Estructuras extraembrionarias y placenta.

Estudio histolgico. Las membranas fetales y la placenta separan al embrin de la madre pero permiten el intercambio de sustancias entre los torrentes sanguneos de ambos. En mamferos, las membranas fetales son el amnios, el saco vitelino, el alantoides y el corion o placenta. I.- PLACENTA HUMANA Despus de la fecundacin se produce la segmentacin del cigoto a medida que ste se traslada por la trompa. Cuando alcanza el tero (aproximadamente 5 das despus de la fecundacin), ya se ha formado la blstula o blastocisto, compuesto por una capa de clulas (trofoblasto) que rodean a una cavidad (blastocele) en la que en un extremo (polo embrionario) se sita un conglomerado de clulas (masa celular interna). Las clulas del trofoblasto estn implicadas en la fijacin e implantacin del embrin y en la posterior formacin del corion y de la placenta. La masa celular interna ser la encargada de formar al individuo y adems participar en la formacin de ciertas estructuras extraembrionarias (amnios, saco vitelino y alantoides). La implantacin ocurre hacia el sexto da despus de la fecundacin. En el proceso, el trofoblasto invade el estroma endometrial. El trofoblasto pronto origina dos capas celulares, una externa: el sincitiotrofoblasto, encargada de erosionar el endometrio, y otra interna: el citotrofoblasto, con capacidad de divisin. En la invasin el sincitiotrofoblasto se llenan de sangre materna, fundamental para la alimentacin del embrin en los primeros das de la gestacin. El tejido uterino materno implicado en el proceso de implantacin recibe el nombre de decidua. Entre los das 13 y 21 se organizan las vellosidades coriales (Figura 1). El citotrofoblasto forma las vellosidades coriales hacia los tejidos maternos originando una envoltura continua, la coraza citotrofoblstica. Entre los das 21 y 40 es posible distinguir en el corion una regin lisa y otra frondosa, que constituye el componente fetal de la placenta. Desde finales del 4 mes al trmino de la gestacin la placenta conserva su estructura general. La placenta, por lo tanto, es un rgano maternofetal que presenta dos componentes: (1) una porcin fetal que se desarrolla a partir del saco corinico; (2) una porcin materna que deriva del endometrio.

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Figura 1. Corte transversal de las vellosidades corinicas a distintos aumentos. Pueden observarse los eritrocitos de la sangre extravasada entre las vellosidades (puntas de flecha). Tincin con tricrmico de Masson.

El oxgeno y los nutrientes pasan desde la sangre materna a travs de la placenta hacia el feto para alimentarlo, y el dixido de carbono y los materiales de deshecho desde el feto a la madre para ser eliminados. Todos estos compuestos han de atravesar la barrera placentaria que est compuesta por tejidos extrafetales que separan la sangre fetal de la materna, estando formada durante la mayor parte de la gestacin por cuatro capas: (1) (2) (3) (4) Sincitiotrofoblasto. Citotrofoblasto. Tejido conectivo en las vellosidades (mesodermo extraembrionario somtico). Endotelio de los capilares fetales.

No debe olvidarse, adems, que cada elemento epitelial tiene su membrana basal que tambin participa en la barrera. A partir de la 20 semana se producen cambios progresivos en las vellosidades, el citotrofoblasto desaparece y la barrera llega a estar formada por delgados parches de sincitiotrofoblasto siendo, por lo tanto, mucho ms efectiva.

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II.- PLACENTA Y ESTRUCTURAS EXTRAEMBRIONARIAS DE RATA La formacin y estructura de la placenta no es la misma en todos los mamferos. Los roedores son multparos, ocurriendo la implantacin en un tero bicorne. Cada embrin tiene su conjunto de estructuras extraembrionarias. Poco despus de la implantacin, las clulas de la masa celular interna (ICM) proliferan rpidamente y se introducen en el saco vitelino, de manera que la mayor parte del espacio ocupado por el saco vitelino en otros mamferos aqu es eliminado. A partir de la ICM se formarn dos capas: (1) (2) el ectodermo, semejante al epiblasto de aves y el endodermo, semejante al hipoblasto de aves.

