Nutrição Mineral de Plantas

,CURSO DE PS-GRADUAO
LATO SENSU (ESPECIALIZAO) A DISTNCIA

SOLOS E MEIO AMBIENTE

NUTRIO MINERAL
DE PLANTAS

Valdemar Faquin

Universidade Federal de Lavras - UFLA
Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE
Lavras MG

PARCERIA
Universidade Federal de Lavras - UFLA
Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso - FAEPE
REITOR
Antnio Nazareno G. Mendes
VICE-REITOR
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COORDENADOR DO CURSO
Jos Maria de Lima
PRESIDENTE DO CONSELHO DELIBERATIVO DA FAEPE
Edson Amplio Pozza
EDITORAO
Centro de Editorao/FAEPE
IMPRESSO
Grfica Universitria/UFLA

Ficha Catalogrfica preparada pela Diviso de Processos Tcnicos da
da Biblioteca Central da UFLA

Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida,
por qualquer meio, sem a prvia autorizao.

Faquin, Valdemar

Nutrio Mineral de Plantas / Valdemar Faquin. -- Lavras: UFLA / FAEPE, 2005.
p.: il. - Curso de Ps-Graduao Lato Sensu (Especializao) a Distncia: Solos e
Meio Ambiente.

Bibliografia.

1. Planta. 2. Nutrio Mineral. 3. Exigncia nutricional. 4. Solo. 5. Fertilidade. 6.
Produo Agrcola. 7. Qualidade. I. Faquin V. II. Universidade Federal de Lavras. III.
Fundao de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extenso. IV. Ttulo.

CDD 581.1335
631.81

SUMRIO

1 INTRODUO .......................................................................................................... 5
1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA ........................................................... 5
1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA ..................................................................................... 6
1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS ............................................................................. 7
1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E
ADUBAO ........................................................................................................... 9
2 ABSORO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .............................................. 13
2.1 ABSORO INICA RADICULAR ...................................................................... 13
2.1.1 Introduo ......................................................................................................... 13
2.1.2 O Contato do on com a raiz.............................................................................. 15
2.1.3 Mecanismos de absoro.................................................................................. 16
2.1.4 Cintica da absoro inica .............................................................................. 24
2.1.5 Papel do clcio .................................................................................................. 36
2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular................................................ 37
2.2 ABSORO INICA FOLIAR .............................................................................. 49
2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema...................... . 55
2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar ................................................................ 56
2.3 TRANSPORTE E REDISTRIBUIO .................................................................. 69
3 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS E FUNES DOS NUTRIENTES ......................... 73
3.1 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS ............................................................................. 73
3.2 FUNES DOS NUTRIENTES ........................................................................... 80
4 ELEMENTOS TEIS E ELEMENTOS TXICOS ................................................. 140
4.1 INTRODUO ................................................................................................... 140
4.2 ELEMENTOS TEIS .......................................................................................... 140
4.2.1 Sdio ............................................................................................................... 140
4.2.2 Silcio ............................................................................................................... 142
4.3 ELEMENTOS TXICOS .................................................................................... 143

4.3.1 Alumnio .......................................................................................................... 146
4.3.2 Cdmio ............................................................................................................ 148
4.3.3 Chumbo ........................................................................................................... 148
4.3.4 Bromo .............................................................................................................. 150
4.3.5 Iodo ................................................................................................................. 150
4.3.6 Flor ................................................................................................................ 151
4.3.7 Selnio ............................................................................................................ 151
4.3.8 Cromo ............................................................................................................. 152
5 NUTRIO MINERAL E QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRCOLAS ............ 153
5.1 INTRODUO ................................................................................................... 153
5.2 EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS
AGRCOLAS ...................................................................................................... 157
5.2.1 Efeito sobre tubrculos, razes e produtoras de acar .................................. 157
5.2.2 Efeito sobre produtoras de gros (cereais e oleaginosas) .............................. 159
5.2.3 Efeito sobre as hortalias e frutas ................................................................... 165
5.3 CONSIDERAES FINAIS ............................................................................... 173
LITERATURA CITADA .............................................................................................. 175

1
INTRODUO

1.1 COMPOSIO ELEMENTAR DA PLANTA

A anlise elementar da matria seca da planta mostra que cerca de 90% do total
de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato bem
ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja.
TABELA 1.1 Composio elementar de uma cultura de soja (31 de gros e 51 de
restos, matria seca)
Elemento Kg/h Elemento g/ha
Carbono (C) 3.500 Boro (B) 100
Hidrognio 450 Cloro (Cl) 10.000
Oxignio (O) 3.300 Cobre (Cu) 100
Nitrognio (N) 320 Ferro (Fe) 1.700
Fsforo (P) 30 Mangans (Mn) 600
Potssio (K) 110 Molibdnio (Mo) 10
Clcio (Ca) 80 Zinco (Zn) 200
Magnsio (Mg) 35 Cobalto (Co) 5
Enxofre (S) 2 - -
Outros (*) 138 - -
(*) Alumnio (Al), Silcio (Sl), Sdio (Na), etc.
Fonte: MALAVOLTA (1980).

So trs os meios que contribuem com elementos qumicos para a composio
das plantas:
ar C (como CO
2
)
gua H e O
solo os demais = elementos minerais, aqui simbolizados como M.
EDITORA - UFLA/FAEPE - Nutrio Mineral de Plantas

6
Do ponto de vista quantitativo, o solo o meio menos importante no fornecimento
de elementos s plantas; entretanto, o mais facilmente modificvel (torn-lo produtivo)
pelo homem, tanto no aspecto fsico (arao, gradagem, drenagem) quanto no qumico
(calagem e adubao). E a calagem e a adubao so a maneira mais rpida, mais
barata e maior de que se dispe para aumentar a produo de alimentos, fibras e
energia. Como o homem come planta ou planta transformada e a planta tem que se
alimentar, somente alimentando a planta adequadamente possvel alimentar o homem
e ainda fornecer-lhe energia alternativa e a vestimenta que necessita. E isto justifica por
que estudar Nutrio Mineral de Plantas.
Portanto, o estudo da Nutrio Mineral de Plantas tem muita relao com o da
Fertilidade do Solo e com o da Fertilidade do Solo com o de Adubos e Adubao.
1.2 SISTEMA SOLO-PLANTA
Como visto, o solo o meio que atua como reservatrio de minerais necessrios
s plantas. O esquema abaixo uma viso geral de compartimentos e vias de
comunicao ou de transferncia de um elemento (M), geralmente um nutriente de
planta. O sistema aberto em que os M so constantemente removidos de um lado, a
uma fase slida (reservatrio) e acumulados no outro, a planta:

M (adubo)
+
M (fase slida) M (soluo) M (raiz) M (parte area)

FASE SLIDA = RESERVATRIO
= matria orgnica + frao mineral
Soluo = compartimento para a absoro radicular

Reaes de transferncia:

fase slida soluo = disponibilidade
dessoro
mineralizao da matria orgnica

soluo fase slida = adsoro
fixao
imobilizao

soluo raiz = absoro
raiz soluo = troca, excreo, vazamento
raiz parte area = transporte a longa distncia
parte area raiz = redistribuio
Introduo

7
A soluo do solo o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os
elementos essenciais. Quando a fase slida (matria orgnica + minerais) no
consegue transferir para a soluo do solo quantidades adequadas de um nutriente
qualquer (M), necessria sua aplicao mediante o emprego do fertilizante, M
(adubo), que contm o elemento em falta. Isto significa que a prtica da adubao,
consiste em cobrir a diferena entre a quantidade do nutriente exigida pela planta e o
fornecimento pelo solo, multiplicado por um fator K, cujo valor numrico sempre maior
que 1, para compensar as perdas do adubo.
1.3 OS ELEMENTOS ESSENCIAIS
Somente a anlise qumica da planta no suficiente para o estabelecimento da
essencialidade de um elemento. As plantas absorvem do solo, sem muita
discriminao, os elementos essenciais, os benficos e os txicos, podendo estes
ltimos, inclusive, lev-las morte. Todos os elementos essenciais devem estar
presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes so
essenciais. Segundo MALAVOLTA, 1980 (citando Arnon e Stout, 1939 e Ingen-Housz,
sculo XIX), um elemento considerado essencial quando satisfaz dois critrios de
essencialidade:

Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma reao, sem
o qual ou sem a qual a planta no vive;
Indireto - trata-se basicamente de um guia metodolgico:
na ausncia do elemento a planta no completa seu ciclo de vida;
o elemento no pode ser substitudo por nenhum outro;
o elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e no exercer
apenas o papel de, com sua presena no meio, neutralizar efeitos
fsicos, qumicos ou biolgicos desfavorveis para a planta.
A Tabela 1.2, apresenta cronologicamente um breve histrico da descoberta e
demonstrao da essencialidade dos elementos. Alm do C, O e H (orgnicos), treze
elementos (minerais) so considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas,
sendo estes divididos por aspectos puramente quantitativos em dois grupos:

- Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S
- Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn

Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas,
embora no se tenha determinado condies para caracteriz-los como essenciais.

8
MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sdio, silcio, cobalto, nquel, selnio e
alumnio. O Co essencial para a fixao biolgica do N
2
em sistemas livres e
simbiticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI &
MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta.

TABELA 1.2 Descoberta e demonstrao da essencialidade dos elementos
Elemento Descobridor Ano
Demonstrao da
Essencialidade
Ano
C Xx Xx De Saussure 1804
H Cavendish 1766 De Saussure 1804
O Priestley 1774 De Saussure 1804
N Rutherford 1772 De Sassure 1804
P Brand 1772 Ville 1860
S Xx Xx Von Sachs, knop 1865
K Davy 1807 Von Sachs, knop 1860
Ca Dany 1807 Von Sachs, knop 1860
Mg Dany 1808 Von Sachs, knop 1860
Fe Xx Xx Von Sachs,knop 1860
Mn Scheele 1744 McHargue 1922
Cu Xx Xx Sommer 1931
Lipman & Mac Kinnon 1931
Zn Xx Xx Sommer & Lipman 1926
Mo Hzelm 1782 Arnon & Stout 1939
B Gay Lussac & Thenard 1808 Sommer & Lipman 1926
Cl Schell 1774 Broyer et al 1954
FONTE: GLASS (1989), EM BATAGLIA ET AL.,(1992).

Os macronutrientes tm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e
os micronutrientes em partes por milho (ppm), todos na forma elementar. A nica
distino na classificao entre macro e micronutrientes a concentrao exigida pelas
plantas. Os macronutrientes ocorrem em concentraes de 10 a 5.000 vezes superior
dos micronutrientes. EPSTEIN (1975) apresentou as concentraes mdias dos
nutrientes minerais na matria seca, suficientes para um adequado desenvolvimento
das plantas (tabela 1.3); embora deve-se ter presente, porm, que muita variao existe
dependendo da planta e do rgo analisado.

Introduo

9
TABELA 1.3 Concentrao mdia dos nutrientes minerais na matria seca
suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas
Elementos Concentrao na matria seca Nmero relativo de tomos
moles/g Ppm
Mo 0,001 0,1 1
Cu 0,10 6 100
Zn 0,30 20 300
Mn 1,0 50 1000
F 2,0 100 2000
B 2,0 20 2000
Cl 3,0 100 3000
%
S 30 0,1 30000
P 60 0,2 60000
Mg 80 0,2 80000
Ca 126 0,5 125000
K 250 1,0 250000
N 1000 1,5 1000000
Fonte:EPSTEIN (1975).

Segundo MALAVOLTA (1980), s vezes os micronutrientes so referidos como
oligoelementos, elementos traos, elementos menores, ou microelementos; tais
expresses no devem ser utilizadas pelos seguintes motivos: oligo quer dizer raro e
os micronutrientes so comuns a todas as planta superiores: embora ocorram em
pequena proporo, o resultado pode ser quantificado os teores esto acima do que
se considere como traos; no so menores nas suas funes pois o crescimento e a
produo podero ser limitados (diminudos ou impedidos) tanto pela falta de Mo como
pela de N; microelemento qualquer elemento, nutriente ou no, que aparea em
proporo considerada como muito pequena. Do mesmo modo macroelemento no
sinnimo de macronutriente: o arroz e a cana-de-acar contm altas propores de Si
que no essencial.
1.4 REAES ENTRE NUTRIO MINERAL, FERTILIDADE DO SOLO E
ADUBAO
A adubao pode ser definida como a adio de elementos (nutrientes) de que a
planta necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de
produtos de boa qualidade nutritiva ou industrial, provocando-se o mnimo de
perturbao no ambiente. Em resumo, sempre que o fornecimento dos nutrientes pelo
solo (reservatrio) for menor que a exigncia da cultura, torna-se necessrio recorrer ao
uso de adubos.

10
Segundo MALAVOLTA (1987), qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam
as condies de solo e de clima, na prtica da adubao procura-se responder a sete
perguntas:
1) qu? qual nutriente est deficiente;
2) quanto? quantidade necessria;
3) quando? poca em que deve ser fornecido;
4) como? maneira como tem que ser aplicado;
5) pagar? aspecto econmico;
6) efeito na qualidade do produto?
7) efeito na qualidade do ambiente?

A resposta a cada pergunta demanda experimentao e pesquisa nas reas de
nutrio mineral, fertilidade do solo e adubao. Os conhecimentos adquiridos sero
difundidos e aplicados pelo agricultor; novas indagaes estabelecero um mecanismo
de realimentao. A Figura 1.1 ilustra as relaes entre as reas, com o objetivo de
responder s questes formuladas, a saber:

FIGURA 1.1 As relaes entre nutrio de plantas, fertilidade do solo e adubao
(MALAVOLTA, 1976).

Introduo

11
1) Determinao dos elementos limitantes
- sintomas de carncia: anormalidades visveis e especficas do elemento em
falta no solo;
- anlise do solo: avaliao quantitativa do elemento em falta;
- diagnose foliar: a composio da folha indica o elemento que falta no solo;
- ensaios de adubao: identificao do elemento em falta atravs da resposta
diferencial da planta aplicao de adubos.

2) Estabelecimento das quantidades necessrias
- exigncias quantitativas: a anlise mineral da planta d as quantidades dos
elementos exigidos;
- anlise do solo: calibradas com ensaios de adubao pode dar as quantidades
a aplicar;
- ensaios de adubao: determinao das doses necessrias por interpolao ou
extrapolao dos resultados obtidos em experimentos, nos quais se verificou a resposta
da planta adio de quantidades diferentes de fertilizante ou corretivo.

3) poca de aplicao
- anlise peridica da planta: determinao dos perodos de maior exigncia;
- ensaios de adubao: fornecimento dos elementos em pocas diversas,
seguido de observao do seu efeito na produo e na composio da planta.

4) Localizao
- distribuio do sistema radicular: determinao da distribuio das razes
absorventes por observao direta ou por medida da absoro do elemento colocado
em diferentes posies no solo;
- comportamento do elemento no solo: mecanismos que determinam o contacto
entre o elemento e a raiz, como preliminar obrigatria para sua absoro;
- ensaios de adubao: absoro do elemento colocado em posies diferentes
relativamente semente ou planta, medida pela colheita ou pela anlise da cultura.

5) Rentabilidade
- anlises da relao entre preo de adubo e lucro obtido: dados de ensaios
de adubao com doses crescentes do elemento.


12
6) Efeito na qualidade do produto colhido
- anlises qumicas ou sensoriais: alteraes provocadas pelo adubo na
composio do produto ou na sua aceitao pelo consumidor.

7) Efeito na qualidade do ambiente
- observaes e anlises de solo, gua e ar: alteraes nos teores de
constituintes normais, aparecimento de produtos estranhos; seu efeito no homem e no
animal.
Considerando-se a adubao como um fim, verifica-se, pelo exposto, que para
ating-lo h necessidade de um esforo interdisciplinar e harmonioso entre nutrio de
plantas e fertilidade do solo.

2
ABSORO, TRANSPORTE E
REDISTRIBUIO
2.1 ABSORO INICA RADICULAR
2.1.1 Introduo

Algumas definies so necessrias:
Absoro processo pelo qual o elemento M passa do substrato (solo, soluo
nutritiva) para uma parte qualquer da clula (parede, citoplasma, vacolo).
Transporte ou translocao a transferncia do elemento, em forma igual ou
diferente da absorvida, de um rgo ou regio de absoro para outro qualquer (p. ex. da
raz para a parte area).
Redistribuio a transferncia do elemento de um rgo ou regio de acmulo
para outro ou outra em forma igual ou diferente da absorvida (p. ex, de uma folha para um
fruto; de uma folha velha para uma nova).

Pensou-se durante muito tempo que os elementos contidos na soluo do solo
fossem absorvidos por simples difuso, caminhando a favor de um gradiente de
concentrao, indo de um local de maior (a soluo externa) para outra de menor (o suco
celular) concentrao. Quando, entretanto, comparam-se as anlises do suco celular com
a do meio em que viviam diferentes espcies, verificou-se que, de modo geral, a
concentrao interna dos elementos era muito maior daquela do meio externo e que havia
uma certa seletividade na absoro dos elementos. Isto o que mostra a Tabela 2.1.


14
TABELA 2.1 Relao entre a concentrao de ons no suco celular e no meio
Nitella clavata Valonia macrophysa
on A. B. Relao A. B. Relao
gua doce Suco celular B/A gua do
mar
Suco celular B/A
-------------- Mm -------------- -------------- Mm --------------

Potssio 0,05 54 1.080 12 500 42
Sdio 0,22 10 45 498 90 0,18
Clcio 0,78 10 13 12 2 0,17
Cloro 0,93 91 98 580 597 1
Fonte: Hoagland (1948), em MARSCHNER (1986).

Em plantas superiores, embora em menor intensidade, a seletividade tambm uma
caracterstica do processo de absoro inica (Tabela 2.2.). A concentrao de potssio,
fosfato e nitrato reduz marcantemente com o tempo, em relao ao sdio e sulfato. A taxa
de absoro, especialmente do K e do Ca, difere entre as espcies e a concentrao
inica interna geralmente maior que a do meio; isto mais evidente no caso do
potssio, fosfato e nitrato.

TABELA 2.2 Mudanas na concentrao de ons na soluo e a concentrao no
suco celular das razes de milho e feijo
Concentrao externa Concentrao no
on Aps 4 dias Suco celular
Inicial Milho Feijo Milho Feijo
----------------------------------- mM -----------------------------------

Potssio 2,00 0,14 0,67 160 84
Clcio 1,00 0,94 0,59 3 10
Sdio 0,32 0,51 0,58 0,6 6
Fosfato 0,25 0,06 0,09 6 12
Nitrato 2,00 0,13 0,07 38 35
Sulfato 0,67 0,61 0,81 14 6
Fonte: MARSCHNER (1986).

Os resultados apresentados nas tabelas demonstram que a absoro inica
caracterizada por:
Seletividade certos elementos minerais so absorvidos preferencialmente;
Acumulao a concentrao dos elementos, de modo geral, muito maior no suco
celular do que na soluo externa;
Absoro, Transporte e Redistribuio

15
Gentipo existem diferenas entre espcies de plantas nas caractersticas de
absoro.
Assim, algumas questes podem ser formuladas: como a clula ou a planta regula a
absoro inica? Como os ons ultrapassam as membranas plasmticas (plasmalema e
tonoplasto) e contra um gradiente de concentrao? Estes aspectos sero discutidos
ainda neste captulo.
2.1.2. O Contato do on com a raiz
Para que o on seja absorvido necessrio que ocorra o estabelecimento do contato
on-raiz, que se faz atravs dos seguintes processos:
Intercepo radicular medida que a raiz se desenvolve, entra em contato com
ons da fase lquida e slida do solo. A contribuio deste processo muito pequena e a
quantidade proporcional relao existente entre a superfcie das razes e a superfcie
das partculas do solo.
Fluxo de massa o movimento do on em uma fase aquosa mvel (= soluo do
solo), devido a um gradiente de tenso da gua adjacente (mais mida). Os elementos
dissolvidos so assim carregados pela gua para a superfcie radicular por de massa; a
quantidade de M que pode entrar em contato com a raiz por este processo :

Qfm = [M] x V

Onde:
[M] = concentrao do elemento na soluo do solo
V = volume de gua absorvido pela planta

Neste processo, os nutrientes so transportados no solo a maiores distncias.

Difuso o movimento do on em um fase aquosa estacionria a curtas distncias
e obedece a lei de Fick:

dx
dc
D F =

onde:
F = velocidade de difuso (quantidade difundida, em moles, por unidade de seco
na unidade de tempo)
dc/dx = gradiente de concentrao
c = concentrao (moles/l)
x = distncia (cm)

16
D = coeficiente de difuso
Maiores detalhes do transporte de nutrientes no solo por estes processos so dados
no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do Solo: Dinmica e Disponibilidade de
Nutrientes).
A contribuio relativa dos trs processos no suprimento de nutrientes para o milho
dada na Tabela 2.3. O fluxo de massa importante para o N, Ca, Mg, S e
micronutrientes, e a difuso o principal processo de contato do P e K do solo com as
razes. Estes processos so alguns dos fatores que determinam a localizao do adubo
em relao semente ou planta. Os adubos contendo os elementos que se movem por
difuso, por exemplo, devem ser localizados de modo a garantir o maior contato com a
raiz, pois caso contrrio, devido ao pequeno movimento, as necessidades da planta
podero no ser satisfeitas.

TABELA 2.3 Contribuio relativa da intercepo radicular, do fluxo de massa e da
difuso no fornecimento de nutrientes para as razes do milho num
solo barro limoso
Quantidades fornecidas por
on Absoro Intercepo Fluxo de massa Difuso
---(Kg/ha)--- -------------------- (Kg/ha) --------------------
N(NO-
3
170 2 168 0
P(H
2
PO
4
) 35 0,9 1,8 36.3
K(K ) 175 3,8 35 136
Ca(Ca
+
) 35 66 175 0
Mg(Mg
+
) 40 16 105 0
S(SO
4
-
) 20 1 19 0
Na(Na
+
) 16 1,6 18 0
B(H
3
BO
3
) 0,20 0,2 0,70 0
Cu(Cu
+
) 0,16 0,01 0,35 0
Fe(Fe
+
) 1,90 0,22 0,53 0,17
Mn(Mn
+
) 0,23 0,11 0,05 0,08
Mo(HMO
4
) 0,01 0,001 0,02 0
Zn(Zn
+
) 0,30 0,11 0,53 0
Colheita total
Parte area- 15.680 Kg/ha
Gros-9.470 Kg/ha
Fonte: Barber (1966), MALAVOLTA (1980).

2.1.3 Mecanismos de absoro
Quando se colocam razes destacadas para absorver ons de uma soluo em

17
funo do tempo, encontra-se freqentemente os resultados representados na Figura 2.1,
onde se estudou a absoro de fsforo e clcio pelo arroz e feijoeiro (de 30 minutos at 4
horas).

FIGURA 2.1 Curva de absoro de clcio e fsforo radioativos por razes
destacadas de arroz e de feijoeiro
(MALAVOLTA et al, 1989).
No caso dos dois elementos, particularmente no do clcio, verifica-se que as curvas
desdobram-se em dois segmentos: o primeiro deles corresponde a um perodo mais
rpido de absoro que vai at 30-60 minutos; o segundo, que dura at o fim do perodo
experimental, mais lento.
Os dois segmentos definem dois tipos de mecanismo de absoro:
Passivo corresponde ocupao do apoplasto radicular; o elemento entra sem
que a clula necessite gastar energia, deslocando-se de uma regio de maior
concentrao, a soluo externa, para outra de menor concentrao, a qual corresponde
parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do pl asmalema; essas
regies delimitam o Espao Livre Aparente (ELA) e a quantidade de M nele contida
corresponde a uns 15% do total absorvido; essa entrada processa-se por fluxo de massa,

18
difuso, troca inica, equilbrio de Donnan; os mecanismos passivos rpi dos e reversveis,
isto , o elemento M contido no ELA pode sair dele.
O ELA compreende o Espao Livre da gua, no qual os ons so livremente
acessveis e o Espao Livre de Donnan onde, devido presena de cargas negativas
originadas de radicais carboxlicos (R-COO
-
) dos componentes da parede celular, os
ctions podem acumular por troca inica e os nions so repelidos. A distribuio de ons
no Espao Livre de Donnan a mesma que ocorre na superfcie carregada
negativamente das partculas de argila no solo. Os ctions divalentes apresentam uma
troca preferencial nestes stios. As plantas diferem consideravelmente na capacidade de
troca de ctions (CTC) nas suas razes: 10-30 meg/100 g de raiz seca no caso das
monocotiledneas e 20-90 no caso das dicotiledneas.
Embora a CTC no seja um passo essencial na passagem dos ons atravs da
membrana plasmtica para o citoplasma, a mesma apresenta um efeito indireto que o
aumento da concentrao de ctions no apoplasto. Como resultado, uma correlao
positiva tem sido observada entre a CTC de razes e a absoro de Ca
2+
e K
+
em
diferentes espcies de plantas.
Ativo trata-se da ocupao do simplasto radicular e corresponde ao segundo
segmento na figura. Faz com que M atravesse a barreira lipdica (gordurosa) da
plasmalema, atingindo o citoplasma. Deste, o elemento pode chegar ao vacolo depois de
vencer a outra barreira representada pelo tonoplasto. Para isso, a clula tem que gastar
energia (ATP) fornecida pela respirao, uma vez que M caminha de uma regio de
menor concentrao (ELA) para outra de maior concentrao. O mecanismo ativo lento
e irreversvel; M s deixa o citoplasma ou o vacolo se as membranas forem danificadas.
Portanto, as membranas plasmticas so as responsveis pela seletividade na
absoro de ctions e nions e constituem-se numa efetiva barreira para a difuso de
ons para o citoplasma (influxo) ou no sentido contrrio, do citoplasma para o ELA
(efluxo). A figura 2.2, mostra esquematicamente uma clula vegetal o que facilita o
entendimento.


19

FIGURA 2.2 Representaco esquemtica dos componentes da clula vegetal

As membranas plasmticas so estruturas complexas intricadas de protenas,
lpdeos e, em menor proporo, de carboidratos, cujas molculas apresentam grupos
hidroflicos (grupos OH, NH
2
, fosfato, carboxlico) e regies hidrofbicas (cadeias de
hidrocarbonetos). Os componentes ligam-se por pontes de hidrognio, ligaes
eletrostticas e hidrofbicas. Em mdia a composio das membranas de
aproximadamente 55% de protenas (estrutural e enzimas de transporte), 40% de lipdeos
e 5% de carboidratos (MENGEL & KIRKBY, 1987).
As protenas no tm somente uma funo estrutural, mas freqentemente so
enzimas e, assim, responsveis por reaes bioqumicas. Aquelas que se estendem
atravs das membranas formam canais entre as duas faces (interna e externa), o que
pode ser importante para a passagem de partculas hidroflicas, como molculas de gua
e ons inorgnicos.
Os lipdeos tm a funo de impedir a difuso de solutos hidroflicos, p.ex., ons
inorgnicos, aminocidos e acares, atravs das membranas. Os lipdeos mais
importantes das membranas so os fosfolipdeos, glicolipdeos e esteris. O grupo fosfato
dos fosfolipdeos podem ligar-se eletrostaticamente ao grupo NH
3
+
das protenas, entre si
ou com grupos carboxlicos das protenas atravs das pontes de clcio. Assim, o CA
assume particular importncia na manuteno da estrutura e funcionamento das
membranas, como ser discutido no tem 2.1.5 deste captulo.
Resumindo, no processo ativo de absoro o on deve vencer as barreiras da
plasmalema e do tonoplasmo e d-se contra gradiente de concentrao; lento,

20
irreversvel e necessita da introduo de energia. Recorda-se na Tabela 2.2, por exemplo,
que a concentrao de K no suco celular de razes de milho 80 vezes maior do que no
meio externo. Em contraste, a concentrao de sdio apresenta pouca diferena entre os
dois meios.
O mecanismo (ou mecanismos) para a absoro ativa, metablica, ainda no est
totalmente esclarecido. aceito que um on ou uma molcula para serem absorvidos
requerem uma ligao especfica com um carregador, e existe uma exigncia direta ou
indireta de energia para que o transporte seja realizado.
Atualmente aceito que a membrana biolgica contm molculas chamadas
ionforos, as quais tm um importante papel no transporte de ons atravs da membrana.
Os ionforos so molculas orgnicas com alto peso molecular, que so capazes de
formar complexos solveis com lipdeos e ctions. Nestes complexos o ction
aprisionado no interior da molcula orgnica por ligaes dipolares com tomos de
oxignio de grupos carbonil, carboxil, lcool e ter.
Na Figura 2.3. est apresentada a estrutura do ionforo valinomicina, produzido pela
espcie Streptomyces (MENGEL & KIRKBY,1987). A molcula consiste de trs
seqncias de lactato-valina-isohidroxivaleriato-valina.

FIGURA 2.3 Estrutura do complexo valinomicina-K
+

(MENGEL & KIRKBY, 1987).


21
A ligao carregador-on, transporte e consumo de energia na forma de ATP, que
regenerado do ADP + Pi via respirao, esto apresentados na Figura 2.4, conforme
MARSCHNER (1986).

FIGURA 2.4 Modelo de um carregador de membrana transportador de ons
(A),associado ao gasto de energia (fosforilao oxidativa) e ao
transporte inico (B)
(MARSCHNER,1986).
Bomba Inica e ATPase

A bomba inica, um mecanismo associado atividade de ATPases de membranas,
tem sido proposto para avaliar a energia gasta e o transporte inico ativo atravs de
membranas (MENGEL & KIRKBY,1987).
As ATPases, localizadas nas membranas, e ativadas por ctions com diferentes
especificidades (uns mais, outros menos), so capazes de desdobrar o ATP em ADP
mais P-inorgnico, quando h liberao de energia para ser utilizada no transporte inico.
Pode-se indicar o desdobramento da seguinte maneira:

+
+ + H Pi ADP ATP
ATPase

Um esquema hipottico mostrando os possveis mecanismos de ao de uma
ATPase est apresentado na Figura 2.5.

22

FIGURA 2.5 Esquema hipottico de uma bomba de H
+
(ATPase), bombeando 2 H
+

por 1 ATP para fora da clula

As reaes admitidas podem ser apresentadas assim:

X
-
+ JO
-
+ 2H
+
HX + JOH (1)
HX + JOH + ATP X-J + ADP + Pi (2)
X-J + H2O HX + JOH (3)
HX + JOH X
-
+ JO
-
+ 2H
+
(4)

A enzima induz a um gradiente de pH atravs da membrana pelo bombeamento do
H
+
para fora da clula. Por este processo, o lado interno (citoplasma) torna-se
relativamente mais negativo ou alcalino (-) que o externo (+). O potencial resultante
consiste de componentes eletroqumicos que podem ser descritos pela equao:
Pmf = ApH + A
onde:

Pmf = fora motriz protmica ou gradiente eletroqumica do H
+

Atravs da membrana.
ApH = diferena na concentrao de H
+
nos dois lados da membrana
A = diferena no potencial eltrico atravs da membrana

23
A fora motiva protnica (Pmf) a fora pela qual os prtons so transportados
contra um gradiente eletroqumico atravs da membrana. O processo de transporte tem
todas as caractersticas de transporte ativo. A energia necessria derivada do ATP e
tem-se mostrado que o potencial da bomba de H
+
diretamente dependente do
suprimento de ATP. Supe-se que a expulso de 2 H
+
consome uma molcula de ATP.
Basicamente, a bomba de prtons induz a um gradiente de pH atravs da membrana e o
mecanismo reverso produz ATP nos tilacides das membranas dos cloroplastos ou nas
membranas internas da mitocndria. O princpio da bomba de prtons, como mostrado no
esquema hipottico da Figura 2.5, est estreitamente relacionado com o processo de
fosforilao de MITCHELL (1966). No primeiro passo, carregadores X
-
e JO
-
da
membrana reagem com H
+
do citoplasma (reao 1). Os produtos resultantes HX e JOH
induzem hidrlise do ATP (reao 2) para a formao do complexo X-J. Este complexo
hidrolisado (reao 3) em dois compostos HX e JOH, os quais so desprotonados do
outro lado da membrana (reao 4). Ocorre ento a formao novamente de X
-
e JO
-
e
inicia-se um novo ciclo. O resultado final desta sequncia de reaes a transferncia de
2 H
+
atravs da membrana associada hidrlise de uma molcula de ATP. Por este
processo, um potencial eletroqumico construdo atravs da membrana, com o lado de
dentro da membrana tornando-se mais negativo em relao ao lado de fora. Ctions que
esto do lado de fora da membrana so, ento, trocados por H
+
, o que a despolariza. Este
tipo de absoro de ctions depende da permeabilidade da membrana, a qual difere
consideravelmente para os vrios tipos de ctions.
A absoro de nions no pode ser explicada como um processo a favor do
potencial eltrico, pois neste caso a carga negativa move-se em direo clula
carregada negativamente. Supe-se que nions do meio externo podem ser absorvidos e
trocados por OH
-
ou HCO
3
-
. HODGES (1973) props um modelo hipottico levando em
considerao a absoro de ctions e de nions por clulas de plantas. O modelo
mostrado na Figura 2.6, representa uma ATPase e um carregador de nions. A ATPase
torna o citoplasma mais alcalino e o OH
-
citoplasmtico aciona o carregador de nions.
Hidroxilas so expulsas e nions so absorvidos pelas clulas. Se ATPases esto
diretamente envolvidas na absoro ativa de nions, no est ainda completamente
esclarecido.


24

FIGURA 2.6 Modelo de uma ATPase como carregadora de ctions associada a um
carregador de nions
(HODGES, 1973).

2.1.4 Cintica da absoro inica
A absoro de ons pelas plantas dependente de suas concentraes no meio.
Esta relao no linear, mas segue uma curva assinttica. A Figura 2.7 mostra uma
curva experimental de como varia a absoro de fsforo por razes de arroz e de feijoeiro
,quando aumenta a concentrao do mesmo na soluo externa: a absoro cresce
rapidamente a princpio (baixas concentraes) e depois tende a ficar mais ou menos
constante, em concentraes mais altas, tendendo assim para um valor mximo
assinttico. A curva muito semelhante que se obtm quando a velocidade de uma
reao enzimtica colocada em funo da concentrao do substrato. Esta analogia foi
vista claramente pela primeira vez por EPSTEIN & HAGEN (1952), que relacionaram o
processo de um carregador de ons atravs de membranas com a atividade enzimtica
em um substrato. A equao matemtica que define a relao entre as duas variveis
(velocidade e concentrao) e que preenche os requisitos de uma curva hiperblica
(Figura 2.7) a equao de Michaells-Menten. Aplicando-a absoro inica tem-se:

V
Vmax M
Km M
=
+
. [ ]
[ ]


25
Onde:
V = velocidade de absoro = quantidade de M absorvido na unidade de tempo por
unidade de peso de raiz

Vmax = velocidade mxima de absoro = quantidade absorvida quanto todas as
molculas do carregador estiverem ocupadas transportando ons

[M] = concentrao externa do elemento M
Km = constante de Michaelis-Meten = concentrao do elemento no meio que garante
da Vmax = medida da afinidade do elemento pelo carregador.

FIGURA 2.7 Efeito da concentrao externa de fosfato na absoro por razes de
arroz (Km = 0,167 mols/l) e feijoeiro (Km = 0,229). (MALAVOLTA et al.,
1989)

O valor do km calculado fazendo-se:

V
Vmax
=
2

Substituindo-se na equao, tem-se:

Vmax Vmax M
Km M
M
Km M 2
1
2
=
+
=
+
. [ ]
[ ]
[ ]
[ ]

Km M M Km M + = = [ ] [ ] [ ] 2

26
Assim, Km corresponde concentrao externa do elemento que garante metade da
velocidade mxima de absoro. Quanto menor o Km, maior a afinidade do M pelo seu
carregador. Neste sentido, os dados da Figura 2.7 sugerem que o carregador de fsforo
de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto , seja mais eficiente que o do feijoeiro.
O Vmax e o Km so, portanto, os parmetros cinticos de absoro e caractersticas
da prpria planta que conferem mesma uma maior ou menor capacidade de absoro
do elemento a uma dada concentrao no meio.
Como as razes das plantas no esgotam complemente o nutriente M da soluo,
mas reduzem-no a uma concentrao mnima onde o influxo = efluxo (V=0), da a
introduo de um novo parmetro, tambm caracterstica da prpria planta, na equao
de Michaelis-Menten, a concentrao mnima (Cmin = [M]min):

V
Vmax M M min
Km M M min
=

+
. ([ ] [ ] )
([ ] [ ] )

A representao grfica da cintica de absoro de M levando em considerao a
Cmin encontra-se na Figura 2.8. Do ponto de vista prtico, interessam espcies e
variedades que apresentam Km e Cmin baixos, pois isto significa, pelo menos em
princpio, que as mesmas sero capazes de aproveitar-se de baixos nveis do elemento
no solo. A Tabela 2.4, mostra como podem variar os valores dos parmetros cinticos de
absoro em funo de elementos, espcies e mesmo entre variedades da mesma
espcie.
A determinao da eficincia de absoro de dada forma inica, por exemplo P
como H
2
PO
4
, feita essencialmente com base em Km e/ou Cmin, a seleo de espcies,
cultivares e gentipos de plantas quanto tolerncia a alumnio (Al) e a baixos nveis de P
no meio de crescimento; os estudos envolvendo a verificao e a avaliao dos efeitos de
condies de estresse hdrico sobre a absoro de ons, alm dos trabalhos relativos
interferncia de dado nutriente (on) sobre a absoro de outro antagonismos,
sinergismos, o efeito de micorrizas no processo de absoro de P, etc so alguns
exemplos nos quais a cintica de absoro inica constitui valioso instrumento
metodolgico, quando no essencial.
A determinao experimental (grfica ou matemtica) dos valores dos parmetros
cinticos da absoro inica, Vmax, Km e Cmin, pode ser vista no tem Determinao
dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica radicular, pelo
mtodo da exausto, detalhada mais adiante.


27

FIGURA 2.8 Cintica da absoro levando-se em considerao o Cmin (= influxo
lquido)
TABELA 2.4 Parmetros cinticos de absoro de nutrientes de algumas espcies
e cultivares
Parmetros Cinticos
Espcies Elemento Vmax Km Cmin
N mot/m
2
.s ------- mol/l -------
Arroz (sequeiro) K 13 25 2
Arroz (BR-IRGA-409) K 16 19 2,5
Arroz (EEA 406) K 13 5,5 1,8
Arroz (Bluebelle) K 11 - -
Coiza P 0,4 2 0,4
Milho NO
3
-
10 10 4
P 4 3 0,2
K 40 16 1
Soja P 0,8 2 0,1
Trigo P 5,1 6 3
Fonte: VOLKWEISS (1986).

28
Se a faixa de variao na concentrao de M for suficientemente ampla (de baixas
para muito altas), quando se faz o grfico de Michaelis verifica-se o aparecimento de duas
isotermas, conforme se v na Figura 2.9, a qual define o chamado mecanismo duplo de
absoro:
O primeiro mecanismo (ou carregador) apresenta alta afinidade pelo K
(Km=0,021mM) e funciona na faixas concentraes;
O segundo mecanismo (ou carregador) mostra afinidade baixa pelo on (Km = 20
mM) e opera na faixa de altas concentraes.
possvel que o mecanismo 2 atue quando se faz adubaes potssicas pesadas
no sulco de plantio em solos com baixa capacidade de troca catinica, j que isso
aumenta muito a concentrao do elemento na soluo do solo.

FIGURA 2.9 Operao do mecanismo duplo para absoro de potssio por razes
cevada
(EPSTEIN, 1975).


29
Determinao dos parmetros cinticos de absoro (Vmax, Km e Cmin) inica
radicular, pelo mtodo da exausto

Introduo

Esquematicamente, pode-se representar um ensaio de absoro inica radicular
como se segue:

Razes* +
+
+ [ ] . ( ) [ ] . M sol inicial
funcaotempo
fatores
M Tecido M sol final

*Razes destacadas ou planta inteira

A quantidade absorvida:
M absorvido = [M] soluo inicial [M] soluo final, ou
M absorvido = (M -Tecido) anlise do material

Mtodos
Tradicional
Coloca-se plantas (razes) para absorver M em solues com concentraes
crescentes e em cada concentrao mede-se a velocidade (v) de absoro (= quantidade
de M abs/unidade de raiz x unidade tempo), obtendo-se a curva que relaciona: [M]
soluo = x, com a v = y. Esta curva, normalmente, uma hiprbole equiltera,
representada pela equao de Michaelis e Menten, como visto:

V = Vmax . [M]
KM + [M]

No clculo dos parmetros cinticos, ajustam-se os dados experimentais de [M] x v,
forma linear da equao de Michaelis e Menten, segundo as transformaes propostas
por LINEWEAVER & BURK (1934), HOFSTEE (1952) ou outra.

Mtodo de exausto do M da soluo (CLAASSEN & BARBER, 1974)

Consiste em colocar-se a planta absorver M em soluo de concentrao conhecida,
e medir a sua depleo em funo do tempo.


30
Este mtodo, proposto por CLAASSEN & BARBER (1974, usado para
determinao dos parmetros cinticos de absoro inica em baixas concentraes de
M na soluo e para plantas inteiras.
Tem a vantagem de exigir um menor nmero de plantas (vasos), para a obteno da
curva de absoro, em relao ao mtodo tradicional, pois a prpria planta estabelece a
concentrao de M na soluo em funo do tempo de absoro. Este mtodo permite
ainda a determinao da concentrao mnima ([M]min = Cmin), concentrao esta onde
V = 0, pois, de acordo com esta metolodogia, as razes das plantas no esgotam
completamente o nutriente da soluo, mas reduzem-no a uma concentrao mnima
onde o influxo = efluxo (influxo lquido = 0).
Assim, para a determinao do influxo lquido de M, um novo termo deve ser
includo na equao de Michaelis e Menten, como visto:

V = Vmax . ([M] [M] min )
Km + ([M] [M] min)

As flutuaes dos valores de influxo de M, nos diferentes intervalos de amostragens,
indicam a necessidade de grande rigor quando se trabalha com este mtodo, porquanto
podem ocorrer variaes que so conseqncias prprias do manuseio da metodologia
analtica e do material gentico em estudo. Assim sendo, sugere-se trabalhar com o maior
nmero de repeties possveis e com duplicatas das alquotas em cada perodo de
amostragem.
O uso experimental deste mtodo exige a realizao de experimentos prvios, a fim
de se determinar a concentrao inicial de M na soluo, para se obter a curva
caracterstica de exausto de M, num perodo de 5-9 horas de absoro. Neste perodo,
fazendo-se amostragens da soluo em intervalos de 0,5 a 1,0 h, o nmero e pontos
experimentais sero suficientes para a determinao dos parmetros cinticos de
absoro (Vmax, Km e Cmin). O uso de perodos de absoro muito prolongados
desaconselhvel, devido ao crescimento do sistema radicular da planta neste perodo, o
que ir mascarar os resultados. Mesmo assim, alguns pesquisadores (p. ex.: CANAL &
MIELNICZUK, 1983; VILELA & ANGHINONI, 1984) deixam as plantas na soluo de
absoro por perodos maiores do que aquele necessrio para a obteno da curva de
exausto (5-9h), com finalidade de obter a Cmin aps 24 h de absoro.
A Tabela 2.5., mostra um exemplo do manuseio deste mtodo num experimento
(uma repetio) de absoro de P pela soja IAC-2 (CASTELLS, (1984).


