ANATOMIA FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Sistemul nervos central uman reprezint cea mai nalt treapt de organizare i perfecionare a esutului nervos din toat seria animal. n conflictul permanent dintre organism i mediul ambiant n continu modificare, sistemul nervos central s-a perfecionat morfologic i funcional n raport cu necesitile sporite de adaptare impuse de legile evoluiei i seleciei naturale. Speciile, care nu au fost capabile s-i creeze mecanisme de adaptare, nu au reuit s elaboreze un rspuns adecvat i eficient stimulilor nociceptivi din mediul extern, au disprut. Perfecionarea a constat n crearea de noi i complicate circuite neuronale, de mecanisme de integrare a acestora i de stocare a experienei, de structuri care s elaboreze rspunsurile cele mai adecvate pe baza experienei acumulate. Din punct de vedere morfologic complicarea s-a manifestat prin adugarea n timp de noi etaje, diferite ca vrst filogenetic. Aceste etaje sunt dependente unele de altele. Etajele superioare, filogenetic mai noi, au legturi cu periferia numai prin intermediul etajelor inferioare, filogenetic mai vechi. Funciile principale ale sistemului nervos central, n ordinea apariiei, sunt: 1- adaptarea la condiiile n continu schimbare ale mediului extern; 2 meninerea constant a mediului intern; 3 memoria i inteligena, n sensul adaptrii rspunsului la o situaie nou prin raportarea ei la experiena trecutului, stocat n structurile sale; 4 avnd la baz funcia reflex, stabilete legtura organismului cu mediul n care activeaz i se dezvolt, realiznd unitatea organism mediu; 5 coordoneaz activitatea organelor i aparatelor corpului, realiznd unitatea funcional a organismului. Prin intermediul sistemului nervos are loc integrarea tuturor organelor i sistemelor de organe ntr-un tot unitar. Sistemul nervos topografic se mparte n sistem nervos central i periferic. Sistemul nervos central include encefalul i mduva spinrii. Sistemul nervos periferic cuprinde 12 perechi de nervi cranieni, 31 perechi de nervi spinali cu ramurile i plexurile nervoase, ganglionii nervoi formai de corpurile neuronilor, terminaiile nervoase. Sistemul
332

nervos periferic conecteaz sistemul nervos central cu organele i esuturile corpului. De aceea, sistemul nervos periferic este rspunztor de trimiterea semnalelor aferente i eferente ctre i dinspre sistemul nervos central. Semnalele, ce vin la sistemul nervos central, sunt numite aferente, iar cele ce pornesc de la sistemul nervos central ctre periferie eferente. Din punct de vedere funcional, sistemul nervos se difereniaz n dou poriuni: sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ sau autonom. Sistemul nervos somatic realizeaz, n special, inervaia pielii, muchilor scheletici, ligamentelor, articulaiilor, oaselor. Prin intermediul organelor de sim i a receptorilor distribuii n piele, organismul exercit funciile de legtur cu mediul ambiant. Sistemul nervos vegetativ inerveaz viscerele, glandele, musculatura neted a viscerelor, a pielii, a vaselor sangvine i celor limfatice, a cordului. Acest sistem contribuie la reglamentarea proceselor metabolice n esuturi i organe. n cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim: partea simpatic, pars sympathica, i partea parasimpatic, pars parasympathica. La fiecare din aceste pri distingem formaiunile centrale i periferice. Divizarea menionat a sistemului nervos este convenional i acceptat din considerente de ordin didactic, facilitnd studierea i nelegerea anatomiei sistemului nervos. n structura sistemului nervos deosebim dou componente: esutul nervos i stroma conjunctivo-vascular. Studiul esutului nervos este o problem a histologiei, ns ne vom opri doar la datele generale necesare nelegerii anatomiei funcionale a sistemului nervos. Ca unitate morfofuncional de baz a sistemului nervos sunt considerate celulele nervoase specializate pe care Waldeyer le-a numit neuroni. neuronii sunt elemente nalt difereniate morfologic. n alctuirea unui neuron distingem corpul celular i una sau mai multe prelungiri. Acestea pot fi de dou tipuri: dendritele, prelungiri arborescente celulipete (majoritatea neuronilor au mai multe dendrite), prin care neuronul primete impulsuri nervoase, i axonul, care funcional este celulifug, prelungire unic a neuronului ce transport impulsurile nervoase de la corpul neu 333

ronului ctre alte structuri. Axonul poate atinge lungimi de 1 m i grosimi de 1 1,5 ; se termin prin butoni terminali ce se pun n contact cu alt neuron, formnd sinaps interneuronal, sau cu muchiul striat prin placa motorie. Dendritele i axonii constituie ci de conducere nervoas fie n nevrax (de la mduva spinrii pn la cortex i invers), fie constituie nervi extranevraxiali. Ca form i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii: de la neuroni mici de 5 7 (stratul granular din cerebel), pn la neuroni gigani 130 150 (celulele piramidale Betz din cortexul cerebral i celulele coarnelor anterioare ale mduvei spinrii). Forma neuronilor este variabil: stelat, sferic sau oval, piramidal i fusiform. n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi (fig. 184): - unipolari (celulele cu conuri i bastonae din retin); - pseudounipolari se afl n ganglionii spinali, au o prelungire care se divide n T dendrita se distribuie la periferie, iar axonul ptrunde n sistemul nervos central;

7 6

Fig. 184. Tipuri de neuroni: 1- neuron unipolar; 2 neuron bipolar; 3- neuron pseudounipolar; 4 neuron multipolar; 5 axon; 6 dendrit; 7 prelungiri centrale; 8 prelungiri periferice. 334

- bipolari de form rotund, oval sau fusiform, cu cele dou prelungiri pornind de la polii opui ai neuronului (neuronii ganglionului vestibular Scarpa, retin, mucoasa olfactiv); - multipolari au o form stelat, piramidal sau piriform i prezint numeroase prelungiri dendritice i un axon (scoara cerebral, coarnele anterioare din mduva spinrii). Dup funcie neuronii pot fi: somatosenzitivi i viscerosenzitivi care prin dendrite recepioneaz excitanii din mediul exterior sau din interiorul organismului; somatomotori i visceromotori ai cror axoni sunt n legtur cu organele efectoare; intercalari (de asociaie) care fac legtura ntre neuronii senzitivi i motori. Dup tipul de mediator chimic elaborat, neuronii se mpart n: colinergici; catecolaminergici (depaminergici i noradrenergici) i serotoninergici. neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i conductabilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul prelungirilor sale. neuronii realizeaz o reea vast, fiind legai ntre ei prin sinapse. Sinapsele sunt formaiuni structurale specializate care realizeaz contactul att ntre neuroni, ct i ntre neuroni i celulele efectoare. La nivelul lor are loc o transmitere a impulsului nervos, prin intermediul mediatorilor chimici. neuronii formeaz elementele anatomice i funcionale ale sistemului nervos. Ei ntr n componena sistemului nervos central i a celui periferic. n sistemul nervos central, prin aglomerarea fibrelor mielinice, se formeaz substana alb, iar prin aglomerarea corpurilor neuronilor substana cenuie. n sistemul nervos periferic, corpurile neuronilor formeaz ganglionii nervoi, care sunt dispui pe traiectul nervilor, iar fibrele formeaz nervii. n diferitele segmente ale sistemului nervos central corpurile neuronilor se grupeaz i formeaz centri sau nuclei nervoi. n sistemul nervos central fibrele nervoase formeaz fascicule sau tracturi care constituie un segment, o verig intermediar a unei ci nervoase ascendente sau descendente. n
335

sistemul nervos periferic, ramificaiile nervilor se unesc ntre ele, formnd plexuri nervoase. Graie sinapselor, neuronii realizeaz lanuri interneuronale ce pot conduce influxul nervos de la organele de recepie (receptorii situai la suprafaa corpului, n elementele aparatului locomotor sau la nivelul viscerelor) spre mduva spinrii i de aici spre encefal. n majoritatea cazurilor, ultimul neuron al lanului trimite axonul spre o anumit zon a scoarei cerebrale la nivelul creia se realizeaz o anumit senzaie contient. un asemenea lan de neuroni care conduce influxul nervos de la receptor, prin nervii periferici, apoi prin sistemul nervos central spre scoara cerebral, constituie o cale nervoas senzitiv sau ascendent. De cele mai multe ori o asemenea cale este realizat prin interconectarea sinaptic a trei neuroni: - primul neuron este reprezentat de celulele pseudounipolare ale ganglionului spinal sau de celulele pseudounipolare ale ganglionilor situai pe traiectul trunchiurilor nervilor cranieni; - al doilea neuron este situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mduvei spinrii, sau, n cazul nervilor cranieni, este reprezentat de neuronii nucleului senzitiv al acestor nervi; - al treilea neuron, cu excepia cii olfactive, este situat n talamus. Lanurile de neuroni care conduc influxul nervos prin substana alb a encefalului spre trunchiul cerebral sau spre mduva spinrii, realiznd aici sinapse cu neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni sau cu neuronii motori ai mduvei spinrii, neuroni a cror axoni transmit prin nervii cranieni sau spinali influxul spre efector (muchi striai, netezi sau glande), constituie cile de conducere motorii sau descendente. Deci, calea nervoas este un lan interconectat de neuroni cu conducere n sens definit: ascendent, senzitiv sau descendent motor. Al doilea component de tip celular al sistemului nervos central sunt celulele neurogliale sau gliale, de form i dimensiuni diferite, iar prelungirile variabile ca numr. Celulele tecii Schwann reprezint neuroglia sistemului nervos periferic i au rol n formarea tecii de mielin, fiind implicate n acest proces att din punct de vedere mecanic, ct i biochimic. neurogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele
336

celule ale sistemului nervos care dau natere tumorilor din sistemul nervos central). Aceste celule au rol de suport pentru neuroni, de protecie, trofic, se implic n fenomenele de cicatrizare ale esutului nervos (n caz de lezare a unei regiuni din sistemul nervos central formeaz o reea ce nlocuiete esutul nervos), fagocitar, particip la sinteza tecii de mielin i la sinteza de ARn i a altor substane pe care le cedeaz neuronului. Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului nervos este actul reflex sau reflexul. Reflexul reprezint reacia de rspuns a centrilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a fost introdus n urm cu 300 ani de ctre matematicianul i filozoful francez Rene Descartes. neuronii ganglionilor sistemului nervos periferic i ai substanei cenuii a sistemului nervos central contacteaz ntre ei prin sinapse formnd lanuri neuronale, numite arcuri reflexe, care determin conducerea influxului nervos ntr-un sens bine definit. 3 un arc reflex reprezint un lan 2 neuronal interpus ntre receptor i efector, care trece printr-un centru nervos.
Fig. 185. Arc reflex somatic simplu: 1 receptor; 2 ganglion spinal (i neuron); 3 neuronul ii intercalar; 4 neuronul iii; 5 muchi striat (efector).

4 5

1 Cel mai simplu arc reflex este format din doi neuroni: senzitiv i motor (fig. 185). n majoritatea cazurilor, neuronii senzitivi i cei motori sunt legai prin neuronii intercalari sau asociativi. Primul neuron (aferent) este localizat n ganglionul spinal sau n ganglionul senzitiv al nervului cranian. Prelungirile periferice ale 337

acestor neuroni trec n componena nervului spinal sau cranian unde la periferie se termin cu receptorii care asigur recepia. Prin prelungirile centrale neuronul aferent face legturi sinaptice cu neuronul ii senzitiv (intercalar) situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mduvei spinrii. Axonii acestui neuron n cadrul sistemului nervos central (mduva spinrii, encefalul) se conecteaz cu al treilea neuron neuron motor, efector. Prelungirile neuronului iii prsec sistemul nervos central n componena nervului spinal sau al nervului cranian, prin care ajung la efector. n limitele mduvei spinrii, o parte din neuronii intercalari dispun de cte un axon care formeaz sinapse cu neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii la nivelul segmentului respectiv, dnd natere unui arc reflex n cadrul unui singur segment medular. Axonii altor neuroni intercalari, ramificndu-se n o ramur ascendent i alta descendent, contacteaz cu neuronii motori din coarnele anterioare ale segmentelor vecine. Deci, excitarea receptorului poate fi transmis nu numai neuronilor unui anumit segment medular, dar i neuronilor din segmentele vecine. Drept urmare, la reacia de rspuns se va contracta nu un singur muchi, dar un grup sau cteva grupuri musculare. Prin urmare, baza anatomic a actului reflex este arcul reflex alctuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrii nervoi, calea eferent i efectorul. La nivelul receptorilor are loc transformarea energiei excitantului n influx nervos. n funcie de tipul excitantului, se deosebesc cinci tipuri principale de receptori, i anume: - mecanoreceptori detecteaz deformrile mecanice ale receptorului sau ale celulelor vecine; - termoreceptori sesizeaz schimbrile de temperatur. unii receptori fiind specializai pentru senzaia de cald, alii pentru senzaia de rece; - nociceptori sau receptori ai durerii detecteaz lezrile tisulare, indiferent dac acestea sunt de natur fizic sau chimic; - chemoreceptori detecteaz gustul (situai n cavitatea bucal), mirosul (situai n cavitatea nazal), nivelul oxigenului n sngele ar 338

terial, concentraia dioxidului de carbon i, probabil, a altor substane importante n biochimia organismului. Dup localizare deosebim: - exteroceptori la nivelul tegumentelor; - proprioceptori la nivelul aparatului locomotor, perceptnd excitaiile din capsulele articulare, ligamente, muchi, tendoane, fascii; - interoceptori la nivelul viscerelor i al vaselor sangvine. Percep modificrile componenei chimice a mediului intern al organismului i a presiunii din organe i esuturi. Aceste structuri reprezint receptori ai sensibilitii generale. Dup structura receptorului deosebim (fig. 186): - terminaii dendritice libere;

Fig. 186. Tipuri de receptori: a, b terminaii nervoase arboriscente; c corpuscul Pacini; d corpuscul Krause. 339

- celule senzoriale (celule epiteliale difereniate i specializate, constituind majoritatea receptorilor gustativi, auditivi, vizuali, vestibulari); - corpusculi senzitivi; - organe receptoare cu structur complex (retina, organul Corti etc). Calea aferent este reprezentat de neuronul senzitiv al ganglionului spinal sau al ganglionului nervului cranian, dendritele crora se ndreapt spre periferie terminndu-se cu receptorul, iar axonul ptrunde n sistemul nervos central, unde va contacta cu un neuron senzitiv din coarnele posterioare ale mduvei spinrii sau chiar direct pe un neuron motor. Axonul neuronului cranian va contacta cu neuronii nucleului senzitiv din trunchiul cerebral. Distribuia cii aferente n centrii nervoi se face n dou moduri: convergent i divergent. Convergena este un mod de distribuie n care un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe fibre aferente. Divergena const n ramificarea unei singure fibre aferente la mai muli neuroni centrali. Centrii unui reflex prezint totalitatea structurilor din sistemul nervos central care particip la actul reflex respectiv. De exemplu, centrii reflexelor respiratorii se afl n bulbul rahidian, n punte, precum i n hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i ntinderea unui centru depind de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz. Sistemul nervos central are trei nivele majore cu atribute funcionale specifice: nivelul mduvei spinrii (medular), nivelul subcortical i nivelul cortical. Nivelul medular. Mduva spinrii deseori este considerat doar ca o cale de conducere a semnalelor de la periferie ctre encefal sau invers, de la encefal ctre organe i sisteme de organe. ns i dup secionarea mduvei la nivel cervical superior multe din funcii se menin. De exemplu, circuitele neuronale medulare pot reproduce micrile mersului automat, reflexele de retragere a segmentelor corpului fa de diferite obiecte, reflexele care determin sprijinirea antigravitaional a corpului pe membrele inferioare i reflexele care controleaz vasele sangvine locale, micrile gastrointestinale i multe alte funcii.
340

De cele mai multe ori centrii nervoi superiori trimit semnale nu direct la periferie, dar centrilor medulari pentru ca acetia s-i excercite funciile. Nivelul subcortical. Majoritatea activitilor subcontiente sunt controlate de formaiunile subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul, talamusul, cerebelul i nucleii bazali. Astfel, controlul presiunii arteriale i al respiraiei se realizeaz n principal n bulbul rahidian i n punte. Controlul echilibrului este o funcie a structurilor cerebelului i a substanei reticulare din bulb, punte i mezencefal. Reflexele alimentare sunt controlate de formaiuni din trunchiul cerebral, amigdal i hipotalamus. Nivelul cortical. Cortexul nu funcioneaz niciodat singur, ci numai mpreun cu centrii nervoi inferiori. n absena cortexului, funciile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. numeroasele informaii depozitate n memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor subcorticali s fie foarte bine determinat i precis. Cortexul cerebral este esenial pentru cele mai multe din procesele de gndire. Deci, fiecare parte a sistemului nervos ndeplinete funcii specifice. Multe din funciile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul mduvei spinrii, iar multe din funciile subcontiente au originea i sunt executate exclusiv de ctre centrii subcorticali. Calea eferent este constituit din axonii neuronilor motori somatici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector. Cea mai simpl cale eferent o ntlnim n cazul reflexelor monosinaptice (bineuronale) i este format de axonul motoneuronului din coarnele anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un neuron preganglionar, situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral, i un neuron postganglionar din ganglionii vegetativi periferici. Efectorii. Principalii efectori sunt muchii striai, muchii netezi i glandele. Pentru ca influxul nervos s poat fi condus de la receptor la centru sau de la centru la efector, fibra nervoas trebuie s ndeplineasc anumite condiii:
341

1 s fie intact, deci s nu fie comprimat, lezat sau secionat; 2 s conduc influxul nervos independent de celelalte fibre din nerv i chiar din acelai fascicul. Aceast conducere izolat are mare importan n executarea unor contracii izolate ale anumitor muchi, care permit activiti strict specializate; 3 s conduc influxul nervos numai ntr-un singur sens. Astfel, fibrele senzitive conduc influxul nervos n sens centripet (de la periferie la centru), iar fibrele motorii n sens centrifug (de la centru la periferie). Viteza de conducere a influxului nervos nu este aceeai la toate fibrele nervoase. Astfel, n fibrele mielinice viteza de conducere este mai mare, dect n fibrele amielinice. Fibrele nervilor motori conduc influxul nervos cu o vitez de 60 120 m/sec, n fibrele senzitive de 30 70 m/sec, n fibrele amielinice de 0,6 2 m/sec. Nervul este format din fascicule de fibre nervoase ce constituie calea de conducere a influxului nervos. Fiecare fascicul este nvelit de o teac conjunctiv, numit perinevru, perineurium, iar toate fasciculele unui nerv sunt acoperite, la rndul lor, de o membran din esut conjunctiv lax, numit epinevru, epineurium. Deci, de la exterior ctre interior, nveliurile unui nerv sunt: - epineurium pentru nerv; - perineurium pentru fascicule de fibre nervoase. Membranele conjunctive ale nervului conin vase sangvine i limfatice, terminaii nervoase. Fibrele nervoase ale unui nerv sunt reprezentate prin fibre aferente i fibre eferente. Fibrele aferente conduc influxul nervos de la periferie spre centru i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre somatosenzitive i fibre viscerosenzitive. Fibrele eferente conduc influxul nervos de la centru la periferie i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre somatomotorii i fibre visceromotorii. n structura unui nerv deosebim fibre somatice i vegetative. Cele somatice sunt mai groase, mielinice i predomin n sistemul nervos somatic, iar cele vegetative sunt subiri, amielinice i predomin n sistemul nervos vegetativ.
342

nu exist nervi numai motori sau numai senzitivi. Astfel, un nerv motor care inerveaz un muchi, conine i fibre aferente (senzitive), cu rol de a transmite la centru starea muchiului, iar un nerv senzitiv cutanat conine i fibre eferente (motorii sau secretorii) pentru vasele sangvine i glandele din piele. Fibrele nervoase care constituie un nerv pornesc de la nucleii motori i de la nucleii senzitivi. nucleii motori ai fibrelor somatice se gsesc n coarnele anterioare ale mduvei spinrii i n nucleii motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral. nucleii motori ai fibrelor vegetative se afl n coarnele intermedio-laterale din mduva toracolombar i din cea sacral, precum i n nucleii echivaleni din trunchiul cerebral. nucleii senzitivi ai fibrelor aferente somatice i vegetative se afl n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali i n ganglionii echivaleni ai nervilor cranieni. Mecanismul reflex i arcul reflex cu cele cinci componente ale sale reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n ultimele decenii s-au evideniat noi componente anatomice i mecanisme funcionale care particip la controlul modului n care se execut comanda. S-a descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora centrii nervoi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea stimulilor afereni. un asemenea control asupra efectorilor musculari este exercitat de ctre centrii motori extrapiramidali i cerebelici. n acelai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un circuit recurent care i informeaz asupra modului de ndeplinire a comenzii. Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur reflex. n acest sens centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia minute, zile sau ani. Existena semnalizrii bilaterale prin lanuri reflexe circulare permite efectuarea i modificarea n permanen a reaciilor de rspuns ale organismului la tot felul de modificri ale mediului extern i intern. n lipsa acestor mecanisme de aferentaie invers adaptarea organismului la mediul ambiant este imposibil.
343

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos central se dezvolt din placa neural de origine ectodermal care apare la un embrion de 18 zile. Spre deosebire de ectodermul cutanat, placa neural este pluristratificat i mai ngroat. n partea central apare anul neural care se adncete, marginile lui proeminente formnd plicile neurale (fig. 187). ulterior aceste plici fuzioneaz, se separ de ectodermul cutanat transformnd anul neural n tub neural. Tubul neural se nchide la ambele extremiti ntre zilele 25-27. n unghiul format de ectodermul cutanat i cel neural pe toat lungimea embrionului se vede o mas celular crestele neurale.
A C B E 1 2

D Fig. 187. Stadiile precoce de dezvoltare a sistemului nervos. Formarea tubului neural: A plac neural; B, C an neural; D, E tub neural; 1 ectoderm; 2 creast neural.

Celulele plcii neurale se difereniaz n dou direcii: celule nervoase primare sau neuroblati, i celule de susinere sau spongioblati. Din neuroblati se difereniaz toate categoriile de neuroni, iar spongioblatii se vor diferenia n astrocite cu rol fagocitar i oligodendroglii productoare de mielin. iniial toi neuronii sunt bipolari, ulterior puini rmn ca atare, majoritatea devenind unipolari sau multipolari.
344

Mielinizarea prelungirilor neuronilor se face treptat ncepnd din luna a 4-a i pn la adolescen. n seciunea transversal, la orice nivel, prin tubul neural, dinspre lumenul tubului spre periferie, deosebim (fig. 188): 1) membrana limitant intern; 2) zona ependimar, caracterizat prin prezena neuroblatilor apolari. Este zona productoare de neuroblati. Cnd procesul se ncheie, celulele rmase devin celule ependimare; 3) zona manta sau mijlocie n care ptrund neuroblatii provenii din proliferarea stratului precedent. Ea va deveni substana cenuie; 4) zona marginal, acelular, n care se gsesc prelungirile neuroblatilor din zona manta care se vor organiza n tracturi i fascicule, formnd substana alb; 5) membrana limitant extern. 5 1

Fig. 188. Structura peretelui tubului neural: 1 membrana limitant intern; 2 zona ependimar; 3 zona manta; 4 zona marginal; 5 membrana limitant extern; 6 mezoderm.

Cele dou creste neurale se desprind de ectoderm paralel cu nchiderea tubului neural. Fiind situate ntre tubul neural i ectoderm, ele se fragmenteaz segmentar, unele celule rmnnd pe loc, iar altele vor migra prin tot organismul unde se vor diferenia n celule pigmentare, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor branhiale, celule cromafine. Celulele rmase pe loc formeaz n dreptul fiecrui miomer o mas celular, amintind mrgele nirate pe un fir de a. Legturile dintre masele celulare persist numai n sistemul nervos vegetativ, n rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion spinal.
345

Lumenul tubului neural se difereniaz n timp n canal medular i sistem ventricular al encefalului. Dup separarea crestelor neurale, tubul neural n regiunea cefalic se ngroa considerabil, constituind primordiul encefalului. Mduva spinrii se formeaz din contul poriunii mijlocii i inferioare a tubului neural. La nceput mduva spinrii umple ntreg canalul vertebral. ncepnd din luna a 3-a, mduva crete mai lent dect coloana vertebral (fig. 189), astfel nct n luna a 6-a se termin la nivelul vertebrei L5; la luna a 8-a n dreptul vertebrei L4; la natere la nivelul L3, iar la adult la frontiera dintre corpurile vertebrelor L1 L2. 1
1
L1

1 2

L1

L1

L3

1 2 2 3
S1 L1

S1

2 3
S1

3
S1

A B C

4 5

D Fig. 189. Evoluia segmentului caudal al mduvei spinrii (dup A. Andronescu): A la opt sptmni: 1 dura mater; 2 rdcina nervului sacral; 3 ganglion spinal; B n luna a asea: 1 mduva spinrii; 2 pia mater; 3 arahnoida; C la nou-nscut: 1 con medular; 2 filum terminale; D la adult: 1 spaiu subarahnoidian; 2 filum terminale; 3 nerv sacral1 (cauda equina); 4 fund de sac arahnoidian dural; 5 ligament coccigian. 346

Acest dezechilibru de cretere dintre mduv i coloana vertebral conduce la lungirea rdcinilor nervilor lombari i sacrali, orientate n sens vertical spre orificiile sacrului, formnd n jurul filului terminal coada de cal. Limita inferioar a mduvei fiind la nivelul vertebrei L2 conduce la aceea c segmentele ei nu corespund cu cele ale coloanei vertebrale fiind restrnse pe un spaiu mai mic. Limita inferioar a poriunii cervicale a mduvei corespunde vertebrei C6; a poriunii toracale vertebrei T8; a poriunii lombare pn la vertebra T11, iar segmentul sacrococcigian ajunge pn la vertebra L2. La nceputul lunii a 3-a canalul medular, caudal de vertebra L5 se dilat formnd ventriculul terminal. La sfritul lunii a 4-a segmentul distal al mduvei spinrii se difereniaz ntr-o poriune extradural, ligamentul coccigian, i una intradural, filum terminale. n decursul lunii a 4-a se formeaz intumescenele cervical i lombosacral. Apariia intumescenelor este legat de primele micri ale membrelor i, deci, de necesitatea de sporire a numrului de neuroni motori i senzitivi.

Dezvoltarea encefalului
n poriunea cefalic a tubului neural, la embrionul de patru sptmni, se formeaz trei vezicule primare cerebrale separate prin nite strangulri ale pereilor tubului neural: prosencephalon sau creierul anterior, mesencephalon sau creierul mijlociu i rombencephalon sau creierul posterior (fig. 190). Ctre sptmna a 5-a creierul anterior i cel posterior se divid n cte dou vezicule, encefalul prezentnd n final cinci vezicule. Din prozencefal se separ: telencefalul, telencephalon, din care apar dou evaginri laterale emisferele cerebrale primitive, rinencefalul sau creierul olfactiv, corpii striai i cortexul cerebral; diencefalul, diencephalon. Mezencefalul rmne ca atare i va da coliculii cvadrigemeni, tegumentul i pedunculii cerebrali.
347

Telencefal Diencefal Mezencefal Metencefal Rombencefal Mielencefal

Prosencefal Mezencefal

Fig. 190. Modificrile extremitii cefalice a tubului neural: A stadiul cu 3 vezicule; B stadiul cu 5 vezicule.

Rombencefalul se mparte n: creierul posterior, metencephalon, care va da puntea i cerebelul, i mielencefal, myelencephalon, care va deveni bulbul rahidian, medulla oblongata. Mezencefalul este separat de metencefal prin istmul mezencefalului. Paralel au loc transformri n canalul central, formnd un sistem de caviti: la nivelul bulbului rahidian i a punii se formeaz ventriculul iV; la nivelul mezencefalului apeductul mezencefalic Sylvius, care unete ventriculele iV i iii; la nivelul diencefalului ventriculul iii, iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali (i i ii), care comunic cu ventriculul iii prin orificiul interventricular Monro. Spre finele sptmnii a 6-a veziculele cerebrale au un ritm de cretere intens, se ntind caudal asigurnd apariia lobului temporal care acoper feele laterale i dorsal ale diencefalului. n luna a 3-a veziculele se extind i acoper i mezencefalul, iar n luna a 5-a i cerebelul.
348

n peretele veziculelor cerebrale se disting trei zone bine distincte: 1) area olfactiv din care se vor forma veziculele olfactive, bulbii olfactivi, tracturile olfactive, rinencefalul, septul pelucid, fornixul, stria terminal, corpul amigdaloidian, girii olfactivi, girul parahipocampal i girul cingular. Toate aceste formaiuni fac parte din lobul limbic; 2) area striat, ce va da corpul striat n continuare direct cu talamusul att ca dezvoltare, ct i funcional; 3) area palleal, ce va da cortexul cerebral n care se vor diferenia centrii corticali. numrul definitiv de neuroblati este atins n luna a 7-a, n continuare nmulindu-se numai prelungirile lor. neuroblatii rezultai migreaz din zona manta n cea marginal, unde particip la formarea cortexului primar. Prin zona manta, lipsit de neuroblati, trec prelungirile neuroblatilor din cortex spre periferie i viceversa. n acest mod ea devine substana alb a emisferelor. ncepnd din luna a 5-a substana cenuie cortical se delamineaz n straturi. Procesul este foarte rapid, astfel nct n luna a 6-a toate cele ase straturi exist, dar diferenierea ultimelor trei va avea loc postnatal, pn la mijlocul copilriei. ultimul strat care apare i are dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau piramidal extern. Din cauza creterii rapide a cortexului i lent a substanei albe centrale, neopalliumul se cuteaz formnd girii, separai ntre ei de fisuri i anuri. Girii apar ca un rezultat al evoluiei. Apariia de noi arii corticale necesit o suprafa cortical mai mare care se obine numai prin ncreirea ei. Ontogenetic fisurile apar ncepnd din luna a 2-a (fig. 191). Primele se contureaz pe faa medial a telencefalului. n luna a 5-a apare insula de o form triunghiular, delimitat de trei anuri: anterior, superior i inferior. Acoperirea insulei de lobul temporal se definitiveaz la finele primului an postnatal. n raport cu apariia, profunzimea i stabilitatea fisurile de pe suprafaa emisferelor se clasific n: - primare apar primele pe encefalul embrionar, sunt adnci, stabile i separ ntre ele lobii emisferelor; - secundare sau intergirare apar mai trziu i delimiteaz circumvoluiile din cadrul unui lob;
349

- teriare apar dup natere i sunt superficiale, inconstante, inominalizate, localizarea i numrul lor determinnd diversitatea i complexitatea reliefului emisferelor cerebrale.
1 Fig. 191. Apariia fisurilor i circumvoluiilor emisferelor cerebrale: A fetu de 13 sptmni: 1 emisfera nete- 3 d; 2 cerebel; 3 bulb. B fetu de 26 sptmni: 1 an central; 2 fisura lateral; 3 insula. C fetu de 35 sptmni: 1 an central; 1 2 fisura lateral; 3 insula. D adult: 1 fisura lateral.