Posteriormente, y tras la evolucin de ambas capas, se formarn una serie de membranas y cavidades extraembrionarias que rodearn al embrin: (1) (2) (3) (4) cavidad amnitica, membrana amnitica (con componente ectodrmico y mesodrmico), cavidad exocelmica, saco vitelino (con componente mesodrmico del saco vitelino y endodrmico visceral), cavidad del saco vitelino, endodermo extraembrionario parietal, membrana de Reichert, cono ectoplacentario y derivados del trofoectodermo.

(5) (6) (7) (8)

El saco vitelino presenta un plexo vascular muy desarrollado en su porcin mesodrmica. La capa visceral posee un componente mesodrmico vascularizado situado sobre una capa de clulas endodrmicas cilndricas con microvilli orientados hacia la cavidad del saco y que actan, en etapas tempranas, como una placenta primitiva absorbiendo los nutrientes del saco y transportndolos al compartimiento embrionario. La capa parietal del saco, por el contrario, est formada por clulas endodrmicas con morfologa escamosa pegadas a la membrana de Reichert. Sobre sta se encuentran las clulas del trofoblasto, que son de gran tamao y se originan a nivel del cono ectoplacentario pero migran lejos de esa regin, aumentando de volumen y formando una red de clulas gigantes. La funcin de las clulas del trofoblasto es la de fagocitar clulas sanguneas maternas con objeto de transferir hierro al embrin, producir hormonas y facilitar la implantacin. El cono ectoplacentario se origina por la proliferacin del ectodermo extraembrionario que crece lejos del embrin, invadiendo los tejidos maternos y rompiendo los vasos sanguneos. El cono ectoplacentario posee un gran nmero de clulas ricas en glucgeno y, a su nivel, en un embrin de ms de 11 das, se distinguen varias capas bien definidas:

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- La placa corinica, regin ms cercana al concepto, donde los vasos sanguneos hacen contacto con la zona central de la placenta. - El laberinto placentario, situado inmediatamente por encima. - La capa esponjosa. En la unin entre la capa basal o esponjosa y la decidua materna se sitan una o varias capas de clulas del trofoblasto gigantes. En trminos generales, en la placenta madura, la zona del laberinto se desarrolla considerablemente y en ella se distingue la sangre materna, con eritrocitos anucleados, de la fetal, con eritrocitos nucleados. La barrera placentaria est formada por varias capas de trofoblasto, las membranas basales de los vasos embrionarios y el endotelio de dichos vasos.

Figura 2. Corte histolgico de cordn umbilical de rata teido con hematoxilina-eosina. A.- Reconstruccin fotogrfica en la que se observan los tres vasos sanguneos principales, una vena (flecha) y dos arterias (puntas de flecha). B.- Detalle entre la vena (flecha) y una de las arterias (punta de flecha). C-D.- Detalle de la parte ms externa del cordn, junto a la vena (flecha).

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DESARROLLO DE LA PRCTICA El objetivo de la prctica es estudiar las estructuras extraembrionarias de mamferos, en particular la placenta de humano y de rata. Se observarn secciones histolgicas de cordn umbilical de humano y de rata y de placenta humana a trmino. Finalmente se estudiar la estructura de la placenta de rata, comparndola con la humana. 1.- Anlisis de secciones histolgicas. El material a observar ha sido incluido en parafina y las secciones de unas 5-6 m de espesor se han teido con hematoxilina/eosina y corresponden a: (1) (2) (3) (1) (3) Placenta humana a trmino. Cordn umbilical de rata a trmino (Figura 2). Placenta y estructuras extraembrionarias de rata de 15 das de gestacin. En la placenta humana determinar los componentes de la barrera placentaria. En la placenta de rata estudiar: Las diferentes capas que rodean al embrin en la zona opuesta al cono placentario (amnios, saco vitelino con todos sus componentes, cavidad uterina y decidua parietal). En el cono placentario, determinar el trofoblasto gigante y la sangre fetal y materna.

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Cuestiones. 1.- A partir de qu estructura se forma la placenta? Qu elementos conforman los componentes materno y fetal de la placenta, respectivamente?

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