artculo principal: Triosa fosfato

Puesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por la reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3-fosfato. Esta reaccin posee una energa libre en condiciones estndar positiva, lo cual implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reaccin 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energa libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.

ste es el ltimo paso de la "fase de gasto de energa". Slo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molcula de ste De aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de

gliceraldehdo generadas de esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP).

[editar] Fase de beneficio energtico (ATP, NADH)


Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha energa, donde finalmente se obtendr el beneficio final de 4 molculas de ATP. 6 paso: Gliceraldehdo-3-fosfato

Artculo principal: Gliceraldehdo-3-fosf

Esta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir un ion fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera aumentar la energa del compuesto. Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante. Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una molcula de NADH de carga neutra.

7 paso: Fosfoglicerato q

Vase tambin: Fosfoglicerato

En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa se transform en 2 molculas de gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en ambas direcciones. Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reaccin energticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reaccin muy favorable energticamente (paso 7) que induce la primera reaccin. En otras palabras, como la clula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacion de la energa libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de sustrato.

8 paso: Fosfoglicerato m

Vase tambin: Fosfoglicerat

Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre cercana a cero.

9 paso: Enolasa

Vase tambin: Enolas

La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.

10 paso: Piruvato quin

Vase tambin: Piruvato q

Desfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa.

El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es de 31,4 kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiracin).

[editar] Regulacin
[editar] El efecto Pasteur
Artculo principal: Efecto Pasteur.

El efecto Pasteur es la visualizacin del poder que posee el O2 en la fermentacin mediada por levadura, que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relacin entre la tasa de fermentacin y la existencia de aire. El determin que stas tenan una relacin inversa, y adems observ que en condiciones aerbicas, las clulas de levadura aumentaban y la fermentacin disminua. De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realiz al proceso de la gluclisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se poda realizar con presencia o ausencia de oxigeno, y que en este ltimo ocurre la fermentacin alcohlica.

[editar] Regulacin del sustrato


Vase tambin: Transportador de glucosa

La membrana plasmatica de las celulas es impermeable a la glucosa. Para llevarla dentro de ella utiliza trasportadores especiales llamados GLUT, de los cuales hay diferentes tipos y algunos especializados para cada clula.

[editar] Regulacin de la actividad enzimtica

Regulacin glucolisis La gluclisis se regula enzimticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera reaccin (G G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la tercera reaccin (F-6P F-1,6-BP) por medio de la PFK1 y en el ltimo paso (PEP Piruvato) por la piruvato quinasa.

La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P en msculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vas. La fosfofructoquinasa-1 es la enzima principal de la regulacin de la gluclisis, acta como una llave de agua, si est activa cataliza muchas reacciones y se obtiene ms Fructosa 1,6 bisfosfato, lo que permitir a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si est inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. Esta enzima es controlada por regulacin alostrica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeognesis, sino un regulador de ambas vas que refleja el nivel de glucagn en sangre. La lgica de la inhibicin y activacin son las siguientes:

ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentracin de ATP entonces la clula no necesita generar ms.

Citrato: Si la concentracin de citrato es alta el Ciclo de Krebs va ms despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentracin de glucosa ser ms alta. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrnico creando gradiente de protones, si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para. AMP, ADP: la alta concentracin de estas molculas implica que hay una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar gluclisis, para generar piruvato y energa.

La piruvatoquinasa se regula distintamente segn el tejido en el que trabaje, pero en hgado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-2,6-BP y la concentracin de fosfoenolpiruvato.

[editar] Regulacin hormonal


Al aumentar la glucosa en la sangre, despus de una comida, las clulas beta del pncreas estimulan la produccin de insulina, y sta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos. Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentracin intracelular de fructosa 2,6 bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminucin de la gliclisis y el aumento de la gluconeogensis.

[editar] Produccin de glucosa


Artculo principal: Gluconeognesis.

La gluconeognesis es la ruta anablica por la que tiene lugar la sntesis de nueva glucosa a partir de precursores no glucosdicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminocidos). Se lleva a cabo principalmente en el hgado, y en menor medida en la corteza renal. Es estmulada por la hormona glucagn, secretada por las clulas (alfa) de los islotes de Langerhans del pncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las clulas (beta) de los islotes de Langerhans del pncreas, que estmula la ruta catablica llamada glucogenlisis para degradar el glucgeno almacenado y transformarlo en glucosa y as aumentar la glucemia (azcar en sangre). Desde el punto de vista enzimtico, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta ms de lo que produjo su degradacin fosfrica. La ecuacin extrafundamental es: 2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 9 NADH + 7 H + 3 H2O Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+

[editar] Gluclisis en plantas

Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosintesis, y entre los subproductos de este proceso est la glucosa. sta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como fuente de energia en el proceso de respiracin, el cual a diferencia de la fotosintesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxigeno del aire y expulsan dioxido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas que actuan como compuertas en las plantas que adems tienen la caracteristica de cerrarse ante un descenso excesivo del vapor atmosferico.9