1 2 3 2

B 2

Mezodermul, care nvelete tubul ne- 3 ural, formeaz n jurul encefalului o capC sul complet ce reprezint primordiul membranelor cerebrale. Stratul exterior al capsulei se va diferenia n dura mater i 1 oasele de membran, iar cel interior va da pia mater i arahnoida. n sptmna a 8-a dura mater este vizibil. Apariia membranelor este legat strict de existena lichidului cefalorahidian, provenit din activitatea secretorie a plexurilor coroide. Pe msur D ce cantitatea de lichid sporete, spaiul se ntinde rostral i caudal astfel nct ctre lunile 34 de dezvoltare intrauterin nconjoar encefalul n ntregime.

350

ANOMALIILE DE DEZVOLTARE A MDUVEI SPINRII I ENCEFALULUI

Spina bifida cistic meningele herniaz prin defectul arcului vertebral. Dac ptrunde i lichid cerebrospinal, se formeaz spina bifida cu meningocel; dac are loc hernierea mduvei spina bifida cu meningomielocel. Dac i tubul neural este deschis, malformaia se numete spina bifida cu mieloschizis. Diastematomielie mduva spinrii este tiat n dou jumti de o lamel osoas sau o membran fibroas, fiecare jumtate avnd sacul ei dural. n marea majoritate malformaiile mduvei spinrii sunt nsoite de defecte ale esuturilor vecine: arcurile vertebrale, meninge, muchii dorsali i tegument. Anomaliile encefalului sunt determinate n principal de defectele i variaiile de volum ale veziculelor cerebrale. Microcefalia reprezint un creier mic nedezvoltat i poate fi cauza nchiderii premature a suturilor i fontanelelor craniului. Hidrocefalia apare prin exces de lichid cefalorahidian. Mai frecvent poate fi cauzat de stenoza apeductal congenital ce atrage o dilatare excesiv a ventriculilor superior de locul obstruciei. Dac exist defecte ale oaselor craniului apoi prin ele pot hernia meningele - meningocel, meningele i substana cerebral - meningoencefalocel. Anencefalia substana cerebral degenereaz, fiind nlocuit cu o mas spongioas. Hidranencefalia emisferele cerebrale lipsesc total sau parial, pstrndu-se nucleii bazali i mezencefalul. Copiii se nasc normali, ns nu se dezvolt mintal. Agenezia corpului calos poate fi total sau parial, este asimptomatic, dar poate induce deficiene mintale. Agirie encefal neted fr circumvoluii. Polimicrogirie encefal cu circumvoluii mici i numeroase. Pahigirie encefal cu circumvoluii grosolane i puine. Exencefalia encefalul este acoperit numai de tegument.
351

ANATOMIA MDUVEI SPINRII

Mduva spinrii este situat n canalul vertebral, pe care ns nu-l ocup n ntregime. Lungimea mduvei este de 43 45 cm cu variaii individuale. Limita superioar a mduvei corespunde orificiului occipital mare prin care canalul vertebral comunic n sus cu cavitatea cranian, iar limita inferioar corespunde vertebrei L2. Faptul c mduva i are limita inferioar n dreptul vertebrei L2, se explic prin ritmul de cretere al coloanei vertebrale mai rapid dect cel al mduvei. Tot din aceast cauz, rdcinile nervilor spinali lombari i sacrali au o direcie oblic n jos. Mduva spinrii se continu superior cu bulbul rahidian, de care este separat printr-un plan orizontal ce trece prin extremitatea inferioar a decusaiei piramidale, iar n raport cu scheletul prin tuberculul anterior al atlasului i marginea superioar a acestei vertebre. Limita inferioar, conic conul medular, conus medullaris este situat ntr-un plan orizontal ce trece prin faa superioar a corpului vertebrei L2. Vrful conului medular se continu cu filum terminale, care ajunge la faa posterioar a celei de-a doua vertebre coccigiene. Filum terminale este o parte nedezvoltat a tubului neural i este nconjurat de rdcinile ultimilor nervi spinali, ce formeaz coada de cal (fig. 192). Mduva spinrii are form de cordon cilindric uor turtit n sens antero-posterior, astfel c diametrul transversal depete cu puin diametrul antero-posterior. Ea nu ocup toat grosimea canalului vertebral. ntre peretele osos i mduv se afl cele trei membrane care asigur protecia i nutriia mduvei. Filum terminale prezint dou segmente: - segmentul superior, nconjurat de dura mater i care prezint pe faa lateral rdcinile nervilor coccigieni 2 i 3; - segmentul inferior perforeaz dura mater i ieind prin hiatul inferior al canalului sacral se nser pe faa dorsal a corpurilor vertebrelor coccigiene 2 sau 3 prin ligamentul coccigian. Ca traiect mduva spinrii urmeaz toate curburile coloanei vertebrale, att n plan sagital, ct i frontal, i ocup 2/3 superioare ale
352

canalului vertebral ntre C1 i L2, restul fiind ocupat de filum terminale.

Fig. 192. Mduva spinrii (a aspect anterior; b aspect posterior): 1 intumescentia cervicalis; 2 ganglion spinalis; 3 dura mater spinalis; 4 intumescentia lumbosacralis; 5 conus medullaris; 6 cauda equina; C1-VIII rdcinile nervilor spinali cervicali; Th1 XII rdcinile nervilor toracali; LI-V rdcinile nervilor lombari; SI-V rdcinile nervilor sacrali. 1 2

Mduva spinrii prezint dou re4 giuni mai voluminoase, intumescena cervical, intumescentia cervicalis, unde i au originea nervii plexului bra5 hial i corespunde vertebrelor C3 T2, i alta intumescena lombosacral, intumescentia lumbosacralis, din care pleac 6 nervii plexului lombar i sacral, i corespunde vertebrelor T9 L2. Dezvoltarea mai considerabil a mduvei la nivelul acestor umflturi corespunde funciilor complexe ale membrelor superioare i a b inferioare. Fa de pereii canalului vertebral, mduva spinrii este mai apropiat de peretele anterior corpii vertebrali i discurile intervertebrale. Spaiul perimedular este mai larg n regiunea cervical i lombar, n comparaie cu cea toracal, datorit micrilor mai ample ale coloanei n aceste poriuni. Raporturile anterioare ale mduvei spinrii pot explica afectarea sa n caz de hernie de disc sau n caz de fracturi de corpi vertebrali. Raporturile posterioare cu ligamentele galbene, arcurile vertebrale i apo 353

fizele spinoase au importan n neurochirurgie, ndeosebi la efectuarea laminectomiei. Lateral se gsesc pediculii vertebrali i orificiile intervertebrale spre care se orienteaz rdcinile anterioare i posterioare ale nervilor spinali. Ca i coloana vertebral, mduva spinrii prezint o structur segmentar, metameric, ce poate fi identificat la suprafa doar dup rdcinile nervilor spinali, iar n interior dup segmentele funcionale ale substanei cenuii neuromere. Pe mduva spinrii se disting 31 de segmente medulare. Seg1 ment este considerat o poriune 2 a mduvei spinrii constituit 3 din substana alb i substana 4 cenuie mpreun cu rdcinile anterioare i posterioare, ce for5 meaz o pereche de nervi spinali (fig. 193). 6
Fig. 193. Elemente de suprafa ale mduvei spinrii: 1 radix posterior; 2 ganglion spinalis; 3 truncus n. spinalis; 4 radix anterior; 5 intumescentia cervicalis (C5-Th1); 6 fisura mediana anterior; 7 segment al mduvei spinrii; 8 sulcus posterolateralis; 9 sulcus anterolateralis; 10 intumescentia lumbosacralis (Th12-S3); 11 conus medullaris; 12 pars spinalis fili terminalis. 7 8 9 10

11 12

La mduva spinrii deosebim cinci poriuni: - partea cervical, pars cervicalis, constituit din 8 neuromere, segmente cervicale, segmenta cervicalia (1 8), ce se afl ntre vertebrele C1 T1; segmentele C4 T1 formeaz intumescena cervical;
354

- partea toracal, pars thoracica, este constituit din 12 segmente, segmenta thoracica (1 12), cuprins ntre vertebrele T2 T10; - partea lombar, pars lumbalis, format din 5 segmente lombare, segmenta lumbalia (1 5), se afl ntre vertebrele T10 L1, i conine neuromerele T12 S3; - partea sacral, pars sacralis, cu cinci segmente sacrale, segmenta sacralia (1 5); - partea coccigian, pars coccigea, constituit din segmente coccigiene, segmenta coccigea (1 3). Mai frecvent aceast poriune conine numai un segment medular. Conul medular se afl la nivelul vertebrei L2 i conine segmentele S4-5 i Co1. Din poriunile medulare numite pleac: 8 perechi de nervi spinali cervicali, 12 perechi de nervi spinali toracali, 5 perechi de nervi spinali lombari, 5 perechi de nervi sacrali i 1 2 perechi de nervi spinali coccigieni. Segmentele sunt numite i numerotate n concordan cu legturile lor cu nervii spinali. nervii spinali sunt numii i numerotai n concordan cu ieirea din canalul vertebral. nervii spinali C1 C7 ies prin orificiile intervertebrale deasupra vertebrelor corespunztoare. Deoarece exist numai 7 vertebre cervicale, nervul spinal C8 iese ntre C7 i T1. Restul nervilor spinali prezint ieirile sub vertebrele corespunztoare (fig. 194). Pn n luna a 3-a de dezvoltare intrauterin poziia fiecrui segment al mduvei spinrii corespunde cu poziia fiecrei vertebre aflate n dezvoltare. Dup aceast perioad coloana vertebral crete n lungime mai rapid dect m- Fig. 194. Topografia duva spinrii. La natere mduva se termin la medulo-vertebral.
355

nivelul discului intervertebral dintre L2 i L3. Creterea n continuare a coloanei vertebrale conduce la situarea (la adult) poriunii caudale a mduvei spinrii la nivelul discului intervertebral dintre L1 L2. Relaia dintre segmentele spinale i cele vertebrale este important clinic. Discorcondana dintre neuromere i vertebre se identific dup formula lui Chipault, unde pentru poriunea cervical la numrul vertebrei cervicale se adaug cifra 1 (n + 1) prin care determinm numrul neuromerului ce-i corespunde; n regiunea toracal superioar (T1 T5) se utilizeaz formula n + 2; n regiunea toracal inferioar (T6 T11) formula n + 3; la nivelul vertebrelor T11 T12 se afl neuromerele L3,4,5; inferior de vertebra T12 i pn la L2 se situeaz neuromerele S1-5 i Co1 (tab. 6). Tabelul 6 Raporturile segmentelor mduvei spinrii cu vertebrele

Segmentele mduvei spinrii C8 T6 L1 Sacral

Corp vertebral C6-7 T4-5 T11 L1

Proces spinos C6 T3-4 T10 T12-L1

La suprafaa mduvei spinrii se afl o serie de anuri longitudinale care limiteaz feele i cordoanele medulare perechi i simetrice: anterior, lateral i posterior (fig. 195). Faa anterioar prezint pe linia median fisura median anterioar, fisura mediana anterior, un an ngust dar profund, n care se poate identifica comisura alb anterioar; prin ea trec vasele spinale anterioare. Faa posterioar prezint pe linia median anul median posterior, sulcus medianus posterior, mai puin profund. De la el pleac n profunzime pn la comisura cenuie posterioar septul median posterior format din esut glial. Pe feele laterale, corespunztor locului de
356

ieire a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali, se afl anul lateral anterior, sulcus anterolateralis, iar postero-lateral de ele, corespunztor ptrunderii rdcinilor posterioare, anul lateral posterior, sulcus posterolateralis. ntre acest an i anul median posterior al poriunii cervicale i toracale superioare se gsete anul intermediar posterior, sulcus intermedius posterior, care separ ntre ele fasciculul gracilis (Golf) i cuneat (Burdach).
Fig. 195. Structura mduvei spinrii n seciune transversal (schem). 1 fissura mediana anterior; 2 sulcus medianus posterior; 3 sulcus anterolateralis; 4 sulcus posterolateralis; 5 sulcus intermedius posterior; 6 canalis centralis; 7 substantia grisea; 8 substantia alba. 2 5 4 6 7 8 1 3

Mduva spinrii ndeplinete dou funcii principale: funcia de centru reflex i funcia de conducere. Funcia de centru reflex este ndeplinit de centrii somatomotori i visceromotori prin arcul reflex medular, prin care se efectueaz reflexe medulare somatice i reflexe medulare vegetative. Funcia de conducere este ndeplinit de substana alb a mduvei spinrii prin fasciculele care alctuiesc cordoanele anterioare, laterale i posterioare. Aparatul de conducere este alctuit din: ci ascendente (senzitive) i ci descendente (motorii).

357

Structura intern a mduvei spinrii

Pe o seciune transversal mduva spinrii prezint: - canalul central; - substana cenuie dispus n centru; - substana alb dispus la periferie sub form de cordoane. Canalul central, canalis centralis, este situat pe linia median, puin posterior de anul median anterior, i se ntinde pe toat lungimea mduvei spinrii. Are un aspect punctiform i este situat n substana cenuie. Superior se deschide n ventriculul iV, iar n jos se ntinde pn n partea mijlocie a filum terminale. La nivelul extremitii inferioare a conului medular uneori prezint o dilataie, numit ventriculul terminal al mduvei sau ventriculul al V-lea. Are un diametru de 0,1 0,2 mm i un lumen pe alocuri obliterat de proliferri ale celulelor ependimare, care-l tapeteaz. Conine lichid cerebrospinal. Substana cenuie, substanta grisea, situat central este format din corpii neuronilor aezai n grupuri celulare similare funcional, dispuse longitudinal numite columne cenuii, columnae griseae, sau nuclei, simetrice, plasate de ambele pri ale canalului central. unii din aceti nuclei se ntind de-a lungul mduvei spinale, n timp ce alii se gsesc numai la anumite niveluri. Spre exemplu, substana gelatinoas i nucleul propriu senzorial, care au legtur cu impulsurile dureroase provenite de la toi nervii spinali, se ntind de-a lungul mduvei spinrii, iar ali nuclei, precum nucleul dorsal i nucleul intermediolateral, se afl numai n anumite segmente spinale. Dup aezarea lor n raport cu anurile mediane, coloanele dispuse de o parte i de alta a anului median anterior poart denumirea de coloane anterioare, columna anterior, iar cele dispuse de o parte i de alta a anului median posterior de coloane posterioare, columna posterior. Coloanele anterioare sunt mai scurte i mai voluminoase, iar cele posterioare mai ascuite i ajung pn aproape de suprafaa mduvei. ntre coloanele anterioare i cele posterioare, ncepnd de la C8 i pn la L2, se afl coloanele intermedio-laterale, columna intermediolateralis.
358

Columnele substanei cenuii sunt mai voluminoase la nivelul intumescenelor cervical i lombar, unde conin un numr mare de neuroni destinai inervaiei membrelor. Anterior i posterior de canalul central al mduvei spinrii aceste columne sunt unite prin bande de substan cenuie, numite comisura anterioar i comisura posterioar. n seciune transversal substana cenuie are forma literei h, unde deosebim cornul anterior, cornu anterius, i cornul posterior, cornu posterius, ce corespund columnelor anterioar i posterioar. Cornul lateral, cornu laterale, este vizibil n regiunea cervical inferioar (C8), n regiunea toracal (T1 T12) i lombar superioar (L1 L2). Pe lng variaiile de form extern, ce se observ de-a lungul mduvei spinrii, ea prezint i variaii de structur intern, fapt ce se poate observa pe seciuni transversale duse prin diferite regiuni ale mduvei. Volumul substanei cenuii i structura ei la nivelul intumescenelor variaz n comparaie cu celelalte poriuni. Seciunile transversale ale mduvei spinrii din cele patru regiuni pot fi deosebite unele de altele prin dimensiunea i forma substanei cenuii respective (fig. 196). n segmentele lombare i sacrale coarnele anterioare i
Fig. 196. Mduva spinrii n canalul vertebral; n stnga sunt prezentate seciuni transversale prin diferitele regiuni ale mduvei spinrii. 359

posterioare sunt mai bine dezvoltate. Substana alb ce nconjoar substana cenuie n poriunea sacral este mult mai subire dect cea din regiunea lombar. Cornul posterior n segmentul toracic i n cel cervical este mai ngust comparativ cu segmentele lombare i sacrale. Datorit volumului muscular al membrelor superioare, coarnele anterioare n poriunea cervical sunt mai pronunate dect n segmentul toracic, care deservete muchii intercostali i subcostali ai toracelui. Cea mai redus cantitate de substan cenuie se observ n segmentele toracice. Cantitatea substanei albe scade cu fiecare segment dinspre superior spre inferior. Cele trei coarne sunt unite prin comisura cenuie n centrul creia se gsete canalul central. Substana cenuie intermediar central din jurul canalului este mprit n comisura cenuie anterioar, commissura grisea anterior, i comisura cenuie posterioar, commissura grisea posterior. Comisura cenuie anterioar este separat de anul median anterior printr-o band ngust de substan alb comisura alb a mduvei, commissura alba. Coarnele anterioare sunt mai scurte i mai late dect cele posterioare i mai bine dezvoltate n regiunea intumescenelor cervical i lombar. Ele conin dou tipuri de neuroni somatomotori: neuroni (alfa) i neuroni (gama), ai cror axoni formeaz rdcina anterioar a nervilor spinali. Axonul neuronului ajunge la muchiul striat cu care formeaz o sinaps neuroefectorie, numit placa motorie, n timp ce axonul neuronului ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular. neuronii ct i neuronii sunt de tip multipolar, corpul lor avnd diametre de 70 150 . Aceti neuroni se aglomereaz formnd cinci nuclei (fig.197,198): nucleul anterolateral, nucleus anterolateralis, nucleul posterolateral, nucleus posterolateralis, nucleul anteromedial, nucleus anteromedialis, nucleul posteromedial, nucleus posteromedialis, i nucleul central, nucleus centralis. n regiunea toracal se formeaz numai doi nuclei anteromedial i anterolateral, iar n regiunile umflturilor se mai adaug i nucleii posterolaterali, posteromediali i centrali.
360

Substana cenuie: 1 cornu anterius; 2 cornu posterius; 3 cornu laterale; 4 formatio reticularis; 5 substantia intermedia centralis. Substana alb: 6 funiculus anterior; 7 commissura alba; 8 funiculus lateralis; 9 funiculus posterior; 10 fasciculus gracilis; 11 fasciculus cuneatus.

11 2

10

4 5 3 1 7 6 8

Cornul posterior este mai alungit pn n apropierea de suprafaa mduvei. n sens anteroposterior, acestui corn i se descriu urmtoarele poriuni: - baza, basis, prin care se continu cu substana cenuie intermediar;
Fig. 198. Topografia nucleilor substanei cenuii a I 1 II mduvei spinrii (schem III 2 3 IV dup F. Sido): V 4 5 VI 1 nucleus marginalis; 6 VII x 2 substantia gelatinosa; 7 Ix VIII 3 nucleus proprius; 8 Ix Ix 4 nucleus thoracicus; 5 nucleus bazilaris (Bechterew); 6, 7 nucleus intermediomedialis et nucleus intermediolateralis; 8 nuclei motorii. n dreapta este ilustrat structura lamelar a substanei cenuii.

Fig. 197. Structura mduvei spinrii; substana cenuie i substana alb n seciune transversal (schem).

361

- colul, cervix, o parte mai alungit; - capul, caput, cu dimensiuni transversale mai mari dect ale colului; - vrful, apex, care este separat de anul posterolateral printr-o lamel subire de substan alb, numit zona marginal. Coarnele posterioare conin neuroni senzitivi cu dimensiuni mai mici ca n coarnele anterioare, care sunt dispui sub form de grupe, relativ structuralizate, numite nuclei. neuronii coarnelor posterioare sunt influenai n principal de ctre impulsurile ce ntr n mduv pe calea rdcinilor posterioare. n structura coarnelor posterioare deosebim: sub zona marginal, descris ntre apexul cornului i periferia mduvei, se afl stratul spongios al coarnelor posterioare ce se caracterizeaz prin stroma glial macroareolar ce conine numeroi neuroni intercalari mici. Posterior de ea se afl un grup de neuroni de dimensiuni mici, care alctuiesc substana gelatinoas, substantia gelatinosa. Cei mai mare parte a neuronilor cornului posterior formeaz nucleul propriu, nucleus proprius. n poriunea medial a bazei cornului posterior se afl nucleul toracic, nucleus thoracicus, care este mai pronunat la nivelul segmentelor toracice Xi, Xii i primului segment lombar. n partea lateral a bazei cornului posterior este situat nucleul bazal lateral (Bechterew). Coarnele posterioare sunt bogate n neuroni intercalari aranjai n mod difuz. Ei sunt neuroni multipolari mici asociativi i comisurali, axonii crora se termin n limitele substanei cenuii de aceeai parte (neuronii asociativi) sau de partea opus (neuronii comisurali). neuronii de asociaie pot fi intrasegmentari sau intersegmentari. n substana cenuie a mduvei spinrii se afl muli neuroni diseminai, axonii crora ptrund n substana alb, unde imediat se divid n dou ramuri: una ascendent mai lung i alta descendent mai scurt. Aceste fibre nervoase constituie fasciculele proprii ale substanei albe care ader nemijlocit la substana cenuie. De la ele pornesc multe colaterale care formeaz sinapse pe corpul neuronilor motori din coarnele anterioare a 4 6 segmente vecine ale mduvei spinrii. Sunt descrise trei perechi de fascicule proprii ale mduvei spinrii: anterioare, late 362

rale i posteriore, fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales. ntre coarnele anterioare i cele posterioare este situat zona intermediar de substan cenuie proeminena creia formeaz coarnele laterale. Coarnele laterale, care se evideniaz n limitele dintre segmentul cervical Viii i segmentul lombar ii, conin neuroni vegetativi, ce constituie focarul sistemului nervos simpatic. Axonii acestor neuroni trec prin coarnele anterioare i prsind mduva spinrii n componena rdcinii anterioare a nervului spinal, prin ramura comunicant alb, fac sinapse cu neuronii lanului simpatic. n coarnele laterale se determin: neuronii viscerosenzitivi, care mai puin sunt grupai n nuclei i particip la formarea cilor reticulare ascendente pentru sensibilitatea visceral normal; neuronii visceromotori, care constituie centrii simpatici i parasimpatici. Centrii vegetativi simpatici formeaz n ansamblu substana intermediar lateral, substantia intermedia lateralis. Aceast coloan se ntinde ntre neuromerele C8 L2 i are un calibru neuniform, prezentnd umflturi metamerice. La nivelul C8 T3 se afl centrul ciliospinal; ntre T2 T5 centrul cardioaccelerator; T3 T4 centrul viscerelor mediastinului posterior; T5 T10 centrii viscerelor cavitii abdominale; T12 L2 centrii viscerelor cavitii pelviene; la nivelul segmentelor S1 i S3 se afl centrul parasimpatic pelvin (miciunea, defecaia, erecia, ejacularea); centrii vasoconstrictori, pilomotori i sudoripari sunt dispui segmentar la toate nivelele. n zona intermediar, aproape de canalul central, este localizat substana intermediar central, substantia intermedia centralis, ce conine neuroni vegetativi preganglionari pentru partea somatic (muchii netezi, glande sudoripare). nucleii parasimpatici, sau coloana parasimpatic, sunt reprezentai de nucleul intermediolateral, nucleus intermediolateralis, ntins ntre segmentele S2 S4, axonii crora prsesc mduva spinrii prin nervii sacrali S2 S4. ntre coarnele laterale i posterioare, n substana alb se afl formaia reticular spinal, formatio reticularis spinalis, mai bine individualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea.
363

Substana cenuie a mduvei spinrii poate fi, de asemenea, divizat n lamine, rezultate n urma stratificrii neuronilor similari morfologic i funcional (fig. 198). Zece lamine formeaz substana cenuie spinal i sunt numerotate dinspre posterior spre anterior. Cornul posterior include laminele i Vi; zona intermediar este n principal lamina Vii, cornul anterior conine o parte din lamina Vii i laminele Viii i iX. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central. Ca structur funcional lamele i Vi au funcii senzitive somatice i viscerale. Lamelele dispuse n zona intermediar constituie cea mai veche parte filogenetic cu funcii proprioceptive i vegetative motorii. Lamela iX, localizat n cornul anterior al substanei cenuii, ndeplinete funcii motorii somatice. Dup locul unde i trimit axonii, neuronii mduvei spinrii pot fi: radiculari, cordonali i interni. Neuronii radiculari prin axonii si particip la formarea rdcinii anterioare; neuronii cordonali medulari au corpul dispus n substana cenuie, iar axonul trece n substana alb, formnd fasciculele cordoanelor homolaterale i heterolaterale sau i bilaterale, ce efectueaz legtura dintre segmentele mduvei spinrii sau legtura mduvei cu encefalul. Neuronii interni au un corp celular de dimensiuni mici i axoni scuri, care nu prsesc mduva spinrii, de exemplu, neuronii formaiunii reticulare, neuronii asociativi intra- sau intersegmentari etc. Substana alb, substantia alba, este situat la periferia mduvei, fiind constituit din prelungiri neuronale (axoni) mielinizate, care prin anuri este divizat n cordoane. Pe lng prelungirile neuronale, n substana alb se mai conin vase i esut glial. n funcie de poziie deosebim trei cordoane dispuse simetric de ambele pri: anterior, posterior i lateral. Ele sunt constituite din fascicule de fibre nervoase ascendente, situate, n general, periferic, descendente situate profund fa de precedentele, i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecintate a substanei cenuii. Aceste fascicule nfptuiesc legtura dintre diferite segmente ale sistemului nervos i se numesc ci de conducere. Din punct de vedere funcional, fasciculele mduvei spinrii se mpart n: senzitive (aferente, ascendente), motorii (eferente, descendente) i asociative.
364

Dup originea lor, fibrele substanei albe medulare pot avea: - origine encefalic axonii unor neuroni din scoara cerebral sau nucleii trunchiului cerebral care ocup n mduva spinrii o anumit topografie cordonal; - origine medular axonii neuronilor cordonali sau radiculari; - origine extranevraxial axonii neuronilor ganglionului spinal, care urmnd traiectul rdcinii posterioare, ptrund n zona marginal, apoi n substana cenuie a cornului posterior sau n cordonul posterior. Cordonul anterior, funiculus anterior, este cuprins ntre fisura median anterioar i anul lateral anterior. Cordoanele anterioare drept i stng sunt unite ntre ele prin comisura alb anterioar, commissura alba anterior. Cordonul posterior, funiculus posterior, este cuprins ntre anul median posterior i anul lateral posterior. Cordonul lateral, funiculus lateralis, este cuprins ntre anurile laterale anterior i posterior. Substana alb a cordoanelor anterioare conine n special ci conductoare descendente, cea a cordoanelor laterale att descendente ct i ascendente, iar cea a cordoanelor posterioare ci ascendente (fig. 199).
Fig. 199. Topografia 1 2 cilor conductoare n cordoanele substanei 5 4 albe a mduvei spinrii 13 (schem, n seciune 6 transversal): 7 1 fasciculus gracilis 3 Goll; 2 fasciculus cu12 neatus Burdach; 3 trac11 8 tus spinocerebellaris anterior Gowers; 4 tractus 10 9 spinocerebellaris posterior Flechsig; 5 tractus corticospinalis lateralis; 6 tractus rubrospinalis; 7 tractus spinothalamicus lateralis; 8 tractus spinothalamicus anterior; 9 tractus corticospinalis anterior; 10 tractus tectospinalis; 11 tractus vestibulospinalis; 12 tractus reticulospinalis; 13 fasciculi proprii. 365

Cordonul anterior reprezint urmtoarele ci conductoare descendente (eferente): - tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior, are originea n aria motorie (neuronii Betz) i ocup poriunea anteromedial a cordonului; - tractul tectospinal, tractus tectospinalis, care realizeaz legtura dintre centrii subcorticali optici i auditivi cu nucleii motori din coarnele medulare anterioare. Acest fascicul este situat medial de calea precedent, n imediata vecintate de fisura median anterioar; - tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, are originea n formaiunea reticular a trunchiului cerebral i se gsete pe toat lungimea mduvei; - tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, are originea n nucleii vestibulari ai perechii a Viii-a de nervi cranieni i se termin n neuronii motori ai coarnelor anterioare; - fasciculul longitudinal dorsal, fasciculus longitudinalis dorsalis, sub forma cilor descendente hipotalamoreticulospinale se proiecteaz pe neuronii vegetativi spinali simpatici i parasimpatici. Cile ascendente ale cordoanelor anterioare: - tractul spinotalamic anterior, tractus spinothalamicus anterior, ajunge n nucleul ventral din talamus i propag impulsurile senzaiei tactile, - fasciculul spinoolivar, fasciculus spinoolivaris; - fasciculul spinoreticular, fasciculus spinoreticularis; - fasciculul spinotectal, fasciculus spinotectalis; - fasciculul spinovestibular, fasciculus spinovestibularis. Cordonul lateral, la fel, conine fascicule ascendente i descendente, unele din ele fiind comune cu cordoanele anterioare. Cile conductoare ascendente n marea sa majoritate sunt ncruciate: - tractul spinocerebelar posterior, tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig), care transmite sensibilitatea proprioceptiv a prii inferioare a trunchiului i a membrelor inferioare; - tractul spinocerebelar anterior, tractus spinocerebellaris anterior (Gowers), este ncruciat i la fel transmite impulsurile proprio 366

ceptive spre cerebel de la partea inferioar a trunchiului i membrele inferioare; - tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis, este ncruciat i trece prin cordonul lateral de partea opus i reprezint calea sensibilitii exteroceptive termice i dureroase; - tractul spinoreticular lateral, tractus spinoreticularis lateralis; - tractul spinovestibular lateral, tractus spinovestibularis lateralis, are un traiect ascendent, se plaseaz n cordonul lateral i anterior i se termin n nucleii vestibulari, fiind cu rol n mecanismele de control al tonusului muchilor extensori; - tractul spinotectal, tractus spinotectalis, urc att prin cordonul lateral, ct i prin cel anterior spre coliculii superiori ai tractului mezencefalic. Cile descendente: - tractul corticospinal lateral, tractus corticospinalis lateralis, coboar n partea profund i posterioar a cordonului lateral i face sinaps cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii; - tractul rubrospinal, tractus rubrospinalis, transmite impulsurile nervoase spre coarnele anterioare ale mduvei spinrii cu rol n controlul tonusului muchilor scheletici i a micrilor incontiente; - tractul tectospinal, tractus tectospinalis, ncruciat, are originea n coliculii cvadrigemeni superiori i se termin n coarnele anterioare i laterale ale primilor patru neuromere cervicale; are rol n reglarea tonusului muscular; - tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, descinde n mduva spinrii prin toat ntinderea sa n cordonul anterior i cel lateral i intervine n pstrarea echilibrului static i dinamic al corpului; - tractul olivospinal, tractus olivospinalis, este o cale motorie extrapiramidal, i are originea n neuronii din olivele bulbare i se termin n neuronii motori din regiunea cervical. Cordonul posterior la nivelul segmentelor cervicale i toracale superioare constituie dou fascicule ascendente senzitive spinobulbare: fasciculus gracilis (Goll), situat n vecintatea anului median posterior, i fasciculus cuneatus (Burdach), situat ntre fasciculul precedent i versan 367

tul medial al cordonului posterior. Fibrele acestor fascicule i au originea n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali, axonii crora urmeaz traiectul rdcinii posterioare prin anul lateral posterior, ptrund n cordonul posterior, unde dau ramuri scurte, mijlocii i lungi. Ramurile scurte i cele mijlocii ptrund n substana cenuie, iar cele lungi iau un traiect ascendent i se termin n nucleul Goll i Burdach de aceeai parte, din bulbul rahidian. Aceste fascicule sunt homolaterale, nencruciate. Fasciculul gracilis este constituit din fibrele nervoase ce vin de la membrele inferioare i de la regiunile inferioare ale trunchiului. Fasciculul cuneat se formeaz din fibrele nervoase emergente din neuronii ce inerveaz membrele superioare i poriunile superioare ale trunchiului.