31
TABELA 2.5 Concentrao de fsforo na soluo determinada nos diferentes
perodos de amostragens e valores calculados do influxo de fsforo
para o Gentipo IAC-2
P P - 1 - - 2 -
Tempo Conc. Volume Quant. AQ AQ/At Influxo P Influxo P
H M Ml moles moles moles.h
-1
moles.g
-1
.h
-1
moles.g
-1
.h
-1

0,0 21,15 1499,00 31,704 - - - -
0,5 19,192 1492,45 28,643 3,061 6,122 0,452 -
1,0 17,601 1484,90 26,136 2,507 5,104 0,370 0,411
1,5 15,581 1477,35 23,019 3,117 6,234 0,460 0,460
2,0 14,603 1469,60 21,462 1,557 3,114 0,230 -
2,5 12,216 1462,25 17,863 3,599 7,198 0,531 0,381
3,0 10,235 1454,70 14,889 2,974 5,948 0,439 0,439
4,0 6,410 1441,60 9,241 5,648 5,648 0,417 0,417
5,0 4,085 1428,50 5,835 3,406 3,406 0,251 0,251
6,0 2,027 1415,40 2,869 2,966 2,966 0,219 0,219
6,5 1,193 1407,85 1,679 1,190 2,380 0,176 0,176
7,0 0,834 1400,30 1,168 0,510 1,022 0,075 0,075
7,5 0,520 1392,75 0,724 0,440 0,888 0,066 0,066
8,0 0,551 1385,20 0,763 - - - -
8,5 0,344 1377,65 0,473 0,290 0,580 0,043 0,043
9,0 0,260 1370,10 0,356 0,117 0,234 0,017 0,017
Fonte: CASTELLS, 1984.
Observa-se:
A concentrao inicial de P na soluo foi de 21,15M determinada previamente
para obteno da curva de depleo do P no intervalo de 0,0 a 9,0 h (Figura 2.10);
As amostragens foram feitas de 0,5 em 0,5 h at a 3 h e aps a 6; e de hora em
hora da 3 a 6 h;
O volume inicial do vaso foi de 1,50 l;
O volume de soluo em cada tempo de amostragem foi estimado, deduzindo-se do
volume do tempo anterior a alquota amostrada + volume transpirado (este foi estimado
pesando-se o conjunto vaso + planta, no comeo e no final do ensaio);
Sucessivamente, foram determinados: quantidade de P = Q; AQ; AQ/At = Influxo P-
1e Influxo P-2;
O influxo-1 mostra as flutuaes de valores nos diferentes intervalos de
amostragem, o que normalmente ocorre; o influxo-2 trata-se de uma tentativa visando
amenizar estas variaes;


32
Ressalta-se que com apenas uma repetio (1 vaso) obteve-se 16 valores de [P] e
seus respectivos influxos (=V); comparativamente ao mtodo tradicional este exigiria 15
vasos;
Relacionando-se os valores de [P] e de v (influxo), os parmetros cinticos so
determinados. Para isso, diferentes mtodos podem ser utilizados, citando-se:

Mtodo do duplo recproco (LINEWEAVER & BURK,1934)
Mtodo de HOFSTEE (1952)
Mtodo grfico (CANAL & MIELNICZUK, 1983)
Mtodo grfico-matemtico (RUIZ,1985)
Mtodo estatstico (WILKINSON,1961)

FIGURA 2.10 Exausto do P da soluo (dados da Tabela 2.5.)
Como exemplo de clculo dos parmetros cinticos (Vmax e Km), usando a
transformao linear da equao de Michaelis-Menten segundo LINEWEAVER & BURK
(1934), tem-se:

v
Vmax M
Km M
=
+
. [ ]
[ ]
= equao de Michaelis-Menten

33

Tomando-se a recproca dos 2 termos:

=
+
=
] [ . max
] [ 1
M V
Km M
v

1 1 1
v Vmax
Km
Vmax M
= + .
[ ]

onde:

1
v
y =

1
Vmax
= a

Km
Vmax
b =
1
[ ] M
x =

Portanto:

1
Vmax
= ponto de interseco na ordenada;

Km
Vmax
= coeficiente angular da reta

No exemplo (Tabela 2.5.) tomando-se os valores dos inversos do influxo-2 (1/v = y) e
da concentrao de P (1/[P] =x) referentes aos tempos de 1,0 a 7,5 h, atravs da
regresso linear entre as duas variveis, obtm-se a seguinte equao:

1
162 7 402
1
v P
= + , , .
[ ]

Como:
a = =
1
Vmax
e b
Km
Vmax
temos ; :


34
Vmax moles P g raiz fresca h
Km MP
=
=

0 617
4 569
1 1
, . .
,

Figura 2.11. mostra a representao grfica deste mtodo.

FIGURA 2.11 Transformao de LINEWEAVER & BURK (dados da Tabela 2.5 de 1,0
a 7,5h; onde 1/v = 1/influxo-2 e 1/[P]= 1/concentrao P)

A representao da cintica de absoro de P absoluta, utilizando a equao de
Michaelis-Menten mostrada na Figura 2.12, e a taxa de absoro lquida, considerando
na equao a Cmin que aparece na Figura 2.13, a qual ilustra bem os parmetros
cinticos discutidos (Vmax, Km e Cmin).
Baseado no mtodo grfico-matemtico (RUIZ, 1985) de determinao dos
parmetros cinticos de absoro inica RUIZ & FERNANDES F (1992) elaboraram um
Software para estimar as constantes Vmax e Km, o que facilita o pocesso e o torna mais
preciso.


35

FIGURA 2.12 Representao da taxa de absoro de P absoluta.

FIGURA 2.13 Representao da taxa de absoro de P lquida

36
2.1.5 Papel do Clcio
Admite-se que o clcio seja indispensvel para a manuteno da estrutura e o
funcionamento normal das membrana celulares. A permeabilidade das membranas a
compostos hidroflicos depende consideravelmente da concentrao de Ca
2+
e de H
+
no
meio. Trabalhos tm mostrado que sob condies de pH menores que 4,5, as membranas
tornam-se mais permeveis favorecendo o efluxo (vazamento) de ctions o K
+
por
exemplo. Este efeito desfavorvel da acidez sobre a absoro de ons que
contrabalanceado pela presena de concentraes de Ca
2+
tem sido considerado
suficiente para a manuteno da permeabilidade normal das membranas.
Este efeito do Ca
2+
atribudo s pontes que o mesmo forma entre os radicais
aninicos dos componentes da membrana fosfato dos fosfolipdeos e carboxlicos das
protenas. Em meio cido o Ca
2+
destas ligaes substitudo por H
+
, o que aumenta
drasticamente a permeabilidade das membranas pelo uso de agentes quelantes e
promove o mesmo efeito e o efluxo (vazamento) de ons e compostos orgnicos de baixo
peso molecular observado.
Este efeito do clcio sobre a absoro inica chamado de efeito Viets (VIETS,
1944), que observou que a absoro de outros ctions (K
+
, p. ex.) era estimulado pela
presena do Ca
2+
em baixas concentraes no meio.
A Figura 2.1.4. ilustra bem o efeito do pH e do clcio na absoro de K
+
por razes
de cevada. Em pH abaixo de 4.0, na ausncia de Ca
2+
no meio, a membrana perde suas
caractersticas de transporte e de reteno de ons e o efluxo (vazamento) de K
+

observado. Na sua presena, o efeito depressivo do H
+
foi reduzido, observando-se uma
absoro lquida positiva (influxo) mesmo em valores de pH extremamente baixos.
Portanto, a manuteno de um nvel adequado de clcio no solo necessrio para
garantir, entre outras coisas, a absoro adequada de nutrientes.


37

FIGURA 2.14 Absoro lquida de K
+
nfluenciada pelo pH e presena/ausncia de
Ca
2+
na soluo externa. (Adaptado de MARSCHNER, 1986)
2.1.6 Fatores que afetam a absoro inica radicular
Uma srie de fatores externos (do meio) e internos (da planta) tm sido enumerados
como influentes no processo de absoro. CLARKSON (1985) enumera diversos
parmetros que so utilizados nos modelos matemticos para explicar a absoro de
nutrientes do solo, que so distribudos em vrios grupos (Figura 2.15). Um grupo de
fatores do solo, acrescido da taxa de transpirao da planta, define a taxa qual um dado
nutriente chegar superfcie da raiz, condio necessria, como visto, para que um
nutriente seja absorvido. Neste grupo tambm esto includos parmetros de distribuio
de razes. Um segundo grupo de parmetros define a taxa de crescimento da superfcie
de absoro, chamados de fatores morfolgicos, os quais condicionaro a rea ou
superfcie absorvida do sistema radicular. A grande influncia de fungos micorrzicos VA
na absoro de P devido ao aumento da rea de absoro. Um terceiro grupo (Vmax,
Km e Cmin). Portanto, fatores relacionados com a disponibilidade dos nutrientes no solo,
com as caractersticas morfolgicas do sistema radicular e com a capacidade de absoro
(parmetros cinticos) pelas razes, conferem planta o influxo de ons, capaz ou no
de atender suas exigncias nutricionais.


38

FIGURA 2.15 Esquema dos parmetros que tm sido usados para elaborar modelos
matemticos para explicar a absoro de nutrientes pelas razes no
solo (CLARKSON, 1985).
Os principais fatores (externos e internos) e seus efeitos na absoro inica
radicular so apresentados a seguir:

FATORES EXTERNOS
a. Disponibilidade
A primeira condio para que o on M seja absorvido que o mesmo esteja na forma
disponvel e em contato com a superfcie da raiz. Portanto, todos os fatores que afetam a
disponibilidade, tambm afetam a absoro, citando-se como exemplos: o teor total do
elemento no solo; pH; aerao; umidade; matria orgnica; temperatura; presena de
outros ons. O aumento da disponibilidade aumenta a concentrao de ons na soluo e,
dentro de limites, a velocidade de absoro, como visto na Figura 2.7.
b. pH
O pH apresenta um efeito direto na absoro pela competio entre o H
+
e os
outros ctions e do OH
-
com os outros nions. Como os valores de pH abaixo de 7,0
(cido) so mais comuns em solos, o efeito do H
+
tem tomado maior importncia. Um
padro tpico da influncia do pH externo sobre a taxa de absoro de ctions foi
mostrado na Figura 2.14, para o K
+
. Com o aumento da concentrao de H
+
(abaixamento

39
do pH), a absoro de K
+
declina drasticamente, principalmente na ausncia de Ca
2+
,
onde em pH menor que 4,0 ocorre inclusive o efluxo (vazamento) do K
+
interno (efeito j
discutido no item 2.1.5.).
Entre os valores de pH 4,0 a 7,0 ocorreria a competio entre o H
+
e o K
+
pelos
stios dos carregadores na membrana. Entretanto, bastante provvel que com o
abaixamento do pH, ou seja, aumento da concentrao de H
+
no meio externo, a
eficincia da bomba inica ligada a ATPases de membrana (discutida no tem 2.1.3.)
decresce e a absoro passiva de H
+
aumentada (MARSCHNER, 1986). Evidncias
para essa afirmao est na observao do decrscimo do eletropotencial de clulas
radiculares de 150 mV a pH 6,0 para 100 mV a pH 4,0; com isso a absoro de ctions
a pH baixo inibida.
Um outro efeito do pH na absoro denominado de efeito indireto; acredita-se
que nas condies de solo este seja o principal e est relacionado com a disponibilidade
dos elementos, nutrientes ou no. Pode-se dizer que maior disponibilidade maior
concentrao de M na soluo do solo e, portanto, maior absoro. A Figura 2.16 ilustra
como o pH influencia a disponibilidade dos elementos no solo. Explicao detalhada deste
comportamento apresentada no Mdulo 3 deste curso (Fertilidade do solo: Di nmica e
Disponibilidade de Nutrientes). A Figura mostra que, tal como acontece com o efeito direto
do pH, para o efeito indireto a faixa de pH 6,0-6,5 a mais favorvel para o crescimento
das plantas, visto que nesta faixa a disponibilidade de alguns nutrientes mxima (caso
dos macronutrientes) e no limitante para outros (micronutrientes). Aqui est uma das
razes para a importncia da calagem adequada de solos cidos.

FIGURA 2.16 Relao entre pH e disponibilidade de elementos no solo

40
c. Aerao
Como visto no tem 2.1.3. a absoro ativa depende de energia metablica (ATP)
originada na respirao. A Figura 2.17 mostra a relao entre a tenso de O
2
e a taxa de
absoro de P por razes de cevada. Conseqentemente, a deficincia nutricional um
dos fatores que limita o crescimento de plantas em solo (ou substrato) pobre em aerao.
As prticas que aumentam a aerao do solo como arao, gradagem, subsolagem
tendem a aumentar, pois, a absoro dos elementos do solo.
A aerao afeta tambm a disponibilidade dos nutrientes no solo como, por
exemplo, a atividade de microorganismos que transformam a matria orgnica, que
oxidam NH
4
+
a NO
3
-
e S
2-
a SO
4
2-
, formas absorvidas pelas plantas, necessitam de O
2
. A
aerao, por outro lado, pode diminuir a disponibilidade do ferro, que oxidado da forma
ferrosa para a frrica, menos disponvel; o contrrio acontece nas condies de menor
aerao onde o Fe
2+
e Mn
2+
podem ser acumulados a nveis txicos em solos inundados.

FIGURA 2.17 Efeito da tenso de O
2
sobre a taxa de absoro de P por razes
destacadas de cevada (Hopkins, 1956, em MENGEL & KIRKBY, 1987).

d. Temperatura
Na faixa de 0 a 30 C a absoro cresce de modo praticamente linear com a
elevao da temperatura. Isto se explica pelo fato de que dentro de limites h um
aumento da atividade metablica da planta, principalmente a intensidade respiratria; o
que bem ilustrado na Figura 2.18.

41

FIGURA 2.18 Efeito da temperatura sobre as taxas de respirao (-), absoo de P
() e K () por segmentos de raiz de milho (Bravo e Uribe, 1981, em
MARCHNER, 1986).
e. Umidade
No se pode falar em disponibilidade de qualquer elemento em condies de solo
seco. Para a mineralizao do N, S, P, B etc. da matria orgnica pela atividade
microbiana, a gua particularmente necessria. A gua tambm constitui-se no veculo
natural para o movimento dos ons no solo (fluxo de massa, difuso). Como exemplo,
considera-se o baixo teor de umidade no solo, como um fator preponderante para maiores
incidncias de podrido apical em frutos de tomate um sintoma tpico de deficincia de
clcio na cultura mesmo em solos considerados frteis neste nutriente. Nestas
condies, quantidades insuficientes de clcio atingem as razes por fluxo de massa,
induzindo anormalidade.

f. O prprio elemento
Os elementos so absorvidos com velocidades diferentes, em geral obedecendo
seguinte ordem decrescente:
nions NO
3
-
> Cl
-
> SO
4
2-
> H
2
PO
4
-

ctions NH
4
+
> k
+
> Na
+
> Mg
2+
> Ca
2+

O on acompanhante, como conseqncia disso, tambm influencia a absoro do
seu par: assim, por exemplo, a absoro mxima do NH
4
+
ocorrer quando ele estiver

42
acompanhado de No
3
-
; a velocidade ser mnima se estiver junto com o H
2
PO
4
-
.
g. Interao entre ons
Como a soluo do solo apresenta uma gama altamente heterognea de ons
(Tabela 2.6), a presena de um pode modificar a velocidade de absoro de outro de
duas maneiras: inibio e sinergismo.
TABELA 2.6 Concentrao dos elementos na soluo do solo em micromoles/l
on Deficiente Crtica Mdia
NO
3
-
10 700 200 500 9.000
NH
4
+
0,5 400 2 1.800 -
K
+
1 100 3 120 800
Ca
2+
0,5 600 6 1.000 1.900
Mg
2+
2 300 9 400 3.100
H
2
PO
4
-
0,1 12 0,2 90 < 1
SO
4
2-
- 4 1.200
Cu
2+ (1)
0,001 0,002 0,01 0,6
Mn
2+(1)
0,001 1 0,001 42 0,002 70
Zn
2+(1)
0,001 0,005 0,005 0,2 0,003 3
(1)
28-99,8% da concentrao dada como complexos orgnicos.
Fonte: Asher & Edwards (1978) em MALAVOLTA et al., (1989).
Inibio consiste na diminuio da absoro de M devido presena de outro;
competitiva quando os dois elementos M e I (inibidor) se combinam com o mesmo stio
do carregador na membrana; no competitiva quando a ligao se faz com stios
diferentes. No primeiro caso, o efeito do I pode ser anulado aumentando-se a
concentrao do M; o que no acontece no segundo caso. Um exemplo tradicional de
inibio competitiva observado entre o Ca, Mg e K (Tabela 2.7). Portanto, a manuteno
de teores equilibrados destes ctions no solo atravs de calagem e de adubao
adequadas, um princpio bsico para se evitar a induo de deficincia de alguns deles
nas culturas por este processo.
TABELA 2.7. Efeito do K
+
e do Ca
2+
sobre a absoro do
28
Mg
2+
por plntulas de
cevada (concentrao de cada ction = 0,25 meq/l)
Mg
2+
absorvido (meq/10 g raiz fresca . 8 h)
Parte planta Mg Cl
2
MgCl
2
+ CaSO
4
MgCl
2
+ CaSO
4
+ KCl
Raiz 165 115 15
Parte area 88 25 6,5
Fonte: Schimansky (1981), em MARSCHNER (1986).


43
Ocorrendo inibio h mudanas na transformao de Lineweaver & Burk, que
passa a ser:
Competitiva:
1 1 1
1
v Vmax
Km
Vmax M
I
KI
= + +
|
\
|
.
|
[ ]
[ ]

onde:
[ I ] = concentrao do inibidor
Ki = constante para dissociao do complexo carregador inibidor
No competitiva:

1 1
1
v Vmax
Km
Vmax M
I
KI
= +
|
\
|
.
| +
|
\
|
.
|
. [ ]
[ ]

A representao grfica dada na Figura 2.19. Como se v, havendo inibio
competitiva o ponto de interseco da ordenada permanece o mesmo, mudando apenas
o coeficiente angular da reta. Neste caso, no h mudana no Vmax, pois aumentando a
concentrao do M o efeito do I anulado; mas h mudana no Km. Se houver inibio
no competitiva mudam tanto o ponto de interseco na ordenada quanto o coeficiente
angular da reta. Neste caso, h mudana no Vmax, pois aumentando a concentrao do
M o efeito do I anulado; mas no h mudana no Km.


44

FIGURA 2.19 Transformaes de Lineweaver & Burk para inibio competitiva (A)
e no competitiva (B)

Sinergismo a presena de um dado elemento aumenta a absoro de outro; o
Ca
2+
em concentraes baixas aumenta a absoro de ctions e nions (Efeito Viets) por
seu papel na manuteno da integridade funcional das membranas, o que tem
conseqncia na prtica da adubao; o Mg
2+
aumenta a absoro do fsforo.
Na Tabela 2.8. aparecem os casos mais comuns de efeitos de um on sobre a
absoro de outro.

45
TABELA 2.8 Exemplos de efeitos interinicos
on Segundo on Presente Efeito do segundo sobre o primeiro
Mg
2+
, Ca
2+
K
+
Inibio competitiva
H
2
PO
4
-
Al
3+
Inibio no competitiva
K
+
, Ca
2
Al
3+
Inibio competitiva
H
2
BO
3
-
NO
3
-
,NH
4
+
K
+
Ca
2+
(alta concentrao) Inibio competitiva
SO
4
2-
SeO
4
2-
Inibio competitiva
SO
4
2-
Cl
-
Inibio competitiva
MoO
4
2-
SO
4
2-
Inibio competitiva
Zn
2+
Mg
2+
Inibio competitiva
Zn
2+
Ca
2+
Inibio competitiva
Zn
2+
H
2
BO
3
-
Fe
2+
Mn
2+
Inibio competitiva
Zn
2+
H
2
PO
4
-
Inibio competitiva
K
+
Ca
2+
(baixa concentrao) Sinergismo
MoO
4
-
H
2
PO
4
2-
Sinergismo
Cu
2+
MoO
4
2-
Fonte: MALAVOLTA et al., (1989).

h. Micorrizas
Micorriza o termo que define a associao entre fungos do solo e razes de plantas
formando uma simbiose. Maiores detalhes sobre essa simbiose so apresentados no
Mdulo 4 deste curso Biologia do Solo (SIQUEIRA, 1993).
Os principais benefcios das micorrizas sobre o crescimento das plantas so devido
ao aumento da superfcie de absoro e maior explorao do volume do solo pelo sistema
radicular das plantas. Isto se reflete em maior absoro de nutrientes, principalmente
aqueles que se movem no solo por difuso, notadamente o P. Este efeito geralmente
ocorre em condies sub-timas de P no solo (teores baixos e mdios); em teores muito
baixos e altos pouco efeito observado.
Os resultados da Figura 2.20 mostram que para a mesma produo de gros (90%
da produo mxima), a micorrizao da soja reduziu em 43% e 23% a dose e o nvel
crtico de P no solo, respectivamente.
Poucos trabalhos tm estudado o efeito da micorriza nos parmetros cinticos de
absoro (CRESS et al., 1979; KARUNARATNE et al., 1986; FAQUIN et al. 1990 e
SLVEIRA, 1990) e embora os resultados sejam ainda discordantes, parece que devido ao
aumento da superfcie de absoro o Vmax maior e o Cmin menor nas plantas
micorrizadas, conferindo mesma maior capacidade de absoro a uma dada
concentrao de P na soluo. A Figura 2.21. mostra que tanto por unidade de peso

46
fresco de raiz (A) quanto por planta (B) as plantas micorrizadas, a uma mesma
concentrao de P na soluo, apresentaram um influxo lquido mdio, respectivamente,
de 22 a 50% maior que as no micorrizadas.

FIGURA 2.20 Doses de fsforo necessrias para produo de 90% da produo
mxima de gros pela soja micorrizada (M) e no micorrizada (NM) -
*P disponvel pela resina. (FAQUIN, 1988)


47

FIGURA 2.21 Influxo lquido de P: (A) por unidade de raiz fresca (gramas); (B) por
planta, influenciado pela micorrizao (M-micorrizada; NM-no
micorrizada), em plantas de soja cultivadas em condies sub-
timas de P. (FAQUIN, 1990)
FATORES INTERNOS
Potencialidade gentica
Embora as razes das plantas absorvam todos os elementos (nutriente ou no) que
estiverem em forma disponvel na soluo do solo, o processo de absoro inica, como
quase tudo na vida da planta, est sob controle gentico. Como visto na introduo deste
captulo (Tabela 2.2), a absoro inica apresenta uma certa seletividade e existem
diferenas entre gentipos nas caractersticas de absoro. H diferenas na capacidade
ou na velocidade de absoro entre espcies e variedades. As diferenas manisfestam-se
de diversas maneiras, a saber:
- nos valores dos parmetros cinticos Vmax, Km e Cmin (Tabela 2.4.);

48
- na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera;
- mediante excrees radiculares;
- na mudana de valncia do ferro (Fe
3+
para Fe
2+
), o que aumenta sua
solubilidade e absoro.
Estado inico interno
A relao entre a concentrao externa e a taxa de absoro de um dado on no
caracterizada por valores de Km ou Vmax. A relao varivel, dependendo em particular
da concentrao interna do elemento, isto , do estado nutricional da planta. Em geral,
quando a concentrao interna de um on aumenta, a taxa de absoro declina e vice-
versa. De acordo com MALAVOLTA et al. (1989) a capacidade que a raiz possui para
absorver M limitada: a clula no um saco sem fundo. Assim, justifica-se a tcnica
experimental de se omitir da soluo o elemento em estudo, por um perodo de 40 h antes
do ensaio de absoro, para a obteno do modelo cintico (ver FAQUIN et al., 1990).
Mas, em se tratando de ensaios com N-NO
3
-
no , a princpio, recomendvel tal fome,
pois o N-NO
3
-
tido por muitos como ativador (indutor) da redutase do nitrato, enzima que
tida por vrios autores embora haja grande polmica sobre o assunto como
carregador de N-NO
3
-
. Tambm a excluso ou fome de clcio questionvel, dado o
papel do Ca sobre a integridade da membrana.
A Tabela 2.9 ilustra bem o efeito do estado inico interno sobre a taxa inicial de
absoro de SO
4
2-
. Os menores valores na taxa de absoro foram verificados, quando a
soluo de pr-tratamento das razes de trigo apresentavam maiores concentraes de
sulfato, visto o aumento na concentrao interna do nutriente.
TABELA 2.9 Absoro inicial de sulfato por razes de trigo pr-tratadas com
solues de diferentes concentraes
Pr-tratamento (mM de SO
4
2-
) Absoro subsequente (nmol SO
4
2-
/g raiz . h)
0,50 32
0,25 40
0,05 92
0,0005 197
Fonte: Person (1969), em MARSCHNER (1986).

a. Nvel de carboidrato
Os carboidratos so os principais substratos respirveis como fonte de energia para
o processo de absoro. Dentro de limites, a velocidade de absoro ser tanto maior
quanto mais alto o nvel de carboidratos na raiz; o que ilustra a Tabela 2.10.


49
TABELA 2.10 Contedo de carboidratos na raiz e a taxa de absoro de K por
razes destacadas de cevada
Carboidrato
(1)
Absoro de K
(mg glicose / g raiz fresca) (nmol / g raiz fresca . h)
3.0 49
1.9 36
1,5 18
1,3 9
(1) Carboidratos totais expressos em unidades de glicose.
Fonte: Mengel (1962), em MARSCHNER (1986).

b. Intensidade transpiratria
O efeito da transpirao indireto: a corrente transpiratria, que no xilema conduz M
para a parte area, pode aumentar a tenso puxador o elemento contido nos espaos
intercelulares e na parede celular da raiz. Alm disso, havendo maior transpirao
favorecido o gradientes de umidade no solos, o que aumenta o fluxo de massa para a
raiz.
c. Morfologia das razes
Como mostrado na Figura 2.15, os fatores morfolgicos taxa de crescimento da
raiz; raio mdio das razes; freqncia de plos absorventes; comprimento de plos
absorventes e (freqncia de micorrizas) so parmetros considerados no
estabelecimento de modelos matemticos para explicar a absoro de nutrientes no solo.
Portanto, as plantas que apresentam um sistema radicular mais desenvolvido, razes mais
finas, bem distribudas, com maior proporo de plos absorventes, apresentam uma
maior rea absortiva e melhor explorao do volume do solo e maior capacidade de
absoro. Especialmente elementos cujo contato com a raiz se faz por difuso.
2.2 ABSORO INICA FOLIAR
Introduo
As plantas de interesse agrcola, na sua maioria, apresentam-se divididas em trs
partes distintas, com adaptaes especficas que possibilitam as suas funes
caractersticas. As folhas, de aspecto laminar, tm por funo as trocas gasosas e
recepo de luz solar para a fotossntese e transpirao. O caule, de aspecto colunar e de
resistncia varivel tem por funo, na maioria das vezes, a sustentao da parte area,
bem como de ligao e transporte. As razes, alm da fixao do vegetal ao substrato,
tm como funo bsica a absoro de gua e dos nutrientes no solo.


50
Esta diviso de funes entre as partes da planta deu-se com a sua adaptao ao
habitat terrestre. Embora as folhas tenham se especializado como rgo de sntese, elas
no perderam a habilidade de absorver gua e nutrientes, que era uma funo comum no
seu habitat original o oceano. E esta capacidade das folhas em absorver gua e
nutrientes constitui-se a base para a aplicao foliar de nutrientes pela prtica da
adubao foliar, bem como de outros produtos como herbicidas, hormnios etc.
A adubao foliar um processo em que a nutrio das plantas feita atravs das
partes areas, principalmente das folhas. Contudo, no deve ser encarada como
substitutiva da adubao radicular, principalmente para os macronutrientes, o que exigiria
um grande nmero de aplicaes para atender s exigncias das plantas.
Em seu breve resumo histrico, MALAVOLTA (1980) relata que as primeiras
informaes sobre a adubao foliar datam do sculo XIX e que, no Brasil, ao que parece,
os primeiros trabalhos sobre absoro foliar de nutrientes, tanto em condies
controladas como em condies de campo, surgiram no final da dcada de 1950 e incio
de 1960, realizados com o cafeeiro na ESALQ-USP, Piracicaba-SP e no IAC-Campinas.
O principal objetivo de se estudar a absoro foliar est no uso eficiente da
adubao foliar. Hoje, a adubao foliar utilizada no mundo inteiro em diferentes
culturas e tem como interesse prtico, dentre outros:
Corrigir deficincias eventuais dentro do ciclo da planta;
Fornecimento de micronutrientes, principalmente em culturas perenes, onde no solo
apresenta menor eficincia;
Aumentar a eficincia de aproveitamento dos adubos;
Fornecimento de nutrientes em cobertura, quando h impossibilidade de aplicao
mecnica no solo (Ex.: N em cana de acar com 4-6 meses por avio);
Fornecimento de clcio diretamente aos frutos, evitando desordens nutricionais (Ex.:
ma e tomate);
Distribuio mais uniforme dos adultos.
Aspectos Anatmicos
A Figura 2.22. ilustra a anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina e (B) detalhe
da cutcula no revestimento externo da folha. Observa-se (A) que, tanto a superfcie
superior quanto a inferior, so revestidas externamente por uma camada cerosa,
hidrorrepelente, a cutcula que apresenta na sua composio a cutina, pectina,
hemicelulose, cidos graxos e ceras. A cutcula, em geral, mais espessa na face adaxial
que na abaxial. Nesta face, predominantemente, aparecem os estmatos, tambm
revestidos internamente pela cutcula. Os estmatos aumentam sobremaneira a superfcie
para o contato com a soluo.
Assim, a cutcula constitui-se na primeira barreira penetrao de solues
provenientes de aplicaes foliares, devendo estas solues atravessar a cutcula,

51
penetrando no apoplasto e, posteriormente, atravessar a plasmalema, que a segunda
barreira, para ento atingir o simplasto e serem utilizadas ou transportadas para outras
clulas ou rgos. As clulas so interligadas formando o simplasto, atravs dos
plasmodesmas (B). Os ectodesmas so importantes vias de acesso dos nutrientes
absorvidos atravs da cutcula. Os tricomas (plos) interferem na molhabilidade da
superfcie foliar.
Ao contrrio do que se pensava, a cutcula no uma camada contnua; ela
apresenta microcanais e rupturas que permitem a passagem de solues.

FIGURA 2.22 Aspectos da anatomia foliar: (A) corte transversal da lmina; (B)
detalhe da cutcula revestindo a epiderme

52
Vias e Mecanismos da Absoro Foliar
Com a introduo dos radioistopos nos estudos da nutrio mineral das plantas foi
possvel esclarecer vrios aspectos da absoro foliar dos nutrientes.
A absoro foliar obrigatoriamente cutcular, devido ao revestimento da superfcie
foliar, inclusive a cmara sub-estomtica, pela cutcula. Estudos efetuados com a cutcula
foliar isolada enzimaticamente mostraram que a mesma permevel difuso de ctions
e nions, mais no sentido de fora para dentro (influxo) do que o contrrio (efluxo).
Observou-se tambm, que a passagem da uria atravs da cutcula algumas vezes
mais rpida que a dos outros elementos (Rb
+
, Ca
2
, Cl
-
, SO
4
2
) e que aumentou com a
concentrao, mas no proporcionalmente; o que sugere que a passagem da uria pela
cutcula no seja por difuso simples, mas por difuso facilitada. MALAVOLTA (1980)
explica admitindo-se que a uria possa romper ligaes qumicas entre os componentes
da cutcula, tornando-a mais permevel. Parece que a uria tambm aumenta a
permeabilidade da prpria membrana celular (plasmalema e tonoplasto).
Assim, esta caracterstica torna a uria muito importante na prtica da adubao
foliar, pois alm de aumentar a sua prpria absoro, aumenta tambm a dos outros ons
presentes na soluo, como mostra a Figura 2.23.; nas concentraes de uria utilizadas,
h um efeito linear na absoro do fsforo das duas fontes.
Em geral, se aceita que a absoro foliar de nutrientes, tal como acontece com a
radicular, se processa em duas etapas:
Passiva consiste num processo no metablico, onde o nutriente aplicado na
superfcie foliar atravessa a cutcula ocupando o ELA (Espao Livre Aparente), formado
pela parede celular, espaos intercelulares e superfcie externa do plasmalema (ver
Figura 2.22.B). Seria a ocupao do apoplasto foliar.
Ativa constitui-se num processo metablico lento; d-se contra um gradiente de
concentrao e exige o fornecimento de energia (ATP) para vencer as membranas
plasmticas. Seria a ocupao do simplasto foliar.


53

FIGURA 2.23 Efeito da uria na absoro foliar de fosfatos de amnio pelo feijoeiro.
(MALAVOLTA, 1980)
Est bem demonstrado que duas so as fontes possveis de energia (ATP) para a
absoro ativa a fosforilao oxidativa (respirao) das mitocndrias e a fotofosforilao
ou fosforilao fotossinttica (ciclca e no cclica), que ocorre nos cloroplastos
iluminados. A participao da primeira foi demonstrada com a utilizao de inibidores
respiratrios e da segunda sugerida pela diminuio na absoro quando as folhas
permanecem no escuro.
Tal como ocorre na absoro radicular (item 2.1.3), a participao de carregadores
no processo ativo da absoro foliar sugerida. Resultados experimentais de aplicao
da cintica enzimtica conduziram a grficos como o da Figura 2.24, com a obteno dos
mesmos valores de Km e Vmax para a absoro de K
+
tanto para razes de cevada
quanto para folha de milho.


54

FIGURA 2.24 Velocidade de absoro de K por razes de cevada e folha do milho. A
curva um grfico da equao de Michaelis-Menten (Km = 0,022 mM;
Vmax = 12 moles/g tecido fresco . h) (EPSTEIN, 1975).

Contrariamente ao que ocorre nas razes, o elemento absorvido pelas folhas pode
atingir o floema tanto pelo apoplasto por difuso pelas paredes e espaos intercelulares
quanto pelo simplasto, atravs das comunicaes citoplasmticas, os plasmodesmas. O
transporte a longa distncia para outros rgos, quando ocorre, tem lugar principalmente
pelo floema, o processo exigindo energia. A Figura 2.25 resume bem os possveis
caminhos que os solutos percorrem no processo de absoro foliar at o transporte a
longa distncia, quando ocorre.


55

FIGURA 2.25 Possveis caminhos dos solutos atravs da folha. (Modificado de HANES
& GOH, 1977, Sci. Hort., Z(4):291-302).
2.2.4 Velocidade de absoro e mobilidade dos nutrientes na floema
A velocidade de absoro foliar varia de nutriente para nutriente e de planta para
planta, considerando todos os outros fatores em igualdade de condies. A Tabela 2.11
mostra as velocidades de absoro foliar de nutrientes, baseadas no tempo necessrio
para a absoro de 50% do total aplicado s folhas, dados reunidos por Wittwer (1964).

56
TABELA 2.11 Velocidade de absoro de nutrientes aplicados s folhas
Nutriente Tempo para 50% de absoro (*)
Nitrognio (uria) - 36 horas
Fsforo 01 15 dias
Potssio 01 04 dias
Clcio 10 96 horas
Magnsio 10 - 24 horas
Enxofre 05 10 dias
Cloro 01 04 dias
Ferro 10 20 dias
Mangans 01 02 dias
Molibdnio 10 20 dias
Zinco 01 02 dias
(*) em funo da planta considerada.

A mobilidade, ou seja, o transporte dos nutrientes das folhas para outros rgos pelo
floema, tambm varia de elemento para elemento, sendo os mesmos classificados desde
altamente mveis at imveis, como o Ca e B (Tabela 2.12.); nestes casos a aplicao
foliar do elemento no d resultados to satisfatrios quanto a aplicao no solo. De
acordo com MALAVOLTA (1980), da velocidade de absoro e da mobilidade depende,
em grande parte, a possibilidade do fornecimento foliar de nutrientes planta na prtica
da adubao foliar.
TABELA 2.12 Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada
grupo os elementos aparecem em ordem decrescente
Altamente Mveis Parcialmente Imveis
Mveis Imveis
Nitrognio Fsforo Zinco Boro
Potssio Cloro Cobre Clcio
Sdio Enxofre Ferro
Molibdnio

2.2.5 Fatores que afetam a absoro foliar
A absoro foliar influenciada por uma srie de fatores, alguns externos, ligados
ao meio, e outros internos, ligados prpria planta, que afetam, portanto, a eficincia da
adubao foliar.

57
FATORES EXTERNOS
a. Molhabilidade da superfcie foliar
Para que a penetrao do nutriente acontea necessrio que a superfcie foliar
seja molhada. A capacidade da soluo molhar a superfcie funo do ngulo de
contato entre ambas, o que depende da tenso superficial da gota e da natureza da
superfcie, a qual, devido prpria composio da cutcula, apresenta caractersticas
hidrorrepelentes. O advento dos agentes molhantes ou adesivos (surfactantes) foi um
grande avano na prtica da aplicao de produtos via foliar. Estes produtos tm como
objetivo principal, romper a tenso superficial da gotcula e da cutcula, promovendo o
molhamento da superfcie foliar; reduzem a evaporao da gua da soluo e apresentam
um grande poder de penetrao, principalmente na cmara sub-estomtica, favorecendo
sobremaneira a absoro de nutrientes e reguladores vegetais pelo uso destes produtos.
b. Temperatura e umidade relativa do ar
A gua da soluo o veculo para a penetrao dos nutrientes na folha. A
temperatura e a umidade relativa do ar afetam a velocidade de secamento da soluo
aplicada e, portanto, a possibilidade de estabelecimento de uma pelcula lquida na
superfcie da folha. A combinao destas duas variveis, contribuindo para a diminuio
do gradiente entre as presses de vapor na folha e no ar ambiente favorece a absoro.
Portanto, umidade relativa alta e temperaturas amenas favorecem a absoro foliar,
devido a uma menor evaporao da gua da soluo, mantendo a cutcula sempre
hidratada; deve-se ter presente, porm, que a prpria transpirao favorece a
manuteno da umidade de cutcula, aspecto to importante quanto a gua da prpria
soluo. Na prtica, portanto, as condies mais favorveis para a aplicao foliar de
elementos seria pela manh e no final da tarde. Nas horas mais quentes, a absoro seria
menor, no s pelo secamento da soluo, mas tambm pelo murchamento das folhas, o
que leva ao fechamento dos estmatos, importante via de acesso dos nutrientes no
processo.
c. Composio da soluo
Como se viu na Tabela 2.11., os diferentes nutrientes apresentam velocidade
tambm diferentes de absoro. Por outro lado, a absoro de um dado elemento pode
ser afetada (aumentada ou diminuda) por outros fatores da prpria soluo: a velocidade
de absoro de N varia em funo da sua forma o N-amdico (uria) > N-NO
3
-
> N-NH
4
+
.
A alta velocidade de absoro da uria pode provocar toxidez planta, devido liberao
de altas concentraes de amnia (NH
3
) pela atividade da urease da folha.

3 2 2 2
2 ( NH CO O H NH CO
urease
+ +


58
A tolerncia das culturas uria varia muito, como se v na Tabela 2.13. Verificou-
se que o dano causado pela uria em folhas de tomateiro foi reduzido pela presena de
MgSO
4
na soluo, provavelmente, devido a uma menor absoro. A adio de sacarose
soluo tambm reduz a toxidade da uria (Tabela 2.14), possivelmente por retardar a
absoro da uria ou oferecer esqueletos carbnicos para a assimilao da amnia,
diminuindo sua concentrao no tecido.
TABELA 2.13 Tolerncia das culturas uria aplicada nas folhas (alto volume)
Cultura Tolerncia (Kg uria/100 l dgua)
Hortalias
Pepino, feijo, tomateiro, milho doce 0,5-0,75
Aipo, cebola, batata, cenoura 1,9-2,5
Frutferas
Macieira, videira, moranguinho 0,5-0,75
Pessegueiro, ameixeira 1,25-2,50
Extensivas
Beterraba, alfafa, milho 1,25-2,50
Trigo, gramneas forrageiras 2,50-12,50
Outras tropicais
Fumo, citrus, cacaueiro 0,6-1,2
Cana-de-acar, bananeira, mangueira, ch, cafeeiro 1,2-3,0
Algodoeiro, lpulo 2,5-6,2
Abacaxi 3,1-12,5

TABELA 2.14 Efeito da aplicao foliar de uria e sacarose sobre os danos em
folhas de soja
Tratamento (g/cm
2
) Danos (% da rea
Uria Sacarose total da folha)
159 0 0
478 0 25
478 909 15
478 2726 3
Fonte: Barel & Black (1979), em MARSCHNER (1986).


59
Os efeitos interinicos (inibio, sinergismo) tambm ocorrem na absoro foliar. A
Figura 2,26 mostra, por exemplo, que a presena de cobre ou de boro reduz em 50% a
absoro do Zn aplicado s folhas do cafeeiro; no caso do cobre, trata-se de inibio
competitiva que pode ser corrigida aumentando-se a concentrao do Zn na soluo de
0,5% para 0,8 ou 1% da concentrao de sulfato de zinco. A inibio causada pelo B ,
entretanto, no competitiva. O H
+
inibe competitivamente a absoro de ctions; o que
mostra a figura que, no pH 3,0, a absoro de Zn bem menor da conseguida no pH 6,0.
No pode-se esquecer que, como visto, o pH baixo promove alteraes na
permeabilidade da membrana plasmtica, podendo ocorrer inclusive o vazamento de
ons j absorvidos. Por sua vez, a Figura 2.23 indica pouco ou nenhum efeito do pH das
duas solues de fosfato de amnio.

