RESUME REPRODUKSI TUMBUHAN APOMIXIS Leonita Swandjaja 20611016

Pengamatan jalur apomiksis menjadi penting karena diduga dapat menjelaskan perubahan sitologis yang menginisiasi perkembangan embrio tanpa meiosis dan fertilisasi. Pada eudikot, apimixis terjadi pada Famili Asteraceae dan Rosaceae, sementara pada monokot yang paling banyak megalami apomiksis adalah anggota Famili Poaceae. Ada tiga jalur utama apomiksis, menurut asal embrio, diplospori, apospori dan embriogenesis adventif. Dua jalur yang pertama adalah apomiksis gametofit, kantung embrio terbentuk dari sel induk megaspora yang tidak direduksi (diplospori), atau dari sel somatik dalam ovul seperti nuselus (apospori). Pada kedua tipe tersebut, fertilisasi sel telur dihindari dengan inisiasi partenogenesis dalam embriogenesis. Pada embriogenesis adventif, salah satu sel somatik pada ovul membentuk embrio. 1. Studi kasus apomiksis diplosporus dan aposporus Pada apomiksis gametogenesis, megagametogenesis dalam reproduksi seksual dan apomiksis dapat terjadi pada tanaman dari satu spesies. a. Tipe Taraxacum Pada tipe ini, ketika sel induk megaspora mengalami meiosis, profase dapat dilewati dengan normal, tetapi kromosom homolog tidak berpasangan (asinapsis) sehingga di akhir meiosis I, dibentuk nukleus pengganti dan nukleus ini membelah secara mitosis membentuk dyad dengan jumlah kromosom diplod seperti sel somatik. Salah satu sel dyad di dekat mikopil mengalami degenerasi dan sel kalaza berfungsi sebagai sel induk kantung embrio. Sel ini mengalami mitosis membentuk eight-nucleated embryo sac seperti pada tipe Polygonum. b. Tipe Antennaria Tipe ini menggambarkan mitosis diplospori, sel induk megaspora tidak mengalami meiosis, setelah mengalami interfase yang panjang, sel tersebut mengalami normal mitosis menjadi megaspora binukleat yang tidak tereduksi fungsional. Dua kali pembelahan mitosis selanjutnya menghasilkan kantung embrio tipe Polygonum normal. c. Apomiksi aposporus pada Hieracium (Asteraceae) Berbeda dengan kondisi tanaman dengan reproduksi seksual pada umumnya, pada apomiksis aposporous, terjadi perkembangan beberapa kantung embrio yang tidak sama satu dengan yang lain, setiap kantung embrio ini berasal dari satu sel initial aposporus pada ovul. Pada tipe ini, sel yang menjadi kantung embrio tidak tereduksi terletak di dekat tetrad meiosis dari megaspora yang fungsional, perbedaannya terlihat dari keberadaan initial apomiksis. Setelah sel-sel initial aposporus mengalami perkembangan