Fasciculele intersegmentare ale mduvei spinrii

Structura segmentar descris mai sus are numai o valoare teoretic, deoarece segmentele medulare sunt unite ntre ele anatomic i funcional. Orice reflex este plurisegmentar i aceasta se realizeaz prin intermediul cilor de asociaie intersegmentate. n imediata vecintate a substanei cenuii, n fiecare cordon se afl un fascicul de fibre nervoase, numit fascicul intersegmentar sau fundamental. Fibrele acestor fascicule i au neuronii n substana cenuie i ndeplinesc funcia integrativ dintre segmentele medulare de la diferite niveluri. Fibrele strbat distane mai lungi sau mai scurte realiznd conexiuni intersegmentare medulare i pot fi homo-, hetero- i bilaterale fa de originea lor. Situate n jurul substanei cenuii ele formeaz fasciculele proprii n cordoanele anterior i lateral.

Meningele mduvei spinrii

Mduva spinrii este nconjurat de trei membrane conjunctive, numite meninge spinale. De la exterior ctre interior distingem: dura mater sau pahimeningele, pachymeninx, arahnoida i pia mater. Arahnoida i pia mater formeaz leptomeningele, leptomeninx (fig. 200).
368

Fig. 200. Meningele mduvei spinrii i spaiile intermeningiale (n seciune transversal): 1 dura mater spinalis; 2 spatium epidurale; 9 3 pia mater spinalis; 4 radix posterior; 8 5 radix anterior; 6 ganglion sensorium n. spinalis; 7 n. spinalis; 8 spatium subarachnoideum; 9 lig. denticulatum.

3 4 5 6 7

Dura mater spinal, dura mater spinalis, are o structur lamelar fibroas, rezistent i este separat de pereii canalului vertebral prin spaiul epidural, spatium epiduralis. Acesta conine esut conjunctiv, esut adipos i plexul venos vertebral intern. Superior, avnd inserii strnse la marginea orificiului occipital mare, continu cu dura mater cranian. inferior dura mater se ntinde pn la nivelul vertebrei sacrale ii unde se termin cu un fund de sac. nvelind elementele cozii de cal ea continu sub forma unei teci n jurul filum terminale, formnd mpreun cu acesta ligamentul coccigian. ultimul fuzioneaz cu ligamentul longitudinal posterior i se inser pe periostul coccigian. n interiorul canalului vertebral dura mater trimite prelungiri laterale ce continu n tecile perineurale ale nervilor spinali. Aceste prelungiri ader la orificiile intervertebrale, unde se continu cu periostul vertebrelor. Deoarece mduva spinrii se ntinde pn la vertebra L2, ea nu va ocupa tot sacul dural. ntre vertebrele L2 i S2 sacul dural conine coada de cal, filul terminal i lichid cerebrospinal. n aceast regiune, ntre L3 i L4 (fig. 201), poate fi utilizat procedura, numit puncie lombar, fr riscul lezrii mduvei spinrii. Ea se practic n scopul determinrii presiunii fluidului cerebrospinal, extragerii acestui lichid pentru anali 369

z, pentru a introduce ageni terapeutici, substane anestezice. La acest nivel sau prin hiatul sacrat se practic anesteziile epidurale. nu este recomandat efectuarea punciei mai sus de spaiile L2 L3 la adult i mai sus de L4 L5 la nou-nscui i copiii mici.
1 9 LV-1 2 LV-2 LV-3 LV-4 LV-5 SV-1 3 4 5 7 6

SV-2

Fig. 201. Raporturile sacului dural i puncia mduvei spinrii: 1 medulla spinalis; 2 conus medullaris; 3 dura mater; 4 cauda equina; 5 fluid cerebrospinal n spaiul subarahnoidian; 6 ac pentru puncie lombar; 7 filum terminale; 8 terminaia caudal a sacului dural; 9 disc intervertebral.

Arahnoida spinal, arachnoidea spinalis, este o membran format din esut conjunctiv fin, fiind separat de dura mater prin spaiul subdural, spatium subdurale. Ca i dura mater trimite prelungiri n
370

jurul nervilor spinali. Ea trece peste anurile mduvei spinrii fr a urma reliefurile acestuia. ntre arahnoid i pia mater se gsete spaiul subarahnoidian, spatium subarachnoideum, care conine lichid cerebrospinal, liquor cerebrospinalis. Acest spaiu este divizat de ligamentele dinate ntr-o loj anterioar i alta posterioar, fiecare coninnd rdcinile corespunztoare ale nervilor spinali. Pia mater spinal, pia mater spinalis, este o membran conjunctiv subire vascular, care ader intim la mduva spinrii, ptrunznd n anuri i fisuri, formnd teci pentru nervii spinali. n poriunea inferioar se prelungete cu filum terminale. n structura pia mater deosebim dou straturi: stratul intern, intima pial, aderent la esutul nervos, urmrind strict reliefurile acestuia; stratul extern epipial, care se continu cu trabeculele arahnoidiene. ntre cele dou straturi, n dreptul fisurii mediane, se afl o band de esut conjunctiv care conine artera spinal anterioar i partea iniial a ramurilor sale. De pe feele laterale pleac expansiuni ale stratului epipial sub form de o lamel fin, numit ligament dinat, ligamentum denticulatum, care leag mduva spinrii de dura mater. Ele sunt aezate n plan frontal ntre rdcinile nervilor spinali, alctuind 21 de arcade, pe unde trec nervii spinali n traiectul lor ctre orificiile intervertebrale. ultimul ligament trece ntre nervii spinali T12 i L1. Mijloacele de fixare ale mduvei spinrii. Mduva spinrii, fiind nconjurat de nveliurile protectoare meningeale, de lichidul cefalorahidian, de esutul adipos al spaiului epidural, rmne fix i aproape imobil n poriunea central a canalului rahidian. Ea rmne independent de micrile coloanei i nu ajunge niciodat n contact cu pereii osoi nconjurtori. Aceasta are loc datorit mijloacelor de fixare reprezentate de: - continuitatea sa cu bulbul rahidian; - ligamentul coccigian al mduvei, prelungire a fundului de sac dural care mbrac filum terminale; - ligamentele dinate, care fixeaz mduva n sens frontal;
371

- prezena celor 31 perechi de rdcini ale nervilor spinali, care sunt bine fixai la nivelul orificiilor intervertebrale.

Nervii spinali
Mduva spinrii este conectat cu receptorii i efectorii printr-un numr mare de nervi spinali 31 perechi cu o dispoziie metameric. un nerv spinal, nervus spinalis, este format din trei componente principale: rdcini anterioar i posterioar, trunchi i ramuri posterioar, anterioar, comunicante i meningeal (fig. 202). 3 6
2

Fig. 202. Formarea nervului spinal i segment al mduvei spinrii (schem): 1 receptor; 2 ganglion spinal; 3 neuroni senzitivi ai cornului posterior; 4 neuroni motori ai cornului anterior; 5 efector; 6 rdcina posterioar; 7 rdcina anterioar; 8 trunchiul nervului spinal.

Rdcina posterioar, radix posterior, senzitiv, este format de fibre aferente, care transmit impulsurile de la receptori spre mduva spinrii. Pe traiectul rdcinii posterioare se afl ganglionul spinal senzitiv, localizat n orificiul intervertebral. Acest ganglion este format din neuroni somato- i viscerosenzitivi pseudounipolari, care i trimit dendritele spre periferie receptori, iar axonii spre mduva spinrii. Rdcina anterioar, radix anterior, motorie, conine fibre nervoase eferente, axoni ai neuronilor somatomotori din coarnele anterioare i ai
372

neuronilor visceromotori din coarnele laterale. Aceste fibre transmit informaii de la mduva spinrii, prin trunchiul i ramurile nervului spinal, spre muchii striai, muchii netezi i glandele trunchiului i a membrelor. Rdcinile anterioar i posterioar se unesc i formeaz trunchiul nervului spinal, care este mixt. un nerv spinal conine dou componente aferente i dou componente eferente: - fibrele aferente somatice generale; - fibrele aferente viscerale generale; - fibrele eferente somatice generale, distribuite n muchii striai; - fibrele eferente viscerale generale, distribuite musculaturii netede, inimii i glandelor. Din cele 31 de perechi de nervi spinali putem identifica: 8 perechi de nervi cervicali, 12 perechi toracali, 5 perechi lombari, 5 perechi sacrali i o pereche coccigian. Fasciculele nervoase trec prin spaiul subarahnoidian umplut cu lichid cerebrospinal, apoi ntlnesc arahnoida i dura mater, care vor forma cte o teac meningeal pentru fiecare rdcin, nainte ca acestea s formeze trunchiul nervului spinal. Teaca dural se continu distal cu epinervul nervilor periferici. Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului vertebral prin orificiul intervertebral. Dup un scurt traiect, nervul spinal trimite ramurile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicante alb i cenuie. Ramurile ventrale i dorsale ale nervilor spinali sunt mixte i au n structura lor fibre motorii i senzitive. Ramurile ventrale sunt mai groase ca cele dorsale i, cu excepia celor din regiunea toracal, anastomozeaz i formeaz plexuri. Ramurile ventrale ale nervilor toracici se numesc nervi intercostali i sunt n numr de 12 perechi. Ramura meningeal a nervului spinal conine fibre senzitive i vasomotorii pentru meninge. Ramura comunicant alb conine fibre preganglionare mielinice cu originea n neuronul visceromotor din coarnele laterale ale mduvei spinrii; ramura comunicant cenuie este constituit din fibre postganglionare ce pornesc de la ganglionii lanului simpatic spre nervul spinal.
373

Anatomia funcional a trunchiului cerebral

n conformitate cu ontogeneza prenatal, n structura encefalului deosebim: rombencefalul, rombencephalon, care la rndul su este constituit din: a) mielencefal, myelencephalon bulbul rahidian, i b) metencefal, metencephalon poriunea ventral puntea, i poriunea dorsal cerebelul; mezencefal, mesencephalon; prozencefal, prosencephalon constituit din: a) diencefal, diencephalon i b) telencefal, telencephalon (fig. 203). Rombencefalul, mezencefalul i diencefalul, cu excepia cerebelului, alctuiesc trunchiul cerebral, truncus encephali, care este situat n fosa cranian posterioar. Cele trei etaje ale trunchiului cerebral sunt desprite prin dou anuri vizibile pe faa 2 1 antero-lateral: anul bulbo-pontin i anul ponto-peduncular.
Fig. 203. Raport spaial dintre trunchiul cerebral i telencefal: 1 telencephalon; 2 diencephalon; 3 mesencephalon; 4 pons; 5 cerebellum; 6 myelencephalon.

3 4 5 6

La nivelul trunchiului cerebral se afl nucleii nervilor cranieni iii Xii, unde i este vizibil aparena acestor nervi. De asemenea, este locul de tranzit pentru numeroase fascicule lungi ascendente i descendente (ci conductoare), ce transmit informaia somatosenzorial din toate regiunile corpului spre centrii corticali, precum i impulsurile motorii pentru micrile voluntare. una din trsturile comune ale componentelor trunchiului cerebral este prezena substanei reticulare. Datorit naturii vitale a multora dintre centrii situ 374

ai n trunchiul cerebral, ndeosebi la nivelul bulbului rahidian, leziunile trunchiului cerebral sunt frecvent fatale. Puncia lombar efectuat la un pacient la care presiunea intracranian este crescut i poate pune viaa n pericol prin afectarea trunchiului cerebral. n aceast situaie, trunchiul cerebral este mpins n jos de ctre masa cerebelului ce herniaz prin orificiul occipital mare spre mduva spinrii. Presiunea exercitat asupra centrilor cardiovasculari i respiratori de la nivelul bulbului conduce rapid la moarte. Bulbul rahidian, medulla oblongat, se ntinde de la mduva spinrii pn la punte (fig. 204, 205). Are dou pri: extraventricular inferioar cu configuraie asemntoare mduvei spinrii; intraventricular, ce formeaz triunghiul bulbar al fosei romboide. Bulbului rahidian i se descriu o fa anterioar, una posterioar i dou fee laterale, delimitate ntre ele prin anuri, ce reprezint prelungiri ale anurilor mduvei spinrii. Faa anterioar este strbtut de fisura median anterioar, fissura mediana anterior, care este ntrerupt doar la nivelul decusaiei piramidale, ce se afl la limita dintre bulb i mduv. De o parte i de alta a fisurii mediane anterioare se gsesc piramidele bulbare, pyramis bulbi, ce reprezint dou proeminene semicilindrice verticale date de fasciculele corticospinale sau piramidale descrise la mduva spinrii. Fasciculele acestor dou piramide se ncrucieaz, ptrund n cordoanele laterale ale mduvei spinrii formnd ncruciarea piramidelor, decussatio pyramidum. Lateral de piramide se afl oliva, oliva, separat de piramid prin anul anterolateral, sulcus anterolateralis. Prin acest an din bulb apar rdcinile nervului hipoglos (perechea a Xii de nervii cranieni). Olivele sunt delimitate posterior de anul posterolateral, sulcus posterolateralis, sau anul retroolivar, sulcus retroolivaris, unde au originea aparent nervii glosofaringian (iX), vag (X) i accesor (Xi). Superior de oliv, n anul bulbo-pontin se afl foseta supraolivar n care au originea aparent nervul facial (Vii) i nervul vestibulocohlear (Viii).

375

37 36 35 34 33 32 31 30 29

39 38

40

6 7 8 9 10 11 12

28 27 26 25 24 23 22 21

13 14 15 16 17 18 19 20

Fig. 204. Trunchiul cerebral, faa anterioar: 1 fissura longitudinalis cerebri; 2 gyrus subcallosus; 3 chiasma opticum; 4 infundibulum; 5 tuber cinereum; 6 corpus mammilare; 7 fossa interpeduncularis; 8 tractus opticus; 9 n. trochlearis; 10 ganglion trigeminale; 11 radix motoria n. trigemini; 12 radix sensoria n. trigemini; 13 n. facialis; 14 n. vestibulocochlearis; 15 n. glossopharyngeus; 16 n. vagus; 17 n. accessorius; 18 n. hypoglossus; 19 radix anterior n. cervicalis; 20 fissura mediana anterior; 21 funiculus lateralis; 22 medulla spinalis; 23 sulcus anterolateralis; 24 funiculus anterior; 25 decussatio pyramidum; 26 fibrae arcuatae externae; 27 oliva; 28 pyramis medullae oblongatae; 29 pedunculus cerebellaris inferior; 30 n. abducens; 31 pedunculus cerebellaris medius; 32 sulcus basilaris; 33 n. oculomotorius; 34 substantia perforata posterior; 35 pedunculus cerebri; 36 tractus opticus; 37 uncus; 38 substantia perforata anterior; 39 tractus olfactorius; 40 gyrus rectus. 376

Fig. 205. Trunchiul cerebral, faa posterioar: 1 trigonum habenulae; 2 thalamus; 3 colliculus superior; 22 4 brachium colliculi inferioris; 5 colliculus inferior; 6 lemniscus lateralis; 7 pedunculus cerebellaris superior; 8 colli- 21 culus facialis; 9 pedunculus 20 cerebellaris inferior; 10 striae medulares ventriculi quarti; 19 11 fovea inferior; 12 trigo18 num n. vagi; 13 fasciculus gra17 cilis; 14 fasciculus cuneatus; 15 nucleus gracilis; 16 tri16 gonum n. hypoglossi; 17 area vestibularis; 18 pedunculus 15 cerebellaris medius; 19 fovea superior; 20 n. trochlearis; 21 pedunculus cerebri; 22 corpus pineale; 23 adhesio interthalamica.

23

1 2 3 4 5 6

7 8

9 10 11 13 14

12

Prin mijlocul feei posterioare a bulbului trece anul median posterior, sulcus medianus posterior, de prile laterale ale cruia se afl continuarea cordoanelor posterioare ale mduvei spinrii. n partea superioar ele se ndeprteaz unul de altul continundu-se n pedunculul inferior al cerebelului, pedunculus cerebellaris inferior. Aceti pedunculi delimiteaz unghiul inferior al fosei romboide. Cordonul posterior, prin anul intermediar posterior, este mprit n dou fascicule: fasciculul fin, fasciculus gracilis (Goll), plasat medial, i fasciculul cuneat, fasciculus cuneatus (Burdach), aezat lateral. n regiunea unghiului inferior al fosei romboide aceste fascicule formeaz corespunztor doi tuberculi: tuberculul gracil, tuberculum gracile, i tuberculul cuneat, tuberculum cuneatus. Aceste proeminene sunt determinate de nucleii gracil i cuneat. 377

Substana alb i cea cenuie ale bulbului rahidian i schimb aspectul care devine astfel diferit fa de cel al mduvei spinrii. La exteriorul bulbului rahidian se afl substana alb, iar substana cenuie este localizat n interior, unde coloanele ei, ca urmare a ncrucirii fibrelor ascendente i a celor descendente, sunt fragmentate n nuclei. n poriunile inferolaterale se afl nucleul olivar inferior, nucleus olivaris inferior, de form dinat cu hilul, hilum nuclei olivaris inferioris, orientat n sus i medial (fig. 206). 1 2 3 18 19 4 17 16 5 15 14 6 13 7 12
11 10 8 9

Fig. 206. Bulbul rahidian (seciune transversal la nivelul olivei): 1 velum medullare posterior; 2 formatio reticularis; 3 nucl. tractus spinalis n. trigemini; 4 nucl. ambiguus; 5 tr. olivocerebellaris; 6 nucl. olivaris accessorius medialis; 7,16 nucll. olivares; 8 n. accessorius; 9 pyramis; 10 n. hypoglossus; 11 oliva; 12 hilus nuclei olivaris; 13 tr. tectospinalis; 14 n. vagus; 15 tr. rubrospinalis; 17 pedunculus cerebellaris inferior; 18 fasc. longitudinalis medialis; 19 nucl. n. hypoglossi. 378

10

11

12

Ix x 7 xII 6 5

Fig. 207. Structura intern a bulbului rahidian: 1 nucleus n. hypoglossi; 2 nucl. dorsalis n. vagi; 3 nucl. salivatorius inferior; 4 nucl. tractus solitarii; 5 ganglion inferius; 6 ganglion superius; 7 nucl. olivares; 8 nucl. ambiguus; 9 nucl. formatio reticulares; 10 nucl. cuneatus; 11 nucl. gracilis; 12 nucl. motorius n. accessorii.

n bulb sunt localizai nucleii echivaleni cornului anterior al mduvei spinrii, nucleii motori ai nervilor cranieni iX, X, Xi i Xii, nucleii echivaleni ai cornului posterior al mduvei spinrii, nucleii senzitivi ai nervilor iX i X i nucleii vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului lateral al mduvei pentru nervii iX i X. n afar de nucleul olivar inferior, ce face parte din nucleii proprii, mai deosebim nucleii formaiunii reticulare i nucleus gracilis et cuneatus (fig. 207). Formaiunea reticular, formatio reticularis, este dispus profund, rspndit difuz printre fasciculele de substan alb i nucleii de substan cenuie, bine conturai morfologic i funcional. Formaiunea reticular este constituit din: a) un numr imens de celule nervoase cu form, dimensiuni i prelungiri extrem de variate. Aceste celule sunt inegal rspndite, diseminate neuniform. n anumite zone, concentrri de celule realizeaz numeroi nuclei, n general ru
379

delimitai; b) numeroase fibre nervoase (prelungiri neuronale) cu morfologie extrem de variat, unele mielinice, altele amielinice, directe sau ncruciate, realiznd strnse reele fibrilare n jurul celulelor nervoase. n bulbul rahidian sunt localizai i centrii de importan vital centrul circulaiei sangvine i centrul respirator, la fel i centrii ce sunt asociai cu deglutiia, tusea, voma, micrile limbii. Substana alb a bulbului rahidian are, ca i cea a mduvei, o situaie periferic, fiind dispus n jurul nucleilor de substan cenuie. ns, spre deosebire de mduva spinrii, ea nu mai realizeaz o sistematizare anatomic n cordoane de substan alb. ntre nucleii olivari inferiori se afl fibrele arcuate interne, fibrae arcuatae internae, constituite din prelungirile neuronilor nucleilor gracilis i cuneatus. Aceste fibre formeaz lemniscul medial, lemniscus medialis, care se ncrucieaz formnd decusaia lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis. Superior de ncruciarea lemniscurilor mediale se afl fasciculul longitudinal posterior, fasciculus longitudinalis posterior. Prin poriunile anterioare ale bulbului trec fibrele descendente piramidale i extrapiramidale, iar prin cele dorsolaterale cile ascendente, care fac legtura mduvei spinrii cu trunchiul cerebral, cu cerebelul i cu emisferele cerebrale. n afara cilor ascendente i descendente, n bulbul rahidian exist i fascicule de asociaie, care leag ntre ei nucleii trunchiului cerebral sau leag nucleii din formaiuni supra sau subiacente.

Puntea
Puntea, pons (puntea lui Varolio), are forma unei catane cu limita inferioar prezentat de anul bulbo-pontin, iar cea superioar de anul ponto-peduncular (fig. 204). Faa anterioar are aspect striat transversal datorit poziiei superficiale a fibrelor ponto-cerebeloase. Pe linia median remarcm anul bazilar, sulcus basilaris, prin care trece artera omonim. Faa dorsal formeaz triunghiul pontin al fosei romboide i este acoperit de cerebel cu care n sens lateral este legat prin pedunculii cerebeloi mijlocii. Ca linie limitrof dintre punte i pedunculul cerebelos mediu, pedunculus cerebellaris medius, servete locul apariiei nervului trigemen
380

(V) din trunchiul cerebral. n anul transversal dintre punte i piramidele bulbului rahidian sunt aparente rdcinile nervului abducens (Vi), iar ceva mai lateral rdcinile nervilor facial (Vii) i vestibulocohlear (Viii). Pe seciunea transversal efectuat prin punte, n structura ei deosebim partea bazilar sau anterioar, pars bazilaris pontis, i tegumentul sau partea posterioar a punii, tegmentum pontis. Drept frontier servete corpul trapezoid, corpus trapezoideum, constituit din fibre transversale ce fac parte din calea de conducere a analizatorului auditiv. Printre fibrele corpului trapezoid sunt localizai nucleii corpului trapezoid, nuclei corporis trapezoidei, la care deosebim nucleii anteriori, laterali i mediali, nuclei anterior, lateralis et medialis corporis trapezoidei. Puntea este constituit din multiple fascicule de fibre nervoase ce ntr n componena cilor conductoare, printre care se gsesc conglomerri de neuroni, ce formeaz nucleii proprii ai punii, nuclei pontis. Pe partea anterioar a punii trec fibrele longitudinale ale punii, fibrae pontis longitudinalis, ce aparin cii piramidale i celor corticopontine, i fibrele transversale, fibrae transversa. ultimele reprezint prelungirile neuronilor din nucleii punii, care pornesc spre cerebel i formeaz pedunculii cerebeloi mijlocii. n partea posterioar a punii se localizeaz formaiunea reticular, nucleii nervilor cranieni V, Vi, Vii i Viii, fibrele ascendente ce reprezint prelungirea cilor conductoare senzitive ale bulbului rahidian; superior de corpul trapezoid trec fibrele lemniscului medial, lemniscus medialis, lemniscului spinal, lemniscus spinalis, fasciculul longitudinal posterior, fasciculus longitudinalis posterior. Cerebelul, cerebellum, este segmentul encefalului situat n fosa posterioar a craniului, posterior de punte i de partea superioar a bulbului rahidian cu care delimiteaz cavitatea ventriculului iV, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o formaiune a durei mater cerebrale. Reprezint cea mai voluminoas parte a rombencefalului, organul de coordonare a micrilor fine, al micrilor involuntare automate i al echilibrului, reglnd automatismul i coordonnd tonusul muscular al muchilor antagoniti i sinergiti. numrul-cheie asociat cerebelului este trei, deoarece este divizat sagital n trei arii i orizontal n trei lobi,
381

fiind conectat la trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi; cortexul su este compus din trei straturi, eferenele sale se fac prin trei nuclei i pot fi identificate trei sindroame cerebeloase. Este format dintr-o poriune median, impar, alungit sagital, denumit vermisul cerebelului, vermis cerebelli, dou poriuni laterale voluminoase emisferele cerebeloase, hemispheria cerebelli (fig. 208). Vermisul este separat de emisferele cerebeloase prin anul paramedian, slab vizibil pe faa superioar. 14 1 2 3 4 13 5 12 11 6

7 8 9 Fig. 208. Cerebelul: 1, 10 vermis; 2 lingula cerebelli; 3 pedunculus cerebellaris superior; 4 pedunculus cerebellaris inferior; 5 pedunculus cerebellaris medius; 6 pedunculus flocculi; 7 fissura horizontalis; 8 lobulus semilunaris inferior; 9 vallecula cerebelli; 11 fissura posterolateralis; 12 flocculus; 13 velum medullare inferius; 14 velum medullare superius. 10

Cerebelului i se descriu dou fee superioar i inferioar separate prin fisura orizontal, fissura horizontalis, ce trece pe marginea posterioar a emisferelor. Faa inferioar pe linia median prezint un an mai adnc valecula, vallecula cerebelli, n profunzimea cruia se afl partea inferioar a vermisului la care ader faa dorsal a bulbului rahidian. Anterior i posterior emisferele sunt separate prin cte o
382

incizur una anterioar i alta posterioar. incizura anterioar este orientat ctre ventriculul iV, iar cea posterioar este mai larg i n ea se observ extremitatea posterioar a vermisului. Tot n aceast incizur ptrunde coasa cerebelului. Pe suprafaa cerebelului se gsesc anuri mai adnci fisuri, ce mpart cerebelul n lobi, lobus cerebelli, i anuri mai superficiale ce l mpart n lobuli i folii, lobuli et folia cerebelli. ultimele reprezint nite circumvoluiuni lungi i nguste pe suprafeele emisferelor. Graie unui numr mare de folii suprafaa cerebelului la adult constituie 850 cm2. Aceste anuri se continu i pe vermis, realiznd astfel o coresponden ntre lobulaia vermisului i cea a emisferelor cerebeloase. Din punct de vedere filogenetic, ontogenetic i funcional cerebelul este mprit n trei lobi (fig. 209):
Lob anterior Fisura primar Intermediar Lateral

Fisura posterolateral Lob floculonodular

Intermediar Vermis

Lateral Emisfera

Fig. 209. Schematizarea suprafeelor superioar i inferioar ale cerebelului (dup A. Young). 383

- lobul flocculonodular, lobus flocculonodularis, lobul mic, care cuprinde nodulul, ambii floculi i pedunculii floculilor; este situat cel mai inferior i posterior de fisura posterolateral. Acest lobul mpreun cu lingula constituie partea cea mai veche a cerebelului arhicerebelul, archicerebellum, aflat n strns corelaie cu sistemul vestibular i cu rol n monitorizarea echilibrului; - lobul anterior, lobus cerebelli anterior, este situat cel mai superior, prezint paleocerebelul, paleocerebellum, desprit de lobul posterior prin fisura primar (vizibil pe faa superioar a cerebelului), iar pe faa inferioar este separat de lobul floculonodular prin fisura posterolateral. Este conectat cu proprioreceptorii prin cile spinocerebeloase i are rol n coordonarea tonusului muscular; - lobul posterior, lobus posterior cerebelli, este cea mai mare parte a cerebelului i se afl ntre fisurile posterolateral i primar. Filogenetic este cea mai nou parte a cerebelului neocerebel, neocerebellum, i prezint conexiuni puternice cu cortexul cerebral ndeplinind rolul de coordonare a actului motor voluntar. Cel mai izolat i mai vechi filogenetic este lobulul flocul, flocculus, care ader la faa ventral a pedunculului cerebelos mediu. Prin pedunculul flocului, pedunculus flocculi, floculul se unete cu nodulul, nodulus, ce prezint o poriune a vermisului. n structura cerebelului, cele dou feluri de substane, alb i cenuie, au o dispoziie invers dect n mduva spinrii substana cenuie fiind situat la periferie, iar substana alb spre interior. Limita de separaie a celor dou substane are, pe seciune transversal, un aspect caracteristic, care a fost asemnat cu coroana unui arbore, de unde i denumirea de arborele vieii, arbor vitae. Substana alb, fiind dispus la interior, formeaz corpul medular al cerebelului, corpus medullare cerebelli. Substana cenuie dispus periferic formeaz scoara cerebelului, cortex cerebellum, iar cea aezat central constituie nucleii cerebelului, nuclei cerebelli. nucleii cerebeloi (fig. 210) se gsesc n profunzimea substanei albe, de-o parte i de alta a liniei mediane. Dinspre medial spre lateral
384

acetia sunt: nucleul fastigial, nucleus fastigii, ce aparine arhicerebelului, situat n regiunea anterioar a vermisului, imediat deasupra plafonului ventriculului iV; nucleul globos i emboliform, nucleus globosus et emboliformis, aparine paleocerebelului i sunt situai medial de nucleul dinat; nucleul dinat, nucleus dentatus, aparine neocerebelului, dislocat lateral fa de nucleul globos i emboliform, este de dimensiuni mai mari, cu partea deschis, numit hilul nucleului dinat, hilus nuclei dentati, orientat medial i dorsal. 1 2 3 Fig. 210. Nucleii ce4 rebelului (schem): 1 nucleus fastigi; 2 nucleus globosus; 3 nucleus emboliformis; 4 nucleus dentatus. Substana alb a emisferelor cerebeloase este constituit din fibre aferente i eferente la care se adaug fibre proprii de asociaie, ce unesc foliile i lobii cerebeloi. Substana alb central se continu cu cele trei perechi de pedunculi, ce fac legtura cerebelului cu trunchiul cerebral. Pedunculii cerebeloi inferiori, pedunculi cerebellares inferiores, unesc cerebelul cu bulbul rahidian i mduva spinrii. Pedunculii cerebeloi medii, pedunculi cerebellares medii, leag cerebelul cu puntea. Ele sunt cele mai groase i au n alctuirea lor fibre care fac legtura ntre nucleii din punte i scoara cerebelului, fibre care fac legtura ntre scoara cerebeloas a unei emisfere i scoara cerebeloas a celeilalte emisfere, precum i fibre care trec de la nucleii cerebeloi dintr-o emisfer la cei din emisfera cerebeloas opus. De asemenea, prin pedunculii cerebeloi medii trec ci aferente prin care scoara cerebral se leag de cerebel. Pedunculii cerebeloi superiori, pedunculi cerebellares superiores, fac legtura ntre cerebel i prile superioare ale encefalului. Prin intermediul formaiunilor nervoase cu care este 385

conectat, cerebelul intervine n reglarea echilibrului, a tonusului muscular i n coordonarea n timp i n spaiu a micrilor voluntare i semivoluntare. Ventriculul IV, ventriculus quartus, reprezint o cavitate asemntoare unui cort, aezat ntre cerebel, posterior, punte i bulbul rahidian, anterior. Este cavitatea ventricular a rombencefalului (fig. 211).
12 1 2 3 4 5

11

9 10

Fig. 211. Ventriculul IV: 1 commissura posterior; 2 corpus pinealis; 3 vermis; 4 velum medullare superius; 5 laminae albae; 6 hemispherium cerebelli; 7 fissura horizontalis cerebelli; 8 velum medullare inferius; 9 tela chorioidea ventriculi quarti; 10 n. oculomotorius; 11 ventriculus quartus; 12 corpora mamillaria.