FIGURA 2.26 Efeito de diferentes fatores na absoro foliar de Zn pelo cafeeiro.
(BLANCO, 1970. ESALQ-USP, Piracicaba, Tese Doutorado)

O on acompanhante do elemento no sal pode tambm afetar a sua velocidade de
absoro, como mostra a Tabela 2.15. O cloreto, como componente da fonte ou na forma
de KCI, promoveu as maiores absores de Zn pelas folhas do cafeeiro. Na prtica, a

60
presena de KCI em solues de aplicao foliar comum devido a este fato.
TABELA 2.15 Efeito da fonte sobre a absoro de zinco de cafeeiro
Fonte ppm Zn nas folhas
Testemunha 13
Sulfato de zinco 28
Cloreto de zinco 56
Nitrato de zinco 43
Quelato-Zn (EDTA) 24
Sulfato de zinco + KCI 39
Dose-0,325 g Zn/pl por aplicao; folhas analisadas 60 dias aps a 2
a
aplicao.
Fonte: GARCIA & SALGADO (1981).
d. Luz
Embora haja a exceo de algumas suculentas da famlia das crassulceas, que
habitam ambientes ridos e quentes, a grande maioria das plantas abre seus estmatos
na luz e os fecha no escuro. Tem sido sugerido tambm que a luz apresenta um efeito na
permeabilidade da plasmalema.
Como a absoro ativa constitui-se num processo metablico (exige, portanto,
energia fornecida pelo ATP), que no caso da absoro foliar, lem da fosforilao
oxidativa (respirao nos mitocondrios), existe uma fonte adicional de energia que a
fosforilao fotossinttica (cloroplasto iluminados). A Tabela 2.15 mostra como a
fotofosforilao (luz/escuro) e a fosforilao oxidativa (2,4-DNP-inibidor desta) afetam a
absoro foliar, mas neste caso, alm da fonte de energia, a abertura estomtica deve
estar envolvida.
TABELA 2.16 Efeitos da luz e do inibidor 2,4-DNP sobre a absoro de potssio
por segmentos de folha de milho

Absoro de K (mol/g . h)
Tratamento Luz Escuro % Inibio
Testemunha 3,7 2,3 38
2,4-DNP(10
-5
M) 2,0 0,2 90
% inibio 46 91
Fonte: Rains (1968), em MARCHNER (1986).


61
FATORES INTERNOS
Superfcie foliar
Cutculas finas, alta freqncia de estmatos, um elevado nmero de ectodesmas
favorecem a absoro inica; os opostos dificultam. Admite-se que os tricomas (plos),
por aumentar a superfcie de contato, tambm possam ajudar no processo.
A pgina inferior da folha, devido presena de cutcula mais fina e predominncia
dos estmatos, de maneira geral, apresenta maior absoro da soluo aplicada. Por
isso, a distribuio uniforme da soluo, atingindo tambm a face abaxial das folhas,
recomendada na prtica da adubao foliar.
O grau de hidratao da folha tem grande importncia para absoro de nutrientes,
pois as cutculas bem hidratadas so mais permeveis soluo. As cutculas
desidratadas das folhas murchas so bastante impermeveis.
Idade da folha
A absoro de nutrientes da soluo maior nas folhas novas do que nas velhas.
Nestas, parece que o aumento da espessura da cutcula aumenta mais a resistncia
penetrao da soluo. Alm disso, as folhas mais novas apresentam maior atividade
metablica, consumindo mais rapidamente os nutrientes nos processos de sntese,
reduzindo assim o seu estado inico interno.
Estado inico interno
Como visto no caso da absoro inica pelas razes (ver Fatores Internos), a
capacidade de absoro foliar, em igualdade de condies, pode ser varivel,
dependendo da concentrao interna do elemento, isto , do estado nutricional da planta.
o que pode ser visto na Tabela 2.16, que mostra uma taxa de absoro foliar de fsforo
duas vezes maior na planta deficiente em P do que naquela bem nutrida (Testemunha)
que recebeu o nutriente adequadamente via radicular. Este comportamento foi tambm
acompanhado pela maior translocao (transporte) do P absorvido pela folha tratada,
para outros rgos, principalmente para as razes, dificultando, portanto, o acmulo do
nutriente na folha e aumentando a absoro.


62
TABELA 2.17 Absoro foliar e translocao do
32
P por plantas de cevada nutridas
e deficientes no nutriente
(1)

Absoro e Translocao
Parmetro (mol P/g mat. Seca . h)
Testemunha Deficientes em P
Absoro pela folha tratada 5,29 9,92
Translocao da folha tratada 2,00 5,96
Translocao para a raiz 0,63 4,38
(1) 32
P aplicado em folha madura. Durao do experimento 3 dias.
Fonte: Clarkson & Scattergood (1982), em MARSCHNER (1986).

Adubao Foliar
No que respeita a insumos, os corretivos e fertilizantes constituem-se em
componentes essenciais para o aumento da produo e produtividade agrcola.
Dentre as vrias maneiras de se fornecer nutrientes s plantas, o valor da adubao
foliar pode ser descartado, sendo ela, muitas vezes a alternativa mais eficiente para a
soluo de problemas especficos e/ou complemento de uma adubao racional.
Um grande aumento no consumo de adubos foliares nas dcadas de 70 e 80 foi
observado no Brasil, principalmente daqueles comercializados na forma lquida, com
formulao NPK + micronutrientes ou apenas micronutrientes. Mais de duas centenas de
formulaes so encontradas no mercado, fabricadas por uma srie de indstrias.
A despeito deste grande aumento no consumo de adubos foliares no pas, no se
encontram na literatura brasileira pesquisas conclusivas que dem um respaldo
agronmico e econmico, que justifique o aumento do uso desta prtica se adiantasse
pesquisa. Fazendo-se uma reviso nos Anais do 2 Simpsio Brasileiro de Adubao
Foliar (ROSOLEM & BOARETTO, 1987) conclui-se que as recomendaes de uso so
feitas de forma emprica, sem um embasamento experimental e, portanto, supe-se que
no surtam, na maioria das vezes, o efeito esperado (ou divulgado) de aumentos de
produo.
Usos da Adubao Foliar

Tem sido proposta ou utilizada a adubao foliar sob determinadas situaes ou
condies, que precisam portanto ser definidas: adubao foliar corretiva; adubao foliar
substitutiva; adubao foliar complementar e adubao foliar suplementar.
A adubao foliar corretiva tem como objetivo corrigir deficincias nutricionais que
possam eventualmente ocorrer durante o ciclo da planta (adubao de salvao). Nesta

63
est um dos empregos mais importantes da adubao foliar, visto que a resposta das
plantas a esta prtica rpida, sendo possvel corrigir as deficncias durante a fase e
crescimento. Via solo, a resposta seria mais lenta e com certeza as perdas em produo
bem maiores.
possvel usar a adubao foliar preventiva quando se sabe que um determinado
nutriente (na maioria dos casos micronutrientes) deficiente no solo e que a sua
aplicao neste no eficiente.
No se deve pensar que pela adubao foliar substitutiva se possa substituir o
fornecimento de nutrientes via solo, embora admitam alguns autores que, em casos
isolados, possvel atender s exigncias nutricionais da planta, via exclusivamente foliar
como, por exemplo na floricultura. Para a grande maioria das culturas seria, portanto,
muito difcil esta substituio, especialmente para os macronutrientes, devido
necessidade de grande nmero de aplicaes, o que tornaria o processo antieconmico.
Por exemplo, segundo MALAVOLTA (1981) uma produo de laranja de 21 t/ha
(mdia nacional) implica na aplicao de 150 Kg e N, 50 Kg de P
2
O
5
e 180 Kg de K
2
O /
ha. Baseando-se nestes dados e admitindo-se 200 plantas/ha, cada planta necessita de
750 g N, 250 g de P
2
O
5
e 900 g de K
2
O, equivalente a 1.550 g de uria, 500 g de MAP e
1.500 g de KCl. Para fornec-los seriam necessrias 71 aplicaes de 400 litros/ha na
concentrao de 2,5% na soluo. Embora a eficincia da adubao foliar seja maior que
a adubao via solo, reduzindo as perdas por lixiviao, volatilizao, fixao, o nmero
de aplicaes seria bastante elevado, restando saber na prtica se isto seria
economicamente vivel.
Na adubao foliar complementar uma parte dos adubos aplicada via sol o,
convencionalmente, sendo completada pela aplicao foliar. comum este tipo de
adubao em culturas perenes, onde os macronutrientes so aplicados ao solo e os
micronutrientes necessrios, via foliar em pocas de maior exigncia. Para o Boro, devido
sua imobilidade no floema, discutvel sua aplicao atravs das folhas. Uma
possibilidade a ser melhor explorada a substituio da adubao nitrogenada e
potssica de cobertura pela adubao foliar.
CAMARGO & SILVA (1975) apresentam uma sugesto de adubao complementar,
na qual a adubao convencional via solo seria reduzida em 20% e complementada por
trs pulverizaes foliares, de acordo com as fases de desenvolvimento da cultura. Neste
sistema h trs formulaes bsicas: nitrogenada, fosfatada e potssica, cada uma delas
contendo os trs macronutrientes primrios, mas em propores diferentes, de tal forma
que a primeira seja rica em N (aplicada na fase de crescimento ou vegetao); a segunda
em P (aplicada na fase de florescimento) e a terceira em K (aplicada na fase de
frutificao). Isto porque, segundo SILVA (1981) para cada fase h um nutriente que
exigido em maiores propores. As formulaes dos adubos sugeridas so: (a) fase de
crescimento ou vegetao: 25-05-05; 30-10-10; 13-04-09; 30-00-00; etc; (b) fase de
florao: 15-30-15; 08-16-08; 10-50-10; 10-20-10; etc; (c) fase de frutificao: 15-15-30;

64
05-05-15; 20-05-30; etc. Entretanto, a adubao foliar com diferentes formulaes para
cada estdio de desenvolvimento da cultura, carece ainda de fundamento e
experimentao.
A adubao foliar complementar (ou preventiva) com clcio, tem sido utilizada
rotineiramente em algumas culturas, cuja deficincia promove distrbios fisiolgicos nos
frutos (leses), citando como exemplo o tomate (podrido apical) e ma (bitter pit).
Neste caso, as pulverizaes com clcio tm por objetivo principal atingir diretamente os
frutos visto que a translocao para os frutos do Ca absorvido pelas folhas
praticamente desprezvel possibilitando um melhor controle dos distrbios que ocorrem
em pr e ps-colheita.
Em macieira, o cloreto de clcio (CaCl
2
) na concentrao de 0,5 a 0,7% tem sido
recomendado, em pulverizaes quinzenais e a alto volume, iniciando-se quando os
frutos tm aproximadamente 1 cm de dimetro, continuando at prximo colheita. Em
tomateiro, a mesma fonte na concentrao de 0,6% a alto volume recomendada, em
pulverizaes corretivas de 3 em 3 dias e preventivas de 7 em 7 dias, a partir do
florescimento das plantas, utilizando espalhante adesivo.
No caso da adubao foliar suplementar, o uso da tcnica seria feito com um
investimento a mais, em culturas de alta produtividade, portanto, sem carncia nutricional,
pois a adubao no solo seria normal. Nestas condies, a adubao foliar teri a a
finalidade de garantir a produo pendente em perodos de estresse nutricional. Os
resultados neste caso tambm tm sido bastante contraditrios, faltando maiores
informaes sobre a sua viabilidade tcnica e econmica.
Assim, o consenso sobre a adubao foliar como um mtodo de fornecimento de
nutrientes s plantas na prtica agrcola, pode ser resumido do seguinte modo:
macronutrientes para as culturas extensivas, a adubao foliar seria um
complemento (e no substituto) da adubao feita no solo, principalmente
para N, P e K. A foliar teria seu lugar na correo de deficincias eventuais,
como cobertura de N e K e quando a foliar for o nico recurso. Em culturas de
alto rendimento e ciclo curto, como a floricultura, admite-se o fornecimento
dos macronutrientes totalmente via foliar, como substituto da radicular.
micronutrientes devido s menores exigncias, as necessidades das
plantas so supridas em poucas pulverizaes. Assim, esta prtica bastante
utilizada em plantas perenes, sendo neste caso, substitutiva adubao no
solo.

Clcio e Boro ambos no so redistribudos na planta, portanto, exigem um
suprimento constante, que feito eficientemente via solo. Sendo imvel no floema, a
aplicao foliar apresenta pequena eficincia, visto que a translocao da folha para
outros rgos praticamente nula. Assim, recomenda-se suas aplicaes via solo e a

65
foliar seria apenas como corretiva ou preventiva, especialmente em culturas como o
tomateiro e macieira. Neste caso, as pulverizaes tem por objetivo atingir diretamente os
frutos.
Prtica da Adubao Foliar

Os produtos usados na adubao foliar podem ser simples (contm apenas um
elemento principal, macro ou micronutriente) ou produtos mistos (contm dois ou mais
nutrientes, que podem ser macro ou micro). Podem ser encontrados no comrcio no
estado slido ou lquido, que so dissolvidos ou diludos em gua, preparando-se a
soluo na concentrao desejada.
A concentrao dos macronutrientes (N + P
2
O
5
+ K
2
O) varia entre 25 a 32% para os
lquidos e 45 a 60% para os slidos. Existe no mercado uma variedade muito grande de
frmulas NPK e de micronutrientes, separados em coquetis. Como exemplo, em
seguida uma mostra das disponibilidades (FERNANDES, 1987).:
14 04 07 + 0,2% Mg
15 05 10
07 14 07
05 15 05
10 30 00
10 30 00
30 00 00 + Zn e B
Ca a 6%
Ca a 10% + 0,5% B
Zn a 7%
Zn a 7% + 0,5% B
Mg a 4% + 4% S
Ca a 1,5% + 3,0% Mo
Mo a 4%
Mo a 6%
Mn a 5%
Caf (N-10%, Zn-4%, Mg-1,5%, B-0,5%, Fe-0,5%, S-2%)
Citrus (N-10%, Zn-3%, Mn-2%, B-0,4%, Fe-0,5%, Mg-1%)

As principais fontes de NPK utilizadas como matria-prima para a produo de
adubos foliares pelas indstrias so:

66
Uria
Amnia anidra ou hidrxido de amnio
Nitrato de amnio
cido fosfrico purificado (MAP)
Fosfato monoamnio purificado (MAP)
Hidrxido de potssio purificado
Cloreto de potssio purificado
Sulfato de potssio purificado

Para os macronutrientes secundrios e micronutrientes as fontes utilizadas so
cloretos, sulfatos e xidos. Os ctions geralmente so quelatizados. Os agentes quelantes
mais utilizados so o EDTA (cido etileno diamino tetractico) cido ctrico, cido tartrico
e cido oxlico. Na produo de frmulas NPK + micronutrientes, o coquetel de micros
quelatizados preparado separadamente e somente aps so misturados.
De maneira geral, as concentraes de micronutrientes contidas nas formulaes
NPK so muito baixas e insuficientes para corrigir deficincias. H produtos contendo
maiores concentraes que devero ser utilizados, como aqueles listados anteriormente.
As formulaes de macronutrientes em geral so diludas antes do uso para dar
concentraes da ordem de 0,5 a 3% (peso/volume ou volume/volume) quando
empregados a alto volume; a baixo volume as concentraes podem ser aumentadas sem
risco de queima.
A Tabela 2.18. apresenta algumas recomendaes para a correo de deficincias
por via foliar, empregando-se produtos simples.
Como h uma tendncia de se aplicar mais de um nutriente de uma s vez, bem
como destes com defensivos, existe a necessidade de os adubos e os defensivos da
mistura serem compatveis uns com os outros, tanto do ponto de vista fsico ou qumico,
quanto com respeito nutrio das plantas. No deve haver precipitao (insolubilizao)
ou perda por volatilidazao, como tambm a presena de um elemento na soluo no
deve impedir a absoro de outro a ponto de tornar ineficiente a aplicao. Tais questes
devem estar presente na tecnologia de fabricao e na mente de quem vai usar o
produto. Algumas citaes so encontradas na literatura sobre este fato:
O sulfato de zinco no deve ser misturado com emulso de leos minerais. Neste
caso, pode-se empregar o xido de zinco que compatvel com as emulses;
O sulfato de zinco, a calda sulfoclcica e outros compostos que tm reao alcalina
no devem ser misturados com reguladores de crescimento;
O brax e o sulfato de zinco so incompatveis, devendo se utilizar o cido brico
neste caso;
O cido brico compatvel com o xido de zinco, uria, DDT, paration e malation.

67
TABELA 2.18 Recomendaes para a correo de deficincias por via foliar
Deficincia Formao de Concentrao
de Cultura Aplicao Kg/100 litros
(1)

Nitrognio Abacaxi Uria 3-12
Algodo 1,0-1,5
Batatinha 2,0-2,5
Cafeeiro 2,5
Cana-de-acar
Banana, manga, ch 1,25-3,0
Macieira, videira 0,50-0,75
Tomateiro 2,0-2,5
Fsforo Cafeeiro Super simples 1
Cana-de-acar Fosfato de amnio ou
De potssio 0,5-2,0
Potssio Cafeeiro Cloreto, sulfato,
Nitrato 0,5
Citrus Sulfato 0,6-1,2
Nitrato 0,3-1,2
Clcio Aipo Cloreto 1,8-2,4
Tomateiro (podrido
estilar)
0,6-2,4
Magnsio Aipo, citrus, macieira,
Tomateiro, cafeeiro Sulfato de Mg 1-2
Boro Aipo, alfafa, beterraba, Borax ou outros
Crucferas, frutferas,
cafeeiro
Boratos solveis, 0,1-0,3
cido brico 0,3-0,5
Cobre Hortalias, frutferas Oxicloretos, e
Cafeeiro Sulfato de cobre + cal 0,2-0,5
Ferro Abacaxi, sorgo Sulfato de Fe 0,6-2,0
Mangans Aipo, citrus, feijes,
Soja, tomateiro Sulfato de Mn 0,4-0,8
Molibdnio Citrus (Mancha amarela), Molibdato de sdio
Couve flor, repolho Ou de amnio 0,05-0,10
Zinco Plantas anuais Sulfato de Zn 0,25-0,40
Plantas perenes Sulfato de Zn 0,60-1,00

(1) O primeiro nmero se refere a aplicaes a alto volume.

Quanto poca de aplicao, como regra geral, a adubao foliar feita nos
perodos de maior exigncia da cultura. Tal perodo ou perodos podem, s vezes, se
traduzir pelas pocas em que comeam a aparecer os sintomas de deficincia. Mas, nem

68
sempre a regra obedecida, citando-se como exemplos a adubao foliar nitrogenada em
mudas de cafeeiro em viveiro; B e Mo em mudas nas sementeiras de hortalias e o
aproveitamento de operaes, juntando-se defensivos com adubos foliares com o objetivo
de controlar enfermidades ou pragas e alimentar a planta em uma nica operao.
Alguns fatores discutidos em Fatores Externos, que afetam a absoro foliar devem
ser aqui relembrados. A aplicao da soluo deve ser feita nas horas menos quentes do
dia, pela manh ou a tarde. Porm, se a umidade do ar e do solo forem altas, a adubao
foliar pode ser feita a qualquer hora do dia.
Para que a soluo aplicada molhe adequadamente as folhas, proporcionando um
bom contato com a superfcie foliar, necessrio em muitos casos a adio de
surfactantes (agentes molhantes ou adesivos) soluo. Folhas de cafeeiro e de plantas
com cutcula apresentando altos teores de cera, como repolho, couve, alho, ervilha, etc.,
por exemplo, so particularmente difceis de molhar. Convm ressaltar tambm, a
importncia da soluo atingir a parte abaxial das folhas.
A reao (pH) da soluo para aplicao foliar deve ser levemente cida, com pH
entre 5 a 6. Como visto, a presena da uria e de KCl na soluo aumentam a absoro
foliar de nutrientes, o que justifica a incluso nas formulaes.
Vantagens e Desvantagens da Adubao Foliar

Uma das vantagens mais enfatizadas da adubao foliar o alto ndice de
utilizao, pelas plantas, dos nutrientes aplicados nas folhas em relao aplicao no
solo. No solo, os nutrientes esto sujeitos a reaes de insolubilizao ou de perdas por
lixiviao, ao passo que quando aplicados nas folhas so em grande parte absorvidos.
Assim, as doses necessrias na adubao foliar so menores do que na adubao no
solo. Contudo, os efeitos residuais da adubao foliar so muito pequenos ou nulos, o
que exige grande freqncia de aplicaes. No caso do ferro, a adubao no solo
ineficiente, a menos que sejam usados quelatos, os quais so caros. Assim, a adubao
foliar a melhor alternativa.
Na adubao foliar, diferentemente da aplicao no solo, uma distribuio uniforme
facilmente obtida. As respostas das plantas adubao foliar so rpidas, sendo
possvel corrigir deficincias aps o seu aparecimento, durante a fase de crescimento das
plantas (adubao de salvao). Contudo, neste caso, os rendimentos das culturas
podem j ter sido irremediavelmente comprometidos.
Os custos extras das mltiplas aplicaes, que muitas vezes so necessrias devido
menor mobilidade dos micronutrientes (e imobilidade do Ca e do B), so uma sria
desvantagem da adubao foliar, a menos que possa ser combinada com tratamentos
fitossanitrios.
Solues com concentraes maiores do que 3% podem causar queima nas folhas.
A quantidade de soluo utilizada varia de 400 a 800 l/ha nas aplicaes a alto volume,

69
para as quais so empregadas menores concentraes dos nutrientes em relao
aplicao a baixo volume (Tabela 2.17.).
2.3 TRANSPORTE E REDISTRIBUIO
Transporte
Como j definido no tem 2.1.1., o transporte ou translocao o movimento ou
transferncia do on do local de absoro para outro qualquer, dentro ou fora da raiz.
Portanto, para que o on absorvido pela raiz possa atingir a parte area, o mesmo deve
sofrer o transporte radial e o transporte a longa distncia.
No transporte radial, o on M percorre o caminho desde as clulas da epiderme da
raiz at os vasos no cilindro central; e o faz por duas vias: apoplasto e simplasto
(Figura 2.27).
Da epiderme at a camada nica das clulas da endoderme, M anda pelas paredes
celulares e espaos intercelulares ( = apoplasto); pode tambm passar de uma clula
para outra caminhando pelo citoplasma e seus prolongamentos entre duas clulas
(plasmodesmos), ou seja, pelo continuum citoplasmtico, que o simplasto.

FIGURA 2.27 Corte transversal de raiz primria


70
A travessia apoplstica da endoderme impedida pelas estrias de Caspari,
constitudas de suberina, as quais cimentam radialmente uma clula outra: necessrio
recorrer ento via simplstica.
Da endoderme, s vezes, o elemento tem as duas alternativas para percorrer:
apoplasto e simplasto.
O transporte a longa distncia significa o caminhamento do M da raiz para a parte
area; predominantemente no xilema, embora alguns elementos, como o potssio,
tambm o faa pelo floema.
A Figura 2.28, tirada de MALAVOLTA et al. (1989), ilustra o transporte de M:
Os ons entram no espao livre aparente por processos passivos, conforme j foi
visto;
(2,3) Vencida a barreira do plasmalema, e com a ajuda do carregador, entram no
simplasto;
(4,9) Os ons so depois levados aos vcuos e em parte migram via simplasto at
atingir os vasos;
(10) Ao chegar no epitlio vascular, penetram a superfcie citoplasmtca adjacente
aos vasos, sendo finalmente depositados nas cavidades do xilema;
(11) O movimento da seiva do xilema at a parte area considerado inteiramente
passivo, ocorrendo por fluxo de massa sob a influncia da transpirao ou de presso
osmtica gerada nas razes.


71

FIGURA 2.28 Representao geral dos processos de transporte (Oberlander, 1966,
em MALAVOLTA et al., 1989).


72
Redistribuio
Tambm como j foi definido no tem 2.1.1., a redistribuio trata-se da transferncia
do elemento de um rgo ou regio de acmulo para outro qualquer. Os ons
armazenados nas folhas durante os estdios de crescimento podem delas sair antes da
senescncia e da absciso, sendo ento redistribudos para outros rgos folhas mais
novas, rgos de reserva, frutos, regies de crescimento. Esta redistribuio
(remobilizao) dos elementos difere entre os nutrientes e reflete na localizao dos
sintomas visuais de deficincia nutricional nas plantas. Sintomas de deficincia nas folhas
mais velhas correspondem a uma alta taxa de remobilizao do nutriente, enquanto que
nas folhas mais novas e meristemas apicais refletem uma insuficiente redistribuio. A
redistribuio d-se predominantemente pelo floema. A Tabela 2.18. sumariza estas
caractersticas.
TABELA 2.19 Redistribuio dos nutrientes e os rgos onde os sintomas de
deficincia ocorrem primeiro
Nutrientes Redistribuio Sintomas visuais de
deficincia ocorre:
N, P, K e Mg Mveis Folhas velhas
S, Cu, Fe, Mn, Zn e Mo Pouco mveis Folhas novas
B e Ca Imveis Folhas novas e meristemas
Fonte: MARSCHNER (1986).

Esta maior ou menor mobilidade no floema tem relevncia prtica:
ocorrendo diminuio no suprimento de nutrientes do solo para a planta, os sintomas
aparecem (Tabela 2.18.):
elementos mveis folhas velhas
elementos pouco mveis folhas novas
elementos imveis folhas novas e meristemas apicais
a cultura exige um suprimento contnuo dos nutrientes pouco mveis e
imveis. Com a diminuio, no haver mobilizao suficiente do elemento
dos rgos mais velhos para atender s exigncias dos mais novos.
Aplicao do adubo para os pouco mveis e imveis, o suprimento contnuo feito
mais eficientemente pelo solo. Via foliar, como visto, devido necessidade de um grande
nmero de aplicaes, torna a prtica antieconmica.

3
EXIGNCIAS NUTRICIONAIS E
FUNES DOS NUTRIENTES
3.1 EXIGNCIAS NUTRICIONAIS
A expresso exigncias nutricionais, refere-se s quantidades de macro e
micronutrientes que uma cultura retira do solo, do adubo e do ar (caso do N fixado, por
ex.), para atender s suas necessidades, crescer e produzir adequadamente.
No comum a colheita da planta inteira (razes, caule + ramos, folhas e frutos):
quantidades substanciais de nutrientes so deixados, freqentemente, no solo pelos
restos culturais. Nas culturas perenes a proporo de elementos imobilizada muito
maior que aquela exportada pelo produto colhido. Mas, para que a produo mxima
econmica seja obtida, as exigncias da planta toda no s do produto colhido deve
ser atendida e fornecida pelo meio solo, adubo etc.
A quantidade de nutrientes exigida funo dos seus teores no material vegetal e
do total de matria seca produzida. Como a concentrao e a produo variam muito, as
exigncias minerais de diferentes espcies tambm o fazem. o que mostram as Tabelas
3.1. macronutrientes e 3.2. micronutrientes, para algumas das principais culturas
brasileiras. Observa-se tambm, de modo geral, que as exigncias totais obedecem
seguinte ordem decrescente:


74
TABELA 3.1 Exigncias em macronutrientes (Kg/ha) de algumas culturas
brasileiras
Cultura Colheita
t/ha
N P K Ca Mg S
- Cereais -
Arroz
Gros 3,2 45 8,1 12 2 3 5,1
Casca 1,1 8 1,5 6 2 1 1,2
Colmo + folhas 4,1 28 4,2 74 16 3 4,4
Total 8,4 81 13,8 92 20 7 10,7
Milho
Gros 6,4 122 24 30 0,4 10,0 9
Palha + Sabugo - 7 2 12 0,7 0,9 1
Colmo + folhas - 176 30 215 34,9 37,1 34
Total - 305 56 257 36,0 48,0 44
Trigo
Gros 3 75 15 12 3 9 5
Palha 9 50 7 80 13 5 9
Total 8 125 22 92 16 14 14
- Leguminosas de gros -
Soja
Vagens 3 200 26 57 10 10 6
Ramos 6 100 14 58 60 25 17
Total 9 300 40 115 70 35 23
Feijoeiro
Vagens 1 37 4 22 4 4 10
Ramos 2 65 5 71 50 14 15
Total 3 102 9 93 54 18 25
Algodoeiro
Razes - 6 0,2 3 1 0,7 0,8
Caules+ramos
+ folhas - 49 3,9 39 49 7,2 22,0
Sementes 1,3 29 4,0 24 11 4,9 10,0
Total 84 81 66 61 12,8 32,8

Sisal
Planta - 118 19 140 290 40 -
- Sacarinas e de amido -
Cana de acar
Colmos 100 76 15 110 30 26 25
Continua.....

Exigncias Nutricionais e Funes dos Nutrientes

75
Continuao - TABELA 3.1.
Cultura Colheita
t/ha
N P K Ca Mg S
Batatinha
Tubrculos 40 80 5 100 3 3 3
Ramos - 120 3 120 49 14 8
Total - 200 8 220 52 17 11
- Estimulantes -
Cafeeiro
Tronco+ramos
+ folhas - 220 16 180 136 30 24
Frutos (cco) 2 33 3 52 7 3 3
Total - 253 19 232 142 33 27

Fumo
Folhas 15 75 8 70 30 10 -
- Frutferas -
Laranjeira
Frutos 6 cx/p 91 9 72 25 6 7,2
Videira
Frutos 30 66 18 60 3 3 6
Macieira
Frutos 15 10 1,5 16 1 0,6 1,0
Abacateiro
Frutos 10 22 3 37 1,3 1,5 2
Pessegueiro
Frutos 20 70 6 40 1,2 2,4
- Florestais -
Eucalipto
Madeira - 60 6 50 80 20 -
- Forrageiras -
Gramneas
Parte area 13-25 200-300 30-70 200-
500
50-150 20-75 20-75
Leguminosas
Parte area - 100-200 10-20 80-
110
80-130 15-20 10-20
- Hortalias
Repolho
Caule+folhas - 140 14 121 - 27 -
Cabea 84 140 17 128 - 9 64
Total - 280 31 249 - 36 -
Continua....

76
Cultura Colheita
t/ha
N P K Ca Mg S
Caule+folhas - 140 14 121 - 27 -
Cabea 84 140 17 128 - 9 64
Total - 280 31 249 - 36 -

Beringela
Frutos 20 44 6 95 8 6 3
Parte area - 45 4 47 35 8 3
Total - 89 10 142 43 14 6

Tomateiro
Frutos 41 72 18 130 7 7 9
Razes+parte
Area - 12 3 55 24 1 19
Total 84 21 185 31 8 28

Pimento
Frutos 16 34 6 49 5 3 4
Parte area - 31 6 42 2 3 4
Total - 65 12 91 7 6 8

Cenoura
Razes - 90 12 70 16 7 6
Parte area - 100 4 170 150 6 27
Total - 190 16 240 166 13 33
Fonte: Malavolta (1976) e Malavolta (1980).
TABELA 3.2 Exigncias em micronutrientes (g/ha) de algumas culturas brasileiras
Cultura Colheita
t/ha
B C1 Cu Fe Mn Mo Zn
- Cereais -
Arroz
Gros 3,2 13 0,5 17 123 57 0,4 146
Casca 1,1 6 0,4 9 141 51 0,3 30
Colmo+folhas 4,1 58 10,0 10 868 321 0,4 139
Total 8,4 77 10,9 36 1.132 429 1,1 315

Continua.....


77
Cultura Colheita
t/ha
B C1 Cu Fe Mn Mo Zn
Milho
Gros 6,4 20 2.000 25 160 53 2,5 178
Palha+sabugo - - - 9 50 28 - 178
Colmo+folhas - 60 34.000 147 1.664 686 1,5 339
Total - 80 36.000 181 1.874 767 4,0 544

Trigo
Gros 3 100 - - 190 140 - 120
Palha 5 200 - - 500 320 - 80
Total 8 300 - - 690 460 - 200
- Leguminosas de gros -
Soja
Total 9 100 1.000 100 1.700 600 10 200
- Fibrosas -
Algodoeiro
Razes - 5 - 2 262 5 0,2 2
Parte area - 117 - 44 1.163 106 1,0 42
Sementes 1,3 43 - 13 316 19 0,2 16
Total - 165 - 59 1.691 130 1,4 60
- Sacarinos e de amido -
Cana de acar
Colmos 100 4 - 5 3.132 1.566 2 486
Batatinha
Tubrculos 40 150 - 120 - 270 - 150
Cafeeiro
Frutos (cco) 2 50 - 30 160 40 0,5 80
- Frutferas -
Laranjeira
Frutos 6cxs/p 105 1.200 58 317 134 0,4 43
Videira
Frutos 30 120 420 120 90 60 0,2 18
Macieira
Frutos 15 15 75 15 120 12 0,015 3
Abacateiro
Frutos 10 60 - 33 85 16 1,7 51
Pessegueiro
Frutos 20 30 600 20 100 30 0,08 20
Continua....


78
Cultura Colheita
t/h
B C1 Cu Fe Mn Mo Zn
- Forrageiras -
Gramneas
Parte area 10-25 250-
700
- 300-600
5.000-10.000
1.000-
3.000
- 900-
1.500
Leguminosas - 200-
600
- 60-100 900-1.000 500-600 - 250-300
- Hortalias -
Berinjela
Total 20(frutos) 132 - 11 177 80 - 93
Tomateiro
Total 41(frutos) 90 - 120 700 980 - -
Pimento
Total 16 (frutos) 11 - 8 44 27 - 12
Cenoura
Razes - 200 - 30 240 - - -
Parte area - 75 - 15 1.550 - - -
Total - 275 - 45 1.790 400 - 200
FONTE: Malavolta (1976) e Malavolta (1980).
- Macronutrientes: N > K > Ca > Mg > P = S
- Micronutrientes: Fe > Mn > Zn > B > Cu > Mo

Com relao relao exportao dos nutrientes pelo produto, esta seqncia nem
sempre obedecida, principalmente nas espcies produtoras de gros e frutos, onde o P,
de maneira geral, o terceiro nutriente mais exportado, aps o N e o K. A exportao de
Ca torna-se importante quando o produto colhido a parte area ou parte dela como, por
exemplo, as forrageiras, cana-de-acar, eucalipto. Quanto maior a exportao dos
elementos pelo produto, mais rpido o empobrecimento do solo, o que requer a
adequada reposio dos mesmos por prticas, tais como a da calagem e da adubao.
A extrao pelas plantas dos nutrientes do solo, no se faz nas mesmas
quantidades durante seus vrios estdios de crescimento. Tanto para as culturas anuais
quanto para as perenes nos seus estdios produtivos, a curva que descreve a extrao
dos nutrientes em funo do tempo , em geral, uma sigmide, tal como ocorre com a
produo de matria seca, como mostram as Figuras 3.1. e 3.2. Quando a planta nova
a absoro dos nutrientes do solo muito pequena; segue-se um perodo de acumulao
logartimica, ou seja, uma grande produo de matria seca e, portanto, na absoro dos
nutrientes; num perodo final, em que a planta entra no perodo de maturao, h uma

79
fase de estabilizao, onde a absoro muito pequena ou mesmo nula. Nota-se uma
perfeita sobreposio das curvas que representam a produo de matria seca (Figura
3.1) com aquelas da acumulao de macronutrientes (Figura 3.2) pela soja. Estas
informaes tm um aspecto prtico muito importante, relacionado s adubaes de
cobertura, principalmente do N e do K, que devero ser realizadas nos perodos iniciais
de grande absoro.

FIGURA 3.1 Acumulao de matria seca pela soja cv. Santa Rosa, em funo da
idade da planta
(BATAGLIA & MASCARENHAS, 1977).


80

FIGURA 3.2 Acumulao de macronutrientes pela soja ( - total; - folhas + ramos +
vagens; -.- gros).
(BATAGLIA & MASCARENHAS, 1977).

3.2 FUNES DOS NUTRIENTES
Como visto no Captulo 1, para que um elemento qumico seja considerado
essencial, o mesmo deve atender aos critrios direto e/ou indireto de essencialidade.
Assim, os nutrientes exercem funes especficas na vida da planta, embora em algumas
delas possa haver, dependendo do elemento, um certo grau de substituio.
Podem-se classificar, portanto, as funes exercidas pelos nutrientes em trs
grandes grupos:
Estrutural o elemento faz parte da molcula de um ou mais compostos orgnicos
da planta, citando como exemplos:
N componente de aminocidos, protenas etc;
Ca pectato de clcio da lamela mdia da parede celular;
Mg componente da molcula de clorifila.

81
Constituinte de enzimas trata-se de um caso particular do primeiro; refere-se
geralmente a metais ou elementos de transio (Mo), que fazem parte do grupo prosttico
de enzimas e que so essenciais atividade das mesmas; citando-se o Fe, Cu, Mn, Mo,
Zn e Ni.
Ativador enzimtico sem fazer parte do grupo prosttico, o elemento dissocivel da
frao protica da enzima, necessrio atividade da mesma.
O boro, um caso especial que no se enquadra nesses grupos, pois suas funes
ainda no foram demonstradas de maneira inequvoca; no atende ao critrio direto da
essencialidade, mas satisfaz o critrio indireto.
Para o melhor entendimento das funes exercidas pelos elementos nos grupos (b)
e (c), torna-se importante recordar do que se trata o termo geral cofator.
Cofatores so componentes adicionais que um grande nmero de protenas
enzimticas exigem para exercer suas atividades catalticas. Os cofatores podem ser
divididos em: grupos prostticos, coenzimas e ativadores metlicos.
Um grupo prosttico usualmente considerado como um confator firmemente
ligado protena enzimtica. Assim, por exemplo, o grupo heme (porfirina de ferro) forma
o grupo prosttico de numerosas enzimas (catalase), peroxidase, citocromos, citocromo
oxidase).
Uma coenzima uma molcula orgnica pequena, termoestvel, que facilmente,
dissocia-se da protena enzimtica, separando-se da enzima. Assim, o NAD
+
e o NADP
+

so exemplos de coenzimas.
Os ativadores metlicos so ctions metlicos mono ou divalentes como K
+
, Mn
2+
,
Mg
2+
,Zn
2+
, indispensveis para a atividade de um grande nmero de enzimas. Estes ons
podem estar frouxa ou firmemente ligados a uma protena enzimtica, presumivelmente
por quelao com grupos fenlicos, amdicos ou carboxilcos. Como exemplo temos o
Mg
2+
para as fosfatases, quinases, o Mn
2+
para quinase, peptidases etc.
Funes dos Macronutrientes
NITROGNIO
- Aspectos Gerais
De maneira geral, o N o nutriente mineral mais exigido pelas plantas (Tabela 3.1.).
A atmosfera, que possui aproximadamente 79 % de N na forma de n
2
, principalmente, a
fonte natural do elemento para a biosfera. Mas, o N
2
uma fonte natural gasosa e no
diretamente aproveitado pelas plantas. Para tal, h necessidade de uma transformao
prvia para formas combinadas, N-NH
4
+
(amnio) e N-NO
3
-
(nitrato). Os principais
processos responsveis pela fixao do N
2
atmosfrico para formas combinadas so a
fixao biolgica, fixao industrial e fixao atmosfrica.


82
A fixao industrial trata-se da produo dos adubos nitrogenados industrialmente, a
partir da quebra da molcula do nitrognio (N
2
) e produo da amnia (NH
3
), produto-
chave para a obteno dos adubos nitrogenados.
A Fixao Biolgica do Nitrognio (FBN) consiste na converso do N
2
atmosfrico,
para formas combinadas pela ao de microorganismos, e o principal processo de
adio do N
2
ao solo. Atualmente so conhecidos vrios microorganismos e sistemas
capazes de fixar N do ar, cujos detalhes podem ser encontrados no Mdulo 4 deste curso
(SIQUEIRA, 1993). Aqui, apenas ser dada nfase participao de outros nutrientes no
processo, dos quais depende para a eficiente fixao.
A FBN em todos os sistemas conhecidos um processo mediado por um complexo
enzimtico denominado Nitrogenase (Nase) e com a participao direta de diversos
nutrientes minerais como o Fe, Mo, Mg, Co e P (ATP). A reao geral pode assim ser
descrita:
N H e
ATP Mg
Nase
NH
2 2 3
3 6 2 + +

AG = -8,03 Kcal . mol

-1

O sistema fixador de nitrognio de maior interesse agrcola o sistema simbitico
constitudo pela associao radicular entre bactrias do gnero Bradyhizobium e plantas
da famlia das leguminosas, que desenvolvem ndulos radiculares caractersticos.
Diversos fatores do solo (pH, N-combinado, P, Mo, Co, Ca, Mg, etc) e da planta e bactria
(compatibilidade) afetam a eficincia de fixao.
A Figura 3.3. esquematiza as principais reaes da FBN. A ligao tripla existente
entre os tomos de dinitrognio (N=N) rompida e trs tomos de H so ligados a cada
N, formando-se 2 NH
3
(amnia). Os H (e
-
+ H
+
) e a energia necessrios para o processo,
so obtidos pela oxidao de carboidratos fornecidos pela fotossntese do hospedeiro,
produzindo-se o redutor biolgico fornecedor de H (NADH + H
+
) e a energia metablica na
forma de ATP.