[editar] Referencias
1. a b c d e David Nelson & Michael Cox (2004). Glycolysis, Gluconeogenesis and the Pentose Phosphate Pathway. Lehningher's Principles of Biochemistry. W.H.Freeman. 0716743396. 2. Papers de Pasteur 3. Romano AH & Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 147(6-7):448-55 (1996) PMID 9084754 4. No se usan los intermediarios generados, sino que por medio de las lanzaderas se vuelven a crear dentro de la mitocondria. Por esto se les llama sus equivalentes. Para una visin qumica, visitar equivalentes 5. Meyerhof, O. Ueber die enzymatische Milch-surebildung im Muskelextrakt; die Milchsurebildung aus den grfhigen Hexosen. Biochem Z. 183:176 (1927) 6. Colowick, S. y Kalckar H.. The role of myokinase in trans-phosphorylations; the enzymatic phosphorylation of hexoses by adenyl pyrophosphate. J. Biol. Chem. 148: 117 (1943). 7. a b c d e f g h i j Valores tomados de Lehningher's Principles of Biochemistry (ISBN 0-71674339-6) y del Volumen 3 de Biochemistry por J. Stenesh (ISBN 0-306-45733-4) 8. Irwin A. Rose (2006). Mechanism of the Aldose-Ketose Isomerase Reactions. Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology, Volume 43. Wiley Interscience. ISBN 0471591788. - doi 10.1002/9780470122884.ch6 9. Funciones de las plantas (en espaol). Consultado el 30 de agosto de 2011.

[editar] Vase tambin


Metabolismo Ciclo de Krebs Fermentacin Fosforilacin oxidativa Va metablica

[editar] Enlaces externos


soko.com.ar: Explicacin ms extensa www2.ufp.pt: A lgica qumica da Gliclise (Portugus) www.pdb.org: The Glycolytic Enzymes, informacin en Protein Data Bank (en ingls) Explicacin del proceso de gluclisis (Youtube) Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Gluclisis.

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Ciclo del glioxilato


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Ciclo del glioxilato. El ciclo del glioxilato es una variante del ciclo del cido ctrico (concretamente un "by-pass" de las estapas descarboxilantes) que ocurre en los glioxisomas de las clulas vegetales (tambin ocurre en muchos hongos y protozoos).1 Permite generar glucosa a partir de cidos grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energa metablica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de triacilgliceroles.

[editar] Reacciones bioqumicas


1) La acetil-CoA (procedente de la oxidacin de cidos grasos) reacciona con el oxalacetato formando citrato. La enzima que cataliza esta reaccin es la citrato sintasa*. 2) El citrato reacciona con la enzima aconitasa* formando Isocitrato. 3) El isocitrato, mediante una reaccin catalizada por la enzima isocitrato liasa, se fragmenta en glioxilato y succinato. 4a) El succinato es metabolizado en forma similar que en el ciclo del cido ctrico a fumarato mediante la enzima succinato deshidrogenasa y luego a malato por la enzima fumarasa. 4b) La acetil-CoA transfiere un acetilo al glioxilato produciendo malato en una reaccin catalizada por la enzima malato sintasa*. 5) El malato se deshidrogena para formar nuevamente oxalacetato mediante una reaccin catalizada por la enzima malato deshidrogenasa. El oxalacetato es capaz de generar glucosa mediante gluconeognesis. *Las enzimas citrato sintasa, aconitasa y malato sintasa que intervienen en el ciclo de glioxilato
difieren estructuralmente de sus homlogas mitocondriales.
1

Fase oscura
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La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas (y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumnicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ah el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin. Ar2 Ar2

Ciclo de Calvin
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Visin global del ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.

[editar] Descripcin
Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables (ATP), que aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin: 6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi que representara la formacin de una molcula de azcar de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2.

[editar] Vase tambin


Fotosntesis C-4 Fotosntesis CAM Estomas Transpiracin

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La ruta de Entner-Doudoroff es una ruta metablica alternativa que cataboliza glucosa a piruvato usando una serie de enzimas distintos a la gluclisis y a la ruta de la pentosa fosfato. Es exclusiva de un nmero reducido de microorganismos carentes de la ruta Embden-Meyerhof. El 6-fosfogluconato puede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6fosfogluconato. Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato y gliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa. Mediante esta ruta se produce menos NADPH que en situacin en la que el 6-fosfogluconato es descarboxilado a ribulosa-5-fosfato. Adicionalmente, el gliceraldehido-3-P se oxida a piruvato por la va de Embden-Meyerhof, descarboxilndose en ambos casos el piruvato y originando acetato. El resultado general de la ruta Etner Doudoroff es el siguiente: Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ => 2 piruvato (C3) + ATP + NADH + NADPH + 2H+

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