Din punct de vedere descriptiv, ventriculul iV prezint doi perei: unul inferior planeul, i altul superior plafonul; patru margini i patru unghiuri dou laterale, unul superior i altul inferior.
386

Planeul este reprezentat de feele posterioare ale bulbului i punii care formeaz fosa romboid, fossa rhomboidea (fig. 205). Ca limit dintre punte i bulb, pe suprafaa fosei romboide, servesc striile medulare ale ventriculului IV, striae medullares ventriculi quarti, ce trec transversal prin unghiurile laterale ale fosei romboide. Ele mpart rombul n dou triunghiuri: unul inferior bulbar, i cellalt superior pontin. Din prile laterale fosa romboid este delimitat de pedunculii cerebeloi superiori i cei inferiori. anul median, sulcus medianus, mparte fosa romboid n dou pri egale. De o parte i de alta a acestui an se afl cte o proeminen eminena medial, eminentia medialis, care n partea superioar, la nivelul punii, formeaz coliculul facial, colliculus facialis. Acest colicul corespunde proieciei nucleului nervului abducens (Vi), mai profund i lateral de care se afl nucleul nervului facial (Vii). Triunghiul bulbar al fosei romboide este alctuit din trei arii triunghiulare: - triunghiul nervului hipoglos (xII), trigonum nervi hypoglossi, n poriunea inferioar a fosei romboide, ce corespunde proieciei nucleului motor a nervului omonim; - triunghiul nervului vag (x), trigonum nervi vagi, situat lateral de triunghiul sus-numit, n profunzimea cruia este situat nucleul vegetativ al nervului vag; - aria vestibular, area vestibularis, de form triunghiular situat n unghiul lateral al fosei romboide, are n profunzime nuclei vestibulari i auditivi ai nervului vestibulocohlear (Viii). Aceast arie prezint superior, n regiunea pontin, tuberculul acustic. De la nucleii auditivi spre anul median pornesc striile medulare ce reprezint fibre ale cii conductoare a analizatorului auditiv. Tavanul ventriculului IV, tegmen ventriculi quarti, este alctuit din trei pri: - partea anterosuperioar, format de pedunculii cerebeloi superiori, i vlul medular superior, velum medullare superius, racordat ntre ele;
387

- partea posteroinferioar format de vlul medular inferior, velum medullare inferius, i de pnza coroidian a ventriculului IV, tela choroidea ventriculi quarti, ce ader la el; - faa inferioar a cerebelului ce aparine vermisului cerebelos. Cavitatea ventriculului iV inferior continu cu canalul central al mduvei spinrii, superior, prin apeductul Sylvius, comunic cu ventriculul iii i mai prezint trei orificii de comunicare cu spaiul subarahnoidian al encefalului: 1) apertura median, apertura mediana (orificiul lui Magendi) ce se afla la nivelul unghiului inferior al fosei romboide; 2) apertura lateral, apertura lateralis (orificiul lui Luschka), pare, aflate la nivelul unghiurilor laterale ale fosei romboide, n care ptrund parial prelungirile plexurilor coroidiene, ce ajung astfel n spaiul subarahnoidian.

Dispoziia nucleilor nervilor cranieni n fosa romboid

Trunchiul cerebral este conectat cu receptorii i efectorii prin nervii cranieni, care inerveaz o parte mai redus a corpului capul, gtul i pri din trunchi, n special viscere nervul vag. Substana cenuie a fosei romboide conine nucleii perechilor V, Vi, Vii, Viii, iX, X, Xi, Xii de nervi cranieni (fig. 212, 213). nucleii senzitivi ocup n fosa romboid poziie lateral, iar cei motori medial, ntre ei fiind localizai nucleii vegetativi. n regiunea triunghiului pontin sunt amplasai nucleii nervilor cranieni V Viii. Fig. 213 prezint substana cenuie a mduvei spinrii i fragmentarea ei la nivelul trunchiului cerebral n nucleii echivaleni ai nervilor cranieni Nervul trigemen, n. trigeminus (V), posed patru nuclei: nucleul motor, nucleus motorius n. trigemini; nucleul senzitiv, constituit din dou poriuni nucleul pontin al nervului trigemen, nucleus pontinus n. trigemini, i nucleul tractului spinal al nervului trigemen, nucleus spinalis n. trigemini; nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen, nucleus mesencephalicus n. trigemini;
388

1 2

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20

Fig. 212. Proiecia nucleilor nervilor cranieni n fosa romboid: 1 nucl. n. oculomotorii; 2 nucl. accessorius n. oculomotorii; 3 nucl. n. trochlearis; 4 nucl. mesencephalicus n. trigemini; 5 nucl. motorius n. trigemini; 6 nucl. pontis n. trigemini; 7 nucl. vestibularis superior; 8 nucl. solitarius nervi iX,X; 9 nucl. cochlearis ventralis; 10 nucl. vestibularis lateralis; 11 nucl. cochlearis dorsalis; 12 nucl. vestibularis medialis; 13 nucl. n. abducentis; 14 nucl. n. facialis; 15 nucl. salivatorius superior; 16 nucl. ambiguus; 17 nucl. salivatorius inferior; 18 nucl. n. hypoglossi; 19 nucl. dorsalis n. vagi; 20 nucl. n. accessorii.

389

V IV V VII VI VII NSS Ix NSI x NDV VIII NR VII, Ix, x V V

Ix, x, xI xII

Fig. 213. Echivalena componentelor substanei cenuii a mduvei spinrii cu nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral. Cifrele romane reprezint numrul nucleilor nervilor cranieni. nSS nucleul salivar superior ce aparine nervului intermediar Wrisberg sau Vii bis, nSi nucleul salivar inferior al nervului glosofaringian, nDV nucleul dorsal al vagului, nR nucleul rotund, senzitiv al nervului iX.

Nervul abductor, n. abducens (Vi), posed un singur nucleu motor, nucleus nervi abducentis. nervul facial, n. facialis (Vii), are trei nuclei: nucleul nervului facial, nucleus n. facialis, motor, situat lateral de coliculul facial; nucleul tractului solitar, nucleus tractus solitarii, senzitiv i comun pentru perechile Vii, iX i X de nervi cranieni; nucleul salivator superior, nucleus salivatorius superior, un nucleu vegetativ parasimpatic. 390

Nervul vestibulocohlear, n. vestibulocochlearis (Viii), posed dou grupuri de nuclei: doi nuclei cohleari nucleul cohlear ventral, nucleus cochlearis ventralis, i nucleul cohlear dorsal, nucleus cochlearis dorsalis, i patru nuclei vestibulari nucleul vestibular medial, nucleus vestibularis medialis (Schwalbe); nucleul vestibular lateral, nucleus vestibularis lateralis (Deiters); nucleul vestibular superior, nucleus vestibularis superior (Behterev); nucleul vestibular inferior, nucleus vestibularis inferior (Roller). n triunghiul bulbar al fosei romboide sunt situai nucleii ultimilor patru perechi de nervi cranieni iX, X, Xi, Xii. Nervul glosofaringian, n. glosopharyngeus (iX), dispune de trei nuclei, dintre care cel motor este comun i pentru perechile X i Xi de nervi cranieni: nucleul ambiguu, nucleus ambiguus, motor; nucleul tractului solitar, nucleus solitarius, senzitiv, comun pentru perechile Vii, iX i X de nervi cranieni; nucleul salivator inferior, nucleus salivatorius inferior, vegetativ, parasimpatic. Nervul vag, n. vagus (X), posed trei nuclei: nucleul ambiguu, nucleus ambiguus, motor; nucleul tractului solitar, nucleus solitarius, senzitiv; nucleul dorsal al nervului vag, nucleus dorsalis nervi vagi, vegetativ, parasimpatic. Nervul accesor, n. accessorius (Xi), dispune de nucleul motor al nervului accesor, nucleus nervi accessorii, care continu i n substana cenuie a mduvei spinrii pn la nivelul segmentelor 5 6 cervicale. Nervul hipoglos, n. hypoglossus (XII), are un singur nucleu motor situat n triunghiul omonim nucleul nervului hipoglos, nucleus nervi hypoglossi. Istmul rombencefalului, isthmus rhombencephali, reprezint formaiunile de la frontiera dintre rombencefal i mezencefal: pedunculii cerebeloi superiori, pedunculi cerebellares superiores, vlul medular superior, velum medullare superius, i trigonul lemniscului, trigonum lemnisci. Acest triunghi este delimitat din partea anterioar de braul coliculului inferior, posterior de pedunculul cerebelos superior i lateral de pedunculul cerebral. ultimul este separat de istm prin anul lateral al mezencefalului, sulcus lateralis mesencephali. n profunzimea triunghiului se afl fibrele lemnisculului lateral (acustic), lemniscus lateralis.
391

Mezencefalul
Mezencefalul este cea mai scurt parte a trunchiului cerebral. Anterior se prezint ca dou cordoane de substan nervoas alb pedunculii cerebrali, iar posterior ca patru coliculi tectul (lama cvadrigemin). Este situat ntre punte (inferior) i diencefal (superior), fiind unit cu cerebelul prin pedunculii cerebeloi superiori. Este strbtut de apeductul Sylvius, care reprezint un derivat al veziculei cerebrale mijlocii i care face comunicarea dintre ventriculul iV i ventriculul iii. Mezencefalul prezint patru fee: anterioar, posterioar i dou fee laterale dreapt i stng, i dou extremiti (fig. 204,205). Faa anterioar este caracterizat de prezena a dou benzi oblic divergente nainte, n sus i n afar pedunculii cerebrali, pedunculis cerebri. Pe marginea medial a pedunculului cerebral se gsete originea aparent a perechii a iii-a de nervi cranieni. ntre cei doi pedunculi cerebrali se delimiteaz fosa interpeduncular, fossa interpeduncularis, care conine substana perforat posterioar, substantia perforata posterior. Feele laterale prezint anul lateral al mezencefalului, sulcus lateralis mesencephali. Pe faa medial a pedunculilor trece un an longitudinal anul nervului oculomotor, sulcus nervi oculomotorius, prin care i fac apariia rdcinile nervului oculomotor (iii). Faa posterioar prezint: coliculii superiori, colliculi superiores, care prin braul coliculului superior, brachium colliculi superioris, sunt conectai cu corpii geniculai laterali; coliculii inferiori, colliculi inferiores, conectai prin braele inferioare, brachia colliculi inferiores, cu corpii geniculai mediali; anul cruciform ce separ tuberculii ntre ei; originea pedunculilor cerebeloi superiori; vlul medular superior de o parte i alta a cruia se afl cte o foset, la nivelul creia apare din profunzime nervul trohlear (iV), singurul nerv cranian cu origine aparent pe faa dorsal a trunchiului cerebral. Extremitatea inferioar se continu cu puntea, iar cea superioar n masa emisferelor cerebrale n regiunea subtalamic i n capsula intern.
392

Structura intern a mezencefalului

Pe seciunea transversal n structura mezencefalului deosebim (fig. 214): lama cvadrigemin, lamina quadrigemina, sau lamina tecti; la nivelul pedunculului cerebral se evideniaz substana neagr, substantia nigra, ce se extinde de la punte i pn la diencefal. Culoarea ntunecat se datorete cantitii mari de pigment melanina, ce se conine n celulele nervoase de aici. Substana neagr aparine sistemului extrapiramidal i contribuie la meninerea tonusului muscular i a activitii incontiente a muchilor scheletici.
12 14 11 8 9 4 9 4 II 1 2 10 7 V IV III 13

I 53 6

Fig. 214. Structura intern a mezencefalului: 1 nucl. colliculi inferioris; 2 tractus tectospinalis; 3 decussatio dorsalis; 4 nucl. ruber; 5 tractus rubrospinalis; 6 decussatio ventralis tegmenti Foreli; 7 lemniscus medialis; 8 lemniscus lateralis; 9 formatio reticularis; 10 fasciculus longitudinalis medialis; 11 nucl. tractus mesencephalici nervi trigemini; 12 nucl. nervi trochlearis; 13 substantia nigra; 14 aqueductus mesencephali. Cile eferente prin crus cerebri: i tractus corticopontinus frontalis; ii tractus corticonuclearis; iii tractus corticospinalis lateralis; iV tractus corticospinalis anterior; V tractus corticopontinus occipitotemporalis. 393

Substana neagr mparte pedunculul cerebral n dou poriuni: una posterioar tegmentul mezencefalului, tegmentum mesencephali, i alta anterioar baza pedunculului cerebral, basis pedunculi cerebralis. Baza pedunculului cerebral este format de ctre cile conductoare descendente, ce conin fibre nervoase ce pornesc de la scoara emisferelor mari spre mduva spinrii, bulbul rahidian i punte. Tegmentul mezencefalic este constituit din cile conductoare ascendente, ce se ndreapt spre talamii optici, printre care sunt localizai nucleii mezencefalului. Cel mai voluminos este nucleul rou, nucleus ruber, care se ntinde de la nivelul coliculilor inferiori i pn la talamus, fiind localizat dorsal de substana neagr. nucleul rou este alctuit din dou pri: una magnocelular, pars magnocellularis, format din celule mari situate spre periferie; este mai veche ca apariie i de la ea pleac la mduva spinrii tractul rubro-spinal; i alta parvocelular, pars parvocellularis, din celule mici, predomin la om, de apariie mai recent pe scara filogenetic, se leag de formaiunile de apariie mai recent ale encefalului: cerebel, talamus i scoara cerebral. Pe o seciune frontal, lateral i superior de nucleul rou, n tegumentul mezencefalic se observ un fascicul de fibre ce ntr n componena lemniscului medial. Fibrele nervoase ale lemniscului medial reprezint prelungirile neuronilor ii ai cilor sensibilitii proprioceptive. Lama cvadrigemen este constituit din patru coliculi doi superiori, n care sunt localizai centrii subcorticali ai analizatorului vizual, i doi inferiori ce conin centrii subcorticali auditivi. Aceti coliculi sunt separai ntre ei prin dou anuri ce se intersecteaz sub un unghi drept. Extremitatea superioar a anului longitudinal formeaz o loj pentru corpul pineal, iar extremitatea lui inferioar prelungete cu frul vlului medular superior. anul transversal separ coliculii superiori de cei inferiori. Din punct de vedere structural, coliculii sunt formai din substan cenuie, dispus n interior, i din substan alb, dispus la exterior. Coliculul cvadrigemin superior primete fibre aferente de la corpul geniculat lateral, scoara cerebral (fibre corticotectale), tracturile
394

optice, coliculii inferiori (fibre auditive) i mduva spinrii prin tractul spinotectal, iar de la el pornesc fibre eferente, n majoritate ncruciate: tractusul tectonuclear, ale crui fibre se distribuie la nucleul nervului oculomotor (iii), nucleul nervului facial (Vii), pentru muchii globului ocular i orbicular al ochiului, la nucleul nervului accesoriu (Xi), pentru muchii gtului i tractusul tectospinal, ale crui fibre se termin la neuronii somatomotori din coarnele anterioare ale segmentelor cervicale. La coliculul cvadrigemin inferior vin fibre aferente din calea auditiv, provenind din lemniscul lateral, iar de la el pornesc fibre eferente ctre corpul geniculat medial, coliculul superior, la nucleii motori din punte (tectopontine), bulb (tectobulbare) i mduv spinrii (tectospinale). Prin intermediul acestor legturi, mezencefalul ndeplinete funcii importante n distribuia normal a tonusului muscular unde un rol important l joac nucleul rou i substana neagr. Centrii mezencefalici intervin i n reflexele de orientare. De exemplu, la apariia brusc a unui excitant luminos, se produce orientarea globilor oculari spre excitant, unde un rol important l joac nucleul nervului oculomotor i nucleul nervului facial. Coliculii superiori sunt destinai cii optice, fr s participe la perceperea luminii, adic la fenomenele propriu-zise ale vederii; ei constituie un centru reflex pe calea vizual. Reflexe de orientare apar i la producerea brusc a unui sunet, prin ntoarcerea capului n direcia unde s-a produs sunetul, care sunt dependente de centrii din coliculii inferiori; un rol important l are nucleul nervului accesoriu. Coliculii cvadrigemini inferiori sunt destinai cii auditive, fr s joace un rol n perceperea sunetelor; ei constituie un centru reflex pe calea auditiv. Apeductul mezencefalic, aqueductus mesencephali, sau aqueductus cerebri (Sylvius), este un canal care unete cavitatea ventriculului iii cu cea a ventriculului iV, delimitat superior de lamina tecti, iar podiul l constituie tegmentul pedunculilor cerebrali, lungimea cruia nu depete 2,0 cm. El reprezint cea mai ngust parte a sistemului ventricular. hidrocefalia obstructiv datorat blocajului apeductului este frecvent n aceast locaie.
395

n jurul apeductului mezencefalic se afl substana cenuie central, substantia grisea centralis, n regiunea subapeductal sunt localizai nucleii a dou perechi de nervi cranieni. La nivelul coliculilor superiori, n vecintatea liniei mediane, se afl nucleul nervului oculomotor, nucleus nervi oculomotorius, de la care sunt inervai muchii globului ocular. Ventral de acest nucleu este localizat nucleul accesor al nervului oculomotor, nucleus oculomotorius accessorius (iacubovici), nucleu impar parasimpatic, de la care sunt inervai muchii netezi ai globului ocular (muchiul sfincter al pupilei i muchiul ciliar). Ceva mai superior de acest nucleu se afl nucleul intermediar, nucleus intermedius, al substanei reticulare, prelungirile neuronilor particip la formarea tractului reticulospinal i a fasciculului longitudinal posterior. La nivelul coliculilor inferiori, n poriunea ventral a substanei cenuii centrale, este localizat nucleul par al nervului trohlear, nucleus nervi trochlearis. n poriunile laterale ale substanei cenuii centrale se afl nucleul mezencefalic al nervului trigemen, nucleus mesencephalicus nervi trigemini. Deci, trunchiul cerebral, fiind primul component al encefalului, ndeplinete numeroase funcii dintre care unele sunt de importan vital. n primul rnd, prin el trec toate cile ce leag mduva spinrii de etajele superioare ale sistemului nervos central, precum i ci proprii trunchiului cerebral ce conecteaz diferitele sale etaje. La nivelul trunchiului se afl nucleii de releu ai cilor ascendente i descendente, precum i nucleii de releu cu cerebelul. Tot aici se nchid o serie de reflexe, deoarece se conin nuclei senzitivi i motori care au aceleai funcii senzitive i motorii pentru regiunile feei i a capului. La nivelul trunchiului cerebral se afl formaiunea reticular, cu rol n reglarea tonusului muscular, al celui cortical i n controlul reflexelor spinale, al echilibrului i al posturii. El conine centrii subcorticali vizuali auditivi i centri de reglare ai unor funcii vitale, cum sunt activitatea cardiovascular, respiratorie i digestiv.

396

Prozencefalul
Greutatea encefalului la natere este de aproximativ 300 g, iar la 1,5 ani de 800 g; la adult are o greutate de aproximativ 1500 g. Encefalul crete n greutate din ce n ce mai puin odat cu naintarea n vrst, ntre 35 i 65 ani rmnnd staionar. ulterior ncepe s piard n greutate, astfel nct la 90 ani pierde aproximativ 100 g prin deshidratare. Prozencefalul este format din trei pri aprute succesiv n decursul filogenezei: - paleoencefalul const din: diencefal i corpul striat; aceast parte are rol n reglarea funciilor viscerale, metabolice i al impulsurilor instinctive: reproducere, atac, aprare, alimentare etc; - arhiencefalul constituie prima schi a neoencefalului i este reprezentat de formaiuni ce aparin sistemului limbic. intervine n personalitatea incontient i involuntar: dispoziie, comportament instinctiv, cptarea automatismelor, a memoriei; - neoencefalul la om are cea mai mare dezvoltare i rspunde de activitile personalitii contiente i voluntare. El este constituit din emisferele cerebrale i comisurile lor. Din punct de vedere ontogenetic prozencefalul este constituit din diencefal i telencefal.

Diencefalul
Diencefalul, diencephalon, reprezint poriunea encefalului, din jurul ventriculului iii, situat n continuarea i deasupra mezencefalului, fiind acoperit de o parte i de alta de emisferele cerebrale. El este localizat sub corpul calos. Substana cenuie a diencefalului formeaz nucleii subcorticali, nucleii formaiunii reticulare, nucleii neurosecretori i centrii superiori ai sistemului nervos vegetativ. Prin substana alb trec toate cile conductoare ascendente i descendente. La diencefal se refer i dou glande endocrine hipofiza i epifiza. Cavitatea diencefalului este ventriculul iii. Liniile limitrofe ale diencefalului pe faa bazal a encefalului trec anterior prin chiasma optic, lateral de tracturile optice, iar posterior
397

prin marginea anterioar a substanei perforate posterioare i pedunculii cerebrali. Pe faa dorsal linia limitrof posterioar reprezint anul ce desparte coliculii superiori de marginea posterioar a talamusului. Stria terminal este limita dintre partea dorsal a diencefalului i telencefal. n structura diencefalului deosebim dou poriuni: partea dorsal talamencefalul, thalamencephalon, i partea ventral hipotalamusul, hypothalamus. Talamencefalul la rndul su este constituit din: talamus, thalamus, epitalamus, epithalamus, i metatalamus, metathalamus (fig. 215). 1
2 12 3 4 5 11 6 7

10 9 8

Fig. 215. Diencefalul i mezencefalul, aspect superior: 1 corpus callosum; 2 cavum septi pellucidi; 3 septum pellucidum; 4 fornix; 5 commissura anterior; 6 adhesio interthalamica; 7 commissura posterior; 8 tectum mesencephali; 9 corpus pineale; 10 thalamus; 11 ventriculus tertius; 12 nucleus caudatus (caput).