83

FIGURA 3.3 Reaes metablicas da FBN nos bacterides

A Nase, j referida, complexo enzimtico responsvel pela fixao do N
2
composta
de duas Fe S protenas, denominadas de Fe protena com 4 tomos de Fe e 4
tomos de S, e Fe Mo protena com 24-36 tomos de Fe e 2 tomos de Mo.
Devido ao carter anaerbico da FBN sensibilidade ao O
2
das duas protenas da
Nase; auto-oxidao da ferredoxina e flavodoxina que atuam como transportadores de
eltrons os ndulos ativos apresentam uma colorao avermelhada tpica, que devida
leghemoglobina, que tem a funo de transportar o O
2
para o metabolismo oxidativo de
que se origina o ATP. Neste caso, o cobalto (Co) torna-se essencial ao processo e
conseqentemente s leguminosas que dependem da FBN pois sabe-se que o Co faz
parte da estrutura das vitaminas B
12
e que estas so necessrias para a sntese da
leghemoglobina.
Quando as condies de fixao no so timas, h a produo de H
2
(2 e
-
+ 2 h
+
)
reduzindo assim a eficincia da fixao do N
2
. Entretanto, alguns fixadores mais eficientes
so capazes de quebrar o H
2
(H
2
2 H
+
+ 2 e
-
) pela atividade de enzima hidrogenase e
reciclar os eltrons para a Nase que sero usados na reduo do N
2
.
A amnia (NH
3
) produzida no processo transferida para fora do bacteride e no
hospedeiro incorporada a alfa-ceto-cidos formando compostos como a glutamina,

84
uricos e esparagina que sero transportados via xilema para a parte area da planta,
onde entraro no metabolismo normal do nitrognio.
- Nitrognio na planta
Os tecidos vegetais apresentam, de maneira geral, teores de N que variam de 2 a
5% da matria seca: com poucas excees s culturas tambm o mineral mais exigido
pelas plantas (Tabela 3.1.).
Absoro, transporte e redistribuio esses termos j foram definidos no Captulo
2 deste volume, Com relao ao N, as plantas so capazes de absorv-lo do meio em
diferentes formas: N
2
caso das leguminosas pela FBN; uria e na forma mineral como
NH
4
+
e NO
3
-
, sendo esta ltima predominante em condies naturais, devido ao processo
de nitrificao. Ambas as formas minerais so rapidamente absorvidas pelas razes das
plantas (ver Captulo 2) e a maior absoro de uma forma em relao a outra
acompanhada por variaes no pH do meio, como mostra a Figura 3.4. Para a
manuteno da neutralidade eltrica interna no citoplasma, com a absoro do NH
4
h a
extruso de um prton (H
+
) para o meio; da mesma maneira para o NO
3
-
com o OH
-
ou
HCO
-
3
; o que promove o abaixamento ou elevao do pH do meio, respectivamente. Alm
do processo de nitrificao, este um fator adicional de acidificao do solo quando se
aduba plantas com fertilizantes amoniacais.
O pH do meio afeta a absoro do N da seguinte maneira: o pH cido inibe a
absoro do NH
4+
e favorece a do NO
3
-
em pH neutro/alcalino o contrrio observado.
Possivelmente, devido a efeitos competitivos do H
+
e OH
-
no processo de absoro do
NH
4
+
e do NO
3
-
, respectivamente.
O N absorvido pelas razes transportado para a parte area da planta atravs dos
vasos do xilema, via corrente transpiratria. A forma pala qual o N transportado,
depende da forma em que foi absorvido, assimilado (incorporado a compostos orgnicos)
nos tecidos das razes e transportado como aminocidos. O N-NO
3
-
pode ser transportado
como tal para a parte area, mas isto depende do potencial de reduo do nitrato das
razes ( ver a frente). Portanto, N-NO
3
-
e aminocidos so as principais formas de
transporte de N no xilema de plantas superiores. Nas plantas fixadoras de N
2
, como j
referido, o transporte do N fixado feito em compostos como a glutamina, uridos e
asparagina.
O N facilmente redistribudo nas plantas via floema, na forma de aminocidos.
Quando o suprimento de N pelo meio insuficiente, o N das folhas velhas mobilizado
para os rgos e folhas mais novas. Conseqentemente, plantas deficientes em N
mostram os sintomas primeiramente nas folhas velhas. A protelise das protenas nesta
condies e a redistribuio dos aminocidos, resultam no colapso dos cloroplastos e
assim ocorre um decrscimo no contedo de clorofila. Por esta razo, o amarelecimento
das folhas velhas o primeiro sintoma de uma inadequada nutrio da planta em
nitrognio.

85

FIGURA 3.4 Variao de pH na soluo nutritiva durante o cultivo de feijo em
diferentes propores de amnio; nitrato. A linha tracejada
representa a correo do pH para o valor original (+ou- 6,0)
(GUAZZELI, 1988).

Funes do nitrognio Cerca de 90% do N da planta encontra-se em forma
orgnica e assim que desempenha as suas funes, como componente estrutural de
macromolculas e constituinte de enzimas. Os aminocidos livres do origem: a outros
aminocidos e s protenas e, por conseqncia, s coenzimas; so percursores de
hormnios vegetais triptofano do AIA e metionina do etilemo; ncleos porfirnicos
clorofila e citocromos; reserva de N nas sementes asparagina, arginina; s bases
nitrogenadas (pricas e pirimdicas), aos nucleosdeos; nucleosdeos e por polimerizao
destes cidos nuclicos DNA e RNA;ATP; coenzimas como o NAD (dinucleotdeo de
nicotinamida e adenina) e o NADP (dinucleotdeo de nicotinamida adenina e fosfato).
Nos compostos orgnicos o N aparece na forma reduzida (-3), o que corresponde ao
NH
3
. Como absorvido predominantemente como N- NO
3
(+ 5), oxidado, quer dizer que

86
houve uma reduo antes da assimilao (incorporao a compostos orgnicos).
NO e H
3
8 8
+
+ + NH H O OH
3 2
2 + +

Trata-se da chamda reduo assimilatria do nitrato.
A reduo do nitrato ocorre basicamente em dois estgios: no primeiro h reduo
do NO
3
para NO
2
(nitrito) e no segundo h reduo do NO
2
para NH
3
. Geralmente
aceito o esquema da Figura 3.5 para ilustrar a reduo do nitrato nos tecidos das plantas.
Duas enzimas so envolvidas no processo, a redutase do nitrato (RNO
3
-
) e redutase do
nitrito (RNO
2
-
). A RNO
3
-
catalisa a primeira reao ( NO
3
-
NO
2
-
), a qual ocorre nos
cloroplastos e catalisada pela RNO
2
-
. Ambas enzimas funcionam em sries e a despeito
da separao espacial no ocorre acmulos apreciveis de NO
2
-
, possivelmente devido a
RNO
2
-
estar presente em nveis bem superiores aos de RNO
3
-
.

FIGURA 3.5 Esquema da reduo do nitrato e do nitrito
(MENGEL & KIRKIBY,1987).

A RNO
3
-
apresenta as seguintes caractersticas: uma flavoprotena (FAD =
dinucleotdeo de flavina e adenina); contm Fe e Mo; uma enzima adaptativa e a
atividade induzida pelo NO
3
-
e Mo. A enzima apresenta trs grupos prostticos, FAD,
citocromo e Mo, os quais funcionam em srie como mostra a Figura 3.6. A enzima
localiza-se no citoplasma e requer o NADH ou NADPH como doador de eltrons. Admite-

87
se, como mostra a Figura 3.6., que os eltrons so transferidos diretamente do Mo para o
NO
3
-
. Baixos nveis de RNO
3
-
nas plantas so observados sob condies de baixas
concentraes de RO
3
-
e deficincia de Mo. A Tabela 3.3 mostra que em plantas
deficientes em Mo, a atividade da RNO
3

baixa e que a incubao de segmentos de
folhas da planta em soluo com Mo, aumenta marcantemente a atividade em curto
espao de tempo. Destes resultados dois aspectos podem ser destacados: o primeiro
que a diferena da atividade da RNO
3
-
em plantas deficientes e no em Mo pode ser
utilizada para avaliao do estado nutricional da planta nos micronutrientes; o segundo
que em plantas deficientes em Mo h acmulo de NO
3
-
. O acmulo de nitrato em plantas
alimentcias (hortalias) e forrageiras indesejvel, pois quando ingerido o nitrato pode
ser reduzido a nitrito (NO
3
-
), entrar na corrente sangnea e causar a
metahemoglobinemia (forma estvel da hemoglobina que perde sua funo carregadora
de O
2
para a respirao) ou resultar na formao de nitrosaminas, as quais so
cancergenas e mutagnicas
O local de reduo do NO
3
-
difere entre espcies de plantas. Em tomate, por
exemplo, de 80-90% do N na seiva do xilema aparece como N-NO
3
-
, indicando que a
grande parte do nitrato absorvido reduzido nas partes verdes da planta. Mas, outras
espcies so capazes de reduzir o NO
3
-
tanto nas folhas quanto nas razes. De acordo
com Pate (1971) citado por MENGEL & KIRKBY (1987) a proporo de NO
3
-
reduzido
nas razes decrescentes na seguinte seqncia: Cebola > Milho > Girassol > Cevada >
rabanete. Em folhas de rvores e arbustos, pouco ou nenhum NO
3
-
encontrado,
indicando que a reduo ocorre nas razes.

FIGURA 3.6 Grupos prostticos da RNO
-
3
e a seqncia de reaes
(Guerrero et. Al. 1981, em MENGEL & KIRBY, 1987).


88
TABELA 3.3 Efeito do pr-tratamento com molibdnio sobre a atividade da
Redutase do Nitrato em segmentos de folha de trigo
Soluo de crescimento Pr-tratamento
Atividade RNO
3

(g Mo / planta) Segmento folhas
( mol NO
2
/g mat. fresca)
(g Mo/ l) 24 h 70 h
0,005 0 0,2 0,3
0,005 100 2,8 4,2
5,0 0 - 8,0
5,0 100 - 8,2
Fonte: Randall (1969), em MARCHNER (1986).

A reduo do NO
2
-
para NH
3
catalisada pela RNO
2
-
, enzima contendo enxofre lbil
(sulfeto) e dois tomos de Fe, associada aos cloroplastos nas folhas e aos plastdeos nas
razes. Os doadores de eltrons para a ferredoxina (Figura 3.5.), so nas folhas
iluminadas, o Fotossistema I e, no escuro, a respirao ( MARSCHNER, 1986). Nas
razes, o doador de eltrons seria o NADHPH reduzido nos plastdeos pela via oxidativa
das pentoses-fosfato. Como nas razes a ferredoxina ausente, um composto
desconhecido deve servir de carregador de eltrons entre o NADPH e a RNO
2
-
. A
equao geral da reduo do nitrito a seguinte:
HNO
2
+ 6 e
-
+ 6H
+
NH
3
+ 2 H
2
O

Uma vez reduzido, o nitrognio, agora sob a forma de NH
3
, vai entrar no
metabolismo gerando principalmente aminocidos. Considera-se duas vias metablicas
atravs das quais o NH
3
assimilado:
via desedrogenase glutnica (via GDH);
via sntetase de glutamina/sintase de glutamato (via GS/GOGAT).
Via GDH A Desidrogenase Glutnica (GDH) catalisa a reao reversvel de
aminao redutvel do cido o-cetoglutrico:
o - cetoglutrico + NH
3
+ NAD(P)H + H
+

GDH
glutamato + NAD(P)
+
+ H
2
O

A ao da enzima Sintetase da Glutamina (GS), catalisa a formao de Glutamina a
partir do Glutamato, incorporando a este um NH
3
com energia do ATP:
Glutamato + NH
3
+ ATP glutamina + ADP + Pi
Deste modo, o NH
3
incorpora-se no nitrognio amdico da molcula.
Apenas a partir de 1970, pesquisas demonstraram que a via GDH no era nica e

89
no desempenhava o papel principal na assimilao do nitrognio.
Via GS/GOGAT nesta via a enzima GOGAT (Glutamina: o ceto oxoglutarato
aminotransferase) capaz de catalisar a transferncia redutiva do grupo N-amdico da
glutamina para o cetoglutrico, produzindo duas molculas de glutamato:
Glutamina + o ceto (oxoglutarato aminotransferase) capaz de catalisar a
transferncia redutiva do grupo N-amdico da glutamina para o cetoglutrico, produzindo
duas molculas de glutamato:
Glutamina + o cetoglutrico + NAD(P)H + H
+

GOGAT
2 glutamato + NAD (P)
+

A via GS/GOGAT preferencial para a introduo do NH
3
em aminocidos em
plantas superiores. A via GDH que simultnea GS/GOGAT, passa a desempenhar
papel importante quando as plantas so mantidas em excesso de NH
3
.
Uma vez formado, o glutamato sofre a ao de enzimas chamadas aminotransferase
ou transaminase, que trasferem o grupo amino (-NH
2
) de um aminocido para o grupo
cetnico de ceto cido, formando outros aminocidos:

Da mesma forma:
oxaloacetato + glutamato aspartato + o ceto glutarato
glioxilato + glutamato glicina + o ceto glutarato
hidroxi-piruvato + glutamato serina + o ceto glutarato
A Figura 3.7. ilustra a assimilao do NH
3
pelas vias GDH e GS/GOGAT e a ao
das aminotransfereses na formao de outros aminocidos.

CH3 CH3

C=O + Glutamato CHNH2 + ceto glutarato

COOH COOH
Piruvato alanina

90

FIGURA 3.7 Vias bioqumicas de assimilao do NH3 em plantas superiores
(Adaptado de CROCOMO, 1979).

91
Uma vez formados os 20 ou 21 aminocidos proticos pode ocorrer a sntese de
protenas que se d, resuminamente, em 3 passos a saber (MALAVOLTA, 1980):
1) ativao de aminocido (a.a)
Mg
2+
, k
+

a.a. + tRNA + ATP a.a. - tRNA-AMP + PPi

onde tRNA= cido ribonucleico transferidor

2) unio do a.a. - t RNA com mRNA ( mensageiro) = ligao peptdica (-NHCO-).
Mn
2+
, K
+
N (a.a. - t RNA) + mRNA (ribossoma) + GTP
Polipeptdeo - ribossoma + n (t RNA)

3) descolamento da cadeia peptdica
Mg
2+
, k
+

polipeptdeo - ribossoma + ATP polipeptdeo + robossoma

O processo ocorre nos ribossomas e exige: t RNA transferidor, mRNA
mensageiro, ATP, GTP, Mg
2+
, Mn
2+
, K
+
e os 20-21 aminocidos para a formao dos
polipeptdeos (protenas). De acordo com o cdigo do DNA, diferentes protenas so
sintetizadas.
As protenas e aminocidos no so os nicos compostos nitrogenados da planta;
como j citado, outros mais existem como as bases nitrogenadas, coenzimas, pigmentos,
vitaminas.
Na planta adulta as protenas encontram-se em equilbrio dinmico, ou seja, esto
sendo constantemente hidrolisadas (desdobradas) e sintetizadas de novo.
Sintomas de deficincia O sintoma caracterstico de deficincia de N nas plantas
uma clorose (= amarelecimento) que comea nas folhas mais velhas, permanecendo,
inicialmente, as novas verdes em conseqncia da redistribuio
FSFORO
- Aspectos Gerais
O fsforo (P) , dos macronutrientes, um dos menos exigidos pelas plantas (ver
Tabela 3.1.). No obstante, trata-se do nutriente mais usado em adubao no Brasil. Nas
regies tropicais e subtropicais, como acontece no Brasil, elemento cuja falta no solo

92
mais freqentemente limita a produo, principalmente em culturas anuais: mais de 90%
das anlises de solo no Brasil mostram teores menores de P disponvel. Alm da carncia
generalizada de P nos solos brasileiros, o elemento apresenta forte interao com o solo
(fixao), o que reduz a eficincia da adubao fosfatada.
No solo o P aparece na forma orgnica e mineral. O P orgnico ocorre em teores
proporcionais matria orgnica. Vrios compostos de fsforo foram identificados na
matria orgnica do solo, predominando os fosfatos de inositol, fosfolpideos e cidos
nucleicos. Na forma mineral, a proporo relativa dos compostos inorgnicos de fsforo,
com ferro, alumnio e clcio condicionada pelo pH e pelo tipo e quantidade de minerais
existentes na frao argila. Em solos cidos, com predomnio de caulinita e xidos de
ferro e alumnio, so mais importantes as combinaes de P-Fe e P-Al, enquanto em
solos neutros ou calcrios aparece mais P-Ca.
- Fsforo na Planta
O P requerido para o timo crescimento das plantas varia, dependendo da espcie e
do rgo analisado, de 0,1 a 0,5% na matria seca. De maneira geral, sua exigncia
pelas plantas menor que do N, K, Ca e Mg, igualando-se do S.
Absoro, transporte e redistribuio a equao abaixo ilustra as espcies inicas,
originadas do cido ortofosfrico (H
3
PO
4
), dependendo do pH do meio:
Forma predominante - H
3
PO
4
H
2
PO

4
-
HPO
2-
4
PO
3-
4

PH do meio - < 2,0 2-7 7 - 12 > 12

Observa-se que na faixa de pH do solo (4 a 7), predomina a forma de H
2
PO
4
-
; forma
esta absorvida pelas razes das plantas. Geralmente, a concentrao de fosfato nas
clulas radiculares e na seiva do xilema de 100 a 1.000 vezes maior do que a da
soluo do solo (ver Tabelas 2.2 e 2.6). Isto ilustra que a absoro de fosfato d-se contra
um alto gradiente de concentrao, portanto, absorvido ativamente. O Mg
2+
apresenta um
efeito sinergstico na absoro de P. As micorrizas, aumentando a superfcie absorvente e
o volume de solo explorado pelo sistema radicular das plantas lembrando que o fsforo
se move no solo por difuso promove maior absoro do H
2
PO
4
-
(ver 2.1.6. h, Figura
2.20).
O fosfato absorvido pelas clulas rapidamente envolvido em processos
metablicos; 10 minutos aps a absoro do fosfato pela cevada, 80% do total absorvido
foi incorporado a compostos orgnicos, basicamente formado por hexose-fosfato e uridina
difosfato (MENGEL & KIRKBY, 1987).
O transporte no xilema ocorre principalmente na forma tal como foi absorvido
(H
2
PO
4
-
), podendo ainda aparecer na seiva do xilema como fosforil colina ou esteres de
carboidrato.

93
O fosfato bastante mvel na planta sendo redistribudo com facilidade pelo floema,
na forma de fosforil colina. Dados recentes mostram que P inorgnico (Pi) presente
tambm no floema em substancial concentrao. Quando as plantas esto
adequadamente nutridas em P, de 85% a 95% do P inorgnico total da planta est
localizado nos vacolos. Ocorrendo reduo no suprimento de P para as plantas, este Pi
sai do vacolo e redistribudo para os rgos novos em crescimento. Dada a fcil
redistribuio do fsforo na planta, os sintomas de deficincia manifestam-se inicialmente
nas folhas mais velhas.
Formas de fsforo e funes na planta O fsforo aparece nas plantas nas formas
inorgnicas e orgnicas. Na forma inorgnica (Pi), aparece como ortofosfato e em menor
quantidade como pirofosfato (P-P), e representam uma proporo relativamente alta em
relao ao P total no tecido. o que mostra a Tabela 3.4., sendo que nas folhas a
proporo de Pi para o P orgnico maior que nos gros e dependente do estado
nutricional da planta em fsforo. Em plantas com suprimento inadequado, os valores de Pi
so diminudos enquanto que os de P orgnico permanecem praticamente inalterados. A
fitina um composto de reserva de P em sementes, como ser visto adiante.
TABELA 3.4 Contedo de vrias formas de fsforo em gros de aveia e folhas de
espinafre
Suprimento cidos
De P Fosfolipdeo Nuclicos
Fitina
P-inorgnico
---------------------------------------- P em %0 -------------------------------------
--------------------------------- Gros de aveia ----------------------------------
Inadequado 0,22 2,1 0,05 0,5
Adequado 0,22 2,4 0,5 1,3
------------------------------ Folhas de
espinafre
--------------------------------
Inadequado 1,1 0,9 - 2,2
Adequado 1,1 0,9 - 18,0
Fonte: Michael (1939), em MNGEL & KIRKBY (1987).

O pool de Pi o vacolo o compartimento de acmulo apresenta importante
funo no metabolismo da planta, principalmente no controle da atividade enzimtica. A
concentrao de Pi no citoplasma da ordem de 5 a 6 mM. Baixas concentraes
citoplasmticas reduzem o crescimento da planta e em concentraes de 0,3 mM ou
menores, o crescimento completamente inibido (MENGEL & KIRKBY, 1987). O Pi no
citoplasma tem uma funo regulatria da atividade de vrias enzimas, por exemplo, a
fosfofrutoquinase, enzima chave no fluxo de substrato na via glicoltica. Assim, um
aumento na troca do Pi do vacolo pode intensificar a respirao correlacionada com o
amadurecimento de frutos. O atraso na maturao de frutos de tomate de plantas

94
deficientes em P pode estar relacionada a esta funo do Pi. A concentrao de Pi nos
cloroplastos e no mitocndria tambm alta, na ordem de 10 mM (BIELESKI &
FERGUSON, 1983). A enzima chave para a sntese de amido nos cloroplastos e
amiloplastos, ADP-glucose pirofosforilase, alostericamente inibida pelo Pi e estimulada
por triosefosfato. A relao Pi/triosefosfato que determina a taxa de sntese de amido
nos cloroplastos. A concentrao de Pi e triosefosfato nos cloroplastos controlada por
um transportador de fosfato, carregador especfico localizado nas membranas da
organela, que promove a troca Pi triose fosfato, entre o estroma e o citoplasma.
Assim, a inibio da sntese de amido pela alta concentrao de Pi nos cloroplastos
resultado tambm da diminuio da concentrao de substrato (triosefosfato =
giceraldedido-3-fosfato e dihidroxicetona fosfato), que serve tanto para a estimulao da
enzima quanto de substrato para a sntese de amido.
As formas orgnicas de fsforo na planta so compostos nos quais o ortofosfato
esterificado a hidroxilas de acares e lcoois, ou pirofosfato ligado a outro grupo fosfato.
Um exemplo tpico de ligao ster a frutose 6-fosfato:

Mais de 50 compostos formados da esterificao de fosfato com acares e lcoois
tm sido identificados, sendo que aproximadamente 10, incluindo glucose-6-fosfato e
fosfogliceraldedo, so presentes em relativamente alta concentrao na clula.
Nos fosfolipdeos, componentes essenciais das membranas biolgicas (ver 2.1.3.), o
fosfato encontra-se ligado aos compostos orgnicos por ligao diester; por exemplo, a
lecitina fosfatilicolina.
O mais importante composto no qual o grupo fosfato serve para armazenar energia
e depois transferi-la para a promoo de processos endergnicos o trifosfato de
adenosina, o ATP.

95

A energia armazenada nas ligaes entre os fosfatos (~) se torna disponvel quando
ocorre a hidrlise de um ou dois radicais fosfatados terminais, que liberta 7.600 Kcal/mol.
A sntese das ligaes altamente energticas do ATP se processa nas reaes de
fosforilao, a glicose; oxidativa associada ao transporte de eltrons na fase aerbica
da respirao, na cadeia respiratria; fotossnttica cclica e acclica, no transporte
eletrnico na fotossntese. A energia armazenada no ATP utilizada nos processos
endergnicos do metabolismo, citando-se como exemplo a absoro inica ativa: sntese
de vrios compostos orgnicos como o amido, gorduras e protenas. Nestes processos,
normalmente ocorre uma reao inicial de fosforilao, que envolve a transferncia do
grupo fosforil do ATP para outro composto:

Assim o composto fosforilado ativado e capaz de participar dos processos
metablicos. Em algumas reaes de fosforilao o substrato liga-se com o ADP ou AMP,
como no caso do ADP-glicose na sntese do amido e AMP-aminocido, na ativao de
aminocidos na sntese de protenas.
Embora o ATP seja o principal composto fosforilado rico em energia, a sua energia
pode ser transferida para outras coenzinas, as quais diferem do ATP somente na base
nitrogenada como, por exemplo, uridina trifosfato (UTP), guanosina trifosfato (GTP),
citidina trifosfato (CTP), as quais so requeridas para a sntese de sacarose, celulose e
fosfolipdeos, respectivamente. Todos estes nucleotdeos trifosfatos (ATP, UTP, GTP,
CTP e TTP-tiamina trifosfato) tambm so envolvidos na sntese dos cidos nuclicos, o
cido ribonuclico (RNA) e o desoxiribonuclico (DNA). Os compostos que formam o
fosfato orgnico indicam o universal e essencial papel do P no somente em plantas, mas
tambm em todos os outros organismos vivos.
A reserva de fsforo em sementes e frutos so os fitasos (sais de Ca, Mg e K do
cido fitco = ster hexafosfrico ou inositol) e representam cerca de 50% do P total em

96
sementes de leguminosas e de 60 a 70% em gros de cereais; em tubrculos de batata,
representam de 15 3%. A funo do fitato na germinao de sementes bvia. Nos
estgios iniciais de crescimento das plntulas, o embrio tem um alto requerimento de
nutrientes minerais, incluindo o Mg (necessrio para as reaes de fosforilao e sntese
protica), o K (requerido para a expanso celular) e o P (para formao dos fosfolipdeos
das membranas celulares e cidos nuclicos). A Tabela 3.5 ilustra bem a rpida
degradao dos filatos e, conseqentemente, sntese de outros compostos fosforilados,
durante a germinao de sementes de arroz. Nas primeiras 24 horas, a maior quantidade
de P fitatos foi incorporada nos fosfolipdeos, indicando a sntese de membranas,
essenciais para a compartimentalizao e regulao dos processos metablicos. O
aumento dos nveis de Pi e ster de fosfato refletem uma intensiva respirao,
fosforilao e processos relacionados. A degradao de fitados continua com o tempo e,
finalmente, os nveis de fsforo incorporados no DNA e RNA aumentam, indicando um
aumento na sntese de protenas e diviso celular.
TABELA 3.5 Alteraes nas fraes de fsforo durante a germinao de ementes
de arroz
Germinao Fraes de fsforo (mg P / g mat.seca)
(horas) Fitatos Lipdeos Pi Ester RNA + DNA
0 2,67 0,43 0,24 0,078 0,058
24 1,48 1,19 0,64 0,102 0,048
48 1,06 1,54 0,89 0,110 0,077
72 0,80 1,71 0,86 0,124 0,116
Fonte: Mukherjl et al. (1971), em MARSCHNER (1986).

Sintomas de deficincia devido aos papis do P na vida da planta, participando da
sntese e degradao de macromolculas amido, gorduras, protenas e de outros
inmeros processos metablicos, como j descritos, a sua carncia se reflete no menor
crescimento das plantas. Como o P se redistribui facilmente na planta, os sintomas da
deficincia, inicialmente, ocorrem nas folhas mais velhas. Estas podem mostrar uma cor
amarelada, pouco brilho, cor verde-azulada; em algumas espcies pode ocorrer uma
tonalidade arroxeada como, por exemplo, no milho.
POTSSIO
Embora o K
+
seja, de maneira geral, o segundo nutriente mais exigido pelas culturas
(Tabela 3.1.), o mesmo no se encontra nos solos em teores to limitantes quanto o de
fsforo. , depois do fsforo, o nutriente mais consumido como fertilizante pela agricultura
brasileira.
A principal forma de K nos solos a mineral, encontrado na rede cristalina de
minerais primrios feldspatos, micas como a muscovita e biotita e nos minerais

97
secundrios argilas do tipo 2:1, ilita e vermiculita. O grau de intemperismo do solo afeta
os minerais e as formas existentes no solo. Em solos muito imtemperizados esses
minerais so menos comuns, dando lugar caulinita que no tem K na sua estrutura.
Alm do K estrutural dos minerais, o nutriente aparece no solo na forma de ction
trocvel e na soluo do solo, formas tidas como disponveis para as plantas. Os teores
trocveis, em geral, pouco representam em relao aos teores totais. Contudo, em solos
muito intemperizados, como o caso de vastas regies brasileiras, eles podem ser a
reserva mais importante do potssio disponvel.
A matria orgnica do sol, alm de possuir o K trocvel, apresenta o nutriente no
seu interior, o qual liberado por lavagem e no processo de mineralizao.
Admitindo-se que 45 ppm de K no solo indiquem um contedo baixo para as plantas,
segundo MALAVOLTA (1980), as anlises de solo feitas em diferentes regies do pas
mostram as seguintes percentagens de valores aqum desse limite: Amaznia 40;
Nordeste 30; Centro 40; Sul 10. Por estes dados verifica-se que a pobreza em K dos
solos brasileiros no to freqente quanto a de fsforo.
Potssio na planta
O requerimento de K para o timo crescimento das plantas est aproximadamente
entre 2 a 5% na matria seca, variando em funo da espcie e do rgo analisado. O
potssio o segundo nutriente mais exigido pelas plantas, perdendo apenas para o N; as
plantas produtoras de amido, acar e fibras parecem ser particulamente exigentes em
potssio (Tabela 3.1.).
Absoro, transporte e redistribuio O potssio na soluo do solo aparece na
forma inica, K
+
, forma esta absorvida pelas razes das plantas. Concentraes elevadas
de Ca
2+
e Mg
2+
reduzem a absoro do potssio por inibio competitiva; embora baixas
concentraes de Ca apresenta um efeito sinergstico ( Tabela 2.8 e Figura 2.14).
O K bastante permevel nas membranas plasmticas e isto o torna facilmente
absorvido e transportado a longa distncia pelo xilema e pelo floema. Grande parte do K
total da planta est na forma solvel ( mais de 75%), portanto, a sua redistribuio
bastante fcil no floema. Desta forma, sob condies de baixo suprimento de K pelo meio,
o elemento redistribuido das folhas mais velhas para as mais novas e para as regies
em crescimento. Assim, os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas velhas.
Funes do potssio O K faz parte de nenhum composto orgnico, portanto, no
desempenha funo estrutural na planta. No floema, o K o ction mais abundante, em
concentraes aproximadamente iguais a do citoplasma; neste, a concentrao mantm-
se em uma relao relativamente estreita, de 100 a 120 mM, enquanto nos cloroplastos
mais varivel, de 20 a 200 nM (MARCHNER,1986). Estas altas concentraes so
requeridas para a neutralizao de nions insolveis e solveis (p.ex: nions de cido
orgnicos e nions inorgnicos) e para estabilizar o pH nestes compartimentos entre 7 e
8, pH este timo para as reaes enzimticas. O K contribui tambm para a regulao

98
osmtica da planta. Alm destas funes, o K
+
atua na ativao enzimtica e no processo
de absoro inica.
As principais funes do K na vida da planta so descritas a seguir:
Ativao enzimtica - a principal funo bioqumica do K ativao enzimtica.
Mais de 50 enzimas so dependentes do K para sua atividade normal, citando-se as
sintetases, oxiredutases, desidro genases, transferases e quinases. Altas concentraes
de K so necessrias para induzir as variaes conformacionais e otimidao do grau de
hidratao da protena enzimtica e, portanto, mxima ativao enzimtica. Como visto,
altas concentraes de potssio so encontradas no citoplasma e nos cloroplastos de
plantas bem nutridas em K. Em geral, a mudana conformacional das enzimas induzidas
pelo K
+
, aumenta a taxa de atividade, Vmax, e em alguns casos tambm a afinidade para
com o substrato, Km.
Em plantas deficientes em K, algumas mudanas qumicas so observadas,
incluindo a acumulao de carboidratos solveis, decrscimo no nvel de amido e
acmulo de compostos nitrogenados solveis. No metabolismo de carboidratos, enzimas
como a 6-fosfofrutoquinase e a piruvato quinase, que atuam na via glicoltica, apresentam
um alto requerimento de K; a sintetase do amido tambm altamente dependente de
ctions monovalentes, dentre os quais o K o mais eficiente.
As ATPases ligadas s membranas celulares, que atuam no processo de absoro
inica ( ver 2.1.3),requerem para sua mxima atividade o Mg
2+
e o K
+
, como mostra a
Figura 3.8.

FIGURA 3.8 Atividade de ATPase de frao de membrana de razes de milho,
influenciada pelo pH, Mg e K
(Leonard & Hotchriss, 1976,em MARCHNER, 1986).

99
Est bem estabelecido que o K
+
requerido para a sntese protica em plantas (ver
pg.85). Plantas deficientes em K apresentam menor sntese de protenas e acmulos de
compostos nitrogenados solveis como, por exemplo, aminocidos, amidas e nitrato.
bastante provvel que o K, alm de enviar redutase do nitrato, tambm seja requerido
para a sntese desta enzima (MARCHNER,1986).
Tem sido atribudo ao potssio um efeito indireto no acmulo de putrescina em
tecidos de plantas deficientes em K. A putrescina, composto fitotxico na planta, tem
origem em aminocidos bsicos (ornitina, citrulina e arginina),como mostra a Figura 3.9.
Em plantas deficientes em K, ocorre reduo na sntese protica e acmulo dos
aminocidos bsicos, levando a um grande aumento no teor de putrescina (Tabela 3.6).
Nas regies lesadas (clorose e necrose), nas bordas e pontas das folhas mais velhas,
sintoma tpico de deficincia de K em plantas, ocorre um acmulo de putrescina.

FIGURA 3.9 Formao de diaminas a partir da descarboxilao de aminocidos do
ciclo ornitina-uria
(MALAVLOTA & CROCOMO,1982).
TABELA 3.6 Aminocidos, aminas, N total, protenas e potssio em folhas de
gergelim (38 dias de idade) influenciadas pelo nvel de K
Mmol.g ms,

% relao m.s/
Componente
+ K -K
Componente
+K -K
Arginina 72 115 N Total 1.6 2.8
Citrulina 118 377 Potssio 3.0 0.5
Agmatina 45 117 Protena * 572.0 235.0
N- carbamiputrescina 26 92 * mg protena/ 100mg N total
Putrescina 114 1000
Fonte: Crocomo e Basso (1974), em MALAVOLTA & CROCOMO (1982).


100
As enzimas que catalisam a sntese das aminas so estimuladas por um baixo no
suco celular. Considerando, como visto, que o K
+
tem um papel importante na
manuteno do pH elevado no citoplasma, parece que o aumento na sntese de
putrescina um reflexo de um mecanismo homeosttico o qual controlado pelo pH; em
condies drsticas de deficincia de K, o teor de putrescina chega a superar 1% ( com
base na matria-seca), representando 10% do N total.
Osmorregulao a nutrio potssica tambm est ligada regulao do
potencial osmtico das clulas das plantas. A expanso celular e a abertura e fechamento
dos estomatos dependem de um timo celular e, para tal, o K indispensvel.
Para que haja a alongao normal das clulas meristemticas das plantas
necessrio o afrouxamento da parede celular, provavelmente induzido pelo AIA (cido
Indol Actico) e um acmulo de soluto (K e acares redutores) no vacolo para criar um
potencial osmtico interno. O processo iniciado pela ATPase localizada na plasmalema
(ativada pelo K
+
) que bombeia o H
+
do citoplasma para o apoplasto e resulta na ativao
de enzimas hidrolisantes e, conseqentemente, afrouxamento da parede celular. Este
afrouxamento e o aumento da presso de turgor, promovido pela absoro de gua em
resposta diminuio do potencial osmtico pela absoro do K, so pr-requisitos para
o crescimento celular.
Os fitohormnios envolvidos com o crescimento dos tecidos meristemticos,
apresentam um efeito sinergtico com o K, como mostrado para o AIA no crescimento de
coleptilos de milho, para o cido gibertico no crescimento de plntulas de girassol e
para as citocininas no crescimento de curcubitceas. Estes exemplos mostram que o K
tem um papel fundamental no crescimento meristemtico. O pequeno crescimento de
plantas deficientes em K est, obviamente, diretamente relacionado com o efeito do K
sobre a ATPase da plasmalema dos tecidos meristemticos (MENGEL & KIRKBY, 1987).
A baixa perda de gua pelas plantas bem supridas em K devido reduo na taxa
de transpirao, a qual no depende somente do potencial osmtico das clulas do
mesfilo, mas tambm controlada pela abertura e fechamento dos estmatos. O
acmulo de K nas clulas-guardas induzido pela luz, mediada por uma bomba de H
+

(ATPase), tal como ocorre em outras membranas celulares. A energia requerida para o
processo suprida pela fotofosforilao nos cloroplastos das clulas guardas. Um
aumento na concentrao de K nas clulas guardas resulta na absoro de gua das
clulas adjacentes e um conseqente aumento na presso de turgor, promovendo assim,
a abertura dos estmatos.
A fotossntese tambm afetada pela abertura e fechamento dos estmatos;
faltando K
+
os estmatos no se abrem regularmente, h menor entrada de CO
2
e,
portanto, menor intensidade fotossinttica.
Tambm tem sido atribudo nutrio potssica a tolerncia das plantas seca e
geada, pelos mesmos motivos acima discutidos diminuio no potencial osmtico do
suco celular e maior absoro de gua.

101
Fotossntese e transporte de carboidratos tem sido reportado um efeito direto do K
sobre a taxa de assimilao do CO
2
. Alm da regulao da abertura e fechamento dos
estmatos, o K
+
estaria tambm envolvido em uma melhor difusividade do CO
2
no
mesfito; estmulo na atividade da ribulose bifosfato caboxilase (RuBP), possivelmente,
devido manuteno de um pH timo para a atividade da enzima. Um efeito benfico do
K
+
na fostofosforilao tambm tem sido citado: o K
+
promoveria, possivelmente, uma
desporalizao das membranas dos tilacodes, favorecendo assim o fluxo de eltrons nos
fotossistemas I e II.
O carregamento e descarregamento do floema em fotossintatos um processo
ativo, requer energia do ATP e envolve ATPases associadas s membranas. Admite-se
que o K
+
esteja diretamente envolvido neste processo, possivelmente pela desporalizao
da membrana plasmalema e ativiao das ATPases.
Muitos trabalhos tm mostrado que o K
+
aumenta o transporte de fotossntatos pelo
floema como mostra a Tabela 3.7. Em plantas de cana de acar bem nutridas em K, o
transporte de compostos
14
C das folhas (fonte) para os colmos (rgo armazenador)
mais rpido e em maior quantidade. O transporte de outros compostos, alm dos
fotossintatos, tambm favorecido pelo K, assim como o de protenas e outros
compostos nitrogenados. Portanto, o K favorece o carregamento e descarregamento e o
transporte dos compostos no floema.
TABELA 3.7 Migrao de fotossntatos
14
C em cana de accar bem (+K) e mal (-
K) nutrida em potssio
% da marcao total
Parte da Planta
+ K - K
Limbo da folha alimentada com
14
CO
2
54,3 95,4
Bainha da folha alimentada com
14
CO
2
14,2 3,9
Ponto de insero da folha alimentada 9,7 0,6
Folhas e pontos de insero acima desta folha 1,9 0,1
Poro do colmo abaixo do ponto de insero 20,1 0,04
Fonte: Hartt (1969), em MARSCHNER (1986).

Sintomas de deficincia devido mobilidade do K nos tecidos, os sintomas de
deficincia ocorrem em primeiro lugar nas folhas mais velhas, com uma clorose seguida
de necrose nas pontas e margens das folhas; nas regies lesadas h acmulo de
putrescina.
CLCIO
O clcio, o magnsio e o enxofre so conhecidos como macronutrientes
secundrios. Do ponto de vista da nutrio mineral das plantas, nenhum nutriente pode
ser considerado secundrio. Na adubao, os trs so realmente secundrios, por se

102
constiturem componentes de fertilizantes e corretivos, que so comercializados por seu
contedo em NPK ou por sua capacidade corretiva. Por isso, no so valorizados
diretamente.
O Ca no solo tem sua origem primria nas rochas gneas, estando contido em
minerais como a dolomita, calcita, feldspatos, clcicos e anfiblios, que ocorrem tambm
em rochas sedimentares e metamrficas. Em solos cidos das regies midas, estes
minerais so intemperizados e o clcio, em parte, perdido por lixiviao. O Ca que fica
no solo encontra-se adsorvido nos colides do solo ou componentes da matria orgnica.
Sob condies de solo com pH elevado, o Ca pode insolubilizar-se como carbonatos,
fosfatos ou sulfatos. O Ca considerado disponvel para as plantas aquele adsorvido aos
colides (trocvel) e presente na soluo do solo (Ca
2+
). Os teores de Ca
2+
na soluo de
solos cidos so bastante baixos.
Clcio na Planta
O Ca um nutriente exigido em quantidades muitos variadas em diferentes culturas,
variando, dentro de limites, de cerca de 10 at 200 kg/ha de Ca, sendo mais exigido pelas
dicotiledneas do que pelas monocotiledneas. Os teores de Ca nos tecidos foliares
tambm variam amplamente entre diferentes espcies, desde menos de 0,4 at cerca de
4%, para culturas normais.
A deficincia de Ca rara sob condies de campo, exceto no caso de culturas com
exigncias especiais, como exemplo o tomate, ma, amendoim, citros etc.
Absoro, transporte e redistribuio o clcio absorvido pelas razes como Ca
2+

na soluo do solo. Geralmente, a concentrao de Ca
+
na soluo do solo bem maior
que a de K
+
(Tabela 2.6); entretanto, a taxa de absoro de Ca
2+
normalmente menor
do que aquela observada para o K
+
. Isto devido ser Ca
2+
absorvido apenas pelas
extremidades das radicelas radiculares, onde as paredes celulares da endoderme no
foram ainda suberizadas (estrias de Caspari, Figura2.27). A presena de outros ctions
em altas concentraes, tal como o K
+
, Mg
2+
e NH
4
-
, diminuem competitvamente a
absoro do Ca
2+
.
O Ca transportado unidirecionalmente pelo xilema, via corrente transpiratria, das
razes para a parte area. As reaes de troca no xilema so muito importantes para o
movimento ascendente do Ca na planta: o Ca
2+
deslocado dos stios de troca por outros
ctions.
A taxa de redistribuio do Ca muito pequena devido sua concentrao no floema
ser muito baixa. A Tabela 3.8 mostra que ao contrrio do observado para o K, a maior
parte do Ca do tecido vegetal est em formas insolveis em gua. Estas formas so
representadas por pectatos de clcio, a principal substncia de lamela mdia na parede
celular, e sais clcicos de baixa solublidade tais como carbonato, sulfato, fosfato, silicato,
citrato, malato, oxalato. A baixa solubilidade dos compostos de Ca da planta e a baixa
concentrao no floema explicam, em parte, a pequena redistribuio do elemento em

103
condies de carncia, o que provoca o aparecimento dos sintomas em rgos e partes
mais novas: gemas e pontas das razes. Os sintomas que aparecem em frutos de tomate
(podrido apical), ma (bitter pit), melancia etc, devido a estes tecidos serem supridos
por Ca pela corrente transpiratria, que transporta o nutriente diretamente da soluo do
solo. Se a concentrao de Ca na seiva do xilema for baixa ou a taxa de transpirao do
fruto for pequena, como ocorre sob condies de baixa umidade no solo, ocorre uma
competio pelo Ca entre as folhas que transpiram mais e os frutos e, assim, um
inadequado nvel do nutriente atinge os frutos, resultando em sintomas de deficincia.
Frutos e rgos de reserva que crescem no solo, como o amendoim, batata, aipo, etc,
no so supridos em Ca pela corrente transpiratria e, por esta razo, devem absorver o
Ca que necessitam diretamente do solo. A prtica de pulverizao de produtos contendo
Ca, diretamente aos frutos de tomate e ma nas fases crticas de crescimento, so
bastante comuns, reduzindo ou evitando problemas de deficincia do elemento. Um bom
exemplo deste fato mostrado na Tabela 3.9 para a ma. Para o amendoim, tambm
encontrada a recomendao de cobertura com gesso sulfato de clcio como
suplementao de Ca na rea de formao do esporo (ginforo), logo depois do incio do
florescimento.
TABELA 3.8 Solubilidade dos macronutrientes catinicos, contidos na planta
POTSSIO CLCIO MAGNSIO
PLANTAS % Solvel % Solvel % Solvel
%TOTAL H
2
O HCl 1% %TOTAL H
2
O HCl 1% %TOTAL H
2
O HCl 1%
ALFAFA
Parte area 1,42 83 100 1,29 40 97 0,31 81 100
TRIGO
Folhas 2,14 81 98 1,68 1,8 43 0,77 30 91
Caules 6,51 82 92 0,81 2,5 84 0,28 39 93
MILHO
Parte area 5,33 89 100 0,67 65 100 0,41 81 100
CEBOLA
Parte area 4,83 83 100 1,18 28 100 0,35 63 100
ERVILHA
Parte area 3,07 95 100 1,79 59 100 0,47 72 100
BATATA
Parte area 5,92 88 96 1,30 4,6 69 0,39 64 100
ABOBRINHA
Parte area 2,34 97 100 3,51 23 88 0,65 31 100
TOMATEIRO
Parte area 5,44 94 10 2,35 7,7 56 0,56 55 89
NABO
Parte area 3,28 90 100 2,46 58 100 0,51 67 90
FONTE: MALAVOLTA (1980).