menuju ujung mikropil ovul, sel tersebut berdiferensiasi menjadi sel induk megaspora yang memebentuk kantung embrio tunggal di posisi yang sama dengan posisi kantung embrio yang sedang berkembang secara seksual berada. Pada H. aurantiacum, kantung embrio yang mengandung beberapa inti terkadang berfusi membentuk kantung embrio yang tidak beraturan dan fungsional dengan komplemen inti yang sangat bervariasi dibandingkan dengan kantung embrio pada tipe Polygonum. Karakteriasasi deposit kalose sementara pada dinding sel induk megaspora dari tipe kantung embrio monosporik dan bisporik, tidak adanya kalose pada sel-sel korespondensi beberapa apomiksis diplospori menunjukkan diplospori meiosis dan mitosis yang berbeda dengan reproduksi seksual pada umumnya. Meskipun demikian, ketidakhadiran dan kehadiran kalose dengan konsentrasi yang normal pada spesies aposporus membuat kalose sulit untuk dijadikan developmental marker pada semua tipe aposporus. Embrio apomiksis tidak tampak begitu berbeda dengan embrio dari hasil reproduksi seksual. Perbedaanya terletak pada pembentukan lebih dari satu embrio pada biji dan perkembangan endosperm yang tidak normal. Pada tanaman apomiksis, sebelum atau bersamaan dengan pembelahan telur secara partenogenesis, inti polar yang tidak dibuahi oleh inti sekunder sel sperma, juga mulai membelah membentuk endosperm autonom. Endosperm autonom memiliki berbagai ploidi, 2n dan 4n, untuk sel yang berasal dari inti polat bebas dan inti polar yang berfusi. Perkembangan endosperm pada spesies yang mengalami apomiksis karena polinasi atau fertilisasi disebut pseudogami. Endosperm pseudogami ini terbentuk akibat fusi inti polar yang tidak tereduksi dengan sperma yang tereduksi atau sperma yang tidak tereduksi. 2. Embriogenesis Adventif Pada embriogenesis edventif, kantung embrio tidak dibentuk, tetapi embrio berkembang dari sel somatik di dalam ovul, seperti integumen atau nuselus, dan diinisiasi sebagai akibat pembelahan mitosis sel progenitor yang membentuk struktur seperti tunas atau globular. Tipe nuselar lebih umum dari tipe integumen, dan morfogenesis embrio nuselar dapat diamati pada Citrus. Citrus mengalami perkembangan embrio secara seksual dan apomiksis yang coexist dalam ovul yang sama. Pada embriogenesis nuselar, tidak diperlukan adanya stimulus dari polinasi atau fertilisasi, embrio nuselar diinisiasi secara autonom pada ovul yang tidak dipolinasi dan tidak dibuahi. Sel yang merupakan intial embrio biasanya memiliki inti yang besar dengan sitoplasma yag pekat. Sel initial embrio sudah ditentukan, bahkan sebelum dapat diidentifikasi secara histologis pada ovul. Pada ovul Citrus cv. Valencia yang belum dibuahi, sel initial embrio nuselar ditemukan pada posisi yang biasanya ditempati oleh kantung embrio atau di sekeliling sisa-sisa kantung embrio. Pada ovul yang sudah difertilisasi maupun yang belum, pembelahan embriogenesis pada sel nuselar bersamaan dengan degenerasi nuselus di sekitar sel nuselar potensial, memilki dinding sel yang tebal (membedakan dengan sel induk) dan dibentuknya kontak dengan sel nuselus maternal untuk pengambilan nutrisi. Pada ovul yang dibuahi, embrio mengalami perkembangan lengkap yang menghasilkan biji viable. Pada ovul yang tidak dibuahi, embrio tertahan pada tahapan globular, menghasilkan biji yang tidak viable. Proses embrioni nuselar

pada ovul yang dibuahi menghasilkan biji poliembrioni dengan embrio pada berbagai tahap perkembangan, berpotensi untuk berkecambah. 3. Molekuler Genetik pada Apomiksis Hasil penelitian menyatakan bahwa apomiksis dikontrol oleh satu atau lebih gen. Walaupun gen yang merangsang apomiksis belum dapat diisolasi, teknik diferensial dan hibridisasi telah menghasilkan cDNA dari klon atau gen yang terlibat dalam proses apomiksis dan jalur reproduksi seksual di Pennisetum ciliare, Brachiaria brizantha, Hiearacium piloselloides, dan Paspatum notatum. Berdasarkan dari pola marka gen reproduksi pada Arabidopsis, SPOROCYTELESS (SPL), SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR KINASE1 (SERK1) dan berbagai gen FIS pada galur Hieracium normal dan apomiksis, inisiasi apospori dan perkembangan embrio dan endosperm autonom merupakan hasil dari ekspresi gen dan jalut pengaturan yang sama dengan reproduksi seksual. Penelitian mengenai gen yang mengontrol apomiksi ini menjadi penting, karena diharapkan dengan mengintroduksi gen apomiksis ke dalam tanaman pangan akan dapat diproduksi biji apomiktik untuk perbanyakan tanaman dengan genotip yang diinginkan.