398

Talamusul, thalamus, este format din dou mase ovoide de substan cenuie, de o parte i de alta a cavitii ventriculului iii, unite pe linia median printr-o comisur cenuie intertalamic, adhesio interthalamica. Fiecare talamus prezint: pol anterior, mai ascuit ce conine tuberculul anterior al talamusului, tuberculum anterius thalami; pol posterior mai lat, numit pulvinar, pulvinar thalami; faa medial ce formeaz peretele lateral al ventriculului iii i prezint stria medular a talamusului, stria medullaris thalami, formnd posterior prin unirea lor comisura habenular de care atrn glanda epifiza; faa lateral separat de nucleii bazali prin braul posterior al capsulei albe interne; faa superioar particip la formarea podelei ventriculului lateral mpreun cu nucleul caudat i prezint tenia talamusului, taenia thalami, pe care se prind plexurile coroidale ale ventriculului lateral, care secret lichid cefalorahidian. Substana cenuie a talamusului este mprit n mai multe grupe nucleare prin straturi de substan alb, laminae medullares thalami. Sunt circa 60 nuclei, desprii prin substana alb i unii cu scoara cerebral prin corona radiat, care particip la formarea capsulei interne. nucleii talamusului sunt grupai n complexe nucleare denumirea crora este n funcie de localizarea lor topografic: grupul nuclear anterior; grupul nuclear medial; grupul nuclear lateral, grupul nuclear posterior. Sub talamus este situat aa-numita regiune subtalamic, regio subthalamica, care continu inferior cu tegumentul pedunculilor cerebrali. Aceast regiune este separat de talamus prin anul hipotalamic, sulcus hypothalamicus. Din mezencefal n regiunea subtalamic continu i se termin n ea nucleul rou i substana neagr a mezencefalului. Lateral de substana neagr se afl nucleul subtalamic, nucleus subthalamicus (corpul Luys). Conexiunile talamusului sunt grupate n conexiuni intratalamice, ntre nucleii talamici, i extratalamice, care pot fi la rndul lor: subcorticale i corticale. Spre talamus conflueaz majoritatea cilor senzitive (extero-, proprio-, interoceptive, vizuale, auditive, etc.) care pot fi specifice i nespecifice. Dup ce fac staie (releu) talamic se proiecteaz pe scoara
399

cerebral, fie prin fibre talamocorticale specifice, fie prin ci talamoreticulo-corticale (nespecifice). Conexiunile n dublu sens ale talamusului cu nucleii subcorticali i diferite arii corticale permite talamusului roluri de integrare somatovegetativ (conexiuni cu hipotalamusul), somatoendocrin (prin hipotalamus i hipofiz) etc. Talamusul este considerat ca fiind ultimul releu spre scoara cerebral a majoritii cilor senzoriale, cu excepia celor olfactive. Talamusul selecioneaz semnalele primite, le prelucreaz, le integreaz i echilibreaz semnalele eferente. Conexiunile talamusului cu lobul frontal i sistemul limbic explic implicarea sa n memoria asociativ, gndire i creativitate. Metatalamusul, metathalamus, este localizat postero-inferior de talamus, la limita dintre diencefal i mezencefal. El este format din corpul geniculat lateral, corpus geniculatum laterale, i corpul geniculat medial, corpus geniculatum mediale (fig. 216). 16 1 2 3 15 4
14 13 17 7 8 12 11 10 9 Fig. 216. Metatalamusul i hipotalamusul: 1 aqueductus cerebri; 2 nucleus ruber; 3 tegmentum; 4 substantia nigra; 5 pedunculus cerebri; 6 corpus mamillare; 7 substantia perforata anterior; 8 trigonum olfactorium; 9 infundibulum; 10 chiasma opticum; 11 n. opticus; 12- tuber cinereum; 13 substantia perforata posterior; 14 corpus geniculatum laterale, 15 corpus geniculatum mediale; 16 pulvinar; 17 tractus opticus. 400 5

Corpul geniculat lateral este o mic mas ovoid situat infero-lateral de pulvinar, care este unit cu coliculul cvadrigemen superior prin intermediul braului coliculului superior. El reprezint o staie la nivelul cii optice. Corpul geniculat medial este situat pe faa inferioar a pulvinarului, lateral de coliculul cvadrigemen superior. La nivelul corpului geniculat medial se termin fibrele lemniscului lateral (auditiv), lemniscus lateralis. Epitalamusul, epithalamus, este alctuit dintr-un complex de structuri, cu origini i roluri diferite (fig. 215). El este aezat n partea postero-inferioar a tavanului ventriculului iii i include epifiza, denumit i glanda pineal, glandula pinealis, aezat inferior de spleniul corpului calos i deasupra coliculilor cvadrigemeni superiori, care prin intermediul frurilor epifizei, habenula, se unesc cu faa medial a talamilor optici; comisura habenular, comissura habenularum, ce reprezint ncruciarea capetelor posterioare ale habenulelor nainte de a intra n corpul pineal; trigonurile habenulare, trigona habenulae, ce se formeaz la unirea habenulei cu stria medular a talamusului; recesul pineal, recessus pineale, situat la baza epifizei, reprezint o prelungire transversal a ventriculului iii, limitat de o lam superioar i una inferioar. n lama inferioar se afl comisura posterioar, comissura posterior, inferior de care se deschide apeductul cerebral (Sylvius). Hipotalamusul, hypothalamus, reprezint poriunile ventrale ale diencefalului. Este situat antero-inferior de talamus i constituie un important centru de coordonare a funciilor endocrine, a sistemului nervos vegetativ i a comportamentului emoional. El ocup spaiul cuprins ntre chiasm i tracturile optice anterior i cei doi pedunculi cerebrali posterior. Este singura parte vizibil a diencefalului. hipotalamusul uman reprezint 0,3% din masa total a encefalului, avnd un volum de aproximativ 4 cm3. harvey Williams Cushing (1869 1939), subliniind marea importan a hipotalamusului spunea c n aceast mic zon arhaic de la baza creierului, care poate fi acoperit cu pulpa unui deget, se ascund resorturile eseniale ale vieii instinctive i afective, pe care omul se strduiete s le acopere cu o manta a unui cortex de inhibiie.
401

Din hipotalamus fac parte chiasma optic, tractul optic, tuber cinereum cu infundibulul, hipofiza i tuberculii mamilari (fig. 216). Chiasma optic, chiasma opticum, este situat n poriunea anterioar a hipotalamusului, format din fibrele nervilor optici, care parial se ncrucieaz. Lateral i posterior chiasma optic continu cu tractul optic, tractus opticus. ultimul, ocolind pedunculul cerebral din partea lui lateral, se termin cu dou rdcini n centrii subcorticali vizuali. Rdcina lateral, radix lateralis, mai voluminoas, vine spre corpul geniculat lateral, iar rdcina medial, radix medialis, mai subire, ajunge la tuberculul cvadrigemen superior. Tuberculul cenuiu, tuber cinereum, se afl posterior de chiasma optic, anterior de tuberculii mamilari, iar de prile laterale trec tracturile optice. Tuberculul cenuiu are o prelungire conic, numit infundibul, infundibulum, prin care se leag cu hipofiza. n pereii tuberculului cenuiu se conin nucleii tuberali, nuclei tuberales. Tuberculii mamilari, corpora mamillaria, sunt dou proeminene emisferice, dispuse posterior de tuberculul cenuiu, paramedian i anterior de substana perforat posterioar. Substratul subire de substan alb i substan cenuie, situat n interior, formeaz nucleii mediali i laterali ai corpului mamilar, nuclei corporis mamillaris mediales et laterales. n tuberculii mamilari se termin stlpii anteriori ai fornixului. nucleii corpilor mamilari reprezint centrii subcorticali ai analizatorului olfactiv. n seciune frontal la nivelul hipotalamusului se observ dispunerea celulelor nervoase n trei straturi - arii succesive n jurul cavitii ventriculului iii. De la exterior la interior acestea sunt: - stratul periventricular, mai bine reprezentat anterior unde formeaz aria preoptic, area preoptica, considerat zon independent a hipotalamusului, dar care are legturi cu acesta; - stratul lateral, mai bine reprezentat posterior, formeaz aria hipotalamic lateral, area hypothalamica lateralis; - stratul medial mai bine reprezentat anterior, formeaz aria hipotalamic medial, area hypothalamica medialis, cu structur i funcie complexe.
402

ntre ariile hipotalamice lateral i medial se gsesc columna fornixului, pediculul mamilar i fasciculul retroflex. Aria preoptic este o zon mic situat n partea anterioar a hipotalamusului, posterior de lama terminal, ntre comisura alb anterioar i chiasma optic. Aceast arie conine trei nuclei (fig. 217):

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

13

14

Fig. 217. Nucleii hipotalamusului; seciune sagital: 1 n. paraventricular; 2 n. hipotalamic anterior; 3 n. preoptic lateral; 4 n. preoptic medial; 5 n. supraoptic; 6 n. suprachiasmatic; 7 n. mediodorsal; 8 n. arcuat; 9 n. medioventral; 10 n. hipotalamic posterior; 11 n. intercalat; 12 n. mamilar medial; 13 n. mamilar lateral; 14 aria hipotalamic lateral.

- preoptic paraventricular - preoptic medial - preoptic lateral Aria hipotalamic lateral este limitat lateral de capsula intern i regiunea subtalamic i se continu anterior cu nucleul preoptic lateral. Aceast arie conine urmtorii nuclei: - nucleii tuberali - nucleul tubero-mamilar - nucleul lateral
403

Aria hipotalamic medial este mprit dinspre anterior spre posterior n trei regiuni: I. Regiunea supraoptic care conine patru nuclei: - nucleul supraoptic situat clare pe chiasma optic - nucleul paraventricular aezat juxtafornical - nucleul suprachiasmatic situat posterior de chiasm - nucleul anterior care se continu fr o limit exact cu aria preoptic nucleii supraoptic i paraventricular alctuiesc glanda diencefalic cu rol n secreia de hormoni: vasopresina, produs de nucleul supraoptic, i oxitocina, produs de nucleul paraventricular. II. Regiunea tubelar are patru nuclei: - nucleul infundibular (arcuat) situat nspre tija pituitar - nucleul ventromedial situat superior de precedentul - nucleul dorsomedial situat superior de anul hipotalamic - nucleul posterior aezat posterior de precedenii doi III. Regiunea mamilar este format din doi nuclei: - nucleul mamilar medial - nucleul mamilar lateral Aria hipotalamic medial este mprit din punct de vedere funcional n dou zone: - anterioar sau hipotalamusul anterior cu funcie hipotrop (parasimpatomimetic) - posterioar sau hipotalamusul posterior cu funcie ergotrop (simpatomimetic). Conexiunile hipotalamusului sunt foarte numeroase, dar extrem de dificil de sistematizat pe grupe de nuclei. Complexitatea conexiunilor const n gruparea n fascicule a unor fibre de origine variat, care se distribuie la grupri celulare diferite ale hipotalamusului i totodat la formaiunile nconjurtoare: talamus, regiunea subtalamic, mezencefal. hipotalamusul reprezint zona centrilor subcorticali vegetativi superiori. El are urmtoarele conexiuni: - conexiuni internucleare reprezentate prin fibre care leag diferii nuclei hipotalamici ntre ei;
404

- conexiuni aferente, reprezentate prin fibre care aduc excitaii de la mezencefal, de la nucleul dorsal al vagului, de la calea optic, formaiunile olfactive, de la talamus, sistemul extrapiramidal i de la scoara frontal; - conexiunile eferente, reprezentate prin fibre care duc incitaii eferente la mezencefal i talamus, la hipofiz, scoara frontal, nucleul dorsal al vagului, fcnd legtur dintre nucleii vegetativi din hipotalamus i cei din bulb, i prin fibre care, prin tractul optic, ajung la retin. Prin conexiunile sale hipotalamusul realizeaz funciile integratoare, armonizeaz activitile viscerale cu cele somatice, contribuind substanial, pe de o parte, la buna funcionare a organelor interne, pstrarea homeostazei, homeotermiei etc. i pe de alt parte, armonizndu-le cu activitile somatice pentru o ct mai bun integrare n mediul nconjurtor. hipotalamusul, n condiii normale, are un grad marcant de independen fa de scoara cerebral n ceea ce privete reglarea funciilor interne. Conexiunile n dublu sens cu majoritatea ariilor corticale indic faptul c n anumite mprejurri, mai ales extreme , de stres, scoara cerebral poate s-i exercite controlul asupra hipotalamusului, iar hipotalamusul, la rndul lui, att n condiii normale ct i de stres influeneaz scoara cerebral intervenind n ritmul somn-veghe, tonusul cortical mai cobort sau mai ridicat, exprimarea strilor afectivoemoionale, motivaia comportamental, etc. hipotalamusul prezint o legtur dubl cu hipofiza, att nervoas ct i vascular. Legtura nervoas este reprezentat de dou tracturi: supraoptico-hipofizar i tubero-infundibular. Legtura vascular este realizat prin intermediul sistemului port hipotalamo-hipofizar, descoperit de Gr. T. Popa i u. Fielding n anul 1930. Este un sistem vascular dublu capilarizat. Artera hipofizar superioar dup ce ptrunde prin partea antero-superioar a tijei hipofizare, se capilarizeaz n jurul terminaiilor axonilor tractului tubero-infundibular. De la acest nivel ele vor continua cu canalele venoase ale sistemului port, ce merg prin tija hipofizar pn la nivelul adenohipofizei,
405

unde se vor capilariza din nou n jurul celulelor glandulare formnd sinusoidele hipofizare (fig. 218).
Fig. 218. Sistemul port hipotalamo-hipofizar: 1 capilare primare; 2 eminena mediana; 3 tija hipofizar; 4 vene porte; 5 hipofiza anterioar; 6 hipofiza posterioar; 7 capilare secundare ale sistemului port hipofizar.

1 2 4

3 Subtalamusul, sub- 5 6 thalamus, este o zon de 7 trecere ntre talamus i mezencefal situat cranial de tegumentul mezencefalic, ventral de talamus, lateral de hipotalamus i medial de capsula intern i nucleul lentiform. La nivelul su se continu formaiuni ale tegmentului, cum ar fi lemniscul medial, extremitile craniale ale nucleului rou i substanei negre. Subtalamusul este alctuit din formaiuni cenuii proprii nucleul subtalamic, zona incret i fascicule de fibre proprii sau n tranzit spre alte etaje ale sistemului nervos. Nucleul subtalamic, nucleus subthalamicus, este aezat medial de globus palidus, de care este separat prin braul posterior al capsulei interne i este integrat n sistemul motor extrapiramidal. Lezarea sa poate duce la micri violente, necontrolate. Zona incret, zona increta, este reprezentat de o band de substan cenuie, situat ventral de talamus. Ea primete aferene din ariile senzitivo-motorii ale emisferelor cerebrale, de la nucleii cerebelului i nucleii trigeminali. Eferenele sunt spre nucleul subtalamic, nucleul rou i mduva spinrii. Funciile zonei increte sunt nc puin cunoscute, probabil este integrat n tot sistemului motor extrapiramidal. 406

Ventriculul III, ventriculus tertius, este cavitatea diencefalului, ngust, aezat n plan sagital, delimitat de ase perei: superior, inferior, anterior, posterior i doi perei laterali (fig. 215). Peretele superior este format de pnza coroid a ventriculului III, tela choroidea ventriculi tertii, reprezentat de dou foie ale piei mater. Pe faa ventricular a pnzei coroide se gsesc plexurile coroide ale ventriculului iii, dispuse median, care se ndreapt spre orificiile Monro, unde se vor continua cu plexurile coroide ale ventriculilor laterali. Pnza coroid a ventriculului iii are o form triunghiular, cu baza orientat posterior, i este dispus n plan orizontal. Peretele inferior sau podiul l constituie nsui hipotalamusul i prezint dou recesuri: recesul optic, recessus opticus, localizat anterior de chiasm, i recesul infundibular, recessus infundibuli. Peretele anterior este format de lama terminal, stlpii anteriori ai fornixului i comisura anterioar a encefalului. Peretele posterior prezint orificiul superior al apeductului lui Sylvius, superior de care se gsete comisura alb posterioar (comisura epitalamic). Superior de aceasta se situeaz epifiza n vecintatea creia se gsesc alte dou recesuri: pineal i suprapineal. Peretele lateral este format: n 2/3 superioare de faa medial a talamusului; n 1/3 inferioar de faa superioar a hipotalamusului. Aceste regiuni sunt separate prin intermediul anului hipotalamic. La nivelul acestui perete, ntre cele dou fee mediale ale talamilor optici, se gsete o punte de substan cenuie, numit adeziunea intertalamic. Ventriculul iii are trei comunicri: inferior, prin intermediul apeductului cerebral Sylvius cu ventriculul iV; antero-lateral, prin orificiile interventriculare Monroe cu ventriculii laterali. Orificiile interventriculare sunt delimitate posterior de adeziunea intertalamic i anterior de columnele fornixului.

407

Formaiunea reticular
n structura sistemului nervos central, pe lng substana alb i cenuie, se descrie i al treilea component formaiunea reticular, care este mai evident organizat n trunchiul cerebral. Este dispus profund, rspndit difuz printre fasciculele de substan alb i nucleii de substan cenuie, bine conturai morfologic i funcional. Formaiunea reticular este un sistem multisinaptic, format din cmpuri neuronale i fibre amestecate, cu conexiuni numeroase i difuze. Din punct de vedere filogenetic, structurile reticulare sunt considerate ca fiind cele mai vechi, reprezentnd o reea primitiv, peste care se adaug n cursul evoluiei structuri noi, care preiau o parte din funciile sistemului vechi. Cile de conducere reticulare sunt dificil de delimitat i sunt ascendente, descendente, parial ncruciate i nencruciate. Astfel o stimulare unilateral poate conduce la rspunsuri bilaterale sau chiar globale. neuronii formaiunii reticulare se deosebesc de neuronii altor componente ale sistemului nervos i prezint unele particulariti morfologice: - dendritele au dispoziie simpl, bogat ramificat, ntins transversal, interptruns cu prelungirile altor neuroni, care se pun n contact cu muli neuroni reticulari. un neuron reticular poate primi aproximativ 4000 de sinapse convergen, i poate face aproximativ 25000 de sinapse divergen; - axonii neuronilor reticulari pot fi mai scuri sau mai lungi, pot fi ascendeni sau/i descendeni, iar unii axoni se bifurc n T, un bra fiind ascendent, iar cellalt descendent. Colateralele acestor axoni fac sinaps cu celule din nucleii specifici ai trunchiului cerebral sau scoara cerebral; - corpii neuronilor reticulari sunt variabili ca form i dimensiuni. Dup dimensiuni se disting neuroni de talie mic i neuroni de talie mare, sau chiar gigani; - neuronii sunt inegal rspndii, diseminai neuniform n lungul trunchiului cerebral; n anumite zone, concentrri de neuroni realizeaz nuclei;
408

- prelungirile neuronilor cu morfologie extrem de variat, unele mielinice altele amielinice, formeaz o reea dens de fibre ascendente, descendente, longitudinale, transversale i oblice n toate direciile. Datorit numrului mare de neuroni i de sinapse realizate n formaiunea reticular, viteza de conducere a impulsului nervos este foarte mic. Se realizeaz un sistem multineuronal, polisinaptic, cu viteza de conducere redus, lent. Paralel cu nucleii proprii ai trunchiului cerebral, sunt descrii i nucleii formaiunii reticulare. Topografic, n diferitele etaje ale trunchiului cerebral, la nivelul formaiunii reticulare se disting: - nuclei reticulari dorsali - nuclei mediani - nuclei paramediani - nuclei laterali - nuclei ventrali Formaiunea reticular nu transmite mesaje specifice senzitive, motorii sau vegetative, dar le primete pe toate i le fuzioneaz ntr-o informaie general difuz care asigur tonusul sistemului nervos central. Ea constituie calea final comun pentru totalitatea informaiilor din mediul extern i intern. Funcionnd ca un tot unitar regleaz activitatea ansamblului format din structurile nervoase i endocrine care au rolul de a menine organismul n stare de funcionare normal. Cile conductoare ale formaiunii reticulare. Formaiunea reticular are conexiuni cu toate poriunile sistemului nervos central. Deosebim: ci conductoare reticulopetale, ce vin de la majoritatea structurilor encefalului spre nucleii formaiunii reticulare; ci conductoare reticulofugale ce pornesc de la formaiunea reticular spre scoara emisferelor, spre nucleii encefalului i mduvei spinrii; cile conductoare reticuloreticulare ascendente i descendente ce efectueaz legtura dintre nucleii formaiunii reticulare din diferite regiuni ale trunchiului cerebral. Funciile formaiunii reticulare. Formaiunea reticular este considerat funcional principala structur integratoare, unde nu exist specificitate somatic sau vegetativ, senzitiv sau motorie. Ea reprezint un generator de energie pentru scoara emisferelor i contribuie la re 409

glarea excitabilitii i tonusului tuturor poriunilor sistemului nervos central. Joac un rol determinant n ciclul somn-veghe; intervine n reglarea tonusului muscular i selectarea impulsurilor din mediul intern i extern.

Telencefalul

Telencefalul, telencephalon, este partea cea mai voluminoas a encefalului i este reprezentat prin emisferele cerebrale, hemispheria cerebri, separate ntre ele prin fisura longitudinal a creierului, fissura longitudinalis cerebri. n poriunea lor mijlocie emisfera dreapt i cea stng sunt unite prin printr-o lam de substan alb, numit corpul calos, corpus callosum. Fisura longitudinal n partea sa posterioar se unete cu fisura transversal a creierului, fissura transversa cerebri, care desparte emisferele creierului de emisferele cerebelului. Fiecare emisfer cerebral prezint pentru descriere trei fee, trei margini i trei poli (fig. 219).
1 Fig. 219. Faa superioar a emisferelor cerebrale: 19 1 polus frontalis; 2 sulcus frontalis superior; 3 sulcus frontalis inferior; 4 sulcus praecentralis; 5 gyrus prae- 18 centralis; 6 sulcus centralis; 17 7 sulcus postcentralis; 8 gyrus postcentralis; 9 sulcus cinguli; 10 fissura longitudinalis cerebri; 11 polus occipitalis; 12 gyri occipitalis; 13 lobulus parietalis superior; 14 lobulus parietalis infe- 16 rior; 15 sulcus intraparietalis; 15 16 gyrus angularis; 17 gyrus 14 supramarginalis; 18 sulcus 13 12 11 centralis; 19 lobus frontalis. 10 9 410

2 3 4 5

Feele: superolateral, facies superolateralis, convex; medial, facies medialis, plan i faa inferioar, facies inferior. Marginele: superioar, margo superior, separ feele superolateral i medial; inferolateral, margo inferolateralis, separ feele superolateral i inferioar, inferomedial, margo inferomedialis, separ feele medial i inferioar; Polii: frontal, polus frontalis; occipital, polus occipitalis; temporal, polus temporalis. Pe suprafaa emisferelor cerebrale se gsesc o serie de anuri, sulci cerebri, care dup momentul apariiei i dup adncimea lor au fost mprite n trei grupuri: - anuri primare, care apar primele, chiar n perioada fetal; ele sunt mai adnci, au un caracter mai constant ca aezare i delimiteaz lobii emisferelor cerebrale anurile central, lateral, parietooccipital; - anuri secundare care delimiteaz circumvoluiile; - anuri teriare, mai puin adnci, care mpart circumvoluiunile n poriuni mai mici i nu sunt constante. Prin prezena anurilor i circumvoluiilor suprafaa emisferelor se mrete de aproximativ trei ori. Caracterul giral al paliumului este rezultatul extinderii mai mari a cortexului cerebral fa de substana alb subiacent. Aria total a cortexului uman este de aproximativ 2200 cm2 din care doar 1/3 este vizibil la suprafa, iar 2/3 sunt prezente pe buzele anurilor sau n fundul acestora. Acest aspect al evoluiei permite o mare suprafa a scoarei cerebrale, fr o modificare important a capacitii craniene. Fiecare emisfer prin cele trei anuri primare este mprit n patru lobi cerebrali: frontal, parietal, temporal i occipital. anul central, sulcus centralis (scizura Rolando), desparte lobul frontal de lobul parietal; anul lateral, sulcus lateralis (scizura Sylvius), desparte lobii frontal i parietal de cel temporal; anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis, desparte lobul parietal de cel occipital.

411

2 3 4 5 6 7 8 9

22 21 201918 17 16 15

14 13

12

11

10

Fig. 220. anurile i circumvoluiunile feei superolaterale ale emisferei cerebrale: 1 gyrus frontalis medius; 2 gyrus frontalis superior; 3 sulcus frontalis superior; 4 gyrus precentralis; 5 sulcus centralis; 6 sulcus postcentralis; 7 gyrus postcentralis; 8 operculum; 9 pars triangularis; 10 giri occipitales; 11 sulcus horizontalis cerebelli; 12 cerebellum; 13 fissura transversa cerebri; 14 gyrus temporalis inferior; 15 sulcus temporalis inferior; 16 gyrus temporalis medius; 17 sulcus temporalis superior; 18 gyrus temporalis superior; 19 sulcus lateralis; 20 pars orbitalis; 21 gyrus frontalis inferior; 22 sulcus frontalis inferior.

Faa superolateral este strbtut de dou anuri importante: lateral Sylvius i central Rolando. anul lateral ncepe pe faa inferioar a emisferei, la nivelul substanei perforate anterioare, se ndreapt lateral ntre lobul frontal i temporal, are un traiect oblic n direcie superioar i posterioar, curbndu-se la captul terminal, n lobul parietal. De la acest an, n partea anterioar, pornesc dou ramuri: ramura ascendent, ramus ascendens, i ramura anterioar, ramus anterior, care merg n lobul frontal. n poriunea inferioar anul lateral prezint un sector lrgit, care poart denumirea de fosa lateral a creierului, fossa lateralis cerebri. 412

anul central pornete de la marginea superioar (puin de pe faa medial), coboar pe faa superolateral, oblic anteroinferior i se termin la mic distan de anul lateral, de care totdeauna este separat prin girusul arcuat. Anterior i paralel cu anul central este prezent anul precentral, sulcus precentralis, care limiteaz girusul precentral, gyrus precentralis. Acest an are o parte superioar i una inferioar, fiind ntrerupt de obicei printr-o punte, dar ele pot fi i continue. De la anul precentral pornesc dou anuri paralele ntre ele anul frontal superior, sulcus frontalis superior, i anul frontal inferior, sulcus frontalis inferior, care mpart lobul frontal n girul frontal superior, gyrus frontalis superior, girul frontal mijlociu, gyrus frontalis medius, i girul frontal inferior, gyrus frontalis inferior. Girusul frontal superior se continu peste marginea superioar a emisferului cu girusul frontal mediu, gyrus frontalis medius. Girusul frontal inferior prin intermediul ramurilor anterioar i ascendent ale anului lateral este divizat n trei pri: pars orbitalis, ce se afl inferior de ramura anterioar, pars triangularis, zona dintre ramura anterioar i ascendent, i pars opercularis zona dispus posterior de ramura ascendent. Posterior de anul central se afl lobul parietal, lobus parietalis, delimitat posterior de anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis, ce trece pe faa medial a emisferei. Strbtnd marginea superioar a emisferei, acest an continu puin pe faa superolateral. Pe faa superolateral a lobului parietal se observ dou anuri: anul postcentral, sulcus postcentralis, care se dispune posterior i paralel cu anul central i delimiteaz girusul postcentral, gyrus postcentralis; anul intraparietal, sulcus intraparietalis, ncepe de la mijlocul anului postcentral, se ndreapt posteroinferior delimitnd lobulul parietal superior, lobulus parietalis superior, ce se afl superior de an, i lobulul parietal inferior, lobulus parietalis inferior, localizat inferior de anul intraparietal. Lobulul parietal inferior are trei diviziuni: anterioar, posterioar i inferioar. Partea anterioar este girusul supramarginal, gyrus supramarginalis, ce se arcuiete peste captul posterior al anului lateral
413

Sylvius; partea posterioar, girusul angular, gyrus angularis, contureaz extremitatea posterioar a anului temporal superior. Poriunea inferioar a lobulului parietal inferior mpreun cu regiunile inferioare ale circumvoluiilor pre- i postcentral constituie operculul parietal, operculum parietale. Lobul occipital, lobus occipitalis, se afl posterior de anul parietooccipital, extremitatea posterioar a cruia se numete pol occipital. Comparativ cu ali lobi are dimensiuni mai reduse, fiind strbtut de anuri dificil de sistematizat. Dintre acestea mai bine pronunat este numai anul occipital transvers, sulcus occipitalis transversus. Lobul temporal, lobus temporalis, cuprinde regiunile inferolaterale ale emisferei i este separat de lobul frontal i parietal prin intermediul anului lateral. Extremitatea sa anterioar, rotunjit, formeaz polul temporal. Faa lateral a lobului temporal prezint dou anuri: anul temporal superior, sulcus temporalis superior, trece paralel cu anul lateral i delimiteaz mpreun girul temporal superior, gyrus temporalis superior. Pe faa superioar a acestei circumvoluiuni, ascuns n adncul anului lateral, se observ 2 3 circumvoluiuni temporale transversale, gyri temporales transversi (heschl), separate una de alta prin anurile temporale transversale, sulci temporales transversi. anul temporal inferior, sulcus temporalis inferior, delimiteaz mpreun cu anul temporal superior girul temporal mijlociu, gyrus temporalis medius. inferior de acest an se gsete girul temporal inferior, gyrus temporalis inferior. Poriunea din lobul temporal ce acoper fosa lateral a creierului formeaz operculul temporal, operculum temporale. Lobul insulei, insula, prezint o poriune a cortexului cerebral situat n profunzimea fosei laterale a creierului, fiind acoperit de operculii frontal, parietal i temporal, astfel nct pentru al vedea trebuie ndeprtate artificial buzele anului lateral. El este delimitat de restul scoarei cerebrale prin anul circular al insulei, sulcus circularis insulae (fig. 221).

414

20 21 19 18

22

23

2 3

4 5

17

16 15

14

13

9 8 10 11 12

Fig. 221. Lobul insulei: 1 gyrus precentralis; 2 sulcus precentralis; 3 sulcus circularis insulae; 4 gyrus frontalis superior; 5 sulcus frontalis superior; 6 gyrus frontalis medius; 7 sulcus frontalis inferior; 8 polus frontalis; 9 pars orbitalis; 10 gyri breves insulae; 11 limen insulae; 12 polus temporalis; 13 gyrus temporalis superior; 14 sulcus temporalis superior; 15 gyrus temporalis medius; 16 gyrus longus insulae; 17 polus occipitalis; 18 gyrus angularis; 19 gyrus supramarginalis; 20 sulcus intraparietalis; 21 sulcus postcentralis; 22 gyrus postcentralis; 23 sulcus centralis.

Suprafaa insulei este brzdat de un an oblic anteroinferior spre vrful lobului insulei, anul central al insulei, sulcus centralis insulae, care o mparte n partea anterioar mai mare i partea posterioar mai mic. Partea anterioar este submprit n 3 4 girusuri scurte, gyri breves insulae, iar pe partea posterioar este o circumvoluiune lung, gyrus longus insulae.

415

Faa medial a emisferei cerebrale

La formarea acestei fee, cu excepia insulei, particip toi lobii emisferei. Faa medial prezint n partea ei inferioar cea mai mare formaiune comisural corpul calos, care este nconjurat pe toat circumferina lui de anul corpului calos, sulcus corporis callosi, prin care este desprit de restul feei mediale a emisferei. Acest an continu anterior i n jos cu anul hipocampului, sulcus hippocampalis. n adncul acestui an se gsete girusul dinat, gyrus dentatus. Corpul calos, corpul callosum, are aspect de arc care n sens anteroposterior prezint: - rostrul, rostrum, situat la extremitatea anterioar i inferioar a corpului calos, ce continu posterior cu lama rostral, lamina rostralis, pn la comisura alb anterioar; - genunchiul, genu, situat anterior i superior de rostru, este convex anterior i mult mai gros; - trunchiul, truncus, continu posterior i orizontal cu genunchiul; - spleniul, splenium, extremitatea posterioar, ngroat i rotungit. Paralel i mai sus de anul corpului calos trece anul cingular, sulcus cinguli. La nivelul spleniului corpului calos anul cingular con-

Fig. 222. Relieful feei mediale a emisferei cerebrale (dup R. D. Sinelnikov). 416

tinu cu anul subparietal, sulcus subparietalis. ntre anul corpului calos i anul cingular se afl girul cingular, gyrus cinguli. Girul cingular ncepe sub rostrul corpului calos, nconjoar faa superioar a corpului calos i ajunge s se continue posterior cu girul parahipocampic, prin intermediul unei regiuni ngustate, situat posterior de spleniul corpului calos, denumit istmul girului cingular, isthmus gyri cinguli. Poriunea feei mediale a emisferei, situat superior de anul cingular, este divizat n dou regiuni de extremitatea superioar a anului central, care coboar puin i pe faa medial a emisferei: - regiunea situat anterior de acest an se numete gir frontal medial, gyrus frontalis medialis; - regiunea situat posterior, care nconjoar anul central, este reprezentat de lobulul paracentral, lobulus paracentralis. Girusul cingular, istmul i girul parahipocampic formeaz girul fornicat, gyrus fornicatus. Regiunea posterioar a feei mediale este strbtut de dou anuri relativ adnci, anul parietooccipital, sulcus parietooccipitalis, i anul calcarin, sulcus calcarinus, care au traiect ctre medial i fuzioneaz aparent sub spleniusul corpului calos, ntr-un an unic ce reprezint limita inferioar a istmului girului cingular. ntre segmentul ascendent al anului cingular i anul parietooccipital se delimiteaz precuneusul, precuneus, de form patrulater, localizat pe faa medial a lobului parietal. ntre anul calcarin i cel parietooccipital se delimiteaz cuneusul, cuneus, care are aspectul unui triunghi cu apexul orientat spre punctul de confluere a anurilor delimitante i corespunde feei mediale a lobului occipital.