104
TABELA 3.9 Efeito da pulverizao de clcio durante a estao de crescimento
sobre o contedo de clcio e percentagem de perda de frutos de ma
durante o armazenamento
Perda (%)
Parmetro
No pulverizado Pulverizado
Contedo (mg Ca/100 g mat. Fresca) 3,35 3,90
Danos de armazenagem
Mancha da casca 10,4 0
Senescncia precoce 10,9 0
bitter-pit 30,0 3,4
Podrido por Gloesporium 9,2 1,7
1/ Pulverizao com Ca (NO
3
)
2
a 1% por 4 vezes durante a estao de crescimento.
Os frutos foram armazenados por 3 meses a 3-5% C.
Fonte: Sharpless & Johnson (1977), em MARSCHNER (1986).

Funes do clcio ao contrrio dos outros macronutrientes, uma alta proporo do
Ca na planta encontra-se nas paredes celulares (apoplasto). Este fato devido ao Ca
integrar a lamela mdia das paredes celulares, formando ligaes entre os grupos
carboxlicos (R COO
-
) dos cidos poligalacturnicos, com a formao dos pectatos de
clcio. Nas dicotiledneas, as quais apresentam maior CTC na parede celular sob
condies de menor suprimento de Ca, mais de 50% do Ca total est ligado aos pectatos.
Em tecidos dos frutos de ma, a frao de Ca ligada parede celular pode atingir
valores superiores a 90% do total. A superfcie externa da plasmalema outro local de
acmulo de Ca, devido ao seu papel na manuteno da estrutura e funcionamento das
membranas celulares, fato j bem discutido no item 2.1.5. Estudos tm mostrado que o
Ca est localizado especialmente na regio entre o citoplasma e a parede celular,
indicando alto contedo do nutriente na plasmalema. A remoo do Ca da plasmalema
pelo tratamento com EDTA, aumenta a permeabilidade da membrana e os ons
inorgnicos e compostos orgnicos podem difundir do interior da clula para o apoplasto.
A degradao dos pectatos mediada pela ao da enzima poligalacturonase, a qual
drasticamente inibida por elevadas concentraes de Ca. Concordando com este fato, em
plantas deficientes em Ca a atividade da poligalacturonase aumentada e o tpico
sintoma da deficincia do elemento a desintegrao da parede celular e um colapso nos
tecidos dos pecolos e das partes mais novas do caule.
O Ca tambm requerido para a alongao e diviso celular e isto se reflete
drasticamente no crescimento radicular; na ausncia do suprimento exgeno de Ca, o
crescimento radicular cessa em poucas horas, como mostra a Figura 3.10. Este aspecto
toma uma conotao prtica muito importante para o crescimento radicular na
subsuperfcie de solos cidos, como ocorre em solos sob cerrado, onde o calcrio
aplicado na superfcie no corrige os problemas da acidez em profundidade. Como o Ca

105
imvel nos tecidos das plantas, o Ca absorvido pelas razes na camada superficial do solo
corrigida pelo calcrio, no mobilizado para as razes mais profundas, resultando no
crescimento radicular superficial no solo, tornando as plantas bastante sensveis aos
veranicos, comuns na regio dos cerrados. O menor crescimento das razes nestas
condies, alm do Ca, a toxidez de Al
3+
ocupa tambm um lugar de destaque. Para a
correo destes problemas o uso do gesso parece, atualmente, a prtica mais indicada.
Ao contrrio do que acontece nas paredes e nas membranas celulares, a
concentrao de Ca no citoplasma e nos cloroplastos baixa. A manuteno desta baixa
concentrao de vital importncia para a clula da planta, pois agora evidente que o
Ca inibe a atividade de vrias enzimas localizadas no citoplasma e tambm previne a
precipitao do fosfato inorgnico como fosfato de clcio e a competio com o Mg
2+
por
stios de ligao. A mais importante funo do Ca citoplasmtico a sua participao na
forma ativa da coenzima calmodilina, que exigida para a atividade de uma srie de
enzimas como a fosfolipase, nucleotdeo fosfodiesterase, NAD-quinase, ATPase-Ca de
membranas. H evidncias que a calmodulina est tambm envolvida na sntese da o
amilase. A conformao ativa da calmodulina adquirida quando ligada a quatro tomos
de Ca.
O Ca tambm indispensvel para a germinao do gro de plen e para o
crescimento do tubo polnico o que pode ser devido ao seu papel na sntese da parede
celular ou ao funcionamento da plasmalema. Na fixao biolgica do N
2
por leguminosas,
a nodulao das razes necessita mais Ca que a prpria planta; uma vez formados os
ndulos o processo de fixao e o crescimento da planta ocorrem normalmente em
concentraes relativamente baixas do elemento.

FIGURA 3.10 Efeito do clcio no crescimento de razes primrias do feijo (Ca
2+
na
soluo = + 2 mM)
(Marschner & Richter, 1974, em MARSCHNER, 1986).

106
Sintomas de deficincia como o Ca imvel na planta, esta exige um suprimento
constante do elemento o que feito mais eficientemente pelo solo. Quando o suprimento
no for adequado, os sintomas de deficincia se expressam nos pontos de crescimento
da parte area e da raiz e em frutos em desenvolvimento. As regies em maior expanso
celular na planta so as mais afetadas pela deficincia de Ca. Os sintomas podem
apresentar-se como deformaes nas folhas novas, clorose ou queimadura de uma regio
limitada nas margens destas folhas, morte das emas apicais e extremidade das razes.
Em algumas espcies os frutos so os mais afetados, como exemplos a podrido estilar
no tomate e melancia, bitter pit na ma, chochamento do amendoim, rachadura na raiz
de cenoura e escurecimento interno em caule de repolho.
MAGNSIO
O Mg, tambm tido com um macronutrientes secundrio, tem sua origem primria
em rochas gneas e os principais minerais que o contm so a biotita, dolomita, clorita,
serpentina e olivina, componentes tambm de rochas metamrficas e sedimentares. O Mg
faz parte da estrutura de minerais de argila, correndo em ilita, vermiculita e
montmorilomita. Quanto mais intemperizado o solo, menor ocorrncia destes minerais, at
que reste somente o Mg trocvel adsorvido aos colides e componentes da matria
orgnica do solo. As formas trocvel e na soluo so as consideradas disponveis s
plantas.

Magnsio na Planta
As exigncias das culturas em Mg so relativamente baixas, da ordem de 10 a 40
kg/ha para a maior parte dos casos; os teores nas folhas das plantas normais varia pouco
entre as espcies, estando em geral na faixa de 0,2 a 0,4%. Como o magnsio no um
nutriente normalmente usado em adubaes e sim nas calagens, no h muitos dados de
respostas de culturas a magnsio. Contudo as deficincias tm ocorrido com uma certa
freqncia em solos cidos, sendo agravados em culturas que recebem aplicaes
elevadas de potssio.
Absoro, transporte e redistribuico as plantas absorvem o magnsio da soluo
do solo na forma de Mg
2+
na soluo do solo maior do que a do K
+
reduzida por altas
concentraes de outros ctions como o K
+
, Ca
2+
e NH
4
+
, devido inibio competitiva.
Esta competio pode levar deficincia do elemento nas plantas. A deficincia de Mg
induzida pelo excesso de K na adubao bastante comum em culturas como a
bananeira e o cafeeiro muito exigentes em K em que as frmulas empregadas so
muito ricas em potssio. Em solos cidos, alm da pobreza natural em Mg, a absoro do
elemento diminuda pelo H
+
e pelo Al
33+
que aparecem em maiores concentraes
nestas condies. O transporte do Mg
2+
das razes para a parte area ocorre pelo xilema
via corrente transpiratria, basicamente na forma como foi absorvido Mg
2+
. Ao contrrio
do que se d com o Ca
2+
e de modo semelhante ao que ocorre com o K
2+
, o Mg
2+


107
mvel no floema. Grande parte do Mg da planta encontra-se na forma solvel (Tabela
3.8), por isso, facilmente redistribuido nas plantas. Portanto, sob condies de carncia,
os sintomas de deficincia do elemento ocorrem nas folhas mais velhas.
Funes do Magnsio nos tecidos das plantas uma alta proporo do Mg total
cerca de 70% - encontra-se na forma difusvel e associado com nions inorgnicos e
orgnicos como o malato e citrato. Tambm encontra-se associado a nions indifusveis
como o oxalato e pectato. A funo mais conhecida do Mg a de compor a molcula da
clorofila, que so porfirinas magnesianas; o Mg corresponde a 2,7% do peso das mesmas
e representa cerca de 15 a 20% do Mg total das folhas das plantas. Alm desta, outras
importantes funes so desempenhadas pelo Mg, como a ativao enzimtica; o Mg
ativa mais enzimas de qualquer outro elemento na planta. Neste caso, o principal papel
do Mg atuar como cofator de enzimas fosforilativas, formando uma ponte entre o
pirofosfato do ATP ou ADP e a molcula da enzima:

O substrato para muitas ATPases o Mg ATP. Um exemplo do requerimento de
Mg
2+
por ATPases de membrana mostrado na Figura 3.8. Fica bastante evidente que o
Mg ATP um substrato melhor que o ATP para a atividade de ATPases das
membranas das razes do milho. A mxima atividade requer tambm a presena do K. A
sntese de ATP pelo processo da fosforilao (ADP + Pi ATP) tem um essencial
requerimento de Mg para a ligao entre o ADP e a enzima. Isto explica a alta
concentrao de Mg nos cloroplastos e nos mitocndrios, onde ocorre as reaes de
sntese de ATP pela fotofosforilao e fosforilao oxidativa, respectivamente. A Tabela
3.10 mostra o efeito do Mg
2+
e do Ca
2+
no meio sobre a fotofosforilao; o Ca
2+
inibiu
severamente o processo. Por isso in vivo as plantas mantm baixa concentrao de Ca
nos cloroplastos. Outras enzimas importantes tambm so ativadas pelo Mg
2+
pelo Mg
2+

citando-se as desidrogenases e a enolase. Nestas enzimas, entretanto, o Mg no
especfico para a reao e o Mn
2+
, muitas vezes, um ativador mais eficiente. A atividade
da RuBP carboxilase tambm depende de Mg
2+
e da elevao do pH do estroma dos
cloroplastos para 7,5 8,0. O efeito favorvel do Mg
2+
sobre a assimilao do CO
2
e dos
processos relacionados, como a produo de acar e do amido so, provavelmente,
conseqncia da ativao da RuBP carboxilase.


108
TABELA 3.10 Efeito do Mg
2+
e do Ca
2+
no meio de incubao sobre a fosforilao
em cloroplastos isolados de ervilha
Taxa de fotofosforilao
Ctions
(1)

(ml ATP/mg clorofila x h)
Ausente 12,3
Mg
2+
34,3
Ca
2+
4,3
O meio de incubao continha ADP + Pi e o ction indicado.
Fonte: Lin & Nobel (1971), em MARSCHNER (1986).

Em plantas deficientes em Mg, geralmente, a relao de N protico / N no
protico decresce. O Mg parece estabilizar a configurao das partculas do ribossoma
necessria para a sntese protica. Como visto no item referente s funes do
Nitrognio, nos passos para a sntese protica, (ver pg. 111), a ativao dos
aminocidos, preliminar obrigatria no processo, exige Mg; a transferncia dos
aminocidos ativados para formar a cadeia polipeptdica ou protica tambm necessita de
Mg. Uma outra enzima importante no metabolismo do N, a sntese do glutamato (GS), que
atua na importante via de assimilao da NH
3
GS/GOGAT tambm ativada pelo
Mg
2+
nos cloroplastos (ver Figura 3.7).
Assim, o Mg participa de uma srie de processos vitais da planta que requerem e
fornecem energia como a fotossntese, respirao, sntese de macromolculas
carboidratos, lipdeos, protenas e absoro inica.
Sintomas de deficincia como a maior parte do Mg na planta encontra-se na forma
difusvel e o elemento mvel no floema, os sintomas de deficincia ocorrem nas folhas
mais velhas. Estes se manifestam como uma clorose internerval. Algumas variaes
ocorrem entre as espcies, citando-se como exemplo, o aparecimento da cor
avermelhada nas folhas mais velhas do algodoeiro.
ENXOFRE
Para as plantas, a fonte primria de enxofre so as rochas gneas, nas quais o
elemento ocorre, em geral, em pequenas propores como sulfato.
No solo, a maior parte do enxofre encontra-se na forma orgnica e a frao mineral
, em geral, reduzida, de menos de 5% do total. Em condies aerbicas, a forma que
ocorre o sulfato (SO
4
2-
); em anaerbicas, de solos permanentemente encharcados,
ocorrem sulfetos, podendo haver desprendimento de H
2
S do solo ou at formao de S
elementar.
Sulfatos de clcio, magnsio, potssio e sdio podem ser importantes em solos das
regies ridas. Em solos ricos em argilas do tipo 1:1 e xidos de ferro e alumnio
comum haver adsoro de sulfato. Em subsolos de reas muito adubadas, podem haver
acmulo de quantidades considerveis de sulfatos adsorvidos.

109
A atmosfera outra fonte adicional de S que aparece na forma de SO
2
, oriundo da
queima de combustveis fsseis, atividade vulcnica e de outros produtos orgnicos; o
H
2
S tambm desprendido de pntanos e da matria orgnica em decomposio.
Portanto, no se considerando os solos das regies semi-ridas, a matria orgnica
o principal reservatrio de S no solo para as culturas. Para ser aproveitado pelas
plantas, o S-orgnico deve ser mineralizado, o que depende da relao C/S: quando esta
relao for menor que 200 o sulfato geralmente se acumula; acima de 400, o SO
4
2-

produzido e mais o existente no solo so imobilizados. O S-orgnico nos solos brasileiros
representa cerca de 60 90% do total.

Enxofre na Planta
O enxofre na planta encontra-se, na sua maior parte, nas protenas. Os seus teores
nas plantas so da ordem de 0,2 a 0,5% da matria seca. As necessidades da maioria
das culturas esto na faixa de 10 a 30 kg/ha de S, podendo ser mais elevadas para
culturas exigentes. Entre as famlias de plantas, o requerimento de S aumenta na
seguinte ordem: gramneas < leguminosas < crucferas e isto se reflete em
correspondente diferena no contedo de S em suas sementes: 0,18 0,19; 0,25 0,30 e
1,1 1,7% na matria seca, respectivamente. Respostas de culturas a enxofre tm sido
freqentes em experimentos realizados no Brasil e em outras regies tropicais. O enxofre
aplicado indiretamente s culturas, como componentes de alguns adubos como o
superfosfato simples, sulfato de amnio e sulfato de potssio e no gesso, que um
subproduto da fabricao do cido fosfrico.
Absoro, transporte e redistribuio a forma de S absorvida da soluo do solo
pelas razes das plantas a altamente oxidada, o sulfato SO
4
2+
. Estudos tm mostrado
que o SO
2
atmosfrico pode ser absorvido atravs do estmatos das folhas e
metabolizado, fazendo-o porm, de modo pouco eficiente. O S elementar usado como
defensivo agrcola na forma de p molhvel aplicado s folhas, tambm pode ser
absorvido pelas folhas e frutos e serem metabolizados. Altos nveis de alguns nions
como o cloreto (Cl
-
) e selenato (SeO
4
-
), reduzem a absoro do SO
4
2+
por inibio
competitiva. O sulfato transportado das razes para a parte area via xilema; o
movimento do S no sentido contrrio muito pequeno, ou seja, o elemento pouco
redistribudo na planta. Por isso, sob condies de carncia, a deficincia de enxofre
ocorre nos rgos mais novos, como as folhas mais novas.
Reduo e assimilao a principal forma de S absorvida pelas plantas, como visto,
a forma oxidada SO
4
2-
. Nos compostos orgnicos, a principal forma de S nas plantas,
o enxofre aparece na forma reduzida correspondente ao sulfeto (S
2-
); portanto, para que
ocorra a assimilao, o sulfato absorvido dever ser previamente reduzido, tal como ocorre
com o nitrato. O processo de reduo do sulfato no ainda bem conhecido.


110
geralmente aceito que em plantas superiores o primeiro passo para a reduo
assimilatria do sulfato a ativao do SO
4
2-
pelo ATP, com a formao da Adenosina-
fosfo-sulfato (APS) e pirofosfato, mediante a ao da enzima ATP-sulfurilase encontrada
nos cloroplastos, como mostra a Figura 3.11. Na reao seguinte, o grupo sulfuri do APS
transferido para um complexo carregador-SH provavelmente um tripeptdeo, o
glutatione, com um resduo de cistena servindo como grupo reativo SH. Neste
processo, catalisado pela APS transferase (sulfo-transferase), o H do grupo sulfidrilo (-
SH) do carregador substitudo pelo grupo sulfuril do APS (Figura 3.12). No passo
seguinte o sulfito do Car-S-SO
3
H reduzido a SH (sulfidrilo) pela redutase do sulfito,
cujo poder redutor provm da ferredoxina. Em seguida, o grupo SH do carregador
transferido para a acetil-serina, ocorrendo neste passo, a incorporao do enxofre a
compostos orgnicos, com a formao da cistena (aminocido com S) e acetato, sendo
tambm o carregador regenerado. Este ltimo passo requer tambm 2 e
-
, os quais,
provavelmente, originam da ferredoxina (Figura 3.12). O processo lquido da reduo do
sulfato pode ser descrito pela equao:
H
2
SO
4
+ ATP + 8H + acetil-serina cistena + acetato
+ 3 H
2
O + AMP + Ppi

Portanto, a reduo do SO
4
2-
necessita de energia do ATP e de um poder redutor. O
processo ocorre principalmente durante o perodo luminoso e as enzimas responsveis
esto localizadas nas membranas dos cloroplastos. Os plastdeos de clulas radiculares,
provavelmente, so os responsveis pela reduo do sulfato em tecidos no clorofilados,
embora a velocidade da reduo bem menor daquela observada nos cloroplastos. A
cistena , portanto, o primeiro composto estvel na reduo assimilatria do SO
4
2-
e o
precursor de outros compostos com enxofre, como a metionina, outra importante
aminocido com S, protenas e coenzimas.

FIGURA 3.11 Formao de adenosina fosto-sulfato (APS) pela reao do ATP e
H
2
SO
4
, mediada pela ATP-sulfurilase. (MENGEL & KIRKBY, 1987)

111

FIGURA 3.12 Esquema simplificado mostrando a reduo e assimilao do sulfato
Funes do enxofre a cistena e a metionina so os mais importantes aminocidos
contendo S e, portanto, o elemento est presente em todas as protenas. Uma das
principais funes do enxofre nas protenas ou polipeptdeos a formao da ligao
dissulfeto (S-S). Estas ligaes atuam na estabilidade da estrutura terciria das protenas;
a ligao dissulfeto tem um papel essencial, pois contribui para a conformao correta da
protena enzimtica cataliticamente ativa. A ligao S-S formada por grupos sulfidrilos (-
SH) de resduos de cistena adjacente na cadeia protica (-SH + HS - - S S -).
Um outro papel fundamental exercido pelo enxofre no metabolismo a participao
direta do grupo sulfidrilo (-SH), como o grupo ativo das enzimas na ligao com o
substrato, embora nem todos os grupos SH livres sejam ativos. Mui tas enzimas e
coenzimas como a urease, APS sulfotransferase e a coenzima A (CoASH), tm o grupo
SH como grupo ativo nas reaes enzimticas. Na via glicoltica, por exemplo, a
descarboxilao do piruvato com a formao do acetil CoA catalisada por um
complexo multienzimtico conhecido como complexo piruvato desidrogenase, que envole
trs coenzimas contendo S: tiamina iro-fosfato (TPP), cido lipico e a CoASH e ainda,
mais trs cofatores NAD
+
, FAD
+
e Mg
+2
:
O acetil-CoA basicamente o centro de todo o metabolismo vegetal, sendo uma
passagem obrigatria para uma srie de processos importantes do metabolismo. Por
exemplo, o grupo acetil (-CH
2
CH
3
) do acetil-CoA pode entrar na via oxidativa do ciclo
de Krebs ou na biossntese de cidos graxos, requer uma reao de carboxilao, a qual

112
mediada por outra coenzima contendo enxofre a biotina e ativada por Mn
2+
.
As ferredoxinas so protenas de baixo peso molecular que contm uma alta
proporo de unidades de cistena e apresentam enxofre em quantidades equivalentes ao
Fe. Admite-se que as ligaes entre os tomos de S-Fe na ferredoxina conferem ao
composto uma configurao com um potencial redox altamente negativo (-0,43 V) e,
assim, podem reduzir diferentes compostos em vrios processos metablicos i mportantes
na planta, citando-se o NADP
+
, nitrito (redutasse do nitrito), sulfato (redutase do sulfato),
reduo do N
2
(nitrogenase).
Alguns compostos volteis contendo S contribuem para odores caractersticos que
se desprendem de aguns produtos como a cebola, alho e mostarda.
O enxofre no reduzido (sulfato) componente dos sulfolipdeos e assim um
constituinte estrutural das membranas celulares. O sulfato ligado aos lipdeos e so
particularmente abundantes nas membranas dos tilacides dos cloroplastos.
Devido a sua participao num nmero to grande de compostos e reaes, a
carncia de S provoca uma srie muito grande de distrbios metablicos. Nestas
condies, ocorre uma diminuio na sntese de protenas e acares, um acmulo de N-
orgnico solvel e N-NO
3
-
e, com isto, uma reduo no crescimento da planta (Tabela
3.11.). A fixao biolgica do N
2
atmosfrico tambm bastante diminuda sob condies
de deficincia de S; a sntese de gorduras (leos) tambm afetada nestas condies.
TABELA 3.11 Efeito do nvel de enxofre no meio sobre alguns componentes da
folha de algodoeiro
Nvel Peso
S-SO
4
2-

S- Acar
N-NO
3
-

N-org.
N-prot.
SO
4
2-
Fresco

Orgnico Total Solvel
(ppm) (g) (%) (%) (%) (%) (%) (%)
0,1 13 0,003 0,11 0,0 1,39 2,23 0,96
1,0 50 0,003 0,11 0,0 1,37 2,21 1,28
10 237 0,009 0,17 1,5 0,06 1,19 2,56
50 350 0,10 0,26 3,1 0,00 0,51 3,25
200 345 0,36 3,25 3,4 0,10 0,45 3,20

Fonte: Ergie & Eaton, 1951, em MENGEL & KIRKBY (1987).

Sintomas de deficincia como o enxofre pouco redistribudo nos tecidos
vegetais, em caso de carncia do elemento, os sintomas aparecem primeiro nas folhas
mais novas, como uma clorose generalizada no limbo foliar.


113
Funes dos Micronutrientes
BORO
O contedo de B total nos solos bastante variado, citando-se valores de 20 a 200
ppm; pequena frao deste est na forma disponvel s plantas, variando de 0,4 a 5 ppm.
Em solos das regies midas, a turmalina constitui o principal mineral primrio contendo o
B, mas de pouca importncia no fornecimento do elemento s plantas, devido a sua alta
resistncia ao intemperismo. A matria orgnica a principal fonte de B destes solos s
plantas. Portanto, solos com baixos teores de matria orgnica e a ocorrncia de fatores
que diminuem a sua mineralizao, predispem as culturas carncia do micronutriente.
Boro na planta
O B o nico nutriente que no atende ao critrio direto de essencialidade, mas
satisfaz o critrio indireto. A maior prova da sua essencialidade consiste em que, nos
solos das regies tropicais, ao lado do Zn, o micronutriente que mais freqentemente
promove deficincia nas culturas.
A concentrao de B nos tecidos das monocotiledneas, geralmente, varia de 6 a 18
ppm e nas dicotiledneas, de 20 a 60 ppm; por isso, a deficincia de boro em cereais
menos comum no campo.
Absoro, transporte e redistribuio o Boro , provavelmente, absorvido pelas
razes das plantas na forma de cido brico no dissociado (H
3
BO
3
), a principal forma
solvel no solo. H ainda muitas controvrsias se o boro absorvido por processo
passivo ou ativo. Tal como ocorre com o clcio, o boro sofre um transporte unidirecional
no xilema, via corrente transpiratria, das razes para a parte area; no florema, o B
praticamente imvel. Assim, o boro no redistribudo nas plantas, o que provoca o
aparecimento dos sintomas de carncia primeiramente nos rgos mais novos e nas
regies de crescimento. Outras conseqncias da imobilidade do boro so: que a planta
necessita de um suprimento constante pelo meio; para a preveno ou correo de
carncia o elemento deve ser fornecido preferencialmente via radicular e que o contedo
do elemento segue a taxa de transpirao dos rgos de partes area (folhas > vagens >
sementes), como mostra a Figura 3.13.


114

FIGURA 3.13 Efeito de doses de B aplicado ao solo sobre sua distribuio na parte
area da colza (Brassica napus L. ssp oleifera)
Gerath et al., 1975, em MARCHNER, 1986).

Funes do Boro como o B no atende ao critrio direto de essencialidade, os
seus papis na planta ainda no foram demostrados de maneira inequvoca. Muitas das
funes postuladas ao boro esto relacionadas grande afinidade que o on borato
apresenta para com os compostos polihidroxil, que apresentam um par de grupos cis-
hidroxil (cis-diol), incluindo acares e alcois acares, que servem, por exemplo, como
constituintes da hemicelulose da parede celular. O cido brico forma ligaes mono (1)
e diester (2) com os grupos cis-diol:

Uma importante funo atribuda ao boro a de facilitar o transporte de acares
atravs das membranas. Neste caso, o borato formaria complexos acar-borato que
atravessariam mais facilmente as membranas celulares do que as molculas de acares
altamente polares. Hoje, aceita-se tambm que o boro esteja envolvido na sntese da
base nitrogenada Uracila. Esta base precursora da Uridina Difosfato Glicose (UDPG), a

115
qual uma coezima essencial na sntese da sacarose, que a forma mais importante de
acar trasportada na planta. Assim, o menor transporte de acar em plantas deficientes
em boro seria conseqncia destes dois fatores.
Como a Uracila uma base nitrogenada componente do RNA, a deficincia de B
tambm afeta a sntese do cido nucleico e, em conseqncia, a sntese de protenas.
Tambm tem sido demostrado que o B necessrio para a incorporao do fosfato em
nucleosdeos para a formao de nucleotdeos (nucleosdeo + Pi nucleotdeo),
que so as unidades formadoras dos cidos nucleicos (Tabela 3.12 ). Nas plantas
deficientes em B ocorre menor sntese de DNA e RNA, levando, em conseqncia,
menor produo de protenas pelas plantas.

TABELA 3.12 Influncia do B no DNA e RNA e na sntese de protena em girassol,
sob moderada deficincia de boro
B na soluo (ppm) Folhas Razes
P no DNA, em % do P total
0 0,2 0,5
1 1,4 1,8

P no RNA, em % do P total
0 1,4 3,6
1 6,4 13,0

N protico, mg/vaso
0 627 713
1 1.267 1.468

Fonte: Hundt et al. (1970) em MENGEL & KIRKBY (1987).

Uma substancial proporo do B-total das plantas encontrada em complexos de
esteres cis-borato nas paredes celulares. O maior requerimento de B pelas dicotiledneas
em relao s monocotiledneas , provavelmente, relacionado maior proporo de
compostos com a configurao cis-diol nas paredes celulares, princpalmente
hemicelulose e precursores da lignina. Tem sido mostrado que o contedo de B
fortemente complexado nas paredes celulares de monocotiledneas (p. ex.: trigo) varia de
3 a 5 g/g de matria seca e de certas dicotiledneas (p. ex.: girassol) superior a 30
g/g de matria seca. Estas diferenas refletem as diferentes exigncias em boro entre as
espcies. Admite-se que as funes do B no apoplasto so relativamente similares s do
clcio, ambos regulando a sntese e a estabilidade de constituintes da parede celular,
incluindo as membranas plasmticas. Neste ltimo caso, o efeito seria, provavelmente,
pela formao de complexos cis-diol-borato com constituintes das membranas.

116
Mais rpido efeito da deficincia de boro em plantas a paralisao do crescimento
dos meristemas apicais, tanto das razes quanto da parte area. A Figura 3.14 A mostra
que a elongao das clulas das razes drasticamente afetada aps 6 horas da omisso
de boro do meio e, com a restaurao no seu suprimento, o processo volta rapidamente
ao normal. A Figura 3.14 B mostra que h uma grande similaridade entre a atividade da
oxidase do AIA que controla o nvel de AIA no tecido quando comparada com a
elongao radicular (Figura 3.14 A), influenciadas pela deficincia de boro. Portanto,
admite-se que a paralisao do crescimento dos meristemas em plantas deficientes em
boro resultado de ambos, menor elongao e acumulao de nveis txicos de AIA.
Como visto anteriormente, o B est envolvido na sntese de cidos nucleicos e
conseqentemente, na sntese de protenas; portanto, a diviso celular tambm um
outro fator que afeta o crescimento dos meristemas em plantas deficientes em B.
A exigncia em boro normalmente maior para a reduo de sementes e gros do
que para o crescimento vegetativo das plantas. Isto devido sua participao no
processo de fertilizao; o B est envolvido na germinao do gro de plen e no
crescimento do tubo polnico, cuja carncia leva m formao de gros em cereais (p.
ex.: milho, esterilidade masculina em trigo), m formao dos cachos de uva, etc.
Postula-se tambm que o B, formando complexos com compostos orgnicos, regula
a atividade enzimtica e o fluxo de substrato em certas vias metablicas. Um exemplo
importante a formao de um complexo entre o borato e o 6-P-gliconato, o primeiro
composto formado na via das pentoses-fosfato, uma via alternativa da gliclise na
degradao de carboidratos. O complexo 6-P-gliconato-borato regularia a atividade da
enzima 6-P-gliconato desidrogenase e, conseqentemente, a via das pentoses-fosfato,
favorecendo, assim, a via glicoltica. Em plantas deficientes em B, ocorrendo a exaltao
da via das pentoses-fosfato, h um acmulo dos produtos gerados, dentre eles os fenis
que so fitotxicos em nveis elevados. Tem sido proposto que a causa primria das
necroses observadas nos tecidos de plantas deficientes em B esto associadas com o
acmulo de fenis e de auxinas.


117

FIGURA 3.14 Efeito da deficincia de boro sobre a elongao da raiz (A) e da
atividade da oxidase do AIA (B) em Curcubita pepo L.: + B (- - - ) B
(- o -) (Bohnsack & Albert, 1977, em MARSCHNER, 1986)
Sintomas de deficincia e toxidez de boro dado a imobilidade do B na planta, os
sintomas de deficincia aparecem primeiramente nos rgos mais novos e nos
meristemas apicais, tanto da parte area quanto das razes. Caracteriza-se pela reduo
do tamanho e deformao das folhas mais novas, morte da gema terminal, menor
crescimento das razes. H muito se sabe existir um limite estreito entre o teor adequado
e o nvel txico de B na planta; portanto, a adubao com o elemento deve ser cuidadosa,
principalmente nos solos arenosos, que devem receber doses menores e mais
freqentes, comparativamente aos argilosos. Os sintomas de toxidez manifestam-se
como uma clorose malhada e depois manchas necrticas nos bordos das folhas mais
velhas, que coincidem com as regies da folha onde h maior transpirao.
CLORO
No se encontra relatos na literatura sobre a deficincia de cloro em plantas sob
condies de campo. muito mais freqente citaes de toxicidade do elemento do que
de deficincia e difcil sintomas de carncia do mesmo em condies normais de
experimentao.

Cloro na planta
A essencialidade do cloro foi demonstrada em tomateiro cultivado em soluo
nutritiva purificada s recentemente (BROYER et al. 1954). A exigncia de cloro maior
que a de qualquer outro micronutriente. Em plantas que recebem doses mdias de KCl
como fonte de potssio, encontram-se milhares de ppm de cloro, o que no deve refletir,

118
entretanto, necessidade nutricional. Normalmente encontram-se teores de cloro nos
tecidos das plantas entre 2.000 a 20.000 ppm, nveis tpicos dos macronutrientes. Por
outro lado, o requerimento para o timo crescimento est entre 340 a 1.200 ppm, nveis
compatveis com os micronutrientes. Considerando em mdia 1.000 ppm de Cl na matria
seca das plantas como nvel timo, o requerimento mdio das culturas seria de 8

a 10 kg
do elemento por hectare, demanda esta suprida pela atmosfera e pela gua da chuva.
Absoro, transporte e redistribuio o cloro obtido pelas plantas de diferentes
fontes: reservas do solo, gua da chuva, fertilizantes e poluio area. Pelas razes, o
cloro absorvido da soluo do solo como Cl
-
; efeito competitivo com NO
3
-
e SO
4
2-
tem
sido relatado. O cloro pode tambm ser absorvido pela parte area, diretamente da
atmosfera; a quantidade de Cl
-
na atmosfera e na gua de chuva depende da distncia do
mar. A redistribuio do elemento depende da distncia do mar. A redistribuio do
elemento depende da espcie considerada; algumas mostram os sintomas de deficincia
nas folhas mais velhas e outras nas folhas mais novas.
Funes do cloro MARSCHNER (1986) relata que Warburg, em 1944, descobriu
que a reao de Hill (fase clara da fotossntese) em cloroplastos isolados necessitava de
cloreto. Desde ento o envolvimento do cloro na quebra fotoqumica da gua no
fotossistema II tem sido confirmado por vrios autores. Admite-se que o cloro atua como
um cotator junto ao mangans no sistema de evoluo do O
2
:
O
2

H
2
O PS II PSI
Mn
2+
, Cl
_

Como a fotofosforilao produo de ATP na fotossntese depende do fluxo de
eltrons, este processo tambm influenciado pelo cloro, como mostra a Tabela 3.13.
Embora o bromo mostre o mesmo efeito do cloro, o mesmo no to abundante para
atender as exigncias das plantas. A concentrao de cloro nos cloroplastos de espinafre
e beterraba aucareira tem sido determinada em torno de 100 mM, bem maior que os 10
mM encontrado nos tecidos das folhas, implicando em uma acumulao preferencial do
elemento nos cloroplastos.
Evidncias mais recentes indicam que a ATPase localizada na membrana do
tonoplasto estimulada especificamente pelo Cl
-
. Portanto, o efeito do KCk sobre a
atividade de ATPase nas razes pode ser resultado de duas reaes separadas: na
primeira o K
+
estimula a ATPase ligada plasmalema e na segunda o Cl
-
ativa a ATPase
ligada ao tonoplasto.
Pouco se sabe sobre a funo do cloro em outros processos metablicos. Tem sido
tambm atribudo ao cloro uma importante funo, atuando na regulao osmtica, o que
afetaria indiretamente a fotossntese e o crescimento da planta, via controle da abertura e
fechamento estomatal.


119
TABELA 3.13 Efeito do cloro e outros nions sobre a fotlise da gua (evoluo de
O
2
) e formao de ATP por cloroplastos isolados de espinafre
nions O
2
evoludo ATP formado
(+ 4 mM) ( mol) ( M)
Ausente 0 0,3
Cl
-
4,0 3,7
Br
-
4,0 4,0
l
-
0 0,7
Fonte: Bov et al. (1963), em MARSCHNER (1986).
Sintomas de deficincia e toxidez de cloro os sintomas de deficincia de cloro tm
sido descritos como murchamento, clorose, bronzeamento e deformao das folhas que
tomam aspecto de taa (MALAVOLTA, 1980). As razes de plantas deficientes tambm
crescem menos. Sintomas de toxidez de cloro tm sido relatados, como queima das
pontas e margens das folhas, bronzeamento, amarelecimento precoce e absciso das
folhas. MENGEL & KIRKBY (1987) citam que a beterraba, cevada, milho, espinafre e
tomate so altamente tolerantes, enquanto que o fumo, feijes, citrus, batata, alface e
algumas leguminosas so muito propensas toxicidade. Citam ainda que a reduo do
crescimento e qualidade das culturas esto associados a 0,5 2% de Cl para as
sensveis e 4% ou mais na matria seca das espcies tolerantes.
COBRE
A forma inica mais comum do cobre em solos Cu
2+
. O elemento adsorvido
frao mineral de solos e complexado pela matria orgnica. A complexao de cobre
pela matria orgnica a reao mais importante a determinar o comportamento do
elemento na maioria dos solos e apresenta um efeito direto na sua disponibilidade s
plantas. Mais de 98% do cobre da soluo do solo est complexado como quelato, com
compostos orgnicos de baixo peso molecular como aminocidos, compostos fenlicos e
outros compostos quelantes.

Cobre na planta
A concentrao tima de cobre na maioria das plantas, geralmente, est entre 5-20
ppm na matria seca. Deficincias so provveis quando seu teor na matria seca
encontra-se em nveis inferiores a 4 ppm.
Absoro, transporte e redistribuio o cobre asorvido da soluo do solo como
Cu
2+
; existem controvrsias se o mesmo tambm absorvido na forma de quelado. No
xilema, o cobre transportado na forma de quelado com aminocidos. Considera-se o
cobre como um elemento imvel no floema, portanto, os sintomas de deficincia
aparecem primero nas folhas mais novas. Mas, a redistribuio dependente do nvel de
cobre no tecido: no se d quando h deficincia, podendo ocorrer quando o teor
elevado o Cu pode sair da folha e dirigir-se para os frutos.

120
Funes do cobre a principal funo do cobre no metabolismo vegetal como
ativador ou componente de enzimas que participam de reaes de oxi-reduo. A Tabela
3.14 enumera as principais enzimas, encontradas em plantas superiores, que contm
cobre. Estas enzimas contendo cobre atuam no transporte eletrnico com mudana de
valncia plastocianina, lacase, oxidase do cido arcrbico e complexo da oxidase do
citocromo, e no trasnporte eletrnico sem mudana de valncia oxidase da amina,
tirosinase, oxidase da galactose.
Assim, o cobre participa de uma srie de processos metablicos nos vegetais. Em
plantas deficientes em cobre, a taxa fotossinttica reduzida por uma srie de razes.
Mais de 50% do cobre localizado nos cloroplastos esto ligados plastocianina, que um
componente da cadeia de transporte de eltrons do Fotossistema I, o qual tem sua
atividade drasticamente afetada em plantas deficientes no elemento (Tabela 3.15.). O
cobre componente de outras enzimas nos cloroplastos. requerido para a sntese da
plastoquinona e ativador da enzima RuBP-carboxilase.

121

TABELA 3.14 Enzimas dependentes de cobre
Nome
Reao
Peso
Fonte
Comum

Molecular
Polifenol oxidase
RH
2
+ 0,5O
2
R + H
2
100.000 Batata, banana,
Catecolase 4 Cu / mol Fumo, ch, caf

Cresolase,
AH
2
+ 0,5O
2
A + H
2
O
119.000 Batata, cogumelo
Tirosinase 4 Cu / mol

Lacase
BH
2
+ 0,5O
2
B + H
2
O
110.000 Rhus succedanea
4 Cu / ol Polyporus

Oxidase do cido cido ascrbico 146.000 Cucurbitcea
Ascrbico Dicetoglicnico 8 Cu /mol Outras plantas

Diamino oxidase Putrescina 73.000 Leguminosas,
Aminoaldedo + H
2
1 Cu / mol Outras plantas

Plastoclanina Doao de e
-
para clorofila 11.000 Todas as plantas
Clorofila 20.000 Superiores e outras
1-2 Cu /mol Fotossintticas

Umeclanina Oxidase por O
2
na 14.600 Nabo
Presena da lacase 1 Cu / mol

Estelacianina Semelhante facaso 27.000 Rhus verncefera

Carboxilase de Rubulose de P + CO
2
560.000 Espinafre
Ribulose difosfato 2 cido P glicrico 1 Cu / mol
(Mg tambm)

Oxidase do Transporte de e
-
na - Geral
Citocromo Respirao

Dismutase de O
2
-
+ O
2
-
+ 2H
+
32.000 Espinafre
Superxdo O
2
+ H
2
O 1 Cu / mol Trigo
(Zn tambm)
Fonte: HEWITT & SMITH (1975).


122
TABELA 3.15 Efeito do cobre sobre o contedo de pigmentos e transporte
fotossinttico de eltrons no FSI e II, em cloroplasto de espinafre

Tratamento
Pigmento ( g / g folha fresca) Plastoclamina Atividade

Clorofil
a
Carotenides Plastoquinona (n tomos/mg
clorofila)
FS II FS I
+ Cu 1.310 248 106 5,16 100 100
- Cu 980 156 57 2,08 66 22
Fonte: Bbaszynski et al. (1979), em MARSCHNER (1986).

A citocromo oxiase, que contm cobre e ferro, atua no transporte terminal de
eltrons na cadeia respiratria no mitocndria, afetando diretamente a fosforilao
oxidativa.
A fixao biolgica do nitrognio tambm afetada pelo cobre nos ndulos
radiculares para o mecanismo de fixao, um efeito indireto, envolvendo a falta de
suprimento de carboidratos para a nodulao e fixao do N
2
em plantas deficientes,
mais provvel. Cita-se ainda a necessidade do cobre para a sntese de leghemoglobina e
menor atividade da oxidase do citocromo no processo respiratrio do bacteride.
O cobre e o Zn participam do grupo prosttico da dismutase de superxido (Cu-Zn-
SOD), enzima que ocorre em todos os organismos aerbicos. Esta enzima protege o
organismo dos efeitos deletrios causados pelos radicais superxidos (O
2
-
), os quais
podem ser formado quando um nico eltron transferido para o O
2
:

O
2
+ e
-
O
2
-
(superxido)

O
2
-
+ O
2
-
+ 2H
+
2 H
2
O
2
+ O
2

H
2
O
2
+ H
2
O
2
2 H
2
O + O
2

O perxido de hidrognio (H
2
O
2
) quebrado pela catalase, que contm Fe. Uma alta
proporo de SOD encontrada nas folhas, mais significativamente nos cloroplastos
mais de 90% - indicando um papel protetor do processo fotossinttico.
Sintomas de deficincia e toxidez de cobre as plantas deficientes em cobre
mostram as folhas novas inicialmente verde escuras e com aspecto flcido, com tamanho
desproporcionalmente grande. As folhas encurvam-se para baixo e as nervuras podem
ficar salientes (cafeeiro). Em cereais as folhas tornam-se mais estreitas e retorcidas, com
as pontas brancas. O perfilhamento reduzido e observa-se tambm a esterilidade
masculina. Este sintoma est relacionado com o papel do cobre na viabilidade do gro de
plen. Parece que a esterilidade masculina em cereais resultado do acmulo excessivo
de auxina. A toxidez de cobre manifesta-se em menor crescimento e funcionamento
anormal das razes, indicando danos na deficincia de ferro induzida, aparecimento de
manchas aquosas e amareladas ao longo da nervura principal, que se tornam necrticas.