Faa inferioar a emisferelor cerebrale

Faa inferioar a emisferelor are un relief foarte complicat (fig. 223) i este format de feele respective ale lobilor: frontal (regiunea orbital), temporal i occipital. Aceast fa este mprit de partea iniial a anului lateral Sylvius ntr-o parte mai mic, dispus anterior, i o parte mai mare, dispus posterior.
417

35 33 32 31 30 29 34

1 2 3

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

28 27 26 25 24 23 22 16 17 19 20 18

21

Fig. 223. Relieful feei inferioare a encefalului: 1 fissura longitudinalis cerebri; 2 polus frontalis; 3 bulbus olfactorius; 4 n. opticus; 5 polus temporalis; 6 uncus gyri hippocampi; 7 chiasma opticum; 8 infundibulum; 9 corpus mamillare; 10 substana perforata posterior; 11 crus cerebri; 12 sulcus hippocampi; 13 gyrus occipitotemporalis lateralis; 14 tegmentum; 15 aquaeductus cerebri; 16 colliculus superior; 17 splenium corporis callosi; 18 gyrus occipitotemporalis medialis; 19 gyrus cinguli; 20 sulcus parietooccipitalis; 21 polus occipitalis; 22 cuneus; 23 sulcus calcarinus; 24 nucleus ruber; 25 corpus geniculatum mediale; 26 corpus geniculatum laterale; 27 sulcus occipitotemporalis; 28 sulcus collateralis; 29 sulcus temporalis inferior; 30 substana nigra; 31 tractus opticus; 32 tuber cinereum; 33 - striae olfactoria; 34 trigonum olfactorium; 35 gyri orbitales. 418

Partea anterioar, numit i regiunea orbital, reprezint faa inferioar a lobului frontal i ntrunete urmtoarele elemente: anul olfactiv, sulcus olfactorius, cu o direcie anteroposterioar, fiind paralel cu marginea medial a lobului frontal, cu care delimiteaz girul drept, gyrus rectus. anul olfactiv este ocupat de bulbul olfactiv, bulbus olfactorius, tractul olfactiv, tractus olfactorius; girii orbitali, gyri orbitales, care se gsesc lateral de girul drept i anul olfactiv delimitai de sulcii orbitali, sulci orbitales, care sunt instabili. Partea posterioar corespunde feelor inferioare ale lobilor temporal i occipital i prezint urmtoarele elemente: anul colateral, sulcus collateralis, pornete de pe polul occipital, se orienteaz anterior paralel cu anul calcarin, de care este desprit prin girul lingual, gyrus lingualis, ce reprezint o continuarea occipital a girusului parahipocampal. anul colateral trece apoi pe faa inferioar a lobului temporal, unde delimiteaz medial girul parahipocampic, gyrus parahippocampalis, dup care se arcuiete spre medial, nconjurnd extremitatea anterioar a girului parahipocampic, numit uncus, uncus. Din ultima poriune a anului colateral se desprinde anul rinal, sulcus rhinalis, care se ndreapt spre polul temporal; - anul occipitotemporal, sulcus occipitotemporalis, se afl lateral i este paralel cu anul colateral, separ girii occipitotemporali medial i lateral, gyri occipitotemporalis medialis et lateralis.

Arhitectura emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale sunt constituite din urmtoarele formaiuni: scoara cerebral, substana alb, nucleii bazali i ventriculele laterale. Scoara cerebral, cortex cerebri, numit pallium, pallium, sau manta, se dispune la suprafaa emisferelor cerebrale ca un strat de substan cenuie. Cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om, care are rolul principal n integrarea organismului n condiiile mediului, precum i n integrarea prilor organismului ntr-un tot unitar, locul celor mai complexe funcii de relaie cu mediul nconjurtor, este sediul contiinei i al limbajului. Are o suprafa de 2200 cm2, grosime ntre
419

2 i 5 mm i cuprinde zeci de miliarde de neuroni. Cea mai groas este scoara din regiunea superioar a circumvoluiilor precentral, postcentral i a lobulului paracentral. Cortexul cerebral uman este divizat din punct de vedere filogenetic n dou pri: arhipalliumul i neopalliumul. Arhipalliumul, la rndul su, este constituit dintr-o parte strveche, arhicortexul, iar neopalliumul este reprezentat de neocortex. neocortexul este cel mai nou pe scara evoluiei i constituie aproximativ 90% din totalul cortexului cerebral. Paleocortexul este situat la baza emisferelor cerebrale i este asociat cu sistemul olfactiv, n timp ce arhicortexul, cel mai vechi filogenetic, constituie formaiunea hipocampic. Att paleocortexul ct i arhicortexul sunt pri ale sistemului limbic. Arhipalliumul este dotat cu memorie genetic, avnd rol n comportamentul general i al vieii instinctive, realizarea automat a unor aciuni dirijate, motivate spre atingerea unui scop. Controlul arhicortexului este asigurat de neocortex, care uneori poate fi antrenat n activiti ale arhicortexului, cnd acest control se pierde pentru un timp. neocortexul este locul de terminaie ale cilor senzitivo-senzoriale i locul de origine pentru cile motorii voluntare i automate, precum i locul zonelor de asociaie care domin net n suprafa n comparaie cu primele dou, la om. Aici este sediul vieii psihice a fiecrui individ, locul de elaborare a fenomenelor motorii i senzoriale contiente care n ansamblu formeaz aa-numita via individual. Cortexul cerebral nu constituie o ptur omogen, ce este alctuit din: neuroni de tipuri, forme i mrimi diferite, fibre nervoase, nevroglii i vase sangvine, care ptrund printre nevroglii. neuronii pot fi grupai n dou subdiviziuni: celule piramidale i celule nepiramidale sau granulare. neocortexul, examinat microscopic, prezint o dispoziie n straturi suprapuse ale corpilor celulari i fibrelor de substan alb (fig. 224). Astfel, se poate vorbi de o citoarhitectonic pentru modul de aranjare n straturi orizontale ale corpilor celulari. Divizarea neocortexului n arii (zone) funcionale bazate pe citoarhitectonic propus de K. Brodman,
420

care a evideniat 53 de arii citoarhitectonice, devine din ce n ce mai discutabil pe msur ce investigarea funciilor cortexului progreseaz, dar aceasta rmne valabil pn la elaborarea altor hri corticale.

Golgi

Nissl

Weigert

Fig. 224. Straturile cortexului cerebral obinute dup coloraii Golgi, Nissl i Weigert (de sus n jos straturile I-V), (dup F. Sido).

Scoara n structura sa prezint o dubl laminare: orizontal i vertical. Prima mparte substana cenuie n straturi histologice, observate microscopic, iar ultima mparte substana cenuie n coloane celulare verticale existente n toi lobii cerebrali, cu excepia lobului frontal.
421

Dei neuronii cortexului sunt aranjai n ase straturi orientate paralel cu suprafaa, coloanele verticale sunt organizate n grupuri neuronale orientate perpendicular pe suprafa. Coloanele celulare verticale conin mii de neuronii interconectai n direcie vertical i sunt privite ca uniti funcionale, deoarece fiecare ir conine toate elementele necesare pentru realizarea unui circuit complet aferente, asociaie i eferente. Aceste circuite mai mult sau mai puin complicate au ca funcie transmiterea influxului nervos aferent la neuronul eferent, care poate fi activat prin intermediul sinapselor. unitile verticale alctuite din lanurile scurte neuronale se ntreptrund i sunt legate unele de altele prin sisteme neuronale orizontale situate n toate straturile, dar n special n stratul i. Aadar, scoara prezint un sistem funcional unitar alctuit din lanuri sinaptice verticale multiple n form de coloane, fiecare lan constituind o unitate funcional. Fiecare coloan ocup toat grosimea pe suprafaa acesteia, primete aferente corticale i trimite rspunsuri prin prelungirile neuronilor afectori. neuronii sunt dispui paralel cu suprafaa cortexului n ase straturi orizontale. De la suprafa spre profunzime aceste straturi sau lame sunt urmtoarele: 1. Stratul molecular sau plexiform, se afl n raport cu pia mater i este alctuit din neuroglii, care formeaz o ptur de protecie pentru straturile mai profunde, i din puine celule nervoase foarte mici. Aici se afl multe fibre nervoase, care reprezint fie prelungirile axonice ale micilor celule nervoase din aceast ptur, fie dendritele unor celule nervoase, aezate n pturile mai profunde. Este stratul unde se fac legturile complexe ale prelungirilor celulelor nervoase din diferite straturi subiacente. 2. Stratul granular extern, format din celule granulare, precum i celule piramidale mici i reprezint unul din sediile sensibilitii, primind fibre de la nucleii talamici specifici. 3. Stratul piramidal extern este constituit din celule piramidale mici, mijlocii i mari. Acest strat este unul din sediile motricitii.
422

4. Stratul granular intern, format din celule nervoase mici, reprezint cel de-al doilea sediu al sensibilitii, primind fibre de la nucleii talamici nespecifici. 5. Stratul piramidal intern este format dintr-un mare numr de celule piramidale mari, gigantice, celule Be. Axonii acestor celule ntr n substana alb, ndeosebi sub forma fibrelor de proiecie spre straturile subcorticale i mai puin ca fibre de asociaie. numeroi axoni ai celulelor piramidale mici ntr n structura corpului calos ca fibre comisurale. 6. Stratul multiform este format din celule nervoase fusiforme, polimorfe i triunghiulare. Axonii celulelor fusiforme formeaz fibre de proiecie i asociaie, n special fibre arciforme scurte pentru girusurile apropiate. Acest strat nu are limite bine definite fa de substana alb subiacent. Dup caracterele diferitor cmpuri neurocorticale se pot identifica diferite tipuri de neocortex. Acolo unde sunt prezente cele ase straturi, formeaz neocortexul homotipic, n timp ce n alte locuri lipsesc unele pturi, pri caracterizate ca neocortex heterotopic, cu subtipuri granular i agranular sau piramidal. Celulele granulare i piramidale mici primesc excitaii de la organele de sim, fiind sediul sensibilitii. Celulele granulare sunt n numr mare n toate ariile corticale, n mod special n ariile senzoriale i de asociaie. Straturile cu celule piramidale mijlocii, mari i gigantice sunt considerate ca straturi cu celule nervoase motorii, trimind impulsuri ctre periferie, constituind sediul motricitii. Deoarece n unele regiuni predomin straturile granulare, iar n altele cele piramidale, n neocortex deosebim: zone senzitive, zone senzoriale, zone motorii i zone de asociere. Zonele senzitive sunt regiunile corticale care recepioneaz excitaiile tactile, de durere, temperatur i mio-artro-kinetice. Aceste regiuni se afl posterior de anul central Rolando, n girul central posterior, trecnd i n lobul frontal, n girul central anterior. Zonele senzoriale sunt regiunile corticale care recepioneaz excitaiile auditive, olfactive, gustative i vizuale. Ele formeaz: - zona senzorial auditiv, localizat n lobul temporal, pe faa extern;
423

- zona senzorial olfactiv, situat pe faa intern a lobului temporal i faa inferioar a lobului frontal; - zona senzorial gustativ, localizat n vecintatea zonei olfactive, n regiunea girului central posterior; - zona senzorial vizual, situat n lobul occipital, de o parte i de alta a scizurii calcarine. n toate aceste zone predomin straturile granulare. Zonele motorii sunt regiunile corticale n care predomin celulele piramidale mijlocii, mari i gigantice Be. Ele se afl n lobul frontal, unde o zon motorie este localizat n girul central anterior, de unde pornesc cile piramidale, i o zon premotorie, dispus n faa zonei motorii, de unde descind unele fascicule extrapiramidale (pentru reglarea tonusului muscular i a micrilor mai puin fine, mai nedifereniate). Zonele de asociere sunt regiunile corticale alctuite din celule mici care au rolul de a stabili legtura ntre diferite arii corticale. numeroase cercetri au demonstrat c n interiorul zonelor pot fi identificate regiuni, numite arii, care se deosebesc ntre ele att prin structura lor, ct i prin funcia pe care o ndeplinesc. i. P. Pavlov admite existena unor centri care au o anumit specializare n analizarea anumitor excitaii, dar care nu au exclusivitate n determinarea funciilor. n concepia lui Pavlov, ceea ce caracterizeaz scoara cerebral este interdependena funcional a diferitelor ei centri. Pierderea unor funcii, prin distrugerea anumitor arii sau centri, se explic nu prin faptul c acest centru ar conduce funcia respectiv, ci prin faptul c dispariia lui schimb anumite raporturi dintre ceilali centri din scoar, ceea ce determin schimbarea unei anumite stri funcionale a scoarei. Aceasta nseamn c, n stare normal, scoara cerebral funcioneaz ca un tot unitar, al crei diferite pri se integreaz ntr-un anumit fel.

424

Principalele arii funcionale ale scoarei emisferelor mari

Dup caracteristicile cito- i mieloarhitectonice, scoara cerebral a fost divizat n arii corticale. n fig. 225 este dat harta acestor arii dup G. A. Mitchell (1953).
2 5 6 3 4 10 7 8 a 9 13 11 12 14 15 b 16 3 4

Fig. 225. Cmpurile corticale (dup G. A. Mitchell): a vedere pe faa superolateral; b vedere pe faa medial.

i. P. Pavlov a demonstrat c aria cortical a oricrui analizator nu reprezint vre-o zon cu limite precise de demarcaie, deoarece n cortexul cerebral sunt nuclei i elemente dispersate. n cadrul nucleului au loc analiza, sinteza i integrarea funciilor la nivelul cel mai nalt. Elementele dispersate sunt distribuite printre aceti nuclei i aparin segmentelor corticale adiacente ale analizatorilor. n caz de distrugere a nucleului, existena elementelor dispersate asigur posibilitatea compensrii pariale a funciei lezate. La nivelul scoarei cerebrale, din punct de vedere funcional i corespunztor arhitecturii sale microscopice, se gsesc arii sau cmpuri corticale cu funcii bine stabilite (fig. 226).

425

Fig. 226. Localizarea funciilor n scoara emisferelor mari (dup V.V. Turaghin): a faa superolateral; b faa medial. 1 nucleul analizatorului motor ce asigur funcia de deviere conjugat a capului i ochilor n sens a opus; 2 centrul analizatorului motor al vorbirii n scris; 3 centrul analizatorului motor; 4 centrul sensibilitii generale; 5 centrul vorbirii articulate; 6 centrul cortical al recepiei viscerale; 7 centrul analizatorului auditiv; 8 centrul analizatorului vestibular; 9 centrul analizatorului b auditiv; 10 centrul praxiei; 11 centrul steriognoziei; 12 centrul lexic; 13 centrul asociativ al analizatorului vizual; 14 centrul analizatorului olfactiv; 15 centrul analizatorului gustativ; 16 centrul de proiecie a analizatorului vizual.

1. Nucleul analizatorului motor se afl n zona motoare a cortexului girul precentral (ariile 4 i 6) i lobul paracentral de pe suprafaa medial a emisferei bogate n celule piramidale mari (Be). El reprezint zona de integrare a motalitii corpului, de la el plecnd majoritatea fibrelor tractului corticospinal i corticobulbar. Centrii de comand a micrilor segmentelor corpului sunt reprezentai pe aceste arii n sens rsturnat: cel al membrelor inferioare n sus, dup care urmeaz trunchiul i inferior membrele superioare, iar capul spre extremitatea in 426

ferioar a girului precentral. O ntindere mare o au centrii micrilor policelui i limbii, n comparaie cu celelalte segmente. Deoarece cile piramidale ce pornesc de la celulele piramidale mari se ncrucieaz la nivelul trunchiului cerebral (calea corticonuclear) sau la nivelul segmentelor medulare (calea corticospinal), zona motoare din fiecare emisfer e legat cu muchii scheletici din partea opus a corpului, iar muchii membrelor sunt unii numai cu o singur emisfer, muchii trunchiului, laringelui i cei ai faringelui au legturi cu zonele motoare din ambele emisfere. 2. Ariile motoare de asociere, coordonnd micrile complexe, ca micarea conjugat a capului i ochilor, masticaia, deglutiia, micrile opuse ale trunchiului i extremitilor, se afl n poriunea posterioar a girului frontal mediu, aa-numita zon premotoare, ariile 8 i 6. Distrugerea acestei arii conduce la lipsa de coordonare a micrilor complexe i nu d paralizii. 3. Nucleul analizatorului motor, rolul funcional al cruia const n realizarea sintezei tuturor micrilor compuse i combinate, concentrate pentru un anumit scop, se afl n girusul supramarginal, aria 40. Acest nucleu este unilateral i la dreptaci se afl n emisfera stng, iar la cei stngaci n emisfera dreapt. Lezarea ariei 40 nu provoac paralizii, dar numai apraxie, adic pierderea capacitii de a efectua micri compuse i complicate, orientate spre atingerea unui scop definit. 4. Nucleul analizatorului cortical al sensibilitii generale (termic, tactil, dolor) i proprioceptive se afl n girusul postcentral, ariile 1, 2, 3, i n lobul parietal superior, ariile 5 i 7. Cile conductoare, care vin spre cortexul cerebral, se intersecteaz la nivelul diverselor segmente ale mduvei spinrii i la nivelul bulbului rahidian. n consecin, girusurile postcentrale ale fiecrei emisfere sunt unite de jumtile contrlaterale ale corpului. Aceste arii au aceeai proiecie rsturnat ca i motilitatea, cu sensibilitatea membrelor inferioare n partea superioar a ariei, iar cea a capului n partea inferioar. Lezarea lor produce tulburri de sensibilitate. 5. Nucleul analizatorului sensibilitii de recunoatere a obiectelor prin pipit stereognozia, se afl n lobul parietal superior. Lezarea
427

acestui centru va conduce la pierderea funciei de a recunoate obiectele prin pipit, alte tipuri de sensibilitate general rmnnd intacte. 6. Nucleul analizatorului auditiv se afl n poriunea medie a girului temporal superior din profunzimea anului lateral dotat cu girii transveri heschl, ariile 41, 42, 52. Spre acest nucleu vin ci conductoare de la receptorii din ambele pri, de aceea o leziune unilateral n aria auditiv nu conduce la pierderea semnificativ a auzului datorit bilaterismului cilor auditive. Lezarea bilateral a nucleului provoac surditate total. 7. Nucleul analizatorului vizual se afl pe girii ce delimiteaz anul calcarin de pe faa medial a lobului occipital, ariile 17, 18, 19. n centrul analizatorului din emisfera stng sunt proiectai receptorii jumtii laterale a ochiului stng i ai jumtii mediale a ochiului drept. Deci, numai la o lezare bilateral a nucleului analizatorului vizual survine o cecitate cortical total. 8. Nucleul analizatorului olfactiv este localizat pe faa inferioar a lobului temporal, n regiunea uncusului i parial n regiunea hipocampului (aria 11). 9. Nucleul analizatorului gustativ se afl n girusul postcentral, pe hipocamp i n partea anterioar a operculului parietal, aria 43. O leziune n aceast arie conduce la anestezie gustativ controlateral; pierderea simului gustativ. ntre centrul senzorial gustativ i cel olfactiv sunt legturi strnse, ceea ce i face s se influeneze unul pe altul. n scoara cerebral, pe lng neuronii senzitivi i neuronii motori, se gsete un numr mare de neuroni de asociere, care au rolul de a stabili, pe de o parte, legturi ntre neuronii senzitivi i cei motori din scoar, iar pe de alt parte ntre acetia i ali neuroni de la diferite niveluri ale encefalului. numrul neuronilor de asociere este mult mai mare dect al neuronilor senzitivi i motori. Legturile dintre diferitele straturi ale scoarei se mresc i prin faptul c dendritele i axonii celulelor nervoase de aici trimit colaterale n direcie orizontal, formnd plexuri, care au originea n diferite straturi ale scoarei. Datorit acestor conexiuni scoara cerebral se prezint ca o unitate funcional.
428

n ea ntlnim dou feluri de legturi: unele exist din natere i au caracter definitiv, altele se formeaz n timpul vieii i au caracter temporar. Din gruparea neuronilor de asociere rezult i formarea centrilor corticali de asociere. Ei constituie un fel de central de legtur ntre centrii motori i senzoriali de pe toat scoara cerebral. Ariile de asociaie nu sunt nici motorii, nici senzitive, dar mpreun cu aria specific funcioneaz ca un tot unitar. Ele au o activitatea complex integrativ. Termenul de arie asociativ evoc, n primul rnd, existena conexiunilor intracorticale scurte i lungi, intra- i interareale, interemisferice comisurale. Lezarea ariilor asociative conduce la tulburri n ce privete relaiile spaiale cu mediul nconjurtor, la forme de agnozie, imposibilitatea recunoaterii obiectelor i situaiilor, a formei i dimensiunilor prin examinare tactil, fr ajutorul altor simuri sau la tulburri praxice. Bolnavul tie ce trebuie s fac, dar nu poate executa, nu poate reproduce o figur simpl geometric. Cu toate c la prima vedere cele dou emisfere par simetrice ca form i dimensiuni, n realitate ele nu sunt strict identice nici morfologic, nici funcional. Ca urmare a acestei observaii a aprut concepia de emisfer dominant, n special sub aspect funcional, existnd funcii care nu sunt reprezentate n ambele emisfere. Dominaia este un caracter ereditar, putnd fi influenat i prin educaie. De exemplu, dac un dreptaci i pierde membrul superior drept, va fi nevoit s devin stngaci, fapt ce se va reflecta i n reorganizarea dominaiei emisferei drepte, care ine sub control membrul superior stng. Organizarea micrilor are un caracter de dominant n emisfera stng la dreptaci i invers la stngaci. Dac emisfera stng este scoas din funcie, emisfera dreapt poate prelua integral funciile acesteia, n special limbajul, cu condiia ca accidentul s se produc pn la vrsta de 12 ani. n cazul lipsei de dominan a unei emisfere, apare blbiala. Funciile superioare, precum gndirea analitic, nelegerea limbajului i producerea gndirii emoionale i intuitive, orientarea spaial i abilitile artistice i muzicale sunt funcii ale unei singure emisfere. Emisfera, ce conine centrii nelegerii i producerii limbajului, este numit emisfer dominant. Limbajul este reprezentat n emisfera stng
429

la un procent mai mare de subieci: mai mult de 95% dintre persoanele ce utilizeaz cu precdere mna dreapt i aproximativ 75% dintre subiecii ce utilizeaz cu precdere mna stng. Alturi de dominana limbajului, emisfera stng exceleaz n procesele intelectuale, precum gndirea analitic, efectuarea calculelor i verbalizarea. Emisfera nondominant, n general cea dreapt, exceleaz n gndirea emoional, n calitile artistice, precum desenatul i compunerea muzicii, percepia spaial i, probabil, recunoaterea feelor. Limbajul articulat, caracteristica esenial ce deosebete omul de animale, este format din litere, silabe, cuvinte, propoziii care au ca scop transmiterea de informaii dintre oameni, emanate din gndire trecerea de la gnd la exprimarea oral a acestuia i invers. Aparatul fonator, format din organe ale sistemului respirator, partea superioar a tubului digestiv (cavitatea bucal, limba, buzele, dinii, faringele), rezonatorii (sinusurile) sunt coordonai n actul vorbirii de ctre centrii corticali ce formeaz poligonul vorbirii a lui Pierre Marie (fig. 227).

MS M V ICV ICS

Fig. 227. Centrii limbajului articulat i diferite tipuri de afazii: MS centrul motor al cuvintelor scrise a crui lezare evolueaz cu agrafie; MV centrul motor al vorbirii sau al lui Broca (anartrie incapacitatea patologic de a articula cuvintele); iCS centrul nelegerii cuvintelor scrise (cecitate verbal pierdere a capacitii de a citi sau de a nelege sensul limbajului scris); iCV centrul nelegerii cuvintelor vorbite (surditate verbal). 430

Centrii de asociere sunt de dou feluri: motori i senzoriali. Dintre centrii de asociere motori citm: centrul motor al limbajului vorbit i centrul motor al limbajului scris. Vorbirea este una din cele mai complexe forme de activitate a scoarei cerebrale. 10. Centrul motor al limbajului vorbit este situat n poriunea inferioar a girusului precentral al emisferei dominante (locul de proiecie a capului i gtului), aria 44 sau centrul Broca (de la numele fiziologului francez care l-a descoperit). Acest centru conduce micrile necesare pentru a pronuna cuvintele i a le face s se succed ntr-o anumit ordine. Lezarea acestui centru conduce la afazie motoare, individul nu mai poate articula cuvintele. individul nelege tot ce i se spune, ns nu poate vorbi. 11. Centrul motor al limbajului scris se afl tot n lobul frontal al emisferei dominante, n extremitatea posterioar a girusului frontal mijlociu, anterior de centrul motor al minii i degetelor, aria 40. Lezarea acestui centru conduce la tulburri n executarea scrisului agrafie. Centrii senzoriali, la fel, sunt doi: - Centrul nelegerii cuvintelor vorbite se afl n girusul temporal superior al emisferei dominante, aria 22 (aria Wernike), unde se face analiza i interpretarea senzaiilor auditive i integrarea lor n percepii complexe. Lezarea acestui centru conduce la imposibilitatea nelegerii cuvintelor auzite; cuvntul este perceput ca un vuet i nu are nici o semnificaie. - Centrul nelegerii cuvintelor scrise se afl n girusul parietal inferior, ariile 40 i 39. Dac acest centru este lezat, individul nu nelege cuvintele scrise, pentru el acestea nu reprezint dect nite pete ntunecate. Ariile vegetative 23, 24, 26, 27, 29, 30 i 33 sunt localizate pe faa inferioar i medial a lobilor frontali i anume: n girii orbitali, cingular, hipocamp, uncus, insul, care mpreun formeaz creierul visceral. El este conexionat n ambele sensuri cu nucleii talamici, hipotalamici i poriunea olfactiv a sistemului limbic. Se consider c ariile 9, 10 i 11 de la nivelul lobului frontal reprezint formaiuni ale intelegenei umane i ale integrrii sentimentelor de stpnire a emoiilor. Lezarea lor pot produce tulburri de comportare. Lobul frontal, mai dezvoltat la om, este sediul personalitii umane, inteligeniei, al creaiei, al micrilor personale specifice fiecrui indi 431

vid, al emoiilor estetice i sentimentelor, activnd n strns legtur cu ceilali centri. Centrii verticali cu localizarea lor n ariile descrise mai sus nu funcioneaz izolat, ci n strns corelaie, avnd la baz mecanismele intime de excitaie, inhibiie, analiz, sintez etc. Scoara cerebral reprezint din punct de vedere funcional un sistem dinamic, extrem de complex (i. Pavlov).

Nucleii bazali i substana alb a telencefalului

n emisferele cerebrale, substana cenuie nu este dispus numai la suprafaa lor, ci se gsete i n profunzimea substanei albe, la baza encefalului, formnd nucleii bazali, nuclei basales, sau nucleii subcorticali, reprezentai prin: corpul striat, nucleul amigdalian i claustrul (fig. 228, 229).
Fig. 228. Seciune ori1 zontal prin encefal. 2 20 Nucleii bazali: 3 1 caput nuclei caudati; 45 2 crus anterius capsu6 lae internae; 3 ventri- 19 18 culus tertius; 4 globus 17 pallidus; 5 putamen; 7 6 claustrum; 7 nu- 16 cleus ruber; 8 hippo- 15 8 campus; 9 tectum me- 14 sencephali; 10 sulcus calcarinus; 11 cerebellum (vermis); 12 calcar 9 13 avis; 13 radiatio optica; 10 12 14 fimbria hippocampi; 11 15 pulvinar; 16 - corpus geniculatum mediale; 17 nucleus subthalamicus; 18 crus posterior capsulae internae; 19 capsula externa; 20 commissura anterior. 432

16

17

12 3

15 14 13

4 5 6 7 8 9 12

10 Fig. 229. Seciune frontal prin encefal la nivelul prii anterioare a septului pelucid: 1 cavum septi pellucidi; 2 radiatio corporis callosi; 3 caput nuclei caudati; 4 capsula interna; 5 nucleus lentiformis; 6 sulcus lateralis; 7 insula; 8 area subcalosa; 9 lobus temporalis; 10 gyri orbitales; 11 tractus olfactorius; 12 sulcus olfactorius; 13 rostrum corporis callosi; 14 claustrum; 15 capsula externa; 16 laminae septi pellucidi; 17 lobus frontalis.

11

Corpul striat, corpus striatum, este o mas de substan cenuie localizat n centrul emisferelor cerebrale, paraventricular, reprezentat de nucleul caudat i nucleul lenticular. Nucleul caudat, nucleus caudatus, are forma unei virgule, situat lateral i superior de talamus. numele de caudat ine de forma sa, care seamn cu o coad. nucleul caudat este format din cap, corp i coad, are o lungime de 10 11 cm. Capul nucleului caudat, caput nuclei caudati, reprezint extremitatea cea mai voluminoas a nucleului i proemin n cornul frontal al ventriculului lateral. El este apropiat de cel de partea opus de care este separat prin septul pelucid. Fiind situat n lobul frontal al emisferei, capul nucleului caudat se nvecineaz inferior cu substana perforat
433

anterioar, substantia perforata anterior, la nivelul creia se unete cu nucleul lentiform. La nivelul orificiului interventricular Monroe, partea posterioar a capului nucleului se ngusteaz i continu cu corpul nucleului caudat, corpus nuclei caudati, care se afl n profunzimea lobului parietal i formeaz planeul poriunii centrale a ventriculului lateral. Corpul e separat de talamus printr-o bandelet de substan alb stria terminal, stria terminalis. Coada nucleului caudat, cauda nuclei caudati, reprezint extremitatea posterioar subiat a nucleului caudat, care particip la formarea tavanului cornului inferior (temporal) al ventriculului lateral. La acest nivel coada este unit cu nucleul amigdalian. Pe toat lungimea sa nucleul caudat trimite prelungiri care traverseaz capsula intern i sfresc n nucleul lenticular. Aceste prelungiri dau aspect striat complexului lenticulo-caudat, fapt care a adus acestui complex numele de corp striat. De talamus nucleul caudat e separat printr-o fie de substan alb genunchiul capsulei interne. Lateral de capul nucleului caudat se afl o fie de substan alb braul anterior al capsulei interne, care-l separ de nucleul lentiform. Nucleul lentiform, nucleus lentiformis, are form de piramid cu baza situat inferior ce corespunde cozii nucleului caudat, fa de care este situat lateral. Capsula intern l separ de talamus i nucleul caudat. Faa inferioar a nucleului lentiform ader la substana perforat anterioar i se fuzioneaz cu nucleul caudat prin zone subiri de substan cenuie ce se ntind de-a lungul braului anterior al capsulei interne. nucleul lentiform este divizat n trei poriuni prin intermediul a dou lamele de substan alb: o parte lateral putamen, i dou pri mediale globus pallidus. Cele dou lame de substan alb sunt: lama medular extern, lamina medullaris externa, care separ putamenul de globus pallidus, i lama medular intern, lamina medullaris interna, care mparte globus pallidus n dou pri: una lateral globus pallidus lateralis, i alta medial globus pallidus medialis.
434

Filogenetic i funcional corpul striat este mprit n: neostriatul, neostriatum, formaiune filogenetic mai nou, format din nucleul caudat i putamen; paleostriatul, paleostriatum, o formaiune mai veche, format din globus pallidum. Claustrul, claustrum, este o lamel de substan cenuie situat ntre insul, de care este desprit prin capsula extrem, capsula extrema, i nucleul lentiform, de care este separat prin intermediul capsulei externe, capsula externa. Corpul amigdalian, corpus amygdaloideum, este situat n profunzimea lobului temporal, n aproprierea polului su, lng pereii medial i superior al cornului inferior al ventriculului lateral. Dorsal el fuzioneaz cu coada nucleului caudat. Substana alb a emisferelor cerebrale este format din trei sisteme de fibre nervoase: de proiecie, comisurale i de asociaie. Fasciculele de proiecie realizeaz legtura ntre cortex i etajele subiacente (talamus, nucleii bazali, cerebel, trunchiul cerebral, mduva spinrii), fie c se termin n scoar, venind din aceste regiuni, fie c pornesc din scoar spre aceste regiuni. Ele converg spre talamus i corpul striat, formnd coroana radiat. Fibrele de proiecie separ nucleul caudat i talamusul de nucleul lentiform i particip la formarea capsulei interne. n plan orizontal, capsula intern, capsula interna, are form de unghi diedru cu deschiderea lateral n care ptrunde nucleul lentiform (fig. 230). Este divizat ntr-un bra anterior, crus anterior, ntre capul nucleului caudat i nucleul lentiform, i un bra posterior, crus posterior, ntre talamus i nucleul lenticular, i genunchiul capsulei interne, genu capsulae internae, unde se ntlnesc cele dou brae, situat ntre nucleul caudat, talamus i nucleul lentiform.

435

1 2 3 4 d e 5 f 6 g h i 7

10 c 9 b

Fig. 230. Capsula intern. Schema dislocrii cilor de conducere: 1 crus anterius capsulae internae; 2 nucleus lentiformis; 3 claustrum; 4 capsula externa; 5 capsula extrema; 6 cortex insulae; 7 crus posterius capsulae internae; 8 thalamus; 9 genu capsulae internae; 10 caput nuclei caudati; a radiationes thalamicae anteriores (tr. frontothalamicus, BnA); b tractus frontopontinus; c tr. corticonuclearis; d fibrae corticospinales; e fibrae thalamoparietales; f fibrae corticothalamicae; g tractus parietooccipitopontinus; h radiatio acustica; i radiatio optica.

Braul anterior al capsulei interne servete exclusiv conexiunile lobului frontal. Prin el trec fibrele fronto-pontine i fibrele talamocorticale, de la talamus la scoara lobului frontal. Genunchiul este format din fibre cortico-nucleare care ajung la nucleii de origine ai nervilor cranieni. Braul posterior conine fibre cortico-spinale dispuse n trei fascicule n urmtoarea succesiune dinspre anterior spre posterior: - fasciculul pentru membrul superior; 436

- fasciculul pentru trunchi; - fasciculul pentru membrul inferior. Braul posterior conine de asemenea i fibre cortico-pontine (cu originea n cmpurile 4 i 6) i cortico-bulbare. Fasciculele comisurale reprezint fibrele ce fac legtura ntre cele dou emisfere cerebrale i sunt reprezentate de: corpul calos, fornix, comisura posterioar, comisura anterioar. Corpul calos, corpus callosum, este cea mai mare comisur ntre emisferele cerebrale, fiind o lam de substan alb ce formeaz tavanul ventriculilor laterali. Este situat n fundul fisurii mediane, acoperit de lobii occipital, parietal i frontal. Are forma unei lame semieliptice de substan alb ce prezint un corp, truncus corpori callosi, i dou extremiti: una anterioar curbat n jos, numit genunchiul corpului calos, genus corporis callosi, care se continu cu o parte subiat, rostrul corpului calos, rostrum corporis callosi, i alta posterioar, mai voluminoas spleniumul corpului calos, splenium corporis callosi (fig. 222, 231). 1 Fig. 231. Corpul calos, ve2 dere superioar: 1 genus corporis callosi; 2 forceps minor (frontalis); 3 truncus corporis callosi; 3 4 radiatio corporis callo4 si; 5 striae longitudinales mediales indusii grisei; 5 6 striae longitudinalis lateralis indussi grisei; 7 for6 ceps major (occipitalis); 8 splenium corporis callosi. 7 Corpul calos este format din cteva milioane de fibre care leag ntre ele puncte simetrice sau asimetrice de
437

pe scoara celor dou emisfere cerebrale (fig. 232). Fibrele, care trec prin genunchi, unesc ntre ei lobii frontali, formnd o curb cu concavitatea anterioar, numit forcepsul anterior sau forcepsul minor. Fibrele, care trec prin trunchiul corpului calos, fac legtura dintre centrii substanei cenuii din lobii temporal i parietal ai emisferelor. Fibrele, care trec prin splenium, unesc lobii occipitali, formnd o curb cu concavitatea posterioar, numit forcepsul posterior sau major, forceps major. Fibrele transversale ale corpului calos formeaz n fiecare din cele dou emisfere radiaia corpului calos, radiatio corporis callosi.
1

2 Fig. 232. Fibrele comisurale ale corpului calos (1) i ale comisurii anterioare (2) (seciune frontal).

Fornixul, fornix (fig. 233), este situat sub corpul calos i reprezint o formaiune alctuit din dou coloane de substan alb care n segmentul lor mijlociu se altur una de alta, formnd corpul fornixului, corpus fornicis. Anterior i posterior de corp coloanele rmn distanate ntre ele, formnd aa-numiii pilieri ai fornixului doi anteriori i doi posteriori. Cei anteriori se numesc columna fornixului, columna fornicis, continu n jos i puin lateral pn la baza encefalului, unde ajung la corpii mamilari. Pilierii posteriori, crura fornicis, se ndreapt posterior ocolind polul posterior al talamusului corespunztor i diri 438

jndu-se n jos i nainte, ptrund n cornul temporal al ventriculului lateral respectiv, unde se continu cu fimbria i hipocampul.
Fig. 233. Fornix: 1 corpora mamillaria; 2 columnae fornicis; 3 commissura fornicis; 4 crus fornicis; 5 hippocamp; 6 corpus amygdaloideum.

1 6

n structura fornixului deosebim fibre longitudinale i transversale. Fibrele longitudinale sunt cele mai numeroase, circa 2 milioane. Fibrele transversale sunt mai puin numeroase i la nivelul corpului formeaz comisura fornixului, comissura fornicis. Fornixul face parte din fasciculele de asociaie ale sistemului limbic i joac un rol important n comportamentul instinctiv emoional i n viaa afectiv. ns rolul su principal este n procesul de memorizare. Secionarea fornixului produce amnezia de fixare a informaiilor recente. Septul pelucid, septum pellucidum, reprezint o lam nervoas aezat sagital de la corpul calos la fornix. El se prinde ntre lamina rostral, columnele fornixului, genunchiul i trunchiul corpului calos i limiteaz medial cornul anterior al ventriculului lateral. Septul este format din dou lame nervoase alturate, care delimiteaz ntre ele o cavitate mic, cavum septum pellucidi, n care se conine un lichid transparent. La acest nivel se pot dezvolta chisturi ce pot comunica cu ventriculii laterali. Fibrele de asociaie (fig. 234 a, b) sunt fibre care fac legtura ntre arii, giri i lobi ai emisferelor de aceeai parte. Ele pot fi scurte, arcuate, fibrae arcuatae cerebri, unind circumvoluii vecine sau lungi. ultimele sunt mai profunde i trec de la un lob emisferic la altul, formnd cinci fascicule importante:
439

- fasciculul longitudinal superior, fasciculus longitudinalis superior, leag partea anterioar a lobului frontal cu lobii parietal, temporal i occipital. importana acestui fascicul const n faptul c el stabilete legtura ntre aria receptoare i cea efectoare a limbajului. Lezarea acestui fascicul este urmat de afazie de conducere; - fasciculul longitudinal inferior, fasciculus longitudinalis inferior, face legtura ntre lobii occipital i temporal; - fasciculul cingular, cingulum, este situat n profunzimea girilor cinguli i parahipocampic, i aparine ndeosebi sistemului limbic; - fasciculul uncinat, fasciculus uncinatus, face legtura ntre lobul frontal (aria limbajului articulat), insul i lobul temporal; - fasciculul frontooccipital, fasciculus frontooccipitalis, leag polul frontal cu polii occipital 2 i temporal. 3
Fig. 234a. Sistemul de fascicule de fibre asociative din substana alb; faa medial (schem): 1 cingulum; 2 fasc. longitudinalis superior; 3 fibrae arcuatae; 4 fasc. longitudinalis inferior. 1 2 Fig. 234 b. Sistemul de fascicule asociative din substana alb (schem) (faa superolateral): 1 fasc. longitudinalis superior; 2 fibrae arcuatae; 3 fasc. uncinatus. 3 440

1 4

Fig. 235. Lobul limbic, partea vizibil pe faa median a emisferei cerebrale: 1 gyrus cinguli; 2 gyrus parahipocampalis; 3 uncus; 4 aria septal.

4 1

Comisura alb poste3 rioar, commissura alba posterior, reprezint un cordon ngust cu direcie transversal, aezat pe marginea posterioar a ventriculului iii, ntre epifiz i deschiderea apeductului mezencefalic. Comisura alb anterioar, commissura alba anterior, este situat anterior de columnele fornicale i inferior de nucleul lenticular. Se prezint ca un cordon alb, cu direcie transversal. Comisura alb anterioar prin partea ventral (olfactiv) leag substana cenuie din trigonurile olfactoare ale ambelor emisfere, iar prin partea dorsal (temporal) uncusul i nucleii amigdalieni.

Rinencefalul
Rinencefalul este situat la limita dintre telencefal i diencefal, fiind cel mai vechi constituent al emisferelor cerebrale. n comparaie cu unele animale vertebrate, omul are o capacitate olfactiv mult redus fiind microsmatic, i aceasta a condus la o diminuare a centrilor i cilor olfactive. n structura rinencefalului deosebim poriunea periferic i poriunea central. Poriunea periferic o constituie lobul olfactiv, alctuit din: bulbul olfactiv, bulbus olfactorius; tractul olfactiv, tractus olfactorius; triunghiul olfactiv, trigonum olfactorium; substana perforat anterioar, substantia perforata anterior. Toate aceste formaiuni sunt situate pe faa inferioar a lobului frontal.
441

Din poriunea central fac parte: circumvoluia fornicat, gyrus fornicatus, care n regiunea polului temporal se termin cu uncus; hipocampul, hippocampus, localizat n cornul inferior al ventriculelor laterale; girusul dentat, gyrus dentatus, ce se afl n adncul anului hipocampic.

Sistemul limbic
Termenul de limbic a fost pentru prima dat utilizat de ctre Broca n anul 1878 i semnific margine, grani dintre emisfere i trunchiul cerebral. El a descris lobul limbic format din dou circumvoluii ce nconjoar trunchiul cerebral cingulat i parahipocampic (fig. 235). Formaiunile sistemului limbic sunt filogenetic vechi, aparinnd arhi- i paleopalliumului. Acestea sunt dispuse pe un arc de cerc pe faa medial a emisferei cerebrale, ntre diencefal i neocortex. Sistemul limbic cuprinde, n primul rnd, elemente ale sistemului olfactiv bulbul olfactiv, tractul olfactiv, triunghiul olfactiv, substana perforat anterioar, iar celelalte formaiuni se mpart n structuri limbice corticale i subcorticale. Cele corticale sunt: girusul fornicat, scoara suprafeei orbitale a lobului frontal, poriunea anterioar a insulei, polul lobului temporal, girusul dinat, hipocampul, scoara emisferelor ce nconjoar corpul calos. Formaiunile subcorticale sunt reprezentate de nucleul caudat, nucleul amigdaloid, nucleii anteriori nespecifici ai talamusului i hipotalamusului. Aceste formaiuni ntrein numeroase conexiuni cu diferite structuri ale sistemului nervos central crora le trimite i de la care primete fibre cu mediaie diferit. Limitele anatomice ale sistemului limbic, pn cnd, nu sunt determinate i de diferii autori sunt interpretate diferit. Graie numeroaselor i extinselor sale conexiuni, la nivelul hipocampului sosesc practic toate tipurile de modaliti senzoriale. De aceea, hipocampul este considerat ca o structur asociativ cu nalte
442

funcii integratoare, conectat la alte structuri cu organizare complex, cum sunt formaiunea reticular, hipotalamusul i scoara cerebral. nucleul amigdalian prin conexiunile sale extrem de vaste, care sunt majoritar bidirecionale, implic practic toate structurile cerebrale.

Funciile sistemului limbic

Sistemul limbic reprezint centrul suprem de reglare a activitii sistemului nervos vegetativ i a hipofizei. Este un sistem complex de integrare a informaiilor somatice, viscerale i olfactive, intervenind n adaptarea comportamentului primar (nutriie, reproducere), emoiilor i memoriei. Formaiunea hipocampic joac un rol cheie n fenomenele de nvare i memorizare. nlturarea bilateral a acestei formaiuni, o procedur chirurgical rar utilizat pentru tratamentul epilepsiei, conduce la pierderea profund a memoriei recente sau de scurt durat i a abilitii de nvare. Persoanele ce au suferit o asemenea procedur chirurgical nu-i pot aminti nimic din ceea ce s-a ntmplat cu cteva minute nainte (amnezie anterograd). Subiectul i reamintete evenimentele din trecutul ndeprtat, intelegena rmnnd intact. nucleul amigdaloid joac un rol important n comportament i emoii; cortexul orbitofrontal i girusul cingulat au rol n percepere, iar hipotalamusul asigur exprimarea emoiilor. hipotalamusul controleaz activitatea visceral i ca principal efector al sistemului limbic, declaneaz fenomenele asociate emoiilor. Deoarece prezint att componente neurale ct i endocrine, hipotalamusul i exercit influena prin sistemul nervos i circulator. Prin conexiunile sale neurale i vasculare acesta influeneaz balana hidric, aportul alimentar, sistemul endocrin, reproducerea, somnul, comportamentul i ntregul sistem autonom.

443

Ventriculii laterali
Ventriculii laterali, ventriculi laterales, sau ventriculii i i ii, reprezint dou caviti neregulate, voluminoase, independente, care comunic fiecare cu ventriculul iii prin orificiul lui Monro i sunt situate n regiunile medial i inferioar ale substanei albe a emisferelor. Fiecare ventricul lateral (fig. 236-237) este format dintr-o parte central, pars centralis, ce corespunde lobului parietal, de la care pleac trei prelungiri ce ptrund fiecare n cte un lob: cornul anterior, cornu anterius, n lobul frontal, cornul posterior, cornu posterius, n lobul occipital i cornul inferior, cornu inferius, n lobul temporal.
Fig. 236. Ventriculii late1 2 rali ai encefalului, seciune orizontal: 25 3 1 cavum septi pellucidi; 24 2 lamina septi pellucidi; 4 23 5 3 caput nuclei caudati; 6 22 4 foramen interventricu7 8 lare; 5, 22 plexus choro9 ideus ventriculi laterales, 21 10 6 corpus fornicis; 7 cor20 11 nu inferius ventriculi lateralis; 8 crus fornicis; 19 12 9 fimbria hippocampi; 13 10 gyrus dentatus; 14 11 hyppocampus; 12 trigonum collate15 rale; 13 calcar avis; 18 17 16 14 bulbus cornu posterior; 15 cornu posterius ventriculi lateralis; 16 forceps major; 17 sulcus calcarinus; 18 splenium corporis callosi; 19 commissura fornicis; 20 thalamus; 21 hippocampus; 23 stria terminalis; 24 cornu anterius ventriculi lateralis; 25 corpus callosum. 444

23

13 12 11 7 8 10 9

Fig. 237. Seciune frontal a encefalului la nivelul poriunii centrale a ventriculilor laterali: 1 pars centralis ventriculus lateralis; 2 plexus choroideus ventriculi lateralis; 3 arteria choroidea anterior; 4 vena cerebri interna; 5 fornix; 6 corpus callosum; 7 tela choroidea ventriculi tertii; 9 ventriculus tertius; 10 thalamus; 11 lam. afixa; 12 vena talamostriar; 13 nucl. caudatus.

Partea central reprezint un spaiu fisural lung delimitat de sus de ctre fibrele transversale ale corpului calos; planeul e reprezentat de ctre corpul nucleului caudat i o parte din faa dorsal a talamusului, iar medial n calitate de perete servete corpul fornixului. Cornul anterior sau frontal este cel mai lung i prezint trei perei: - superior, format din radiaiile frontale ale corpului calos; - medial, constituit din septul pelucid, o lam despritoare, situat ntre coarnele frontale drept i stng, care cu marginea superioar ader la corpul calos, iar cu cea inferioar la fornix. Cornul posterior sau occipital este scurt i se termin ascuit n lobul occipital, prezentnd doi perei: superolateral format din corpul calos (forcepsul posterior, tapetum) i mai lateral de radiaiile optice;
445

peretele inferomedial are form triunghiular i prezint dou proeminene de substan alb, separate ntre ele printr-un an bulbul cornului posterior, bulbus cornu posterioris, reprezentat prin fibrele corpului calos i pintenul de coco, calcar avis, ce corespunde proeminrii spre ventricul a scizurii calcarine. Cornul inferior sau temporal ptrunde profund n masa lobului temporal, ndreptndu-se spre polul acestuia. Peretele lateral i tavanul sunt formai de ctre substana alb a emisferei cerebrale, faa inferioar a talamusului, stria terminal, coada nucleului caudat i tapetum. Pe planeul cornului inferior se observ o proeminen triunghiular eminena colateral, eminentia collateralis, care este dat de proeminarea spre ventricul a anului colateral. Peretele medial al cornului inferior este format de hipocamp, hyppocampus, care se sfrete cu nite tuberculi, numii degetele hipocampului, digitationes hyppocampi. n structura ventriculului lateral se mai evideniaz o poriune, numit trigonul sau atrium, atrium, care reprezint regiunea cea mai larg a ventriculului lateral. Dup cum implic i numele, forma acestuia este triunghiular. Anterior este n relaie cu fornixul i pulvinarul. Trigonul conine un plex coroid abundent, glomusul, glomus choroideus, situat de-a lungul peretelui su anterior, care este continuu cu plexul coroid al poriunii centrale i cornul inferior. n poriunea central, precum i n cornul inferior al ventriculului lateral, se afl plexul vascular, plexus choroideus ventriculi lateralis. Plexul coroid are aspectul unor cordoane granulare de culoare roiatic. Acest plex reprezint o consecin a prolabrii n cavitatea ventriculului a pia mater cerebrale mpreun cu vasele sangvine pe care le conine. n partea anterioar a ventriculului lateral, plexul vascular, prin orificiul interventricular, foramen interventriculare (Monro), face legtura cu plexul vascular al ventricului iii. Orificiul lui Monro, fiind orificiul de comunicare dintre ventriculul lateral i ventriculul iii, este delimitat posterior de ctre polul anterior al talamusului, iar superior, anterior i inferior, de ctre stlpul anterior al fornixului, care nconjoar la mic distan polul anterior al talamusului. Forma i raportul dintre ventriculii encefalului sunt prezentate pe fig. 238.
446

Fig. 238. Imagine de ansamblu a sistemului ventricular al encefalului: 1 cornul anterior al ventriculului lateral; 2 partea central; 3 ventriculul lateral; 4 cornul posterior; 5 apeductul mezencefalic; 8 6 orificiul median al ventriculului iV; 7 orificiul lateral al ventriculului iV; 8 cornul inferior.

2 1 3 4 5 IV 7 6

Plexurile coroide sunt acoperite de ependim, fiind vascularizate de capilare arteriale i venoase, iar epiteliul ependimar care le acoper are caracter secretor. Plexurile coroide sunt formate din formaiuni mai mici, alctuite din ghemuri vasculare acoperite de ependim. Plexurile coroide secret lichidul cerebrospinal care ocup cavitile nevraxului i spaiile subarahnoidiene. Clinic, coarnele frontale sunt lipsite de plex coroid ceea ce le face un loc excelent pentru poziionarea unturilor n sistemul fluidului spinal. Cornul occipital de asemenea este lipsit de plex coroid.

Meningele cerebral i lichidul cerebrospinal

Membranele, care nvelesc encefalul i mduva spinrii, poart numele de meninge, meninges. De la exterior spre interior ele sunt: dura mater sau pahimeningele, arahnoida i pia mater. Pia mater i arahnoida au structuri similare i sunt numite leptomeninge, leptomeninx (meninge moale). Dura mater a encefalului, dura mater encephali, este o membrana fibroas, dens, alb, strlucitoare, de esut conjunctiv, care ader strns de suprafaa intern a cutiei craniene. Aderena de os este puternic,
447

servind concomitent i ca periost pentru faa intern o oaselor craniului cerebral. La nivelul fosei cerebrale mijlocii, n dreptul solzului temporalului i osului parietal, exist o zon unde dura mater poate fi mai uor decolat, n care se gsesc ramurile arterei meningiene mijlocii, care n traumatisme pot da hematoame extradurale, cu fenomene de compresiune cerebral. Ele necesit trepanaie, cu evacuarea hematomului i ligatura vasului rupt. Dura mater trimite prelungiri pe poriunea intracranian a nervilor cranieni, formndu-le cte o teac care se ntinde pn la orificiul de ieire al nervului, unde ader strns la marginile acestor orificii. n regiunea fosei cerebrale posterioare pahimeningele concrete cu marginile marelui orificiu occipital i continu cu pahimeningele spinal. Pahimeningele formeaz o serie de septuri care submpart cavitatea cranian n mai multe compartimente. Aceste lame meningeale sunt: coasa creierului, cortul cerebelului, coasa cerebelului i cortul hipofizei (fig. 239).
Fig. 239. Sinusurile pahimeningelui cerebral, aspect lateral: 1 sinus cavernosus; 9 2 sinus petrosus inferior; 3 sinus petrosus superior; 4 sinus 8 sigmoideus; 5 sinus 7 transversus; 6 sinus occipitalis; 7 sinus sagittalis superior; 8 sinus rectus; 9 sinus sagittalis inferior; 10 falx cerebri.

10

5 4

Coasa creierului, falx cerebri, este cel mai mare sept meningeal, de form semilunar, aezat n plan mediosagital. Ea ptrunde ntre cele dou emisfere, fr a atinge corpul calos, i se ntinde de la crista
448

gali pn la protuberana occipital intern. Prezint dou fee, dreapt i stng, care vin n raport cu feele mediale ale emisferelor i dou margini - superioar i inferioar. Marginea superioar, traiectul creia coincide cu anul sinusului sagital superior de pe bolta cranian, conine sinusul sagital superior. n grosimea marginei inferioare trece sinusul sagital inferior. La nivelul protuberanei occipitale interne coasa creierului concrete cu cortul cerebelului, unde sinusul sagital inferior continu cu sinusul drept. Cortul cerebelului, tentorium cerebelli, este dispus adnc n fisura orizontal a encefalului i separ lobii occipitali ai emisferelor cerebrale de emisferele cerebelului i se inser pe marginile anului sinusului transvers al occipitalului i pe marginile superioare ale piramidelor temporale. Aproape de vrful piramidei pahimeningele formeaz cavul trigeminal care conine o parte din ganglionul trigeminal i originea celor trei ramuri ale sale. n acest mod, septele durale descrise mpart cavitatea cranian n dou compartimente laterale, perechi, pentru emisferele cerebrale, i un compartiment posterior, unic pentru cerebel i trunchiul cerebral. Coasa cerebelului, falx cerebelli, reprezint un mic sept dural mediosagital, care separ parial cele dou emisfere ale cerebelului. Marginea posterioar a coasei cerebelului ader la creasta occipital intern pn la marginea posterioar a marelui orificiu occipital. n grosimea acestei margini se formeaz sinusul occipital. Cortul hipofizei, diaphragma sellae, este dispus orizontal, aezat peste fosa hipofizar a sfenoidului i perforat de orificiul de trecere al tijei hipofizare.

Sinusurile pahimeningelui
n grosimea durei mater se gsesc canale colectoare ale sngelui venos intracranian, formate prin dedublarea pahimeningelui, numite sinusurile venoase ale durei mater, sinus durae mater; prin ele sngele venos se scurge n direcia de la encefal spre vena jugular intern. Pereii sinusurilor sunt rezisteni, nu colabeaz, i n caz de secionare
449

ele rmn ntredeschise. Spre deosebire de vene, sinusurile nu dispun de valve. Aceste particulariti morfologice ale sinusurilor pahimeningelui permit circulaia liber a sngelui de la encefal, independent de ondulaiile presiunii intracraniene. Sinusurile venoase ale durei mater comunic cu venele superficiale ale capului prin mici vene comunicante, numite vene emisare, vv. emissaria. Sinusurile pahimeningelui mai dispun de legturi i cu venele diploice, venae diploicae, situate n substana spongioas a oaselor bolii craniene, care la rndul su se vars n venele esuturilor moi externe ale capului. Deosebim urmtoarele sinusuri ale pahimeningelui (fig. 239,240). 1. Sinusul sagital superior, sinus sagittalis superior, se afl n marginea superioar a coasei creierului. Se ntinde de la nivelul orificiului orb pn la nivelul confluenei sinusurilor, crete n dimensiuni spre posterior i inferior, iar n partea central prezint o serie de dilatri, numite lacune laterale, lacunae laterales, situate n grosimea durei mater. Ele sunt variabile ca mrime i numr; n ordinea mrimii sunt:
Fig. 240. Sinusurile pahimeningelui cerebral de la baza craniului: 1 sinus sagittalis superior; 2 confluens sinuum; 3 sinus occipitalis; 6 4 plexus venosi vertebrales interni; 5 plexus bazi- 5 laris; 6 sinus intercavernosi; 7 sinus sphenoparietalis; 8 sinus cavernosus; 4 9 sinus petrosus inferior; 3 10 sinus petrosus superior; 11 sinus sigmoideus; 12 sinus rectus; 13 si- 2 nus transversus. 1 450

7 8 9 10 11 12 13

parietal, occipital i frontal. n lumenul lor se vd prelungiri ale arahnoidei, cunoscute sub denumirea de viloziti arahnoidiene; ele conin trabecule i lichid cefalorahidian i cu vrsta se pot calcifica devenind granulaii arahnoidiene. n lacune se vars vene diploice, meningeale i niciodat vene cerebrale. Sinusul sagital superior comunic prin vene emisare cu venele superficiale ale capului i cu lacunele laterale. 2. Sinusul sagital inferior, sinus sagittalis inferior, situat n cele dou treimi dorsale ale marginei inferioare a coasei cerebrale, crete ca dimensiuni n sens posterior i se termin n sinusul drept. 3. Sinusul drept, sinus rectus, continu sinusul sagital inferior i este situat la linia de jonciune a coasei creierului cu cortul cerebelului. El se vars n poriunea medie a sinusului transversal, denumit confluentul sinusurilor. n sinusul drept se vars marea ven cerebral, v. cerebri magna. 4. Sinusul transvers, sinus transversus, este localizat n marginea posterioar a cortului cerebelului i corespunde anului sinusului transversal al occipitalului; el se continu cu sinusul sigmoid din dreptul locului de vrsare a sinusului pietros superior. Poriunea lui n care se vars sinusurile sagitale superior i inferior, occipital i sinusul drept se numete confluentul sinusurilor, confluens sinuum. 5. Sinusul occipital, sinus occipitalis, este un sinus mic n grosimea marginii posterioare a coasei cerebelului, coboar de-a lungul crestei occipitale interne i la nivelul marelui orificiu occipital, bifurcndu-se n dou ramuri, l nconjoar din spate i din prile laterale. Ramificaiile acestui sinus se vars n sinusul sigmoid, iar extremitatea lui superioar conflueaz cu sinusul transvers. 6. Sinusul sigmoid, sinus sigmoideus, corespunde anului sigmoid i este continuarea direct a sinusului transvers pn la orificiul jugular. La nivelul acestui orificiu sinusul sigmoid trece n vena jugular intern. 7. Sinusul cavernos, sinus cavernosus, este situat pe feele laterale ale corpului osului sfenoid, eii turceti i hipofizei, i se ntinde de la fisura orbital superioar pn la vrful stncii temporalului. Specific
451

acestui sinus este faptul c conine n lumenul su o serie de trabecule care i dau aspectul cavernos, fapt ce ncetinete aici fluxul sangvin. ncetinirea circulaiei sngelui i structura spongioas reprezint particulariti care pot favoriza trombozele de sinus cavernos extrem de periculoase i cu o simptomatologie complex. Sinusul cavernos drept comunic cu cel stng prin sinusul intercavernos anterior i posterior, sinus intercavernosi anterior et posterior, formnd n totalitate un sinus hipofizar circular. nvelite n endoteliu, prin masa sinusului cavernos trec artera carotid intern cu plexul simpatic pericarotidian, nervii iii, iV i Vi. Curentul sangvin poate circula n orice direcie, iar ieirea sngelui din sinus se datoreaz n parte pulsaiilor arterelor carotide. Se pot produce comunicri arteriovenoase ntre sinusul cavernos i artera carotid intern care dau natere la o tumefiere pulsativ n orbit. n acest caz se face ligatura arterei carotide interne. uneori supuraii ale cavitii nazale i ale sinusurilor paranazale pot conduce la tromboze ale sinusului cavernos i, consecutiv, meningit. Sinusul cavernos are conexiuni cu sinusul transvers, vena jugular intern, plexul pterigoidian i faringian prin venele mici ce trec prin orificiile oval, spinos, rotund. n poriunea anterioar a sinusului cavernos se vars vena oftalmic superioar i sinusul sfenoparietal. 8. Sinusul sfenoparietal, sinus sphenoparietalis, este localizat n pahimeningele fixat pe marginea liber a aripilor mici ale sfenoidului. 9. Sinusul pietros superior, sinus petrosus superior, situat n anul de pe marginea superioar a piramidei temporalului, n grosimea marginii de inserie a cortului, face legtura ntre sinusul cavernos i sinusul transvers. 10. Sinusul pietros inferior, sinus petrosus inferior, situat pe marginea inferioar a piramidei osului temporal, face legtura ntre sinusul cavernos i bulbul superior al venei jugulare interne. Sinusurile pietroase inferioare drept i stng, n regiunea poriunii bazilare a occipitalului se unesc ntre ele prin cteva vene ce formeaz plexul bazilar, plexus basilaris. Plexul bazilar se dispune n dura mater, n fosa endocranian posterioar, peste clivus, i are legturi cu sinusul cavernos i plexul venos al canalului vertebral.
452