123
Dada a grande afinidade do cobre por compostos orgnicos possvel que os sintomas
foliares sejam provocados pelo deslocamento do ferro de compostos, efetuado pelo
cobre.
FERRO
O ferro o elemento metlico mais comum na crosta terrestre. Em solos, a
ocorrncia principalmente na forma de xidos e hidrxidos. Os teores totais em solo
esto comumente entre 0,5 a 5%, mas em alguns solos brasileiros, os teores podem
ultrapassar 10%. A solubilidade e geoqumica do ferro so afetadas pelo estado de oxi-
reduo e pelo pH do solo. A geoqumica do ferro complexa e determinada pela
facilidade de mudana da valncias (Fe
2+
e Fe
3+
), em resposta alteraes das
condies fsico-qumicas do meio. A disponibilidade do ferro maior sob condies de
pH mais baixo (cido) e com a diminuio do potencial de oxi -reduo (Eh) do solo. Na
soluo do solo em solos aerados a concentrao das formas inicas Fe
3+
e Fe
2+
so
extremamente baixas (10
-10
M ou menos). Quelados de Fe
3+
, e ocasionalmente de Fe
2+
,
so as formas predominantes na soluo do solo.
Ferro na planta
A concentrao de ferro nos tecidos vegetais considerada adequada, varia
normalmente entre 50 e 250 ppm na matria seca. Geralmente, teores menores de 50
ppm indicam problemas de deficincia do elemento.
Absoro, transporte e redistribuio o ferro pode chegar s razes das plantas
como Fe
2+
, Fe
3+
e como quelado. O on requerido no metabolismo o Fe
2+
e esta forma
absorvida pelas plantas. Ao que parece, a eficincia de absoro est relacionada com a
capacidade das razes em efetuar a reduo do ferro frrico (Fe
3+
) para ferroso (Fe
2+
) na
rizosfera. Algumas plantas eficientes em absorver ferro baixam o pH da soluo e
excretam substncias redutoras capazes de reduzir o Fe
3+
para Fe
2+
. Concentraes
elevadas de outros ctions na soluo diminuem a absoro de ferro. O aumento da
disponibilidade do Mn em solos cidos, por exemplo, inibe competitivamente a absoro
de Fe causando o aparecimento de sintomas de deficincia. O transporte do Fe se d
pelo xilema, via corrente transpiratria, predominante na forma de quelado do cido
ctrico. O Fe pouco redistribudo na planta, portanto, os sintomas de carncia
manifestam-se inicialmente nas folhas mais novas. Pode-se encontrar teor de Fe
-
total
alto em folhas deficientes do elemento. Dados deste tipo sugerem que parte do nutriente
esteja em forma inativa, como Fe
3+
ou precipitado pelo fsforo. A fitoferritina (FeO.OH)
8
.
(FeO.OPO
3
H
2
) uma forma de reserva de Fe no estroma de plastdeos nas clulas das
plantas.
Funes do Ferro o Fe componente de uma srie de enzimas, a maioria das
quais participam de reaes de oxi-reduo no metabolismo, em que h mudana
reversvel de valncia (Fe
2+
Fe
3+
+ e
-
). Dois grupos de protenas contendo o Fe so
bem definidos: hemo-protena e Fe-S-protena. Na Tabela 3.16 est apresentada uma
lista de protenas dependentes de ferro.

124
TABELA 3.16 Principais protenas dependentes do ferro
Nome Reao Fonte
I. Protenas com heme
Catalase 2H
2
O
2
2H
2
O + O
2
Geral em plantas
tambm como peroxidase superiores, leveduras e
(oxidao do etanol) fungos

Peroxidase AH
2
+ H
2
O
2
A + 2H
2
O Idem

Citocromos a, a
3
, b
2
, b
3
, Transporte de e
-
na Plantas superiores,
bB
6,
f Fotossntese, respirao leveduras,fungos,algas,
Fixao do N
2
. bactrias

Hemoglobina (LegHb) O
2
+2H
+
+2e
-
H
2
O Nbulos das leguminosas

Redutases de sulmito sulfito sulfeto (?) espinafre

Redutases da
hidroxilamina
NH
2
OH +2H NH
3
+ H
2
O Idem

ll. Protena tipo ferredoxina
Ferredoxina Transporte eletrnico na Plantas superiores em
fotossntese e na fixao do N
2
Geral, leguminosas, algas

Desidrogenases succnicas Succiato fumanato + 2H Mitocndrios, leveduras

Nitrogenase 2N
2
+ 3H
2
2NH
3
Clostridium, Rhizobium,
Azotobacter
lll. Protenas no heme e diversas com ou sem enxofre labil
Redutase de Nitrito HNO
2
+ 3H
2
NH
3
+ 2H
2
O Plantas em geral,algas

Hidrogenase H
2
2H
+
+ 2e
-
(comum) Azotobacter, Clostridium

2H
+
+ 2e
-
H
2
(Clostridium) Cloroplastos

Aconitase Citrato Isocitrato Geral nas plantas
Superiores; leveduras,
fungos e bactrias.

As hemo-protenas so enzimas que apresentam o grupo heme (complexo Fe-
porfirina) como um grupo prosttico. Neste grupo incluem-se as enzimas catalase,

125
peroxidase,citocromo oxidase, bem como outros citocromos. Os citocromos so
constituintes do sistema redox em cloroplastos transporte terminal de eltrons na cadeia
respiratria. O papel da leghemoglobina no processo de fixao biolgica do N
2

atmosfrico tambm j foi discutido (ver Figura 3.3.). A catalase e a peroxidase so outras
enzimas com heme e sob condies de deficincia de Fe apresentam grande reduo nas
suas atividades (Tabela 3.17). A catalase atua na dismutuao de H
2
O
2
para gua e O
2
,
cuja reao pode ser observada na Tabela 3.16 ou no item referente s funes do cobre,
(ver pag. 153), e tem papel importante nos cloroplastos, fotorrespirao e gliclise, onde
H
2
O
2
produzido. O H
2
O
2
um oxidante enrgico e em concentraes elevadas
apresenta um efeito deletrio aos tecidos vegetais. As peroxidases, que so abundantes
em plantas, catalisam reaes de reduo de perxidos orgnicos reao na Tabela
3.16 e tambm de reaes como em seguida:

XH + XH + H
2
O
2
XX + 2H
2
O

Nesta reao, as paroxidases ligadas s paredes celulares catalisam a
polimerizao de fenis com a produo da lignina. As peroxidases so abundantes nas
paredes celulares da endoderme das razes.
O outro grupo de protenas, Fe-S-protena, tambm participam de importantes
reaes de oxi-reduo no metabolismo das plantas. O exemplo mais importante deste
grupo a Ferredoxina, a qual participa como um transferidor de eltrons em um grande
nmero de processos metablicos importantes, citando-se a fotossntese, reduo do
nitrito (Figura 3.5), fixao biolgica do N
2
( Figura 3.3) e reduo do sulfato (Figura 3.12).
O Fe tambm componente de dois complexos enzimticos ligados ao metabolismo
do Nitrognio, a Nitrogenase - responsvel pela fixao biolgica do N
2
e a Redutase
do Nitrato responsvel pela reduo do NO
3
-
NO
2
-
, no processo da reduo
assimilatria do Nitrato, fatos tambm j discutidos (ver 3.2.1).
Outras funes tambm so atribudas ao Fe. A sntese prottica diminuda em
plantas deficientes em Fe, reflexo da diminuio do nmero de ribossomos organelas de
sntese protica e no teor de RNA. O Fe tambm est envolvido na sntese da clorofila
(Tabela 3.17). Cerca de 80% do Fe nas folhas verdes esto localizados nos cloroplastos.
Quando h deficincia desse micronutriente cai o teor de clorofila, o nmero de
cloroplastos diminui e h menor quantidade de grana nos mesmos. A Figura 3.15 mostra
de modo esquemtico a biossntese da clorofila e de outros compostos contendo o grupo
heme. Em plantas deficientes em Fe h um decrscimo na produo do ALA:
Glicina + succinil-CoA cido delta amino levulnico (ALA),
O ALA precursor das porfirinas, componentes da clorofila.


126
A incorporao do Fe ou Mg como um tomo central no ncleo tetrapirrico, leva
formao do grupo heme e s enzimas que o contm e clorofila, respectivamente.

TABELA 3.17 Efeito do suprimento de Fe sobre o teor de Fe, de clorofila e
atividade enzimtica em folhas de tomate
Teor Fe Clorofila Ativ. Enzimtica Rel.
Tratamento (ppm - M. fresca) (mg / g M. fresca) Catalase Peroxidade
Fe adequado 18,5 3,52 100 100
Fe deficiente 11,1 0,25 20 56
Fonte: Machold (1968), em MENGEL & KIRKBY (1987).

FIGURA 3.15 Participao do Fe na biossntese da clorofila e enzimas contendo o
grupo heme


127
Sintomas de deficincia de ferro o Fe pouco mvel na planta, portanto, os
sintomas aprecem primeiro nas folhas mais novas, as quais amarelecem devido menor
sntese de clorofila, enquanto apenas as nervuras podem ficar verdes durante algum
tempo, destacando-se como um reticulado fino (rede verde fina nas nervuras sobre fundo
amarelo). Com a evoluo, as folhas podem sofrer um branqueamento.

MANGANS
O Mn o micronutrente mais abundante no solo depois do ferro. No solo, o Mn
ocorre em trs valncias, Mn
2+
, Mn
3+
(Mn
2
O
3
. n H
2
O) e Mn
4 +
(MnO
2
. nH
2
O). Estas
formas esto em equilbrio por reaes de oxidao-reduo. A principal forma de Mn
para a nutrio das plantas o Mn
2+
, que pode encontrar-se adsorvido aos colides,
solvel na soluo do solo na forma inica (pequena concentrao) ou na forma de
quelado. Anlises da soluo do solo tm demonstrado que mais de 90% do Mn est
complexado a compostos orgnicos. Nos solos brasileiros, o Mn aparece variando de 0 a
4.000 ppm em teores totais e de 0,1 a 100 ppm em teores solveis. A faixa de variao no
solo muito grande, por causa da ocorrncia tambm varivel no material de origem.
Dois fatores principais afetam a disponibilidade Mn no solo: o pH e o potencial redox. Sob
condies de solo cido, a disponibilidade alta devido maior solubilidade dos
compostos que o contm. A diminuio do potencial de oxi -reduo do solo, pela
inundao por exemplo, favorece a solubilizao dos xidos de mangans e maiores
teores de Mn
2+
so observados, o que pode alcanar nveis txicos para as culturas.

Mangans na planta
Devido a predominncia da acidez nos solos das regies tropicais e subtropicais, o
que favorece a disponibilidade do Mn, muito mais freqente a toxidez do que a
deficincia do micronutriente nas plantas.
O nvel crtico do Mn para a maioria das culturas varia de 10 a 20 ppm na matria
seca das folhas maduras. Diferentemente do nvel crtico, o nvel txico apresenta grande
variao entre as espcies, cultivares e condies ambientais. Os teores txicos
associados com uma reduo de 10% na produo de matria seca variam, dependendo
da espcie, de 100 a 7.000 ppm (FAQUIN & VALE, 1991). As leguminosas parecem ser
mais sensveis devido, possivelmente ao efeito negativo da toxicidade sobre o processo
de fixao biolgica do nitrognio.
Absoro, transporte e redistribuio o mangans absorvido ativamente pelo
sistema radicular da planta como Mn
2+
. A presena de altas concentraes de outros
ctions no meio diminui competitivamente a absoro do micronutrientes. O transporte do
mangans no xilema, via corrente transpiratria, se faz na forma de Mn
2+
, devido
possivelmente a baixa estabilidade do quelado de Mn. O mangans pouco redistribudo
na planta, em conseqncia, os sintomas de carncia se manifestam primeiro nas folhas
mais novas.

128
Funes do mangans as funes bioqumicas do Mn
2+
lembram as do Mg
2+
. Os
dois nutrientes, ao desempenhar suas funes, formam pontes entre o ATP e as enzimas
transferidores de grupos (fosfoquinases e fosfotransferases). No ciclo de Krebs operam
descarboxilases e desidrogenases ativadas por Mn
2+
, embora em alguns casos O Mg
2+

possa substitu-lo. Outras enzimas tm exigncia especfica de Mn. A Tabela 3.18 mostra
uma lista de enzimas de cuja atividade o Mn participa.
A funo do Mn mais bem estudada em plantas a sua participao, juntamente
com o cloro (ver pg. 149), na evoluo do O
2
no processo fotossinttico (quebra
fotoqumica da gua no fotossistema II), na reao de Hill. Quando a planta est
deficiente em Mn, o fluxo de eltrons na reao de Hill seriamente prejudicado, com
correpondentes efeito negativos nas reaes subseqentes como a fotofosforilao do
CO
2
(ciclo de Calvin), reduo do nitrito e do sulfato, cujo doador de eltron a
ferredoxina reduzida na reao de Hill. Em plantas deficientes em Mn tem sido observado
acmulo de NO
3
-
. O efeito seria indireto: com uma menor reduo do NO
2
-
(nitrito), este
acumulando exerce um feedbackna atividade da redutase do nitrato; assim o NO
3
-

tambm acumula. Parece, tambm, que o Mn est envolvido na formao, multiplicao e
funcionamento dos cloroplastos.

TABELA 3.18 Enzimas ativadas pelo mangans e por outros ctions (em ordem
decrescente de eficincia)

Nome Reao Fonte Metal exigido
Sintetase do Glutamil cistena Trigo Mg, Mn, K, NH
4

Glutatione GSH + glicina + ATP Levedura
GSH + ADP + P

Ativao da Metionina + ATP Levedura Mg = Mn
Metionina S-adenosil metionina + P

ATPase ATP ADP + P Cenoura, ervilha Mg, Mn, Ca, Fe

Quinase Pivurato + ATP Sementes, folhas, Mg = Mn
Pirvica Fosfoenol piruvato +ADP Levedura, bactrias

Enolase 2-P glicerato Levedura Mg, Mn = Zn
Fosfoenol piruvato + H
2
O

Desidrogenase Isocitrato + NADP Levedura Mn, Mg
Isoctrica Oxalasuccinato + NADPH
Continua...

129
Continuao tabela 3.18
Nome Reao Fonte Metal exigido
Diocarboxilase Piruvato acetaldedo + Levedura Mg = Mn
Pirvica + CO
2

Pirofosforilase UDPG + PP UTP + Sementes de Mg = Mn
glicose 1 P Ervilhas e de outras Mg = MN
espcies

Glutamil Glutamato + NH
3
Sementes de Mn, Mg
Sintetase Glutamina ervilhas

Glutamil Glutamina + NH
2
OH Idem Mn, Mg
Transferase (ou NH
3
) glutamo
hidroxamato ou troca de
NH
3

Enzima mlica Piruvato + CO
2
+ Vrias espcies Mn
NADPH metato +
NADP
+

Oxidase do cido AIA Indol aldedo Vrias espcies Mn
cido Indolll ou metilenoidol
Actico

A polimerase do RNA outra enzima ativada pelo Mn, o que d aos micronutrientes
um papel indireto na sntese de protenas e na multiplicao celular. Embora o Mg possa
substituir o Mn na ativao de algumas enzimas, a ativao por Mn mais eficiente. Um
exemplo desta maior eficincia mostrado na Figura 3.16 para a polimerase do RNA.
Para a mesma atividade, a enzima requer uma concentrao de Mg dez vezes maior do
que a de Mn.


130

FIGURA 3.16 Influncia do magnsio e do mangans sobre a sntese de RNA em
Cloroplasto
(Mess & Woolhoudr, 1980, em MARSCHNER, 1986).

Sintomas de deficincia e toxidez de mangans como o Mn pouco mvel na
planta, os sintomas de deficincia se manifestam nas folhas mais novas que, inicialmente,
mostram um amarelecimento internerval, que se diferencia da deficincia de ferro por
formar um reticulado grosso: alm das nervuras, uma estreita faixa de tecido ao longo das
mesmas permanecem verdes. Muito mais freqente que a deficincia, a toxidez de Mn
tem-se manifestado em muitas culturas, mas que pode ser corrigida pela calagem.
Freqentemente, dada a interao do Mn com outros nutrientes, o seu excesso pode
manifestar-se como deficincia induzida de clcio, magnsio e, em especial, de ferro e, s
posteriormente, como toxidez. Esta manifesta-se primeiramente nas folhas mais novas,
atravs de pontuaes de cor marrom ao longo das nervuras e tambm entre estas, que
tornam-se necrticas, cercadas por zonas clorticas. Nestes pontos ocorre acmulo de
xido de mangans. As folhas das dicotiletneas (feijoeiro, soja, aldodoeiro) se deformam
ficando encarquilhadas. O silcio capaz de diminuir o efeito txico do Mn, por
proporcionar uma distribuio mais uniforme do micronutriente na lmina foliar, impedindo
a formao das pontuaes marrons.


131
MOLIBDNIO
O Mo o micronutriente menos abundante no solo e o menos exigido pelas culturas.
O Mo aparece no solo na forma aninica (HM
o
O
4
-
e M
o
O
4
2-
) e pode ser adsorvido ao solo,
principalmente a xidos, de maneira similar que acontece com sulfato e fosfatos. Da
mesma forma que acontece com estes nions, medida que aumenta o pH cresce a
disponibilidade do Mo. A calagem pode, s vezes, corrigir a deficincia do elemento pelo
aumento da sua disponibilidade.
- Molibdnio na planta
As crucferas (repolho, couve flor) e as leguminosas so particularmente exigentes
em Mo e so as que freqentemente necessitam de adubao com o elemento. Plantas
deficientes em Mo, normalmente, apresentam teores menores que 0,2 ppm na matria
seca das folhas. O nvel crtico normalmente menor que 1,0 ppm. Nos ndulos das
leguminosas tem sido encontrados teores de Mo 10 vezes maior do que nas folhas.
Absoro, transporte e redistribuio em valores de pH do solo maiores do que 5,
o Mo absorvido predominantemente como MoO
4
2-
. O H
2
PO
4
-
apresenta um efeito
sinergstico na absoro e transporte do MoO
4
2-
, possivelmente, pelo deslocamento do
Mo dos pontos de adsoro no solo, tornando-o mais disponvel e/ou formao do
composto fosfomolibdato mais solvel na membrana. J o SO
4
2-
apresenta efeito inibitrio
na absoro de MoO
4
2-
. O transporte do Mo no xilema pode ocorrer como MoO
4
2-
, ligado
a grupos SH de aminocidos ou complexado a acares ou com outros compostos
polihidroxilados. O Mo considerado moderadamente mvel na planta.
Funes do Molibdnio o Mo componente de duas enzimas essenciais ao
metabolismo de nitrognio, a Redutase do Nitrato e a Nitrogenase, cujas funes j foram
discutidas no tem 3.2.1. A Redutase do Nitrato, como visto, a enzima responsvel pelo
primeiro passo da reduo assimilatria do nitrato (NO
3
-
NO
2
-
) e contm alm do Mo
tambm o Fe. Plantas deficientes em Mo acumulam o NO
3
-
NO
2
-
) e contm alm do Mo
tambm o Fe. Plantas deficientes em Mo acumulam o NO
3
-
e podem apresentar
deficinca de N. Com isso, o teor de clorofila reduzido e o crescimento da planta
menor (Tabela 3.19.). A Nitrogenase, que tambm contm Mo e Fe, o complexo
enzimtico responsvel pela fixao biolgica do N
2
em microorganismos fixadores de
vida livre ou simbiticos. Por esta razo que a concentrao de Mo nos ndulos vrias
vezes maior do que aquela encontrada nas folhas das leguminosas. A aplicao do
elemento junto s sementes de leguminosas no plantio tem sido recomendada e
respostas em produo tm sido relatadas. Em feijoeiro ndulos colhidos na florao com
menos de 3,6 ppm de Mo indicam deficincia (Figura 3.17.) e sementes com mais de 10
ppm de Mo podem desenvolver plantas auto suficientes no micronutriente (SIQUEIRA &
FRANCO, 1989). Nveis at superiores de 10 ppm de Mo nas sementes podem ser
obtidos com aplicao foliar. A produo de sementes com alto teor de Mo vivel e pode
contribuir para a correo de eventuais do micronutriente nos solos tropicais. possvel

132
que alm das duas funes menciondas o Mo tenha outras, visto que plantas deficientes
mostram menores teores de cido ascrbico (Vitamina C) (Tabela 3.19.) e de acares.
TABELA 3.19 Efeito do Mo e da fonte de N sobre o crescimento, clorofila e nitrato
em tomateiro
Tratamento
Mat.seca Clorofla Nitrato c. ascrbico
(g / pl) (mg / 100g (mg/g M.S.) (mg / 100g
M. Fresca M. Fresca
-Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo
Nitrato 9,6 25,0 8,9 15,8 72,9 8,7 99 195
Amnio 15,9 19,4 21,6 17,4 10,4 8,7 126 184

FIGURA 3.17 Relao entre o teor de Mo nos ndulos e N-total na parte area do
feijoeiro
(SIQUEIRA & FRANCO, 1988).

Sintomas de deficincia de molibdnio algumas espcies mostram os sintomas de
deficincia de Mo nas folhas velhas e outras nas folhas novas. As leguminosas, por
exemplo, podem mostrar sintomas de falta de nitrognio. Clorose malhada geral,
manchas amerelo-esverdeadas em folhas velhas e depois necrose tambm tm sido
descritos. As manchas necrticas que aparecem nas margens das folhas parecem ser
devidas acumulao de NO
3
-
. Murcha das margens das folhas novas e encurvamento
do limbo para cima (tomateiro) ou para baixo (cafeeiro) tambm tm sido observados. No

133
gnero brssica o rabo de chicote (Whiptaill), que consiste de folhas novas que
crescem quase desprovidas de limbo cresce apenas a nervura principal um sintoma
tpico de deficincia de Mo, exigindo a aplicao foliar do micronutriente desde a
sementeira da cultura.
ZINCO
Nos solos das regies tropicais uma alta proporo do Zn se encontra em formas
adsorvidas na argila e na matria orgnica. Estima-se que 30 60% do Zn adsorvido
esteja preso ao Fe
2
O
3
Hodratado (goetita) e esta reteno aumenta com a elevao do
pH, reduzindo a sua disponibilidade s plantas. A concentrao de Zn na soluo do solo
muito baixa, da ordem de 10
-8
a 10
-6
M, a maior parte cerca de 60% - como complexos
orgnicos solveis. Admite-se que nos solos brasileiros, dada a grande freqncia de
deficincia do elemento em muitas culturas, as reservas do nutriente sejam pequenas ou
que a disponibilidade seja baixa, ou ambas as coisas. A calagem dos solos cidos como
os do cerrado, elevando o pH, pode agravar o problema de deficincia.
Zinco na planta
Ao lado do B, o Zn o micronutriente que mais freqentemente promove deficincia
nas culturas nos solos das regies tropicais. A concentrao tima de Zn, de acordo com
as espcies, varia de 20 a 120 ppm na matria seca das pl antas. Deficincias do
elemento so usualmente associadas com teores menores que 20 ppm e toxidez acima
de 400 ppm.
Absoro, transporte e redistribuio o zinco absorvido pelas plantas na forma
de Zn
2+
. ainda motivo de controvrsias se o Zn
2+
absorvido pelas plantas por
processo passivo ou ativo, embora muitos trabalhos atestam que a absoro do elemento
tipicamente metablica. Outros ctions em elevadas concentraes inibem
competitivamente a absoro do Zn. Adubaes pesadas com P podem induzir
deficincia de Zn. As possveis causas atribudas a este antagonismo so: precipitao de
compostos de P-Zn no solo; inibio no competitiva no processo de absoro; menor
transporte do Zn das razes para a parte area e, principalmente, o efeito de dil uio
pode ser entendido como a diminuio do teor de um determinado nutriente na matria
seca (no caso o Zn), devido ao crescimento da planta em resposta aplicao de outro
nutriente deficiente no meio (no caso o P). Assim, o crescimento da planta em resposta
aplicao do P, pode diluir o teor de Zn na matria seca a valores abaixo do nvel crtico,
favorecendo o aparecimento de sintomas de deficincia do micronutriente. O zinco
transportado das razes para a parte area pelo xilema, predominantemente na forma de
Zn
2+
, o que talvez se explique pela baixa constante de estabilidade dos quelantes
orgnicos. Este fato ajuda a entender a diminuio do transporte do Zn no xilema, com o
aumento do P no meio, devido precipitao do micronutriente pelo fosfato. O Zn pouco
mvel na planta, particularmente nas plantas deficientes. Por isso os sintomas de
carncia aparecem nos rgos mais novos.

134
Funes do zinco a Tabela 3.20. apresenta uma relao de enzimas encontradas
em plantas superiores e inferiores que contm Zn. E esta a principal funo do Zn no
metabolismo: componente e ativador enzimtico, citando-se as desidrogenases (alcolica,
glutmica e ltica), sintetases, carboxilases, isomerases. O Zn est estreitamente
envolvido no metabolismo nitrogenado da planta. Em plantas deficientes em Zn, h
reduo da sntese protica e acmulo de aminocidos e amidas. Trs distintos
mecanismos so responsveis pelo efeto adverso da deficincia de Zn na sntese e
contedo protico nas plantas. Primeiro, o Zn um componente da RNA polimerase, que
pela polimerizao de nucleotdeos, leva sntese do RNA. Segundo, o Zn um
constituinte dos ribossomos, que atua na manuteno da integridade estrutural destas
organelas. Em plantas deficientes em Zn h a desintegrao dos ribossomos, mas com a
aplicao do micronutriente, o processo volta ao normal rapidamente (Figura 3.18).
Terceiro, que o Zn regula a atividade da RNAse, que atua na desintegrao do RNA. H
clara correlao inversa entre o suprimento de Zn e a atividade da RNAse e tambm entre
a atividade da RNAse e o contedo de protenas e o crescimento da planta (Tabela 3.21.).
TABELA 3.20 Algumas enzimas contendo Zn encontradas em plantas superiores e
inferiores
Enzima Reao Peso molecular e Zn Fonte
Anidrase CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
180.000 Salsa
Carbnica HCO
3
+ H
+
6 Zn / mol
Isomeras de Manose 6 - P 45 000 Levedura
Fosfomanose Frutose 6 - P 1 Zn / mol
Desidrogenase Lactato + NAD
+
96 000 Levedura
Lctica Piruvato + NADH + H
+
3 Zn / mol
Desidrogenase EtOH + NAD
+
144 000 Levedura
Alcolica Acetaldedo + NADH + H
+
42 n / mol
Aldolase Frutose 1,6 2P 68 000 Levedura
Gliceraldedo P + 2 Zn / mol Fungos, algas,
Dilidroxiacetona P Plantas
Superiores (?)
Desidrogenase Glutamato + NAD
+
1 000 000 Ervilha
Glutmica H
2
O Alfa aceto
glurarato
4 Zn / mol
+ NADH + NH
4
+

Caroxilase pirvica Piruvato + ATP + CO
2
600 000 Levedura
Oxaloacetado + ADP + P 3 Zn / mol
(tambm Mg)

Sintetase Indol + serina - Geral

135
Triptofano Triptofano

Escanear a Figura 3.18

FIGURA 3.18 Efeito da omisso (por 6 dias) e reaplicao de Zn, no nmero de
ribossomas em Eugiena
(Prask & Plocke, 1971, em MARSCHNER, 1986).

TABELA 3.21 Efeito do Zn cobre o crescimento, atividade da RNAse e N-protico
em Glycine wighll
Zn Mat. Fresca Ativ. RNAse N-protico
(ppm) (g / pl.) (%)* (% Mat. Fresca)
0,005 4,0 74 1,82
0,01 5,1 58 2,25
0,05 6,6 48 2,78
0,10 10,0 40 3,65
*percentagem de hidrlise do substrato RNA.
Fonte: Johnson & Simons (1979), em MARSCHNER (1986).

O Zn tambm est envolvido no metabolismo de auxinas, em particular no cido
indolil actico (AIA). Ainda no est bem entendida a participao do Zn no processo. O

136
baixo nvel de AIA em plantas deficientes em Zn pode ser resultado da alta atividade da
AA-oxidase. Muitos trabalhos suportam, tambm, que o Zn requerido para a sntese do
aminocido triptofano, um precursor da biossntese do AIA:

Parece que a sntetase do triptofano requer Zn para sua atividade. Em plantas
deficientes em Zn, menores teores de triptofano e de AIA tm sido determinados.
Atribui-se a essas funes do Zn participao na sntese de RNA e protenas e, na
sntese do AIA os sintomas de deficincia do elemento (descrito abaixo) que as plantas
apresentam, devido a uma menor diviso e alongao celular.
Como visto no tem referente ao cobre, ao lado deste, o Zn participa do grupo
prosttico da dismutase de superxido (Cu-Zn-SOD). Esta enzima catalisa a converso
do radical superxido, O
2
, para perxido de hidrognio mais oxignio, (ver pg. 153),
protegendo os tecidos das plantas dos efeitos deletrios causados pelo O
2
.
Sintomas de deficincia de zinco devido pouca mobilidade, os sintomas de
deficincia de zinco se manifestam nas folhas mais novas. Os sintomas mais tpicos da
carncia do elemento consistem no encurtamento dos interndios e na produo de
folhas novas pequenas, clorticas e lanceoladas e formao de tufos na ponta de ramas
das plantas perenes (roseta de laranjeiras, cafeeiro e pessegueiro) ou plantas ans
(milho, arroz, cana de acar).
COBALTO
O teor de cobalto nos solos bastante variado, citado de 1 a 40 ppm, sendo a maior
proporo retida em xidos de Mn, Fe e Al. Na soluo do solo tm sido citado teores
variando entre 0,007 0,2 M. O Co extrado com cido actico 2,5% considerado
disponvel s plantas; menos de 0,1 ppm de Co indicao de deficincia. Calagem
excessiva, teores elevados de Fe e Mn, pH elevado, conduzem carncia do elemento.
Cobalto na planta
A essencialidade do Co restringe-se, por enquanto, s plantas superiores que
dependem da fixao biolgica do N
2
. A concentrao de Co na matria seca varia entre
0,02 e 0,5 ppm. As leguminosas apresentam teores bem maiores do que as gramneas.
H, entretanto, algumas espcies que acumulam o Co a valores altos da ordem de 500
800 ppm (Crotalria cobalticola), at mesmo 1.000 ppm (Nyssa silvatica) a presena
dessas plantas indicam altos teores de Co no solo.
Absoro, transporte e redistribuio o cobalto parece ser absorvido como Co
2+
,
sendo transportado das razes para a parte area pelo xilema, via corrente transpiratria.

137
O Co tende tambm a formar quelados com compostos orgnicos. O excesso de Co no
solo diminui a absoro do Fe e Mn, induzindo deficincia dos mesmos. O elemento
parece pouco mvel nas plantas.
Funes do cobalto o Co essencial para a fixao biolgica do N
2
por bactrias
fixadoras de vida livre ou por sistemas simbiticos. Em estudos sobre o efeito do Co na
fixao simbitica de bactrias do gnero Rhizobium, foi observado que o fornecimento
do elemento aumentou a nodulao, o contedo da Vitamina B
12
, a formao de
leghemoglobina e a fixao do N
2
. O Co constitui o grupo prosttico da coenzima
cobalamina (Vitamina B
12
). O sistema enzimtico Metilmalonil CoA mutaseno Rhizobium
especificamente dependente de coenzima cobalamina para a sntese dos grupos heme
nos bacterides, necessrio para a produo da leghemoglobina nos ndulos. Como
discutido no item 3.2.1 e Figra 3.3, alghemoglobina tem a funo de transportar O
2
para o
metabolismo aerbico do bacteride, devido ao carter anaerbico da FBN. A deficincia
de Co leva a uma menor concentrao de leghemoglobina, o que afeta negativamente a
FBN. Outros sistemas enzimticos que atuam na sntese de protenas e de DNA no
bacteride, so citados como dependentes da coenzima cabalamina (Vitamina B
12
) e,
portanto, afetam a FBN.
Parece que o Co tem outras funes na planta no relacionadas com as cobamidas:
em culturas asspticas de trevo subterrneo no noduladas (cultivadas na presena de N
combinado) e de milho foram obtidos sintomas de carncia de Co quando o elemento foi
omitido.
Na prtica, respostas em produo de leguminosas aplicao de Co tm sido
obtidas. A sua aplicao normalmente feita juntamente com o Mo no processo de
inoculao das sementes.
O Co importante no apenas na nutrio de leguminosas dependentes da fixao
do N
2
, mas tambm para o aumento da qualidade nutricional de forrageiras, visto o
mesmo ser um elemento essencial nutrio animal. O nvel crtico de Co na forragem
para ruminantes de aproximadamente 0,07 ppm na matria seca.
Sintomas de deficincia e toxidez de cobalto devido participao do Co no
processo de FBN, as leguminosas carentes no elemento mostram sintomas que lembram
os de falta de N. Dada a sua imobilidade algumas plantas apresentam a deficincia em
folhas novas como uma clorose. As folhas de plantas com excesso de Co so clorticas,
depois necrticas e, freqentemente secam completamente. Como o excesso de Co no
meio diminui a absoro de Fe e Mn por inibio competitiva, inicialmente, as plantas
intoxicadas com Co podem apresentar deficincia destes dois micronutrientes, sugerindo
tambm, o deslocamento dos mesmos compostos importantes no metabolismo.
NQUEL
O teor de Ni no solo geralmente baixo, normalmente menor que 100 ppm e bem
abaixo do nvel no qual a toxidez do elemento na planta ocorre. Entretanto, solos

138
originados de rochas gneas ultrabsicas, particularmente de serpentinas, podem
apresentar teores de Ni de 20 a 40 vezes maior e, neste caso, a toxidez do elemento nas
plantas comum. A disponibilidade de Ni para as plantas regulada, em grande parte,
pelas reaes de adsoro entre o elemento e a superfcie dos colides argila, xidos
de ferro e alumnio e matria orgnica. O pH do solo outro fator importante , a calagem
reduz a disponibilidade do elemento.
Nquel na planta
A essencialidade do Ni para as plantas ainda discutida, mas alguns autores j o
colocam na lista dos micronutrientes; outros o colocam essencial apenas para algumas
espcies de plantas e outros afirmam a necessidade de maiores estudos. ESKEW et al.
(1984) e BROWN et al. (1987) demonstraram a essencialidade do Ni para leguminosas e
cereais, respectivamente. Plantas adaptadas que crescem em solos originados de
serpentina, podem apresentar at 3% de Ni na matria seca. Nestas, uma alta proporo
do elemento complexado por cidos orgnicos, o que contribui para esta tolerncia,
embora outros mecanismos tambm devem estar envolvidos.
Absoro, transporte e redistribuio o nquel absorvido da soluo do solo
como Ni
2+
e compete com outros ctions no processo de absoro. H evidncias que o
Ni seja mvel no floema; considervel quantidade de nquel transferida para sementes e
frutos.
Funes do Nquel estudos tm mostrado que o Ni um metal componente da
urease, enzima que catalisa o desdobramento da uria: CO(NH
2
)
2
+ H
2
O 2 NH
3
+
CO
2
. A enzima consiste de 6 subunidades com dois tomos de Ni em cada uma.
Trabalhos em culturas de tecidos com soja, mostraram que na ausncia de Ni a atividade
da urease foi baixa e o crescimento pequeno, quando a fonte de N aplicada foi a uria. A
aplicao de Ni aumentou tanto a atividade da enzima quanto o crescimento, em mais de
5 vezes. Aparentemente, o nquel essencial para plantas supridas com uria e para
aquelas nas quais os uredeos (p. ex: alantoina) apresentam um importante papel no
metabolismo do N. Nas leguminosas, os uredeos so importantes formas de nitrognio
solvel durante o transporte do N fixado dos ndulos para a parte area, bem como no
floema, para as sementes. Os uredeos tambm so metabolitos importantes no
metabolismo do N no processo de germinao das sementes. Atribui-se a estimulao da
germinao pelo Ni, sua participao como componente da urease. Leguminosas
cultivadas em soluo nutritiva, contendo N-NO
3
-
e N-NH
4
+
como fontes de N, na
ausncia de Ni, apresentaram leses necrticas nos fololos, os quais continham 2,5% de
uria na matria seca, sugerindo que a uria produzida durante o metabolismo normal
do N nas plantas e que o Ni, como componente da urease, requerido para prevenir o
acmulo de uria a nveis txicos.
Sintomas de deficincia e toxides de Nquel a obteno de efeitos do Ni no
crescimento de plantas e na induo de sintomas de deficincia do elemento, depende do

139
uso de solues altamente purificadas e sementes de baixo contedo de Ni. Em
condies muito severas de deficincia de Ni, ocorrem leses necrticas nos fololos
como observado em soja e caupi, independente da forma de N utilizada (uria, N NO
3
-
,
N NH
4
+
ou FBN). Clorose nas folhas novas e necrose em meristemas de tomateiro
tambm tm sido relatados. A toxidade de Ni ocorre nos solos com elevado teor do
elemento, como naqueles originados de serpentina. Dada a competio do Ni
2+
com o
Fe
2+
e o Zn
2+
no processo de absoro, comum observar inicialmente deficincia destes
micronutrientes como o primeiro sintoma da toxidez de Ni. Nas gramneas o sintoma de
toxidez consiste em clorose ao longo das nervuras; a folha inteira pode tomar uma
tonalidade esbranquiada e, em casos extremos, h necrose nas margens. Nas
dicotilednea aparece uma clorose internerval, sintoma parecido com a deficincia de Mn.

4
ELEMENTOS TEIS E ELEMENTOS
TXICOS
4.1 INTRODUO
Foi destacado no tem 1.3 que as plantas absorvem do solo, sem muita
discriminao, todos os elementos qumicos que se apresentam na forma disponvel.
Portanto, alm dos elementos essenciais (macro e micro-nutrientes), as plantas absorvem
outros elementos no essenciais que apresentam efeitos benficos no desenvolvimento
de certas plantas. Na beterraba e algodo, Al no ch, Si em gramneas, bem como, outros
que apresentam efeitos txicos para as plantas, mesmo quando presentes em pequenas
quantidades. Convm lembrar que qualquer elemento pode tornar-se txico para as
plantas quando presente em elevadas concentraes. Assim MALAVOLTA (1980)
classifica os elementos minerais absorvidos pela planta do seguinte modo:
essenciais so os nutrientes minerais da planta sem os quais a planta no vive;
teis no so essenciais, a planta pode viver sem eles; entretanto, a presena
capaz de contribuir de alguma forma no crescimento e produo da planta;
txicos essenciais ou no, quando so prejudiciais planta. Um elemento
essencial pontencialmente txico, dependendo da sua concentrao no meio.
4.2 ELEMENTOS TEIS
Neste item, apenas dois elementos sero considerados: o sdio e o silcio.
4.2.1 Sdio
O teor de sdio em solos lanada intemperizao da regio tropical mida muito
baixo ou nulo, no constituindo problemas para a agricultura. Nas regies ridas e
semiridas, o Na poder contribuir com 25% ou mais do total de ctions trocveis e,
nestas condies, as plantas cultivadas podero apresentar problemas de toxide.
O efeito do Na para plantas varia desde elemento essencial para uma nica planta
halfita Atriplex versicaria at txico para outras. Certo nmero de membros da
Elementos teis e Elementos Txicos

141
Chenopodiaceae beterraba forrageira, beterraba, espinafre mosram efeitos positivos do
sdio no crescimento, sempre na presena de nveis adequados de potssio.
As funes desempenhadas pelo Na em plantas ainda no so bem conhecidas. De
acordo com MARSCHNER (1986), o papel do sdio na nutrio mineral de plantas
superiores pode ser considerado como essencial, ou como substituto do K em algumas
funes metablicas e osmticas. A essencialidade do Na como um micronutriente foi
estabelecida para a Atriplex versicaria. Esta holfita, quando crescendo em meio pobre
em Na (abaixo de 0,1 M), mostra sintomas de deficincia caracterizando como clorose e
necrose foliar e pequeno crescimento, mesmo sob condies de altos nveis de K.
Respostas semelhantes a Atriplex versicaria aplicao de Na tm sido obtidas
para outras halfitas, todas sendo consideradas espcies que realizam a fotossntese
atravs do ciclo C
4
. Para alguns autores, o Na um micronutriente para plantas C
4
e no
para as C
3
, mas o mecanismo de sua atuao ainda no bem conhecido. Parece que o
Na estaria envolvido na transferncia de metablitos entre os cloroplastos das clulas do
mesfilo e da bainha vascular das plantas C
4
. A despeito destes resultados, segundo
MARSCHNER (1986) uma generalizao das funes do Na destas espcies C
4

natroflicas, para outras C
4
natrofbicas como o milho e o sorgo ainda questionvel.
Relata-se tambm que a grande resposta em crescimento das halfitas ao Na reflexo de
um alto requerimento de sais para a regulao osmtica nestas plantas.
Os efeitos benficos do Na em plantas no halfitas so relatados na literatura.
Aceita-se de modo geral que, dependendo da planta, o Na pode substituir parcialmente o
K talvez em reaes enzimticas, nas quais no haja uma exigncia absoluta de
potssio e, possivelmente, nos seus efeitos puramente osmticos. Em geral, estas
espcies de plantas podem ser classificadas em quatro grupos de acordo com as
diferentes respostas ao Na (Figura 4.1). No grupo A, alm do alto grau de substituio do
K
+
pelo Na
+
, um adicional crescimento obtido, o qual no seria possvel pelo aumento
do contedo de K nas plantas. No grupo B, este efeito substitutivo menor que no grupo
A. No grupo C, apenas uma pequena proporo do K pode ser substitudo pelo Na sem
afetar a produo. No grupo D, nenhuma substituio pode ocorrer sem afetar a
produo.