Arahnoida encefalului, arachnoidea encephali, este o membran subire, situat ntre dura mater i pia mater, care trece peste anurile cerebrale ca o punte fr a ptrunde n fisurile i anurile emisferelor, fr a urma reliefurile acestora. Ea se prelungete pe o distan scurt de-a lungul rdcinilor nervilor cranieni. ntre arahnoid i dura mater exist un spaiu virtual subdural. Spaiul situat ntre arahnoid i pia mater se numete spaiul subarahnoidian, cavitas subarachnoidale, i este umplut cu lichid cerebrospinal, liquor cerebrospinalis. De la nivelul arahnoidei pornesc prelungiri care ptrund prin dura mater, sinusurile venoase formnd vilozitile arahnoidiene, numeroase de-a lungul sinusului sagital superior (fig. 241), ce conin lichid cefalorahidian. Aceste viloziti se pot calcifica cu vrsta, transformndu-se n granulaii arahnoidiene.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Fig. 241. Vilozitile arahnoidei, seciune frontal la nivelul sinusului sagital superior: 1 dura mater; 2 calvaria; 3 villi arachnoideae; 4 sinus sagittalis superior; 5 cutis; 6 v. emissaria; 7 arachnoidea; 8 cavum subarachnoidale; 9 pia mater; 10 encephalon; 11 falx cerebri. 453

Spaiul subarahnoidian prezint variaii locale de form i dimensiuni datorit neregularitilor de pe suprafaa encefalului. La nivelul bazei encefalului i n alte regiuni spaiul subarahnoidian se dilat i formeaz cisterne subarahnoidiene, cisternae subarachnoideales (fig. 242). Aceste cisterne sunt: - cisterna cerebelomedular, cisterna cerebellomedullaris, cisterna magna, este una dintre cele mai mari cisterne situat ntre bulb i cerebel. n aceast cistern se deschide ventriculul iV prin orificiile Magendie i Luschka. Puncia acestei cisterne se execut introducnd acul ntre osul occipital i arcul posterior al atlasului; - cisterna fosei laterale a creierului, cisterna fossae lateralis cerebri, este situat la nivelul anurilor laterale ale lui Sylvius; la nivelul ei se gsete a. cerebral medie; - cisterna chiasmatic, cisterna chiasmatis, este situat anterior de chiasma optic; - cisterna interpeduncular, cisterna interpeduncularis, situat pe faa anterioar a mezencefalului, ocup fosa interpeduncular i conine cercul arterial, circulus arteriosus cerebri. Prelungirile spaiului subarahnoidian se fac de-a lungul trunchiurilor nervoase, n intimitatea esutului nervos, ct i extracranian (nervul optic, nervul vestibulocohlear, nervul facial, n jurul nervilor spinali).
Fig. 242. Cisternele subarahnoidiene: 1 cisterna pericaloas; 2 cisterna cerebeloas; 3 ventriculul iV; 4 cisterna magna; 5 cisterna pontin; 6 cisterna interpeduncular; 7 ventriculul iii; 8 cisterna lamei terminale. 1 8 7 6 5 3 4 2

454

Granulaiile arahnoidiene, granulationes arachnoidales (granulaiile Pacchioni), reprezint nite evaginri a pia mater i arahnoidei care, perfornd dura mater, proemin n interiorul sinusului sagital superior. Ele sunt variabile ca numr i localizare, fiind nconjurate de o lacun venoas a sinusului sagital superior. Granulaiile arahnoidiene sunt mai mari i mai numeroase pe msura naintrii n vrst i tind s se calcifice. Vilozitile i granulaiile arahnoidiene sunt considerate a fi locul principal de drenare a lichidului cerebrospinal din spaiul subarahnoidian spre sistemul venos. Presiunea hidrostatic este mai mare n spaiul subarahnoidian dect n sinusurile venoase, motiv pentru care lichidul va trece spre sistemul venos. Pia mater a encefalului, pia mater encephali, este o membran vascular subire, ce ader strns la suprafaa creierului, ptrunznd n toate anurile i fisurile. Pia mater prezint dou straturi: intern, pia intim, aderent la esutul nervos, avascular, i extern sau epipia. Vasele cerebrale sunt plasate pe faa extern a piei mater, deci n plin spaiu subarahnoidian. n aa regiuni ca tavanul ventriculului iii, poriunea inferioar a tavanului ventriculului iV i pe pereii mediali ai ventriculelor laterale, pia mater ptrunde n cavitile acestor ventriculi, unde formeaz plexuri vasculare, plexus choroideus. Lichidul cerebrospinal, liquor cerebrospinalis, este un lichid clar, care conine cantiti mici de proteine i glucoz. Toate substanele din plasma sngelui sunt prezentate i n lichidul cerebrospinal, dar n cantiti diferite. Se consider normal prezena a 1-5 celule pe mm3 de lichid (de obicei limfocite). Sistemul ventricular i spaiul subarahnoidian conin aproximativ 125 ml de lichid cerebrospinal; la fiecare 3-4 ore aceast cantitate se rennoiete. Este secretat la nivelul ventriculilor cerebrali de ctre plexurile coroide. Volumul lichidului cefalorahidian este condiionat de ritmul secreiei sale i respectiv al drenrii sale. O secreie n exces sau un drenaj deficitar poate conduce la tulburri grave ale activitii sistemului nervos. Prin acumulare de lichid cefalorahidian n sistemul ventricular se dezvolt hidroencefalie intern, iar n spaiul subarahnoidian hidroencefalie extern.
455

Lichidul cerebrospinal are rol de protector i amortizor al encefalului i mduvei spinrii, particip la meninerea constant a presiunii intracraniene; contribuie la elaborarea unui mediu constant biochimic, realizeaz transferul unor substane nutritive spre encefal i eliminarea unor metabolii, permind schimbul dintre vase i esutul nervos. Circulaia lichidului cerebrospinal se face astfel: din ventriculii laterali drept i stng (din emisferele cerebrale), prin orificiile Monro, ajunge n ventriculul iii (din centrul diencefalului); de aici, prin apeductul Sylvius, n ventriculul iV (ntre cerebel i trunchiul cerebral), de unde merge n dou direcii: 1 canalul ependimar al mduvei spinrii; 2 prin orificiul median Magendie (de la partea inferioar a plafonului ventriculului iV) ajunge n spaiul subarahnoidian, de unde excesul este resorbit prin vilozitile arahnoidiene, n sinusurile venoase (fig. 243) Vilii arahnoidieni funcioneaz ca nite valve care permit trecerea numai ntr-un singur sens, dinspre lichid spre sngele venos.
Fig. 243. Circulaia lichidului cerebrospinal: 1 ventriculul lateral; 2 orificiul interventricular; 3 ventriculul iii; 4 apeduct cerebral; 5 ventriculul iV; 6 cisterna subarahnoidian; 7 sac dural; 8 spaiu subarahnoidian; 9 apertura median; 10 plex coroid; 11 granulaii arahnoidiene; 12 sinus sagital superior. 12 11

4 56

10 9 8 7

Pentru funcionarea normal a neuronilor, n structura sistemului nervos central sunt determinate trei bariere: snge-encefal sau hema 456

to-encefalic, constituit din peretele capilarelor i prelungirile astrocitelor; snge-lichid cerebrospinal, format din peretele capilarelor i stratul de ependim secretor, care formeaz plexurile coroide; encefal-lichid cerebrospinal format din cptueala ependimar a ventriculelor i elementele gliale adiacente.

Cile de conducere ale encefalului i mduvei spinrii

Cile nervoase sunt lanuri de neuroni interconectai sinaptic, cu sens de conducere ascendent sau descendent i cu funcie senzitiv, i motorie. Ele sunt cuprinse n cordoanele medulare i n substana alb a trunchiului cerebral, cerebel, diencefal i emisfere. Cile ascendente, aferente sau senzitive, sunt organizate n linie general dup aceeai schem: 1 recepia este asigurat de aparate receptori simpli, liberi sau incapsulai, sau de celule senzoriale; 2 transmisia se face printr-un lan de trei neuroni interconectai, al treilea fiind un neuron talamic; 3 proiecia se face pe o arie cortical bine determinat. Receptorii ocup o situaie diferit i sunt specializai n nregistrarea diferitelor forme de sensibilitate. Dup topografia receptorilor i specializarea lor, se disting formele de sensibilitate general exteroreceptiv i proprioceptiv contient i incontient. Conform caracterului impulsurilor vehiculate cile ascendente sunt grupate n trei categorii: - cile exteroceptive transmit impulsurile dolore, termice, tactile i de presiune care apar la influena mediului extern asupra pielii, la fel i impulsurile de la organele senzoriale vizual, acustic, gustativ, olfactiv; - cile proprioceptive conduc impulsurile de la muchi, tendoane, capsule articulare, ligamente, transmind informaii despre poziia diverselor segmente de corp, despre amplitudinea i direcia micrii, gradul de contracie muscular; - cile interoceptive transmit impulsurile nervoase de la viscere, informnd formaiunile corticale despre starea mediului intern al orga 457

nismului, intensitatea metabolismului, chimismul sngelui i al limfei, presiunea din vase i alte caviti. Calea conductoare a sensibilitii dolore i termice tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis (fig. 244). Receptorii acestei forme de sensibilitate sunt terminaii nervoase libere situate n piele. Primul neuron al cii de conducere (protoneuronul) este situat
6

2 1 4 Fig. 244. Calea sensibilitii dolore i termice: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 neuronul al ii-lea (nucleii proprii); 3 neuronul al iii-lea (talamul optic); 4 comisura cenuie anterioar; 5 tractul spinotalamic lateral; 6 girusul postcentral; 7 exteroreceptorii cutanai. 458 7

n ganglionul spinal, fiind prezentat de celule pseudounipolare. Prelungirea periferic a acestui neuron transport impulsurile de la receptor spre corpul celular. Axonul primului neuron ptrunde prin rdcina posterioar a mduvei spinrii n cornul posterior al substanei cenuii unde formeaz sinapse cu celulele celui de-al doilea neuron nucleul propriu. Axonul celui de al doilea neuron, prin comisura cenuie anterioar trece de partea opus a mduvei spinrii i ajungnd n cordonul ei lateral, intr n componena tractului spinotalamic lateral. La nivelul celulelor nucleului talamic dorsolateral acest fascicul face sinaps cu cel de al treilea neuron. Axonii acestor celule trec prin braul posterior al capsulei interne i mai departe, formnd coroana radiat, corona radiata, ajung n circumvoluiunea postcentral, unde se termin prin sinapse pe celulele nervoase din stratul al iV-lea. Fibrele neuronului al iii-lea al acestei ci conductoare, care leag talamusul cu cortexul, constituie fasciculul talamocortical. Calea spinotalamic lateral, fiind o cale de conducere complet ncruciat, deoarece toate fibrele neuronului doi trec de partea opus, n caz de lezare a uneia din cele dou jumti a mduvei spinrii la nivelul neuronului doi, dup ncruciare, sau la nivelul neuronului trei, va avea loc tulburarea sensibilitii termice i dolore din partea opus a corpului, mai jos de nivelul leziunii. O afectare a primului neuron sau a celui de al doilea neuron pn la decusaie conduce la tulburarea sensibilitii de aceeai parte a corpului. Calea de conducere a sensibilitii tactile i de presiune, tractul gangliospinotalamocortical, tractus gangliospinothalamocorticalis (fig. 245), conduce impulsurile de la receptorii pielii, specializai n senzaia de presiune i atingere, spre circumvoluia postcentral, n care este localizat centrul cortical al analizatorului sensibilitii generale. Protoneuronul (neuronul i) este localizat n ganglionul spinal a crui dendrite ajung la receptori, iar axonii n componena rdcinii dorsale ptrund n cordonul posterior al mduvei spinrii, unde la rndul su se mpart n ramuri ascendente i descendente. Cele descendente fac legturi sinaptice cu neuronul doi localizat n substantia gelatinosa (aceast cale se numete tractus gangliospinalis), iar cele ascendente, la rndul
459

su, trecnd n componena cordonului posterior al mduvei spinrii, ptrund n bulb unde fac sinaps cu neuronul doi, situat n nucleus gracilis et nucleus cuneatus (acesta este tractus gangliobulbaris).
9

7 3

2 1 8

10

Fig. 245. Calea sensibilitii tactile i de presiune: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al ii-lea neuron (substana gelatinoas); 3 al iii-lea neuron (nucleul gracil i cuneat); 4 tractul spinotalamic anterior; 5 tractul bulbotalamic; 6 al iV-lea neuron (talamul optic); 7 decusaia lemniscului medial; 8 comisura alb; 9 girusul postcentral; 10 exteroreceptorii responsabili de simul tactil i de presiune. 460

Axonii neuronului doi din coarnele posterioare, prin comisura alb, trec n cordonul lateral de partea opus n componena tractus spinothalamicus lateralis pe care i l formeaz. important pentru clinic este de a ine cont c ncruciarea fibrelor fasciculelor tractului spinotalamic are loc nu la nivelul ptrunderii rdcinii posterioare n mduva spinrii, dar cu 2-3 segmente mai sus. n caz de lezare unilateral a acestui fascicul, dereglarea sensibilitii de partea opus va avea loc nu la nivelul afeciunii, dar mai jos de ea. Aceast cale se termin prin sinapse cu celulele celui de al treilea neuron, situat n nucleul talamic dorsal. Axonii neuronului doi din bulbul rahidian ajung la talamus n componena lemniscului medial, lemniscus medialis, care trece de partea opus, formnd ncruciarea lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis. Deci, la nivelul mduvei spinrii deosebim dou ci conductoare a sensibilitii tactile: una ncruciat i alta nencruciat. Din cauza aceasta, la lezarea unilateral a mduvei simul tactil i de presiune a pielii din partea opus nu dispar complet. La nivelul talamusului se afl al treilea neuron care prin tractul talamocortical, tractus thalamocorticalis, strbate capsula intern (braul posterior) i asigur proiecia pe girusul postcentral.

Calea de conducere a sensibilitii proprioceptive contiente de orientare cortical

Primul neuron este situat n ganglionul spinal. Dendritele acestor neuroni nregistreaz stimulii de la nivelul proprioceptorilor musculari ligamentari, periostali, de la nivelul capsulelor articulare i a tendoanelor. Axonii urmeaz traiectul rdcinilor posterioare, ptrund n cordonul posterior al mduvei spinrii, unde formeaz fasciculele lui Goll i Burdach i ajung n bulbul rahidian, unde fac sinapsa cu al doilea neuron, situat n nucleii Goll i Burdach. Cu ct axonii provin de la un ganglion spinal mai jos situat, cu att ocup o poziie mai medial n cordonul posterior. n aa mod, poriunile laterale ale cordonului posterior constituie fasciculul cuneat sau Burdach format de ctre axonii
461

celulelor, care realizeaz inervaia proprioceptiv a regiunii cervicale, a regiunii toracice superioare i a membrelor superioare. Axonii poriunii mediale a cordonului posterior constituie fasciculul Goll i transmit impulsurile proprioceptive de la partea inferioar a trunchiului i de la membrele inferioare.
5 3

7 2

Fig. 246. Calea de conducere a sensibilitii proprioceptive contiente de orientare cortical: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al ii-lea neuron (nucleul gracil i cuneat); 3 al iii-lea neuron (talamul optic); 4 decusaia lemniscului medial; 5 zona motorie a scoarei; 6 fibre arcuate externe ventrale; 7 fibre arcuate externe dorsale; 8 - proprioceptorii. 462

Axonii neuronului doi, la nivelul unghiului inferior al fosei romboide trec de partea opus, formnd ncruciarea lemniscului medial, decusatio lemnisci medialis, i parcurgnd toate etajele trunchiului cerebral se termin prin sinapse pe celulele neuronului al treilea din nucleul dorsal lateral al talamusului. Fibrele orientate medial au primit denumirea de fibre arcuate interne, fibrae arcuatae internae, i reprezint poriunea iniial a lemniscului medial, lemniscus medialis. O parte din fibrele nervoase ale neuronului doi sunt orientate lateral i se desfac n doi fasciculi: fibre arcuate externe posterioare, fibrae arcuatae externae posteriores, care pornesc prin pedunculul cerebelos inferior din partea sa i se termin n cortexul vermisului cerebelos; fibrele celui de al doilea fascicul fibrele arcuate externe anterioare, fibrea arcuatae externae anteriores, trec de partea opus i prin pedunculul cerebelos inferior se ndreapt spre cortexul vermisului cerebelos. Fibrele arcuate externe anterioare i posterioare conduc impulsurile nervoase spre cerebel. Axonii celulelor neuronului al treilea trec prin braul posterior al capsulei interne i n componena coroanei radiate ating circumvoluia postcentral. Prin intermediul cii de conducere a sensibilitii proprioceptive se transmit semnalele despre tonusul muscular, gradul de extindere a tendoanelor, despre starea aparatului locomotor n ansamblu ceea ce i permit individului s aprecieze just poziia prilor corpului su n spaiu n timpul micrii i n repaus, s realizeze micri contiente, voluntare dirijate i corigente. Calea proprioceptiv de orientare cortical este ncruciat la nivelul bulbului rahidian. n caz de lezare a mduvei spinrii dispare posibilitatea aprecierii poziiei diverselor pri de corp n spaiu i are loc dereglarea coordonrii micrilor. Calea de conducere a sensibilitii cutanate spaiale stereognozei (facultatea de a identifica obiectele prin simul tactil) Calea de conducere a acestui tip de sensibilitate cutanat, ca i a sensibilitii tactile, trece n componena fasciculelor Goll i Burdach la care primul neuron este localizat n ganglionii spinali, neuronul al doilea n nucleii Goll i Burdach, iar neuronul al treilea n talamus. nucleul analizatorului cutanat se afl n lobulul parietal superior (fig. 247).
463

4 3

Fig. 247. Calea de conducere a stereognozei: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al ii-lea neuron (nucleul gracil i cutanat); 3 al iii-lea neuron (talamul optic); 4 lobul temporal superior; 5 decusaia lemniscului medial; 6 exteroreceptori.

464

Cile de conducere a sensibilitii proprioceptive incontiente

impulsurile senzitive de la receptorii aparatului locomotor ajung la cerebel prin intermediul cilor proprioceptive spinocerebeloase posterioare i anterioare, tractus spinocerebellaris posterior et anterior (fig. 248, 249). Primul neuron se gsete n ganglionul spinal; dendritele vor culege informaii de la proprioceptori, iar axonul, prin rdcina posterioar, va ptrunde spre cornul posterior al mduvei spinrii, unde va face sinaps cu al doilea neuron din nucleul toracic i nucleul intermediomedial. Axonii neuronilor din nucleul dorsal trec n cordonul lateral de aceeai parte formnd tractul spinocerebelos posterior (direct) Flechsig, tractus spinocerebellaris posterior. Axonii neuronilor din nucleul intermediomedial se ncrucieaz i trec n cordonul lateral din partea opus, formnd tractul spinocerebelos anterior (ncruciat) Gowers, tractus spinocerebellaris anterior. Aceste fascicule vor proiecta informaii legate de starea de tensiune din muchii somatici i modificrile lungimii acestora n cerebel i n ultima instan n scoara cerebral. Tractul spinocerebelos posterior, n componena cordonului lateral al mduvei spinrii, ajunge la bulbul rahidian i apoi n componena pedunculilor inferiori ai cerebelului ptrunde n cortexul vermisului. Pe traiectul su prin mduva spinrii i prin bulbul rahidian el nu se ncrucieaz i de aceea se numete tract cerebelos direct. Semnalele transmise pe aceast cale informeaz cerebelul asupra situaiei de moment a contraciei musculare, gradul de tensiune a tendoanelor musculare, poziiei i ratei micrilor prilor de corp i forelor ce acioneaz asupra suprafeei corpului. Tractul spinocerebelos anterior, efectund o decusaie n comisura alb, trece n cordonul lateral al mduvei spinrii de partea opus, se ridic n sus i la nivelul istmului rombencefalului aceste fascicule formeaz o nou decusaie, ntorcndu-se de partea sa, unde prin pedunculul cerebelos superior se termin n cortexul vermisului. Astfel tractul spinocerebelos anterior este de dou ori ncruciat.
465

4 5 7

1 6

Fig. 248. Tractul spinocerebelos posterior Flechsig: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al ii-lea neuron (nucleul toracic); 3 tractul spinocerebelos posterior; 4 scoara cerebeloas; 5 nucleul dinat al cerebelului; 6 proprioreceptorii; 7 pedunculul cerebelar inferior.

Tractul spinocerebelos anterior primete informaii preponderent centrale i puine informaii periferice. neuronii medulari sunt excitai de stimulii motori sosii de la scoara cerebral prin cile corticospinale.
466

7 8

3 Fig. 249. Tractul spinocerebelos anterior Gowers: 1 primul neuron (ganglionul spinal); 2 al ii-lea neuron (nucleul toracic); 3 comisura alb; 4 scoara cerebelului; 5 proprioreceptorii; 6 tractul spinocerebelos posterior; 7 velul medular superior; 8 pedunculul cerebelar superior.

Conducerea extrem de rapid prin cile spinocerebeloase este foarte important deoarece informeaz instantaneu cerebelul asupra modificrilor ce au loc n statusul corpului. Din cerebel, informaiile se transmit fie spre scoara cerebral pe un traiect cerebelo-rubro-talamo-cortical, fie spre mduva spinrii prin
467

tractul cerebelorubrospinal unde intervin n sistemele de reglare a tonusului muscular i condiionarea n timp a actelor motorii. Calea piramidal, tractus pyramidalis (fig. 250), sau calea motricitii voluntare, nu cuprinde dect doi neuroni: neuronul motor central i neuronul motor periferic.
1

III, IV V, VI, VII

2 5 6 8 7

Ix, x, xI, xII

9 3 Fig. 250. Calea piramidal: 1 primul neuron (celulele Be); 2 al ii-lea neuron (nucleii motori ai nervilor cranieni; 3 al iii-lea neuron (nucleii motori ai mduvei spinrii); 4 tractul corticonuclear; 5 tractul corticospinal; 6 tractul corticospinal anterior; 7 tractul corticospinal lateral; 8 decussatio pyramidum; 9 comisura alb. 468

Neuronii motori centrali sunt reprezentai de celulele piramidale ale stratului V din circumvoluia precentral i de celulele gigantopiramidale ale lui Be. Aceste celule formeaz corpii primului neuron. Prin determinarea diametrului fibrelor cii motorii voluntare s-a demonstrat c numai 2-3 % din fibrele fasciculului piramidal provin din celulele Be (axoni de mare calibru 20 microni). Circa 40 % din fibrele fasciculului piramidal provin din celulele piramidale ale circumvoluiei precentrale. Restul fibrelor i au originea n alte arii corticale ale lobului frontal, lobului parietal i occipital. Se consider c numai lobul temporal nu trimite fibre n fasciculul piramidal. Axonii acestor neuroni se grupeaz n substana alb a centrului oval i prin corona radiata coboar n capsula intern (genunchiul i dou treimi anterioare ale braului posterior) i pleac spre nucleii motori ai nervilor cranieni i spre nucleii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, iar de aici spre muchii scheletici. Neuronul motor periferic, sau neuronul doi, este reprezentat la nivelul trunchiului cerebral de neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni, iar la nivelul mduvei, de neuronii motori ai cornului anterior. neuronul motor periferic mai este denumit i cale motorie final comun, deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea sa duce la paralizie total, flasc i atrofie muscular. Fibrele neuronilor centrali (corticali) nu se termin direct la neuronii motori periferici, ci la nivelul unor neuroni intercalari. Se admite c numai 25 % dintre fibrele piramidale se termin direct pe celulele coarnelor anterioare, iar 75% se termin pe neuronii intercalari, ale cror prelungiri vor transmite influxurile spre neuronii motori periferici. impulsurile recepionate de neuronii motori periferici urmeaz traiectul nervilor cranieni motori sau al rdcinii anterioare a nervilor spinali i se rezolv n ultima instan la plcile neuromotorii ale muchilor striai. n conformitate cu direcia fasciculelor, precum i de localizarea neuronului doi i poziia fibrelor n componena cordoanelor mduvei spinrii, calea piramidal este divizat n trei pri: 1 calea corticonuclear; 2 tractul corticospinal lateral; 3- tractul corticospinal anterior.
469

Calea corticonuclear, tractus corticonuclearis, constituie poriunea medial a cilor piramidale i reprezint un fascicul de prelungiri ale celulelor piramidale gigantice, care din cortexul treimii inferioare a circumvoluiei precentrale descinde i trece prin genunchiul capsulei interne. Mai departe, trecnd prin baza pedunculului cerebral, la nivelul mezencefalului, puntei i bulbului rahidian fibrele cii corticonucleare fac legturi sinaptice cu neuronul doi localizat n nucleii motori ai nervilor cranieni: iii, iV n mezencefal; V, Vi, Vii n punte; iX, X, Xi, Xii n bulbul rahidian. Fasciculele acestui tract parial se ncrucieaz, trecnd de partea opus, iar celelalte fibre rmn de partea sa. Prelungirile neuronilor motori ai nervilor cranieni menionai abandoneaz creierul i pornesc spre muchii scheletici ai capului i ai gtului. O poriune a cii piramidale ce trece prin partea anterioar a braului posterior al capsulei interne i face legturi sinaptice cu neuronii motori ai coarnelor anterioare a mduvei spinrii, formeaz tractul corticospinal, tractus corticospinalis. n bulbul rahidian aceast cale formeaz piramidele bulbare, la nivelul crora o parte din fibrele tractului corticospinal n proporie de 70-90% trec de partea opus i coboar n continuare prin cordonul lateral al mduvei spinrii. Aceast poriune a cii piramidale ce constituie ncruciarea piramidelor, decussatio pyramidum, se numete calea corticospinal lateral, tractus corticospinalis lateralis. Decusaia se face pe pachete de fibre: primele pachete care se ncrucieaz sunt cele pentru membrul superior, apoi cele pentru trunchi, ultimele, i cele mai caudale, fiind cele pentru membrul inferior. Tractul corticospinal lateral exist numai la om i maimuele superioare. Fibrele tractului corticospinal care nu particip la formarea decusaiei piramidale descind n componena cordonului anterior al mduvei spinrii, formnd tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior. Fibrele acestui tract, n dreptul fiecrui segment, prin comisura alb a mduvei spinrii, trec treptat de partea opus, unde se termin prin sinapse cu celulele motoare din coarnele anterioare contrlaterale. Aadar, toate fibrele componentelor cii piramidale sunt n 470

cruciate. De aceea, la lezarea unilateral a cilor piramidale survine o paralizie a muchilor din partea opus. Axonii neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii pleac n componena rdcinilor anterioare, apoi a nervilor spinali spre musculatura striat a trunchiului i a membrelor.

Cile extrapiramidale
Cile extrapiramidale sunt considerate ci descendente somatice ce intervin n reglarea tonusului muscular, a tonusului postural, a micrilor automate. Morfologic, aceste ci se caracterizeaz prin includerea mai multor legturi sinaptice. n circuitul lor sunt ci polisinaptice, de o extrem complexitate. Cile extrapiramidale sunt ci ale motricitii autonome, care nu trec prin piramidele bulbare. Originea acestui sistem este reprezentat de scoara cerebral, care prin conexiunile sale descendente face relee cu nucleii bazali, prin intermediul acestora fiind asigurat controlul automatismelor i armonizarea micrilor. Zonele corticale de origine ale cilor extrapiramidale sunt diseminate pe mari suprafee corticale la nivelul lobilor frontal, parietal, temporal i occipital. Fibrele plecate de la nivelul acestor zone corticale descind i fac legturi sinaptice n centrii subcorticali, care constituie formaiuni ale sistemului extrapiramidal: corpii striai, talamusul, nucleii subtalamici, substana neagr, nucleul rou, nucleul olivar inferior, nucleii vestibulari, nucleii formaiunii reticulare a trunchiului cerebral. Cerebelul este considerat ca organ colateral n cile ascendente i descendente, ndeosebi n cele extrapiramidale, el fiind un important modulator al activitii motorii. Deci, cortexul cerebral dirijeaz funciile motrice ale organismului prin cile extrapiramidale i piramidale. Cortexul cerebral influeneaz funciile motoare ale mduvei spinrii prin intermediul cerebelului, prin nucleii roii, prin formaiunea reticular, prin nucleii vestibulari. Aceste formaiuni formeaz legturi cu nucleii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii prin:
471

- calea rubrospinal, tractus rubrospinalis (fig. 251), are originea n nucleul rou, trece de partea opus, formnd decusaia Forel, i descinde prin cordonul lateral al mduvei spinrii pn la neuronii motori ai coarnelor anterioare;

1 4 5 3

Fig. 251. Calea sistemului extrapiramidal; tractul rubrospinal: 1 primul neuron (nucleul rou); 2 al ii-lea neuron (neuronii motori ai mduvei spinrii); 3 tractul rubrospinal; 4 decusaia ventral (Forel); 5 formaiunile subcorticale (corpul striat, talamusul, corpul subtalamic Luys, nucleii formaiunii reticulare, substana neagr). 472

- calea vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, leag nucleii nervului vestibular cu coarnele anterioare ale mduvei spinrii i asigur meninerea echilibrului static i dinamic. Aceast cale are originea n nucleii vestibulari lateral i medial de unde descind prin cordonul medular anterior i se termin pe neuronii motori din cornul medular anterior; - tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, exercit influene facilitante sau inhibitorii asupra motoneuronilor medulari i ar putea interveni asupra controlului unor micri, care nu necesit o anumit specializare, i n meninerea echilibrului.

473