142

FIGURA 4.1 Esquema tentativo de classificao das culturas de acordo com a
capacidade de substituio do K pelo Na e o efeito do Na no
crescimento adicional da planta. Grupo A: membros da
Chenopodiaceae beterraba forrageira, beterraba, nabo, acelga; Grupo
B: repolho, rabanete, algodoero, ervilha, coqueiro, linho, trigo,
espinafre; Grupo C: cevada, milheto, arroz, aveia, tomate, batata;
Grupo D: milho, centeio, soja alface
(Lehr, 1953, Marschner, 1971, em MARSCHNER, 1986).
4.2.2 Silcio
O Si o segundo elemento mais abundante na litosfera, depois do oxignio. O Si
est presente em minerais primrios e secundrios, com resistncias muito diferentes ao
intemperismo mxima no caso do quartzo.
Com a intemperizao dos minerais que contm, o elemento, na soluo do solo o
cido monossilcico (H
4
SiO
4
), isto em pH abaixo de 9,0. O cido monossilcico sofre
adsoro por xidos de Al e de Fe, admitindo-se que o mecanismo seja semelhante ao
que ocorre com o fosfato. Este fato um efeito benfico do Si, visto que a sua adio
eleva a disponibilidade de P. O adubo termofosfato magnesiano apresenta em torno de
25% de SiO
2
.
Em pH do solo abaixo de 9,0 o Si absorvido na forma de cido monossilcico no
dissociado. O processo parece ser ativo, pois requer energia metablica e sensvel a
inibidores metablicos e temperatura. O Si transportado no xilema como H
4
SiO
4
e a
sua distribuio na planta est diretamente relacionada com a taxa transpiratria das
diferentes partes da planta. Esta distribuio depende muito da espcie de planta:
uniforme em plantas que acumulam pouco silcio; noutras h maior proporo nas razes;
em plantas acumuladoras de Si, como o arroz, cerca de 90% est na parte area. A maior
proporo do Si na planta est na forma de silica amorfa hidratada (SiO
2
. nH
2
O) e assim
se torna imvel na planta.

143
As diferentes espcies de plantas variam grandemente na capacidade de acumular
Si nos tecidos, podendo ser divididas em acumuladoras e no acumuladoras. As
acumuladoras incluem as gramneas por exemplo o arroz as quais contm de 10-15%
de SiO
2
na matria seca; este grupo inclui tambm alguns cereais, cana de acar e
poucas dicotiledneas, com teores bem mais baixos, na ordem de 1 a 3%. As no
acumuladoras so dicotiledneas, como as leguminosas, com teores menores que 0,5%
de SiO
2
.
Em arroz, o Si se deposita nas clulas epidrmicas abaixo da cutcula, formando
uma camada de slica amorfa. Atribui-se a este fato um efeito benfico do Si por limitar a
perda de gua por transpirao e dificultar a infeco por fungos na superfcie foliar. Os
resultados de pesquisas com o arroz so muito inconsistentes: alguns mostram efeitos
benficos na produo e inclusive aparecimento de sintomas de deficincia do elemento
quando o mesmo foi omitido do meio; em outros trabalhos nenhum efeito foi observado.
Um outro efeito benfico do Si tem sido atribudo ao aumento da tolerncia das
plantas toxidez de Mn. O efeito no se traduz em menor absoro do Mn o que ocorre
uma distribuio mais uniforme do Mn na lmina foliar, impedidndo a formao das
pontuaes marrons, sintoma tpico de toxidez de Mn. J para o arroz inundado, o Si
aumenta o poder oxidante das razes, diminuindo a absoro e a toxidez do Fe e Mn. Este
mecanismo explicado devido a uma melhor estruturao do aernquima,
proporcionando a oxidao destes elementos na superfcie radicular, diminuindo a
disponibilidade e a absoro dos mesmos.
4.3 ELEMENTOS TXICOS
O excesso de um determinado elemento qumico no solo, pode ter diferentes
origens, citando o prprio material de origem, resduos urbanos (domsticos e industriais),
poluio ambiental, adubos orgnicos e qumicos.
A Tabela 4.1. mostra uma composio mdia do lodo de esgoto, do esterco de curral
e do composto de lixo urbano quanto aos seus teores em metais pesados. Os valores
mostram que o lodo de esgoto o resduo de maior perigo para a contaminao do solo,
o qual na maioria das vezes de carter irreversvel. A Tabela 4.2. mostra o
enriquecimento do solo com diversos metais pesados aps aplicao de 100 ton de lodo
de esgoto por hectare na Holanda. O cdmio o elemento que dever limitar a aplicao
deste resduo no solo, de acordo com as quantidades mximas aceitas no solo para
aquele pas.
Os adubos minerais tambm possuem pequenas quantidades de metais pesados.
As rochas fosfatadas geralmente contm cdmio e outros elementos (Tabela 4.3.), que
iro contaminar os adubos fosfatados. Na Tabela 4.4. pode-se observar as faixas de
concentraes tpicas de metais pesados em fertilizantes fosfatados e calcrios.
Entretanto, a acumulao de metais pela planta depende da prpria planta e de
fatores do solo como pH, teor de matria orgnica, concentrao do metal e fatores

144
relativos ao manejo e ambientais, tais como umidade, uso de corretivos e fertilizantes,
temperatura, etc.
TABELA 4.1 Composio mdia e limites de variao de alguns metais pesados
para o lodo de esgoto, esterco de curral e composto de lixo
Elemento Lodo de esgoto Esterco Composto
Mdia Limites de curral de lixo
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Ppm - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Hg 2 0-5 - 0,7
Co 10 0-100 - -
Cd 20 0-300 - 0,4
Nl 150 10-1.300 - 58
Cu 250 1-3.000 200 163
Cr 500 10-50.000 - 105
Pb 700 50-50.000 - 115
Mn 500 50-2.500 400 1
Zn 3000 500-20.000 800 262
Fe 16.000 2.000-42.000 2.500 18.600
Fonte: Cottenie (1981) e Berton (1991), em BERTON (1992).
TABELA 4.2 Enriquecimento do solo aps aplicao de 100 ton de lodo de esgoto
(matria seca) por hectare, em solo da Holanda
Elemento
Contedo Elemento Aumento Quantidade mxima
no lodo Aplicado No teor aceitvel no solo
g/l kg/h mg/kg mg/kg
Hg 5 0,5 0,17 5
Co 25 2,5 0,83 50
Cd 50 5 1,66 3
Ni 200 20 6,66 50
Cu 1.000 100 33,33 50
Cr 1.000 100 33,33 100
Pb 1.000 100 33,33 200
Mn 1.000 100 33,33 400
Zn 3.000 300 100 300
Fe 18.000 1.800 600 -
Fonte: Cottenie (1981), em BERTON (1992).


145
TABELA 4.3 Teores totais de metais pesados em algumas rochas fosfatadas
Rochas Cd Pb Ni Cu Zn
Fosfatadas
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Ppm - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Flrida (USA) 7 15 39 14 94
Kola (USSR) 1 2 2 40 24
Marrocos 11 3 69 39 222
Apatita de Arax 7 36 118 72 740
Fonte: Adaptado de Forstener & Willman (1981) e Amaral Sob. Et al. (1992), em BERTON
(1992).
TABELA 4.4 Faixas de concentraes tpicas de metais pesados em fertilizantes
fosfatados e calcrios
Produto Cd Pb Ni Cu Zn
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Ppm - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Fertilizantes 0,1 170 7 225 7 30 1 300 50 1450
Fosfatados
Calcrios 0,04 0,1 20 1250 10 20 5 125 10 - 450
Fonte: Alloway (1990, em BERTON (1992).

Na Holanda, segundo BERTON (1992), as concentraes mximas aceitas no solo
para alguns elementos so as seguintes:
Toxidade Elementos
Muito txicos Hg
2+
, Ni
2+
, Pb
2+
, CrO
4
2-

Moderadamente txicos MoO
4
2-
, Cd
2+
, Cr
3+
, Fe
2+
,
(1 a 100 ppm) Zn
2+
, Cu
2+
, Al
3+

Pouco txicos Ca
2+
, Mg
2+
, K
+
, Na
+
(> 1800 ppm)

Para as plantas e animais, MENGEL & KIRKBY (1987) apresentam a Tabela 4.5
com a concentrao crtica para alguns metais pesados.


146
TABELA 4.5 Concentrao crtica de alguns metais pesados em plantas e na dieta
de animais. Os nveis maiores so considerados txicos
Plantas Animais
Elemento ppm na matria seca
Cd 5 10 0,5 1
Hg 2 5 1
Tl 20 30 5
Co 10 20 10 50
Cr 1 2 50 3.000
Cu 15 20 30 100
Ni 20 30 50 60
Pb 10 - 20 10 30
Zn 150 200 500
Fonte: Sanerbeck (1982), em MENGEL & KIRKBY (1987).

Neste captulo, como elementos txicos sero considerados: Alumnio (Al), Cdmio
(Cd), Chumbo (Pb), Bromo (Br), Iodo (I), Flor (F), Selnio (Se) e Cromo (Cr), pois,
mesmo em baixos teores no meio, so prejudiciais maioria das plantas e, alguns, aos
animais que as consomem.
4.3.1 Alumnio
O Al o ction mais abundante na crosta terrestre, com participao na estrutura de
vrios minerais primrios. A liberao de Al da fase slida para a fase lquida do solo est
diretamente ligada ao processo de acidificao do solo. Quando na soluo do solo, os
ons Al
3+
sofrem o processo de hidrlise, formam hidrxidos incompletos de alumnio
ainda solvel e, portanto, txico para as plantas. Esta hidrlise constitui importante fonte
de prtons (H
+
) no solo, ou seja, geradora de acidez. Em valores de pH maiores que 5,8 a
6,0, praticamente todo o Al aparece na forma insolvel Al(OH)
3
portanto, no txico
para as plantas.
O Al , sem dvida, o efeito mais perniciosso da acidez do solo. Alm do efeito
fitxico das formas catinicas solveis, o Al est implicado na reduo da disponibilidade
e absoro de P do solo, e tambm na inibio competitiva da absoro de nutrientes
catinicos, como o Ca
2+
, Mg
2+
, K
+
e micronutrientes. Ainda no se conhece com exatido
as bases bioqumicas da fitotoxidez de alumnio. O que se sabe que a sua ao mais
pronunciada no sistema radicular, o que torna as razes, indistintamente, mais grossas e
curtas. Como conseqncia da diminuio da proliferao das razes, h reduo na
capacidade de explorao de gua e de nutrientes presentes no solo. Basicamente, essa
alterao marcante no sistema radicular se deve ao efeito do alumnio no processo de
diviso celular. O Al apresenta tambm uma ao danosa sobre as membranas celulares,
ligando-se aos seus componentes, reduzindo drasticamente a sua permeabilidade. No

147
interior da clula, o Al pode ocasionar alterao na atividade de vrios ons e metablitos,
com srias implicaes de fitotoxidez. O elemento concentra-se preferencialmente no
ncleo e o stio primrio de ligao o grupo fosfato do DNA, que reduz a atividade de
replicao e de transcrio. Aceita-se tambm que o Al reaja com cadeias de cidos
poligalacturnicos das paredes das clulas novas das razes, o que resulta na perda de
elasticidade e por isto menor volume celular. O menor nmero de clulas e o conjunto de
clulas menores, apresentam, como conseqncia, um sistema radicular constitudo de
razes grossas e curtas.
Os primeiros sintomas de toxidez de Al, conforme j ressaltado, aparecem nas
razes, as quais tornam-se curtas e engrossadas, quebradias e adquirem colorao
amarronzada; desprovido de ramificaes finas, alm de apresentar aparncia
coralide. Na parte area, a toxidez caracterizada por sintomas semelhantes queles de
defcincia nutrcional, notadamente fsforo, clcio e potssio.
As espcies de plantas ou, at mesmo cultivares dentro de uma mesma espcie,
tm demonstrado comportamento diferencial quanto susceptibilidade, toxidez de Al. A
Tabela 4.6. apresenta este aspecto para algumas espcies vegetais, na qual se observa
uma acentuada variao no comportamento de cultura para cultura. Os mecanismos de
tolerncia ainda no so bem conhecidos, embora alguns so propostos, os quais
envolvem impedimento na aquisio do alumnio pelas plantas (excluso) ou tolerncia
interna (inativao). Dentre estes mecanismos cita-se a alterao do pH induzida na
rizosfera, reduzindo a solubilidade e a absoro do Al; complexao do Al por muscilagem
no sistema radicular; complexao do Al por compostos orgnicos exsudados na rizosfera
pelas razes; mecanismos de tolerncia interna, pela complexao do elemento por
compostos orgnicos.
TABELA 4.6 Nveis crticos de percentagem de saturao de alumnio no solo para
algumas espcies vegetais
Espcie m (%)
Algodo 10
Alfafa 15
Aveia 15
Soja 20
Feijo 20
Cevada 30
Trigo 30
Milho 30
Arroz 45
Eucalipto 88
Fonte: Neves et al (1982) e Fageria et al (1988), em FAQUIN & VALE (1991).


148
4.3.2 Cdmio
No solo, em condies normais, raramente aparecem concentraes de Cd que
podem promover toxidez s plantas.
Embora presente nos adubos fosfatados, a maior fonte de contaminao dos solos
com o Cd se d pela aplicao de lodo de esgoto e resduos industriais (Tabela
4.1.).Refinarias de Zn, leos lubrificantes e pneus, contribuem para a poluio do meio
com Cd.
O elemento absorvido pelas razes na forma de Cd
2+
e o aumento do pH reduz a
sua disponiblidade e a absoro, como mostra a Tabela 4.7. Na prtica, a calagem uma
prtica recomendvel para minimizar problemas de toxidez de Cd. A presena de Zn na
soluo restringe drasticamente a absoro de Cd pelas razes. Nem todo o Cd absorvido
transportado para a parte area das plantas. Esta caracterstica varia entre as espcies,
com resultados mostrando uma variao que abrange de 10 a 50% da quantidade total
absorvida.
TABELA 4.7 Concentrao de Cd em folhas de acelga influenciada pelo Cd
adicionado ao solo e pelo pH
pH do solo
Cd adicionado 4,5 5,2 7,4
ao solo Concentrao na folha
(1)

Kg/h - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -g / g ---- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
0 1,6 1,8 0,8
1 8,4 5,2 3,0
2 14 10 3,7
4 16 7,2 5,3
(1) Com base na matria seca.
Fonte: Page (1981), em BERTON (1992).

As quantidades absorvidas deste metal depende da cultura explorada. A pesquisa
tem mostrado que a cultura do fumo particularmente acumuladora de Cd. O fumo uma
fonte importante de Cd para os seres humanos. Pessoas que fumam um mao de
cigarros por dia tm uma concentrao de Cd nos rins 50% maior do que uma pessoa no
fumante. Alguns Estados que cultivam fumo nos EUA proibiram a aplicao do lodo de
esgotos nos solos onde esta cultura explorada. Nos animais o elemento se acumula nos
rins e em menor proporo no fgado e no bao. O excesso provoca danos nos rins,
inflamao na mucosa do nariz e efizema (distenso excessiva dos alveolos pulmonares).
Segundo MALAVOLTA (1980), os teores de Cd tidos como normais nas plantas
variam de 0,5 a 1,0 ppm; efeitos txicos para o homem tm sido observados quando o

149
teor nas plantas consumidas como alimento excedem 3 pm. A Tabela 4.5. mostra que os
teores crticos de toxidez de Cd nas plantas podem ser maiores do que aqueles para os
animais; o que torna-se um particular perigo, pois as plantas no necessariamente atuam
como indicadores de toxidez de Cd para os animais. A quantidade mxima tolervel
ingerida, recomendada pela Organizao Mundial de Saude (OMS) de 400-500 g
Cd/dia. A principal causa da toxidez pelo Cd parece ser devida sua combinao com os
grupos tilicos (SH) de enzimas e protenas, provocando desarranjos no metabolismo.
4.3.3 Chumbo
O Pb um dos maiores poluentes do meio, sendo muito txico para o homem. Nos
solos, a concentrao de Pb varia grandemente, de 2 a 200 ppm. Em Basaltos e Itabiritos
de Minas Gerais, CURI & FRANZMEIR (1987) encontraram teores de Pb variando de 7,9
a 13,0 ppm. Os valores para solos derivados destas rochas tambm esto dentro desta
faixa, sendo considerados valores comuns. A maior fonte do elemento para o ecossistema
o Pb-tetralito originado da combusto de combustveis obtidos do petrleo,
correspondendo a cerca de 80% do Pb adicionado, embora, outras fontes tambm so
aplicadas ao solo, mas em menores quantidades, como o lodo de esgoto (Tabelas 4.1 e
4.2), rochas e adubos fosfatados e calcrios (Tabela 4.3 e 4.4). O Pb, concentra-se na
superfcie do solo. O chumbo na forma inica, Pb
2+
, pouco mvel no solo; as formas
orgnicas como o Pb-tetraetilo, trietilo e dietilo, so extremamente mveis e chegam
rapidamente s razes das plantas.
As plantas cultivadas ao longo das estradas com trfego pesado podem apresentar
50 ppm de Pb e aquelas a 150 m mostram muito menos nos tecidos vegetais - de 2-3
ppm. Grande parte do elemento concentra-se nas razes, caules e folhas e pouco
transportado para as sementes, onde a concentrao apresenta-se na ordem de 0,5 ppm.
A elevao do pH diminui a disponibilidade e a absroo do metal pelas plantas. Portanto,
a calagem uma prtica adequada para reduzir os problemas de toxidez com Pb, quando
existentes.
O efeito txico de Pb para as plantas pode resultar na diminuio do crescimento,
mas este feito no tem sido observado a campo e sim em estudos em soluo nutritiva. O
Pb absorvido se acumula nas paredes celulares, o que deve contribuir para dminuir seu
efeito txico para a planta e seu transporte para os frutos. Ao que parece, tanto para as
plantas quanto para os animais, a toxidez de chumbo est relacionada, pelo menos em
parte, no metabolismo do Fe e formao dos frupos heme. O Pb est presente em alguns
alimentos em teores muito variados: para a alface 0,3 a 56 ppm, com mdia de 12 ppm;
a couve 0,2 a 2,3 ppm, com mdia de 1 ppm; a batata 0,2 a 7,6 ppm, com mdia de
1,6 ppm; a cenoura 0,2 a 11 ppm, com mdia de 4 ppm e, o feijo 1 a 12 ppm, com
mdia de 4 ppm (UNDERWOOD, 1977). A Tabela 4.5 mostra a concentrao crtica de
alguns metais pesados em plantas e na dieta dos animais, dentre eles o chumbo.


150
4.3.4 Bromo
O teor de bromo no solo muito baixo, razo pela qual a toxidez se manifesta
naturalmente. O emprego de brometo de metila como fumigante do solo pode conduzir a
sintomas de toxidez de Br, que lembram os provocados por salinidade: clorose e depois
necrose das pontas e margens das folhas em expanso; a germinao das sementes
prejudicada.
Algumas espcies de plantas so tolerantes toxidez de bromo, citando-se a
cenoura, o fumo e o tomate. Estas espcies podem acumular at 2.000 ppm de Br nos
tecidos sem apresentar sintomas de toxidez. Entretanto, nveis normais de Br em plantas
crescendo em solo so usualmente baixos, na faixa de 0 a 260 ppm, sendo os valores
mais baixos mais comuns. Outras plantas so citadas como sensveis, citando-se o cravo,
o crisntemo, a batatinha, o espinafre e a beterraba.
O bromo absorvido pelas plantas como Br
-
e o mesmo pode substituir o Cl
-
em
algumas funes, inclusive atenuando os sintomas de carncia do ltimo. A Tabela 3.13
apresentada no tem referente ao colo, mostra que a fotlise da gua (O
2
envolvido) e a
produo de ATP na fase clara da fotossntese, ocorreram normalmente na presena do
Br
-
em lugar do Cl
-
.
4.3.5 Iodo
Naturalmente difcil ocorrer toxidez de iodo em plantas. Os nveis do elemento na
gua refletem o contedo do mesmo nas rochas e solos de uma regio e,
conseqentemente, os seus teores nas plantas. O seu contudo menor em solos
arenosos e maior nos argilosos e orgnicos.
As plantas absorvem o iodo da soluco do solo como 1
-
e a presena do Cl
-
diminui
sua absoro. O teor de iodo nas folhas das plantas normais varia, normalmente, de 0,0 a
0,5 ppm e das intoxicadas mais de 8 ppm.
Teores de 0,1 ppm absorvem o iodo da soluo do solo e em soluo nutritiva tem
sido relatado como estimulante, enquanto que nveis entre 0,5 e 1,0 ppm tornam-se
txicos s plantas. No tomateiro, as folhas mais velhas amarelecem e caem enquanto as
mais novas permanecem verdes; o crescimento diminui e a folhas se encurvam para a
base, mostrando necrose nas pontas e margens.
O iodo um elemento essencial aos seres humanos e animais. A tiroxina, um
hormnio sintetizado na glndula tiride e contm na molcula quatro tomos grama de
iodo por mol e desempenha importantes funes no organismo. O aparecimento de
fenmenos carenciais de iodo localizado em reas bem determinadas, nas quais a gua
potvel e as plantas utilizadas na alimentao so pobres no elemento. Neste caso, o uso
de sal de cozinha iodado aos seres humanos e animais se reveste de grande importncia.
Uma srie de distrbios metablicos ocorrem em organismos deficientes em iodo, dentre
eles o aumento do dimetro da glndula tireode, sintoma conhecido como bcio.

151
4.3.6 Flor
As plantas absorvem o flor como F
-
da soluo do solo e o aumento do pH pela
calagem diminui sua disponibilidade e absoro pelas razes. Os baixos teores na maioria
dos solos, a pequena disponibilidade e a pequena absoro, ajudam a explicar a baixa
frequncia de toxidez de F encontrada em plantas e os baixos teores encontrados nos
tecidos: de 2-20 ppm. Algumas plantas so particularmente acumuladoras de F: o arbusto
Sul Africano Dichapetalum cymosum, por exemplo, pode acumular mais de 200 ppm, o
que txico para os animais. O ch comercial tambm tem mostrado teores elevados de
F, da ordem de 400 ppm. A quantidade de ch ingerida para se tornar txico deve ser
muito elevada, o que normalmente no ocorre.
A toxidez de F em plantas pode ocorrer em reas prximas s indstrias que lanam
HF na atmosfera e os sintomas descritos so necrose marginal e clorose internerval das
folhas.
Os efeitos da toxidez de flor no metabolismo so citados: h aumento da atividade
da desidrogenase-6-P, catalase, peroxidase, oxidase do citocromo; diminuio da
atividade das enzimas ativadas pelo Mg e na absoro inica.
4.3.7 Selnio
Na maioria dos solos, o Se ocorre em baixas concentraes, geralmente menor que
0,2 ppm. Os solos originados de rochas sedimentares apresentam maiores teores do
elemento. O selnio pode ocorrer em quatro estados de oxidao como selenato (SeO
4
2-
).
Em solos com pH cidos e prximos neutralidade predomina o selenito e este sofre uma
forte reteno pelas argilas do solo, especialmente pelo xido de ferro.
O selenato a forma predominantemente absorvida pelas plantas, aparece
comumente apenas em solos alcalinos bem arejados. Nas plantas o selnio apresenta
propriedades qumicas muito parecidas com as do enxofre, podendo aparecer em
aminocidos sulfurados como selenometionina e selenocistena. As plantas apresentam
capacidade diferenciadas de absoro e acumulao de Se do solo. Existem plantas
denominadas de selenferas que acumulam milhares de ppm na matria seca, sem
apresentar efeitos txicos; plantas do gnero Astragalus so exemplos, que podem
apresentar teores superiores a 20.000 30.000 ppm de Se, enquanto a maior parte das
plantas no acumuladoras apresentam problemas de toxidez em concentraes maiores
que 50 ppm.
Tem sido observado, s vezes, efeitos estimulantes em baixas concentraes de Se,
embora mais comum encontrar-se referncia sua toxidez. Esta manifesta-se na
reduo do crescimento da planta e as folhas tornam-se clorticas.
O papel do Se na nutrio animal bem mais conhecido. Sabe-se hoje que o Se
capaz de desempenhar certas funes atribudas, originalmente, Vitamina E. Estudos
viando esclarecer esta relao, mostraram que o Se componente de peroxidase do
glutatione, cuja ao seria de controlar o nvel de perxido formados no metabolismo

152
animal; funo esta desempenhada pela Vitamina E, que um poderoso antioxidante e
atua prevenindo a formao de perxidos. A deficincia de selnio est associada a
forragem com menos de 0,03 ppm na matria seca e a solos com menos de 0,5 ppm.
Cita-se como ideal teores de 0,1 a 1 ppm; concentraes acima de 5 ppm podem ser
txicas provocando a chamada doena da alcalinidade que se manifesta como perda de
pelos e penas, cascos e dentes malformados. Como o sulfato (SO
4
2-
) compete com o
selenato (SeO
4
2-
) no processo de absoro, o emprego do primeiro na adubao pode
contribuir para diminuir ou eliminar a toxidez de Se em solos ricos no elemento.
4.3.8 Cromo
Nos solos, a maior parte do Cr no est na forma disponvel, visto encontrar-se
presente em compostos insolveis de xidos combinados com Fe e Al ou fortemente
ligado s argilas. Solos originados de serpentina podem apresentar teores elevados do
elemento. No Brasil so raras as informaes sobre os teores de Cr em rochas e nos
solos. Em Minas Gerais, CURI & FRANZMEIER (1987) encontraram para o Basalto 69
ppm de Cr e 220 a 300 ppm do elemento para solos derivados desta rocha e menos de 52
ppm em Itabirito, nos solos originados deste material. Uma fonte externa de Cr o iodo de
esgoto, como pode ser visto nas Tabelas 4.1 e 4.2.
MALAVOLTA (1980) relata que encontra-se na literatura meno do efeito
estimulante do Cr na concentrao de 0,5 ppm para o milho. Outros trabalhos tm
mostrado uma inibio no crescimento de plantas em concentraes do elemento na
soluo nutritiva prxima de 1 a 2 ppm; e concentraes mais altas (5 a 15 ppm)
aparecem sintomas visuais de intoxicao em plantas (BOLLARD, 1983), que geralmente
compreende um mal desenvolvimento de razes, no estrangulamento e na colorao
vermelho pardacenta das folhas.

5
NUTRIO MINERAL E QUALIDADE
DOS PRODUTOS AGRCOLAS
5.1 INTRODUO
No item 1.4. definiu-se a adubao como a adio de elementos (nutrientes) de que
a planta necessita para viver, com a finalidade de obter colheitas compensadoras de
produtos de boa qualidade nutritiva ou industrial. A adubao, melhorando o estado
nutricional das plantas, tende a melhorar a qualidade do produto obtido. Mas, na prtica,
objetiva-se, primordialmente, o aumento da produtividade, visando a obteno de maiores
lucros em determinado investimento agrcola.
A produtividade e qualidade so fatores controlados geneticamente, mas tambm
influenciados pelo meio: solo e clima. Infelizmente, por muitos e muitos anos, o
melhoramento gentico tem sido orientado para os interesses econmicos e industriais,
tais como a produtividade, aparncia, aceitabilidade, resistncia a pragas e doenas,
adaptabilidade a diferentes tipos de clima e de solos, que viessem ao encontro desses
interesses, sem levar em considerao a composio e valor nutritivo dos alimentos. A
preocupao em modificar geneticamente plantas e animais para melhoria do seu valor
nutritivo relativamente recente.
A definio da qualidade de um produto agrcola bastante difcil e pode ser ao
mesmo tempo objetiva e subjetiva. A qualidade dos produtos agrcolas, sob o ponto de
vista da nutrio mineral, deve ser analisada pelos seguintes aspectos principais:
qualidade biolgica ou substncias nutricionais bsicas (protenas, carboidratos, gorduras,
vitaminas, minerais, etc), aparncia (tamanho, forma, cor, etc) e sabor. A influncia da
nutrio na qualidade depende da participao dos nutri entes em processos biolgicos e
fisiolgicos da planta. A Tabela 5.1. mostra a composio de alguns alimentos mais
consumidos na alimentao do brasileiro, tanto de origem animal quanto vegetal.
Observa-se que os vegetais (gros, hortalias, frutas) apresentam uma qualidade
biolgica bastante variada. E esta qualidade biolgica bem como a aparncia e o sabor,
so bastante influenciadas pela nutrio mineral das plantas, como ser discutido mais
adiante.

154
As principais razes pelas quais o produtor levado a tentar produzir produtos de
melhor qualidade so citadas por HAAG (1992): consumidor mais exigente; volume de
oferta s vezes excessiva; processamento industrial e, atendimento s normas de
qualidade exigida pelos pases importadores.
Os carboidratos constituem a principal fonte de energia para os animais e humanos.
De modo geral, os mesmos contribuem de 50 at 80% das calorias totais na alimentao.
Os pases em desenvolvimento consomem principalmente os carboidratos de amidos de
razes, tubrculos e cereais, enquanto que nos pases industrializados se consome uma
proporo maior de acares, particularmente sacarose e glicose. A Tabela 5.1. mostra
que os cereais so as principais fontes de carboidratos para a alimentao, embora
outros produtos tambm apresentam quantidades variadas dos mesmos, principalmente
as razes e tubrculos.
As vitaminas so substncias indispensveis vida animal e humana, em
quantidades bastante reduzidas e devem ser providas ao organismo atravs da dieta, cuja
ausncia resulta em doenas carenciais. Muitas coenzimas cuja definio foi dada no
item 3.2. contm uma vitamina como parte de sua estrutura; essa relao sem dvida
responsvel pelo papel essencial da vitamina. Destaca-se as seguintes vitaminas com
funes de coenzimas: Niacina ou Nicotinamida, que participa do NAD
+
(nicotinamida
adenina dinucleotdeo) e NADP
+
(nicotinamida adenina dinucleotdeo fosfato).
Riboflavina, constituinte do FAD (flavina adenina dinucleotdeo); cido lipoico; Biotina
e Tiamina; todas com papis indispensveis dentro do metabolismo. As frutas e hortalias
constituem dois grupos importantssimos de alimentos cuja funo nutricional ,
principalmente, a de fornecer vitaminas e minerais para o organismo que as ingere
(Tabela 5.1.). Algumas frutas e hortalias so particularmente importantes como fontes de
algumas vitaminas, a saber: vitamina C (laranja, goiaba, manga, morango, brcoli, couve
flor, repolho); vitamina A (manga, mamo, pssego, vagem, ervilha, cenoura e alface). As
sementes de leguminosas apresentam elevadas concentraes de vitamina E, de tiamina
e niacina.
O valor nutritivo das protenas dos alimentos ir depender da quantidade e
proporo dos aminocidos considerados indispensveis e da digestabilidade da protena.
Os alimentos de origem animal (carnes, peixe e derivados lcteos) e os de origem vegetal
como os gros e farinhas de leguminosas so particularmente ricos e as principais fontes
de protenas. De todas as protenas dos alimentos de origem vegetal, as da soja so as
que apresentam melhor composio de aminocidos, assemelhando-se bastante s dos
produtos animais. As protenas dos principais cereais se apresentam deficientes,
principalmente em lisina e em alguns casos (milho) em triptofanos. As protenas dos gros
de leguminosas so, em geral, ricas em lisina, porm, bastante deficientes em
aminocidos sulfurados (metionina, cistena e cistina).
As gorduras so importantes na alimentao e apresentam um elevado potencial
energtico. Embora as principais fontes de gorduras na alimentao sejam de origem
Nutrio Mineral e Qualidade dos Produtos Agrcolas

155
animal, os alimentos de origem vegetal tambm apresentam teores variados destes
compostos. Destacam-se neste grupo a soja e o abacate (Tabela 5.1).
Os minerais formam a cinza dos materiais biolgicos aps completa oxidao da
matria orgnica. Grande parte dos minerais que formam o corpo dos animais aparece no
esqueleto. Uma menor quantidade aparece formando parte da estrutura de
macromolcula como as protenas, fosfolipdeos, hemoglobina e muitas enzimas. Ainda
outra parte aparece no interior das clulas na forma inica, regulando o pH, a presso
osmtica e o equilbrio eletrosttico, bem como ativando enzimas. SGARBIERI (1987) cita
que os minerais conhecidos como essenciais ao organismo so divididos em
macronutrientes nitrognio, clcio, fsforo, potssio, sdio, cloro, magnsio e enxofre; e
micronutrientes ferro, cobre, cobalto, mangans, zinco, iodo, flor, molibdnio, selnio,
cromo e silcio cada qual com funes especficas no organismo. As frutas e hortalias
so importantes fontes de minerais na alimentao.
TABELA 5.1 Composio biolgica de alguns alimentos mais consumidos na).
alimentao do brasileiro (por 100 gramas comestveis)
ALIMENTO gua Ener-
gia
Protena Gordura Carboidrato(g) Cinza Clcio
(%) Kcal (g) (g) Total Fibra (g) (mg)
Trigo (Far.80%) 12,0 365 12,0 1,3 74,1 0,5 0,65 24,0
Batata (Coz.c/ pele) 79,8 76 2,1 0,1 17,1 0,5 0,90 7,0
Arroz (Pol. Coz.) 72,6 109 2,0 0,1 24,2 0,1 1,10 10,0
Milho (Farinha) 12,0 368 7,8 2,6 76,8 0,7 0,80 6,0
Feijo (Coz.) 69,0 118 7,8 0,6 21,2 1,5 1,40 50,0
Soja (Far. Int.) 8,0 421 36,7 20,3 30,4 2,4 4,60 119,0
Cenoura (Coz.) 91,2 31 0,9 0,2 7,1 1,0 0,60 33,0
Abbora (Verde coz.) 95,6 14 0,9 0,1 3,1 0,6 0,40 25,0
Alface (Crua) 94,0 18 1,3 0,3 3,5 0,7 0,90 68,0
Tomate (Cru Mad) 93,5 22 1,1 0,2 4,7 0,5 0,50 13,0
Repolho (Cru) 92,4 24 1,3 0,2 5,4 0,8 0,70 49,0
Couve flor (Coz) 92,8 22 3,3 0,2 4,1 1,0 0,60 21,0
Berinjela (Coz) 94,3 19 1,0 0,2 4,1 0,9 0,40 11,0
Laranja 88,3 45,0 0,7 0,2 10,4 0,1 0,4 11,0
Abacaxi 85,3 52,0 0,4 0,2 13,7 0,4 0,4 17,0
Abacate (Int.) 74,0 167,0 2,1 16,4 6,3 1,6 1,2 10,0
Pssego (Cru) 89,1 38,0 0,6 0,1 9,7 0,6 0,5 9,0
Ma (Crua) 84,4 58,0 0,2 0,6 14,5 1,0 0,3 7,0
Uva (Crua) 81,6 69,0 1,3 1,0 15,7 0,6 0,4 16,00
Continua...


156
Tabela 5.1.-Continuao
ALIMENTO gua Ener-
gia
Proteina Gordura Carboidrato (g) Cinza Clci
o

Banana (Mad.) 75,7 85,0 1,1 0,2 22,2 0,5 0,6 8,0
Carne Bovina
(Coz)
60,0 219 27,4 11,3 0,0 0,0 1,30 12,0
Carne
Suna(Coz)
42,1 410 20,9 35,6 0,0 0,0 1,30 9,0
Frango
(Branca,Coz.)
63,8 166 31,6 3,4 0,0 0,0, 1,20 11,0
Ovo (Galina
Coz.)
73,7 163 12,9 11,5 0,9 0,0 1,0 54,0
Leite (Vaca,
Past.)
87,4 65 3,5 3,5 4,9 0,0 0,7 118,0
ALIMENTOS Fsforo Fer-
ro
Sdio Potssio Vit. A Tiamina Riboflavi-
na
Niacina Vit. C
(mg) mg (mg) (mg) (UI) (mg) (mg) (mg) (mg)
Trigo (Far.80%) 191,0 1,3 2,0 95,0 0,0 0,26 0,07 1,4 0,0
Batata (Coz.c/
pele)
53,0 0,6 3,0 407,0 t 0,09 0,04 1,5 16,0
Arroz (Pol.
Coz.)
28,0 0,2 374,0 28,0 0,0 0,02 0,01 0,4 0,0
Milho (Farinha) 164,0 1,8 1,0 - 340 0,20 0,06 1,4 0,0
Feijo (Coz.) 148,0 2,7 7,0 416,0 0,0 0,14 0,07 0,7 0,0
Soja (Far. Int.) 558,0 8,4 1,0 1666,0 110,0 0,85 0,31 2,1 0,0
Cenoura (Coz.) 31,0 0,6 33,0 222,0 10500
,0
0,05 0,05 0,5 6,0
Abbora (Verde
coz.)
55,0 0,4 1,0 141,0 390,0 0,05 0,08 0,8 10,0
Alface (Crua) 25,0 1,4 9,0 264,0 1900,
00
0,05 0,08 0,4 18,0
Tomate (Cru
Mad)
27,0 0,5 3,0 244,0 270,0 0,06 0,04 0,5 20,0
Repolho (Cru) 29,0 0,4 20,0 233,0 130,0 0,05 0,05 0,3 47,0
Couve flor (Coz) 42,0 0,7 9,0 206,0 60,0 0,09 0,08 0,6 55,0
Berinjela (Coz) 21,0 0,6 1,0 150,0 10,0 0,05 0,05 0,6 5,0
Laranja 17,0 0,2 1,0 200,0 200,0 0,09 0,03 0,4 50,0
Abacaxi 8,0 0,5 1,0 146,0 70,0 0,09 0,03 0,2 17,0
Abacate (Int.) 42,0 0,6 4,0 604,0 290,0 0,11 0,20 1,6 1,4
Pssego (Cru) 19,0 0,5 1,0 202,0 1300,
0
0,02 0,05 1,0 7,0
Ma (Crua) 10,0 0,3 1,0 110,0 90,0 0,03 0,02 0,1 4,0
Uva (Crua) 12,0 0,4 3,0 158,0 100,0 0,05 0,03 0,3 4,0
Continua.....

157
Tabela 5.1-Continuao...
ALIMENTOS Fsforo Ferr
o
Sdio Potssio Vit. A Tiamina Riboflavi-
na
Niacina Vit. C
(mg) (mg
)
(mg) (mg) (UI) (mg) (mg) (mg) (mg)
Banana (Mad.) 26,0 0,7 1,0 370,0 190,0 0,05 0,06 0,7 10,0
Carne Bovina
(Coz)
230,0 3,5 48,0 558,0 20,0 0,09 0,23 6,0 -
Carne
Suna(Coz)
213,0 2,7 - - 0,0 0,47 0,21 4,2 -
Frango
(Branca,Coz.)
265,0 1,3 64,0 411,0 60,0 0,04 0,10 11,6 -
Ovo (Galina
Coz.)
205,0 2,3 122,0 129,0 1180,
0
0,09 0,28 0,1 0,0
Leite (Vaca,
Past.)
93,0 T 50,0 144,0 140,0 0,03 0,17 0,1 1,0
FONTE: Composition of Foods (Agricultural Research Service, United States Departament of
Agriculture, agriculture Handbook n 8). Washington, D.C., 1963 em SGARBIERE
(1987).
5.2 EFEITO DOS NUTRIENTES NA QUALIDADE DOS PRODUTOS AGRCOLAS
Como discutido no item 3.2., os nutrientes desempenham funes estruturais
(componente de compostos orgnicos), participam como constituintes e na ativao
enzimtica da planta. Portanto, os minerais esto envolvidos em todos os processos
metablicos (tanto catablico quanto anablico) das plantas, bem como, atuam na
regulao osmtica do vegetal. Sendo assim, a nutrio mineral da planta est envolvida
diretamente na sua produtividade e na qualidade do produto obtido. Deve-se lembrar
tambm que, exceo do Boro, todos os outros elementos essenciais s plantas,
tambm o so aos animais e ao homem.
A seguir, sero apresentados alguns exemplos para algumas culturas exploradas no
Pas, que demonstram a relao entre a nutrio mineral e a qualidade dos produtos
agrcolas, sem no entanto pretender fazer aqui uma reviso exaustiva a respeito do
assunto.
5.2.1 Efeito sobre tubrculos, razes e produtoras de acar
O potssio um nutriente particularmente exigido pelas plantas produtoras de
carboidratos, visto as suas funes no metabolismo, citando-se a sua participao no
processo fotossinttico, transporte dos carboidratos da fonte (folhas) para o reservatrio
(tubrculo, colmo, etc) e ativador da enzima sintetase do amido. A Tabela 5.2 mostra que
aumentando a dose de adubo potssico, aumenta-se tambm o teor de amido da
batatinha. Considerando uma produo de 40 t/ha, o aumento de 1% no teor de amido,

158
significa 400 kg/ha de amido adicionais. Alm disso, a produtividade aumenta, reduzindo
a taxa de tubrculos refugos de baixo valor comercial. Mas, de acordo com MENGEL &
KIRKBY (1987) doses muito pesadas de K (> 800 kg K
2
O/ha) podem reduzir o teor de
carboidratos na batata, particularmente se a fonte utilizada for o KCl.
TABELA 5.2 Efeito de doses de potssio no teor de amido em tubrculos de batata
Kg K
2
O/h % amido
0 14,0
80 14,3
120 14,9
160 15,0
Fonte: Gruner (1983), em MALAVOLTA (1989).

A qualidade industrial da batata tambm afetada pela nutrio potssica. O
escurecimento da batatinha quando cortada e exposta ao ar ou ao fritar na produo do
chips devido ao acmulo de dihidroxifenilanina, um derivado do aminocido tirosina,
que se acumula na planta deficiente em K.
Outras tuberosas nas quais os carboidratos so os principais compostos de reserva,
como a batata-doce, mandioca, inhame (Discorea sp) e outras, respondem similarmente
nutrio potssica. Em mandioca, tem sido relatado que a adubao potssica, no s
aumenta o teor de amido nas razes, mas tambm diminui o do venenosso glicosdeo
cianognico.
Em cana-de-acar, resultados de pesquisas tm mostrado uma estreita relao
entre o contedo de K nos colmos com a produo de acar, acares totais,
percentagem de sacarose e pureza do caldo e uma relao inversa com os acares
redutores, como mostra a Tabela 5.3. Observa-se que no teor mais elevado, mesmo
reduzindo a produtividade de colmos, a produtividade de acar (t / ha) foi compensada
pela melhora na qualidade. Por outro lado, um elevado teor de K na planta, tambm
provoca efeitos negativos na fabricao do acar, devido aumentar o teor de cinzas, que
dificulta a cristalizao. Mas, este efeito favorvel na fabricao de lcool, pois os
constituintes da cinza do caldo agem como fonte de nutrientes para o processo
fermentativo, aumentando a velocidade de desobramento dos acares em lcool. O teor
de P no caldo tambm importante no processo industrial da cana, pois o mesmo est
envolvido no processo de clarificao.


159
TABELA 5.3 Relao entre o teor de K no colmo maduro de cana de acar e o
contedo de acar, produtividade e pureza
K colmo Sacarose Acares Produtividade Produtividade Pureza
(%) (%) redutores Colmo acar Caldo
(%) (t/ha) (t/ha)
0,68 37,5 11,8 159 15,0 81,7
1,22 41,7 6,4 191 19,7 85,2
1,47 46,2 5,7 176 24,6 88,2
Fonte: Humbert (1968), em PRETTY (1982).

A adubao nitrogenada na cana est, normalmente, associada a um maior
crescimento vegetativo e, portanto, maior umidade da cana. Vrios autores reconhecem
que a adubao nitrogenada pode reduzir o teor de sacarose dos colmos, devido ao
aumento do teor de umidade. Cita-se tambm, que o N fora a vegetao e a produo
de aminocidos e protenas, reduzindo o Pol % cana e elevando a percentagem de
acares redutores.
5.2.2 Efeito sobre produtoras de gros (cereais e oleaginosas)
Os cereais trigo, milho e arroz so fontes importantes de carboidratos e protenas na
alimentao humana e os seus teores e qualidade esto tambm relacionados com a
nutrio mineral da planta. Comparando com os gros das leguminosas o teor de
protenas nos cereais bastante baixo.
O trigo contm de 9 - 15% do peso seco como protenas, o que bastante baixo, e
o aumento nestes valores algo desejvel para a melhoria na qualidade da alimentao
humana, bem como nas caractersticas de panificao. Nas protenas dos cereais, os
aminocidos lisina, treonina e triptofano, essenciais para o homem, esto presentes em
pequenas quantidades. Como o N faz parte dos aminocidos e protenas, as adubaes
nitrogenadas, normalmente, aumentam a produtividade e os teores proticos nos cereais.
A Tabela 5.4 mostra que a aplicao de N no trigo, nas doses de 40 ou 60 kg/ha em
cobertura na poca do florescimento, aumentou tanto a produtividade quanto a sua
qualidade, expressa em teor de protena e qualidade de panificao.


160
TABELA 5.4 Efeito da aplicao adicional de N na poca do florescimento sobre o
teor de protena e qualidade de panificao do trigo
Testemunha + 40 kg N/ha + 60 kg N/h
Parmetro (80 kg N/ha no plantio) (florescimento) (florescimento)
Prod. Gros (t/ha) 4,59 4,98 5,24
Protena 11,90 12,7 13,3
Valor Sedimentao 28 30 34
Fonte: Krten (1964), em MENGEL & KIRKBY (1987)

Dentre os cereais, o arroz o que apresenta o mais baixo teor de protenas (+
8,5%). Cerca de 90% do gro de arroz polido constitudo de carboidratos e protena. No
Brasil, o aspecto fsico e a aparncia so os principais indicadores da qualidade do arroz,
independente do valor nutricional do produto. Estas caractersticas so tamanho do gro,
translucidez, forma e percentagem de gros inteiros. Como valor nutricional, citam-se as
propriedades do amido e o teor de protena, alm de outros constituintes encontrados em
menores quantidades como vitaminas e sais minerais; estes constituintes so muito
afetados pela adubao mineral devido influncia que cada nutriente exerce nos
processos bioqumicos e fisiolgicos na planta.
Como o valor nutritivo de uma protena est na dependncia de sua composio em
aminocidos essenciais, pode-se dizer que o arroz possui uma protena de boa qualidade,
devido seu teor relativamente alto de lisina. Nos outros cereais, a protena pobre em
lisina que o primeiro aminocido essencial em cereais.
O arroz responde bem adubao nitrogenada. Anlises do teor de protena em
seis linhagens cultivadas nas Filipinas indicaram aumentos mdios de 7,2 a 9,5% quando
o nvel de N variou de 0 a 150 kg N/ha. Aumentos no teor de protena no refletem
necessariamente num melhor balano de aminocidos essenciais. Em geral, quando
ocorre um aumento no teor de protena, diminui o contedo de lisina. O beneficiamento e
o polimento do arroz retira grande parte da protena do gro. A Tabela 5.5. mostra que o
aumento das doses de N promovem um incremento na produo de protena (kg/ha) em
trs cultivares de arroz irrigado. O rendimento de protena e os teores de lisina e treonina,
quando o arroz foi beneficiado, foi muito menor do que os do arroz integral, o que se
explica pelo beneficiamento que retira grande parte da protena do gro.


161
TABELA 5.5 Efeito de doses de N e do beneficiamento sobre o rendimento de
protena (kg/ha) de trs cultivares de arroz irrigado (mdia de 2 anos)
Nitrognio Satur Dawn Bluebelle
(kg/h) Integral Beneficiado Integral Beneficiado Integral Beneficiado
0 193
a
159a 176a 140a 206a 167a
90 320b 251b 299b 214b 306b 241b
135 358b 272b 338c 236c 346b 267b
- Mdias seguidas da mesma letra na coluna no diferem entre si (5%).
Fonte: Patrick & Hoskins (1974), em BARBOSA FILHO e FONSECA (1989).

Parece que os efeitos do K na qualidade do arroz so indiretos, por exemplo,
possibilitando um maior perodo de enchimento dos gros com assimilados. Alguns
resultados tm mostrado que o aumento das doses de K no influenciou o teor de
protena no arroz.
O S faz parte de importantes aminocidos essenciais (cistena e metionina). A
deficincia de S pode reduzir o teor desses aminocidos nos gros, o que diminui o valor
nutritivo do produto.
Diversos trabalhos demostram que o aumento no teor de protenas no milho e no
sorgo, com a adubao nitrogenada, na maioria das vezes, est ligado ao aumento da
zeina, uma protena do grupo das prolaminas, de baixa qualidade nutritiva. A adubao
nitrogenada aumenta a produtividade e o teor protico no milho (Tabela 5.6), mas, de
maneira geral, ocorrem alteraes no equilbrio de aminocidos. Os dados da Tabela 5.7
mostram os valores de correlao entre a concentrao de aminocidos e o teor total de
protena, onde se verifica a correlao negativa e significativa para a maioria dos
aminocidos estudados; isto , o aumento do teor total de protena levou ao decrscimo
da concentrao de vrios aminocidos, inclusive os essenciais. Em sorgo granfero,
pesquisas tm mostrado que o teor de protena druta variou linearmente com a adubao
nitrogenada no intervalo de 0 a 300 kg H/ha. A equao ajustada permitiu verificar um
aumento de 1,6 kg de protena para cada 100 kg de N aplicado.


162
TABELA 5.6 Efeito da adubao nitrogenada na produo e no teor de protena no
milho irrigado
Doses N Gros Protena Aumento protena
(kg/h) (kg/ha) (kg/ha) (%)
0 4.700 352,5 (7,5)
(1)
-
88 6.477 550,5 (8,5) 56
196 7.048 648,4 (9,2) 84

(1)
O nmero entre parnteses = % protena total .
Fonte: Arnon (1975), em VASCONCELOS (1989).

Outros nutrientes tambm afetam a produo total e a qualidade das protenas nos
cereais. Portanto, uma adubao balanceada essencial para aumentar a qualidade e a
qualidade protica nos gros: interaes neste sentido tm sido observadas com o N x K
x N x S. Com relao ao P, mais aceitvel o aumento na produo de protena por rea
(kg/ha) em consequncia do aumento de produo, do que aumento no teor protico,
como observado no caso da adubao nitrogenada.
O feijo (Phaseolus vulgaris L.) um dos alimentos bsicos na dieta do povo
brasileiro, sendo considerado como a principal fonte de protena sob o aspecto
quantitativo e ocupando o terceiro lugar em termos de fornecimento de energia (11,1%),
sendo apenas suplantado pelo arroz (24,2%) e acar (14,2%), da necessidade diria em
calorias pela populao brasileira (SGARBIERI, 1987). Em 150 cultivares existentes na
coleo do instituto agronmico de Campinas, verificou-se que o teor de protena bruta (%
N x 6,25) variou de 19,0 a 34,0%, com mdia de 25%. A quantidade da protena do feijo,
do ponto de vista nutricional, afetada negativamente pelo baixo contedo de
aminocidos sulfurados (metionina e cistina), por outro lado, rica em lisina. J os cereais
(milho, trigo) so pobres em lisina, entretanto apresentam nveis adequados dos
aminocidos sulfurados, o que permite o equilbrio na alimentao bsica do brasileiro. O
feijo fornece ainda vitaminas (B
1
, B
2
, niacina) e sais mineais como o K, P, S, Na, Ca, Mg,
Fe.


163
TABELA 5.7 Correlao entre o teor total de protena e os teores de aminocidos
em gros de milho
Aminocidos r
Lisina - 0,904**
Treonina - 0,721**
Cristina - 0,556*
Leucina 0,328 n.s.
Valina - 0,546 n.s.
Arginina - 0,822**
Asprtico - 0,824**
Glicina - 0,902**
Serina 0,352 n.s.
Fonte: Keeney (1970), em VACONCELOS (1989)..

O comportamento dos teores de protena no feijo em relao adubaco
nitrogenada tem sido variado (ARF, 1989). O aumento da produtividade sempre ocorre
com a adubao nitrogenada, mas os teores de protena, em alguns trabalhos, mostram
correlao positiva e em outros negativa. interessante conhecer alm da composio
protica, a proporo dos aminocidos essenciais. A Tabela 5.8. mostra que o aumento
da dose de N promove variaes nos teores dos aminocidos componentes da protena.
A maior dose de N aplicada (100 kg/ha) promoveu aumento nos teores de lsina, cistina e
leucina na protena dos gros, enquanto os teores de valina, treonina e metionina
diminuram e os demais pouco variaram.
A soja outra leguminosa muito importante na alimentao humana e uma
excelente fonte de protina e calorias. Apesar de maior quantidade em termos de
qualidade, a protena da soja inferior dos animais, apresentando, tal como o feijo,
baixo teor de aminocidos sulfurados metionina e cistina. A soja apresenta um alto teor
de aminocidos sulfurados metionina e cistina A soja apresenta um alto teor de leo,
sendo uma excelente fonte de energia ao organismo (Tabela 5.1.). Alm disso, uma
razovel fonte de minerais como o Fe, Na e K, bem como de vitaminas.


164
TABELA 5.8 Efeito de doses de nitrognio (NH
4
NO
3
) no teor de aminocidos de
sementes de feijo cv Aroana, cultivadas em campo
Kg N/h
Aminocidos 0 50 100
(g de aminocidos/16 g de N)
Lisina
(1)
6,69 7,58 7,35
Arginina 8,92 9,53 8,85
cido asprtico 11,29 7,77 8,45
Treonina
(1)
5,27 4,98 4,65
Serina 5,46 5,33 5,10
cido Glutmico 12,24 11,73 11,95
Prolina 2,61 3,42 3,60
Glicina 3,65 3,71 3,20
Alanina 3,37 3,57 3,35
Cistina - - 0,95
Valina
(1)
7,73 5,77 4,65
Metionina
(1)
2,37 1,32 1,95
Isoleucina
(1)
9,44 7,48 9,05
Leucina
(1)
10,96 10,31 11,15
Tirosina 3,76 3,57 3,20
Fenilalanina 5,65 6,06 5,50
(1) Aminocidos essencial.
Fonte: Carelll et al (1981), em ARF (1989).

Dado s suas funes no metabolismo das protenas e dos lipdeo,s a aplicao
principalmente de N, P, K e S aumentam a produtividade da soja, bem como as suas
qualidades protica e calrica so afetadas. A aplicao de doses crescentes de N, em
geral, diminui o teor de leo e faz amentar o de protena nos gros. O aumento das doses
de P
2
O
5
comumente faz subir o contedo de leo. Tem-se observado uma relao inversa
entre os teores de leo e de protena na soja. Para a adubao potssica este fato tem
sido destacado: h um aumento no teor protico do gro e uma diminuico no de leo.
Tem-se observado uma relao inversa entre os teores de leo e de protena na soja.
Para a adubao potssica este fato tem sido destacado: h um aumento no teor protico
do gro e uma diminuio no leo. Este fato pode ser entendido pela participao do K no
processo de sntese protica nas plantas, como visto no tem referente s funes do N.
A calagem tambm afeta a produtividade e a qualidade da soja. Recentemente
TANAKA et al. (1991) mostraram o efeito da calagem na produo de protena e de leo
pela soja cultivada nas Estaes Experimentais de Ribeiro Preto e Mococa no Estado de
So Paulo. Foram aplicadas doses crescentes de calcrio dolomtico, a fim de aumentar

165
os nveis de saturao de bases no solo. Na Figura 5.1.A observa-se que com o aumento
da saturao de bases, houve um aumento no teor percentual de protena e diminuio
no de leo. Considerando a produo total de gros, o aumento da saturao de bases
promoveu incremento em ambos, produo de protena e de leo em t / ha (Figura 5.1.B)

FIGURA 5.1 Percentagem de saturao de bases e concentrao de protena e leo
(A) e produo de protena e leo por t/ha (B).
(TANAKA et al. 1991).
5.2.3 Efeito sobre as hortalias e frutas
Para as hortalias, alm da qualidade nutricional que o consumidor no tem como
avaliar a aparncia externa de crucial importncia para a comercializao e
aceitabilidade do produto. E a nutrio mineral est bastante relacionada com estas
caractersticas. Alguns exemplos dos mais comuns sero, a seguir, apresentados.
A podrido apical ou fundo preto, leso que ocorre no fruto de tomate durante o
perodo de crescimento e que hoje leva a grandes perdas de produo, um dos
problemas mais comuns nesta cultura. Hoje, sabe-se que esta anomalia trata-se de
deficincia do elemento no meio ou induzida por outros fatores como a umidade do solo,
disponibilidade elevada de N, K, Mg e Na, uso de fontes de N-NH
4
+
(amoniacal),
intensidade de transpirao foliar, cultivar, dentre outras. A Tabela 5.9. mostra a
importncia da quantidade e do equilbrio nas adubaes nitrogenada e potssica, no
controle da anomalia em tomateiro variedade Santa Clara (Grupo Santa Cruz). Neste
trabalho, a maior produo foi obtida com doses de N variando de 200 a 400 kg/ha e de
K
2
O em 300 kg/ha: onde o aparecimento da podrido apical foi nula ou bastante baixa.

166
TABELA 5.9 Efeito de doses de nitrognio e de potssio na incidncia da podrido
apical em frutos de tomate (% dos frutos com leso)
N K
2
O (kg / ha)
(kg/h) 150 300 600 1200
100 0,0 0,0 0,0 12,0
200 0,0 0,0 0,0 13,6
400 4,7 6,8 13,1 17,4
800 11,3 10,7 24,7 35,6
DMS (Tukey 5%)
Fonte: SILVA et al. (1993).

Como visto no captulo 3, o N o nutriente mais exigido pelas culturas, portanto,
aplicado em doses elevadas. E isso, tem trazido preocupaes sob doi s aspectos: o
primeiro, pela contaminao de guas subterrneas e dos mananciais e, a segunda, pela
elevao dos teores de N-NO
3
-
(nitrato) nos alimentos, principalmente naqueles de
consumo in naturacomo as hortalias e as frutas. O NO
3
ingerido com os alimentos, no

trato digestivo pode ser reduzido para N-NO
2
-
(nitrito), que na corrente sangunea
combina-se com a hemoglobina, formando a forma inativa denominada de
metahemoglobina, trazendo problemas de asfixia ao organismo. Tambm, o N-NO
2
pode
levar produo de nitrosaminas, as quais so cancergenas e mutagnicas. Muitos
fatores levam ao acmulo de N-NO
3
nos vegetais citando-se o nvel de N-NO

3
-
no meio
de cultivo, a baixa intensidade luminosa, hora de colheita do produto, deficincia de
molibdnio, etc. Em vegetais, particularmente em espinafre, um contedo de 2 mg N-
NO
3
/g de matria seca considerado como um nvel crtico; em forrageiras, contedos

abaixo de 4 mg N-NO
3
/g matria seca so aceitveis (MENGEL & KIRKBY, 1987). A

Tabela 5.10. mostra os efeitos das relaes NO
3
: NH
4
+
na soluo nutritiva e das
estratgias de manejo sobre a produo e teores de N-NO
3
nas folhas de alface

cultivadas em meio hidropnico (FAQUIN et al. 1993). As estratgias de omisso do N ou
sua substituio pelo cloro na soluo, reduziram o N-NO
3
nas folhas, mais depreciaram

a produo e a qualidade (aparncia) do produto. Por outro lado, a produo e a
qualidade (aparncia) foram superiores nos tratamentos com maior proporo de N-NO
3

na soluo; porm com uma qualidade biolgica inferior, visto maior concentrao de N-
NO
3
nas folhas o que indesejvel. Uma estratgia prtica importante, seria a colheita
das plantas tarde, a qual promoveu uma diminuio, em torno de 1% nos teores de N-
NO
3
nos melhores tratamentos (Tabela 5.10.).

Um outro exemplo para hortalias o chamado superbrotamento do alho, que se
caracteriza pela presena de brotaes laterais do bulbo durante os estgios de
crescimento, o que deprecia a qualidade comercial do produto. Esta anormalidade tem
sido atribuda doses elevadas e manejo inadequado da adubao nitrogenada na
cultura. A Figura 5.2. mostra que a percentagem de bulbos superbrotados aumenta
linearmente com as doses de N aplicadas.

167
TABELA 5.10 Efeito das relaes N-NO
3
: NH
4
-
na soluo nutritiva e de estratgias
de manejo, sobre o peso fresco da parte area de N-NO
3
nas folhas
de alface
Relao Estratgias de manejo
(1)

N-NO
3
: NH
4
+

6:00 + N 16:00 h + N 6:00 h N + Cl 6:00 h N
Matria fresca da parte area (g/ pl.)
100:00 300,0 a A
(2)
302,5 a A 190,0 a B 152,5 ab B
85:15 247,5 a A 250,0 a A 202,5 a AB 187,5 a B
70:30 127.5 b A 123,3 b A 107,5 b A 97,5 bc A
55:45 100,0 b A 97,5 b A 85,0 b A 80,0 c A
40:60 115,0 b A 100,0 b A 102,0 b A 85,0 bc A
Teores de N-NO
3
nas folhas (%)

100:00 2,77 a A 1,70 a B 0,50 a C 1,62 a B
85:15 2,58 a A 1,37 ab B 0,54 a C 1,37 ab B
70:30 1,11 b A 0,77 bc A 0,70 a A 0,64 c A
55:45 0,85 b A 0,69 c A 0,58 a A 0,78 bc A
40:60 0,82 b A 0,46 c A 0,87 a A 0,69 c A
(1) Estratgias: colheita das plantas s 6:00 e 16:00 h na presena de N (+N) na soluo;
omisso do N (-N) na soluo ou substituio pelo Cl (-N + Cl) uma semana antes da colheita.
(2) Mdias seguidas da mesma letra minscula na coluna e maiscula na linha, no diferem entre
si (Tukey 5%)
Fonte: FAQUIN et al. (1993)

A deficincia de B promovendo o lculo aberto no tomate e o corao preto no
repolho, tambm so bastante conhecidos. A deficincia de boro tambm aumenta a taxa
de chochamento do alho e reduz a sua capacidade de armazenamento.


168

FIGURA 5.2 Efeito de doses de nitrognio no superbrotamento de bulbos de alho.
(RESENDE, 1992).

Alguns compostos volteis contendo enxofre contribuem para o odor e sabor
caracterstico que se desprende de algumas hortalias como o alho, a cebola, a mostarda,
etc. O leo de alho tem como principais componentes o alil-bissulfito e alil-propil-bissulfito,
portanto, compostos contendo enxofre e que compem a qualidade do produto.
Como visto na Tabela 5.1., as hortalias so importantes fontes de vitaminas e sais
minerais para a alimentao humana, os quais so influenciados pela nutrio mineral.
Poucas so as informaes encontradas na lteratura a respeito do assunto. MULLER &
HIPPE (1987) verificaram que os efeitos dos nutrientes nos teores de vitaminas podem
apresentar intensidades bem distintas, dependendo da espcie. Em alface, ao se alterar o
fornecimento de N de 0,75 para 1,5 g/planta, houve um aumento de 62% no teor de
vitamina C, enquanto que em espinafre europeu o incremento foi de apenas 15%. J em
couve-flor, no mesmo caso, constataram uma reduo de 14% no teor desta vitamina.
Verificaram tambm, que o potssio estimulou a produo de vitamina C nas duas ltimas
espcies, ocorrendo o contrrio com a alface.
Principalmente para hortalias e frutos, as caractersticas visuais so de extrema
importncia na comercializao dos produtos. Na Tabela 5.11. so apresentadas algumas
caractersticas visuais desejveis no comrcio de So Paulo (Cooperativa Agrcola de
Cotia, citado por HAAG, 1992).


169
TABELA 5.11 Caractersticas mais desejveis para alguns produtos no comrcio
em So Paulo
Espcies Dimetro Comprimento Peso (g) Colorao
- - - - - - - - - - - cm - - - - - - - - - - -
Alface 15,0 17,0 10 400 verde-clara
Beringela 7 8 14 16 200 250 roxo-escura
Cenoura 3 3,5 16-20 100 150 Vermelha
Couve-flor 22 25 20 3.000 Branca
Pepino 4,5 5 20 23 350 400 Verde
Pimento 6 7 12 14 180 200 Verde
Jil 5 5 8 Verde
Fonte: HAAG (1992).

Dentre as frutferas, a cultura dos citros certamente foi a mais pesquisada no que se
refere relao entre a nutrio e qualidade. HAAG (1992) usou uma representao
interessante relacionando os teores foliares de N, P e K com a produo e qualidades
externas e internas dos citros, que so reproduzidas nas Figuras 5.3., 5.4. e 5.5.,
respectivamente.


170

FIGURA 5.3 Influncia do N% nas folhas de citrus sobre as qualidades do fruto
(HAAG, 1992).


171

FIGURA 5.4 Influncia do P% nas folhas de citrus sobre as qualidades do fruto
(HAAG, 1992).


172

FIGURA 5.5 Influncia do K% nas folhas de citrus sobre as qualidades do fruto
(HAAG, 1992)

Com relao ao N (Figura 5.3.) o tamanho e o nmero de frutos e o volume de
produo aumentam com a elevao dos teores do elemento nas folhas e a queda de
frutos diminui. O esverdeamento, um efeito visual no desejado nos frutos, aumenta com
o acrscimo de N% nas folhas. Com relao qualidade interna, observa-se que a
percentagem de suco nos frutos diminui medida que cresce o teor de N nas folhas. A
percentagem de slidos solveis, percentagem de cido no suco, a relao slidos/cidos
no suco e a concentrao de vitamina C so pouco influenciados pela concentrao de N
nas folhas.


173
Com relao ao P (Figura 5.4.) o tamanho dos frutos diminui e a produo aumenta
dentro de limites, com o aumento dos nveis de P% nas folhas. As qualidades internas
so mais influenciadas pelo P nas folhas. A percentagem de suco no fruto, slido/cido no
suco aumentaram com os teores de P, enquanto que a percenagem de `solidos solveis
e vitamina C no suco diminuem.
O aumento do K% nas folhas aumenta o tamanho, a produo e o nmero de frutos
(Figura 5.5.). No mesmo sentido aumenta o teor de vitamina C e a percentagem de ci do
no suco; e diminui a concentrao de slidos solveis, percentagem de suco e
slidos/cido no fruto.
Para os outros nutrientes, um menor volume de estudos so encontrados na
literatura, mostrando o efeito dos mesmos sobre a qualidade dos citros. citado que a
deficincia de Mg pode resultar na produo de frutos relativamente menores e com
menor teor de acidez e vitamina C. Encontram-se afirmaes que a deficincia aguda de
Mn pode resultar em reduo da produo e na intensidade de colorao dos frutos
enquanto que a sua aplicao promove um aumento no teor de slidos solveis no suco.
Para a deficincia de B em citros, relatam-se que os frutos apresentam tamanho reduzido,
mal formados e com exsudao de goma; no albedo e no centro podem aparecer
manchas escuras descritas como bolsas de goma. A percentagem de suco reduzida e a
queda de frutos tambm intensa sob condies de deficincia de B. Para pomares
ctricos deficientes em cobre os frutos produzidos tendem a ser menores e a casca
apresenta-se endurecida e com bolsas de goma. Os teores de slidos solveis, acidez e
vitamina C tendem a ser signficativamente inferiores.
5.3. CONSIDERAES FINAIS
Voltando-se ao item 1.4. deste volume, aps a definio de adubao, a qual
envolve o conceito de qualidade dos produtos agrcolas, depara-se com um pargrafo que
diz (MALAVOLTA, 1987): qualquer que seja a cultura, quaisquer que sejam as condies
de solo e de clima, na prtica da adubao procura-se responder s perguntas: (1) o
que?; (2) quanto?; (3) quando?; (4) como?; (5) pagar?; (6) efeito na qualidade do
produto?; e, (7) efeito na qualidade do ambiente.
De maneira geral, a grande prioridade nos programas de pesquisas no Brasil tem
sido dada ao aumento da produtividade das culturas, visando atingir um volume de
produo capaz de atender demanda interna e criar excelentes para gerar atravs das
exportaes e proporcionar lucros ao agricultor. Ou seja, os programas de pesquisas tm
sido propostos com objetivos voltados para responder s cinco perguntas iniciais.
Portanto, pesquisas visando responder s duas ltimas perguntas efeitos na qualidade
do produto e do meio ambiente tm sido relegadas segundo plano. Apesar da
importncia da adubao das culturas quanto aos seus efeitos na produtividade, pouco
estudos tm sido realizados sobre sua influncia na qualidade do produto.


174
Sabe-se que o fator mais importante e maior para o aumento da produtividade ,
certamente, o uso racional de corretivos agrcolas e fertilizantes, que associados a outros
fatores de produo como sementes melhoradas, irrigao, controle de pragas e doenas,
prticas culturais, criam condies favorveis para atingir-se o objetivo final.
A estrutura da produo agropecuria no Brasil tal que os produtos energticos
e/ou exportveis, so produzidos pelas grandes propriedades agrcolas com
caractersticas empresariais, tais como elevado capital de giro, maior acesso ao crdito e
aos insumos modernos, dentre eles os corretivos e fertilizantes. Estes fatos, associados
ao grande interesse governamental na produo de energia renovvel (lcool) e promover
a exportao de produtos da agricultura e da agroindstria, produzem uma defasagem
muito grande entre o setor da agricultura e da pecuria responsvel pela produo de
alimentos para o mercado interno e a agricultura empresarial voltada para os produtos de
exportao
Dados oficiais evidenciam uma elevada participao de pequenos produtores na
produo de alimentos tais como o arroz, feijo, milho e mandioca, que a base da
alimentao do brasileiro. Como a adubao e a nutrio mineral esto intimamente
envolvidas com a qualidade interna e externa dos produtos agrcolas, certamente, os
pequenos agricultores, que praticam uma agricultura de subsistncia e de baixos
insumos, produzem (e a populao consome) produtos tambm de baixa qualidade
nutricional e de baixa competitividade comercial, num mundo consumidor cada vez mais
exigente.
Por todos estes aspectos, importante que a influncia da adubao na qualidade
dos produtos agrcolas, seja avaliada dentro de um programa sistemtico de pesquisa
planejado, envolvendo esforos das diversas reas do conhecimento como nutricionistas,
melhoristas e especialistas em nutrio mineral, inclusive acompanhado de uma avaliao
ecommica, de tal forma que as iniciativas no dependam apenas da dedicao de
pesquisadores isolados.

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CURSO DE ESPECIALIZAO PS-GRADUAO
LATO SENSU

PR-TESTE

Marque V se a afirmativa for verdadeira e F se for falsa

Captulo 1

01. A planta formada por elementos qumicos obtidos de trs meios: ar, gua e solo.
02. Os elementos qumicos minerais essenciais s plantas so denominados
macroelementos e microelementos.
03. Os macronutrientes so: N, P, K, Ca, Mg e B e os micronutrientes so S, Cl, Cu,
Fe, Mn, Mo e Zn.
04. H uma relao bastante ntima entre Nutrio Mineral de Plantas, Fertilidade.

Captulo 2

05. Define-se absoro inica, o processo pelo qual o elemento M passa do rgo de
absoro para outro qualquer, como ex., da raiz para a parte area.
06. Para serem absorvidos, os nutrientes presentes no solo devem entrar em contato
com as razes das plantas, e o fazem pelos processos da intercepo radicular,
fluxo de massa e difuso.
07. Dois so os mecanismos de absoro inica: o passivo, que corresponde a
ocupao do simplasto e o ativo, que se trata da ocupao do apoplasto.
08. A absoro ativa apresenta as seguintes caractersticas: um processo lento e
irreversvel, contra gradiente de concentrao e exige energia metablica.
09. O Vmax a quantidade de M absorvida quando todas as molculas do carregador
estiverem ocupadas transportando ons.
10. O Km a concentrao do nutriente na soluo que garante metade da Vmax e
uma medida da afinidade do elemento pelo carregador.
11.Na inibio competitiva entre os ons na absoro inica, os elementos competem
pelo mesmo stio do carregador e, neste caso, o efeito do inibidor (I) anulado pela
elevao da concentrao do M.
12. O efeito benfico da micorriza na absoro inica conferido pelo aumento da
superfcie de absoro e maior volume do solo explorado pelo sistema radicular das
plantas.
13. O interesse prtico da adubao foliar, dentre outros, est em corrigir ou prevenir
eventuais deficincias nutricionais e no fornecimento de micronutrientes,
principalmente em culturas perenes.
14. A cutcula foliar recobre inclusive a cmara sub-estomtica, portanto, a absoro
foliar obrigatoriamente cuticular.
Pr - Teste

181
15. Por serem imveis (no redistribudos), as plantas exigem um suprimento constante
de B e Ca, o que feito mais eficientemente quando aplicados via foliar.

Captulo 3

16. Exigncia Nutricional refere-se s quantidades de nutrientes que a planta
necessita e retira do meio para crescer e produzir bem.
17. Exportao de nutrientes refere-se s quantidades de nutrientes que so
removidas da rea pela colheita.
18. As funes que um nutriente pode exercer na planta pode ser estrutural, constituinte
de enzimas ou ativador enzimtico.
19. A atmosfera a principal fone natural de N para a biosfera, onde se encontra em
forma gasosa (N
2
), diretamente aproveitado pelas plantas.
20. A redutase do nitrato ( RNO
3
) o complexo enzimtico responsvel pela reduo

do N
2
a NH
3
no processo de fixao biolgica do N.
21. A principal forma de N absorvida pelas plantas o NO
3
e nesta forma o mesmo

assimilado (incorporado a compostos orgnicos).
22. A principal funo do N na planta a ativao enzimtica.
23. A principal funo do P na planta a ativao enzimtica.
24. A principal funo do K na planta como componente de compostos orgnicos,
portanto, desempenha uma importante funo estrutural.
25. O Ca facilmente redistribudo na planta e, por isso, os sintomas de deficincia
ocorrem primeiro nas folhas mais velhas.
26. O Mg componente da clorofila.
27. O B, tal como o Ca, imvel na planta, portanto, os sintomas de deficincia
ocorrem nas folhas novas e nos meristemas apicais.
28. No campo, os principais problemas de deficincia de micronutrientes nos solos das
regies tropicais referem-se ao B e ao Zn.
29. O molibdnio (Mo) o nutriente menos exigido pelas plantas.

Captulo 4

30. Os elementos teis no so essenciais vida da plantas.
31. Um elemento essencial planta potencialmente txico, depende da sua
concentrao no meio.
32. O silcio (Si) e o sdio (Na) so os principais elementos teis s plantas.
33. Em condies naturais, o alumnio (Al) o principal elemento txico s plantas.
34. O principal sintoma de toxidez de Al manifesta-se na parte area das plantas.

Captulo 5

35. A qualidade de um produto agrcola pode ser entendida como a aparncia
(tamanho, cor), qualidade biolgica (teores de protena, carboidratos, gorduras,
vitaminas, minerais) e sabor.

182
36. A produo de produtos de melhor qualidade importante devido: consumidor cada
vez mais exigente; processamento industrial; competitividade de mercado;
atendimento das normas internacionais de qualidade.

Gabarito Pr-Teste

01. V 13. V 25. F
02. F 14.V 26.V
03. F 15. F 27. V
04. V 16. V 28. V
05. F 17. V 29. V
06. V 18. V 30. V
07. F 19. F 31. V
08. V 20. F 32. V
09. V 21. F 33. V
10. V 22. F 34. F
11. V 23. F 35. V
12. V 24. F 36. V

CURSO DE ESPECIALIZAO PS-GRADUAO
LATO SENSU

PS-TESTE

Marque V se a afirmativa for verdadeira e F se for falsa

Captulo 1

01. As plantas obtm seus nutrientes minerais do ar e da gua.
02. Para ser considerado essencial s plantas, um determinado elemento qumico deve
atender aos critrios direto e, ou, indireto de essencialidade.
03. Os elementos qumicos minerais essenciais s plantas, so divididos em
macronutrientes e micronutrientes por aspectos puramente qualitativos.
04. Na nutrio mineral das plantas, os macronutrientes so mais importantes que os
micronutrientes.
05. O cobalto (Co) considerado essencial somente s leguminosas que dependem da
fixao biolgica do nitrognio atmosfrico para viver.
06. A adubao visa cobrir a diferena entre a exigncia da planta e o fornecimento de
nutrientes pelo solo, e as doses adequadas so estabelecidas em estudos que
relacionam a Fertilidade do Solo, Nutrio de Plantas e Adubao.

Captulo 2

07. A redistribuio de um nutriente M na planta pode ser entendida como a sua
transferncia das folhas para os frutos.
08. O fluxo de massa o principal processo que permite o contato do P e do K do solo
com a raiz.
09. O conhecimento dos processos que permitem o contato on-raiz importante,
principalmente, no que se refere localizao do adubo em relao semente ou
raiz da planta.
10. Na absoro ativa, o nutriente M deve vencer a barreira das membranas celulares,
o processo mediado por um carregador e exige energia na forma de ATP.
11. A absoro de ons pelas razes em funo das suas concentraes no meio, segue
a equao de Michaellis-Menten.
12. O Vmax e o Km so os parmetros cinticos de absoro e caractersticas da
prpria planta, que conferem mesma maior ou menor capacidade de absoro.
13. Do ponto de vista prtico, interessam espcies que apresentam Vmax, Km e Cmin
altos, pois as mesmas, em princpio, teriam capacidade de absorver nutrientes em
baixos nveis no solo.

184
14. Entende-se como sinergismo na absoro inica, quando a presena de um
elemento inibe a absoro do outro.
15. De acordo com a Figura 2.16 (pgina 44), a calagem para elevar o pH para 6 6,5,
aumenta a disponibilidade e a absoro do Mo, P, N, S e diminui a do Fe, Cu, Mn e
elimina a toxidez de Al.
16. A micorriza promove uma maior absoro de nutrientes do solo, notadamente o P,
que se move no solo por fluxo de massa.
17. A adubao foliar noturna menos eficiente do que a diurna, pois nestas condies
h o fechamento dos estmatos e no existe a energia adicional (ATP) fornecida
pela fosforilao fotossinttica.
18. Na adubao foliar, importante a soluo atingir a parte abaxial das folhas, pois
nesta face h predominncia dos estmatos e presena de cutcula mais fina.
19. A adubao foliar com Ca e B pouco eficiente pois ambos so imveis no floema e
a translocao de ambos das folhas para outros rgos insignificante.
20. A adubao foliar com Ca e B recomendada apenas como corretiva ou preventiva,
especialmente para algumas culturas cuja deficincia promove danos aos frutos.
21. O N, P, K e Ca so considerados nutrientes mveis (redistribudos) na planta e o B
e Mg imveis.
22. O conhecimento da redistribuio dos nutrientes nas plantas importante, pois esta
reflete na localizao dos sintomas visuais da deficincia.
23. Os sintomas de deficincia dos nutrientes mveis ocorrem nas folhas novas e
gemas apicais e dos imveis nas folhas velhas das plantas.

Captulo 3

24. De maneira geral, as exigncias nutricionais das plantas seguem a seguinte ordem
decrescente: Macronutrientes N > K > Ca > Mg > P = S e Micronutrientes Mo > B
> Fe >Mn > > Cu > Zn.
25. Os macronutrientes so exigidos pelas plantas em kg/ha e os micronutrientes em
g/ha.
26. O N
2
atmosfrico s aproveitado pelas plantas quando transformado para formas
combinadas (NH
4
+
e NO
3
-
) pelos processos de fixao biolgica, industrial e
atmosfrico.
27. A nitrogenase, complexo enzimtico responsvel pela fixao biolgica do
nitrognio no Rizobio, contm Fe e Mo na sua estrutura.
28. O cobalto (Co) essencial s leguminosas fixadoras de N
2
atmosfrico, pois faz
parte da nitrogenase.
29. Para ser assimilado (incorporado a compostos orgnicos) o nitrato (NO
3
-
) absorvido
pelas razes necessita ser previamente reduzido a amnia (NH
3
).
30. A reduo assimilatria do nitrato ocorre em dois estgios: no primeiro o nitrato
(NO
3
-
) reduzido a nitrito (NO
2
-
) e no segundo o NO
2
-
) reduzido a amnia (NH
3
).
31. As enzimas responsveis pela reduo do nitrato so: no primeiro estgio (NO
3
-

NO
2
) a Redutase do Nitrato e no segundo (NO
2
NH
3
) a Redutase do Nitrito.
32. A Redutase do Nitrato uma enzima que contm Fe e Co.
33. Os sintomas de deficincia de nitrognio manifestam-se como uma clorose,
inicialmente nas folhas mais novas, por ser o elemento mvel na planta.
Ps - Teste

185
34. As principais funes do P na planta so como componente estrutural de compostos
orgnicos (fosfolipdeos das membranas celulares, cidos nuclicos DNA e RNA)
e de compostos que armazenam e fornecem energia (ATP).
35. As principais funes do K na planta so a ativao enzimtica, osmorregulao e
transporte de carboidratos.
36. Por ser um elemento imvel na planta, os sintomas de deficincia de K manifestam-
se nas folhas mais novas como uma clorose e necrose das bordas das folhas.
37. O Ca exerce uma importante funo na formao da parede celul ar e na
manuteno e funcionamento da parede celular.
38. O Ca importante no processo reprodutivo vegetal pois indispensvel para a
germinao do gro de plen e para o crescimento do tubo polnico.
39. O Mg o nutriente que mais ativa enzimas no metabolismo das plantas.
40. Os sintomas de deficincia de Mg e de Mn so semelhantes clorose internerval
s que a de Mg ocorre primeiro nas folhas mais novas e a de Mn nas mais velhas.
41. Tal como o nitrognio, o enxofre (S) absorvido na forma oxidada (SO
4
2
) e para ser
previamente reduzido a sulfeto (S
2
).
42. O enxofre exerce importantes funes na planta como componente de protenas e
como grupo ativo de enzimas.
43. Os sintomas de deficincia de N e de S so semelhantes clorose generalizada no
limbo foliar s que a de N ocorre primeiro nas folhas mais novas e a de enxofre
nas mais velhas.
44. O B componente de compostos orgnicos na planta, portanto, atende ao critrio
direto de essencialidade.
45. A principal funo do cloro na planta a sua participao na fotlise da gua na
fase clara da fotossntese.
46. A principal funo do Cobre e do Ferro na planta a participao em enzimas que
atuam em reaes de oxi-reduo no metabolismo.
47. O Fe faz parte da clorofila.
48. Tanto o Fe quanto o Mn so pouco mveis na planta, portanto, os sintomas de
deficincia de ambos aparecem inicialmente nas folhas mais velhas.
49. Os sintomas de deficincia de Fe manifestam-se como um reticulado fino e o de Mn
como um reticulado grosso nas folhas novas.
50. A principal funo do Mn na planta participar como componente de compostos
orgnicos.
51. As funes principais do Mo compor as enzimas Nitrogenase e Redutase do
Nitrato.
52. Plantas deficientes em Mo tendem a mostrar deficincia de Nitrognio.
53. O Mo pode fazer parte da nitrogenase enzima que fixa o N
2
no Rizbio deve ser
sempre considerado na adubao de leguminosas.
54. Os sintomas visuais de deficincia de Zn nas plantas so: encurtamento dos
intermdios, folhas pequenas e formao de tufos na ponta das ramas das culturas
perenes.
55. As principais funes do Zn ligadas aos sintomas de deficincia so o seu
envolvimento na atividade da RNAse e na sntese do AIA (cido indolil actico).
56. A essencialidade do cobalto (Co) restringe-se, por enquanto, s plantas que
dependem da fixao biolgica do N atmosfrico.

186
57. A funo conhecida do nquel na planta compor a enzima urease.

Captulo 4

58. O Si tido como um elemento til, principalmente cultura do arroz.
59. Um efeito benfico atribudo ao Si o aumento da tolerncia das plantas toxidez
de B.
60. O principal sintoma da toxidez de Al aparece nas razes, as quais tornam-se curtas,
engrossadas e adquirem colorao amarronzada.

Captulo 5

61. A adubao e consequentemente a nutrio da planta afetam a qualidade dos
produtos agrcolas.
62. A influncia da nutrio mineral na qualidade dos produtos agrcolas depende da
participao dos nutrientes na composio de compostos e no metabolismo da
planta.

Gabarito Ps-Teste

01. F 17. V 33. F 48. F
02. V 18. V 34. V 49. V
03. F 19. V 35. V 50. F
04. F 20. V 36. F 51. V
05. V 21. F 37. V 52. V
06. V 22. V 38. V 53. V
07. V 23. F 39. V 54. V
08. F 24. F 40. F 55. V
09. V 25. V 41. V 56. V
10. V 26. V 42. V 57. V
11. V 27. V 43. F 58. V
12. V 28. F 44. F 59. F
13. F 29. V 45. V 60. V
14. F 30. V 46. V 61. V
15. V 31. V 47. F 62. V
16. F 32. F

Nutrição Mineral de Plantas

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,CURSO DE PS-GRADUAO

LATO SENSU (ESPECIALIZAO) A DISTNCIA

AG = -8,03 Kcal . mol

ingerido com os alimentos, no

nos vegetais citando-se o nvel de N-NO

/g de matria seca considerado como um nvel crtico; em forrageiras, contedos

/g matria seca so aceitveis (MENGEL & KIRKBY, 1987). A

nas folhas de alface

nas folhas, mais depreciaram

nos melhores tratamentos (Tabela 5.10.).

nas folhas (%)

) o complexo enzimtico responsvel pela reduo

e nesta forma o mesmo

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