ZOOLOGIA

Zoologa (del griego zoon = "animal", y , logos = "estudio") es la disciplina biolgica que se encarga del estudio de los animales.

Historia de la zoologa En la prehistoria

El hombre inici la zoologa en la prehistoria: a medida que tenia contacto con los seres vivos (en especial los animales) los fue conociendo y utilizando de acuerdo a sus necesidades. La calidad de los conocimientos que tena acerca de la naturaleza se encuentra en las pinturas rupestres dejadas en cavernas por el hombre de Cro-Magnon. A la domesticacin de los animales sigui un conocimiento an ms adecuado de los fenmenos de la naturaleza. Las prcticas mdicas rudimentarias involucraron cierta clase de conocimientos sobre la anatoma humana, as como de los animales que se utilizaban en la alimentacin, que le dieron ciertos conocimientos superficiales de sus estructuras.

En el mundo antiguo
Antigua Babilonia, Egipto, Israel y el Lejano Oriente
Las escuelas mdicas de la antigedad realizaban disecciones de animales con fines de comparacin anatmica y adiestramiento quirrgico. En Babilonia los sacerdotes conocan algo acerca de la anatoma animal (particularmente de los que sacrificaban) y de medicina, sin embargo esto ltimo estaba ntimamente ligado con la astrologa. La medicina del antiguo Egipto era ms prctica. Los egipcios y asirios realizaron observaciones sobre helmintos parsitos del hombre. Los antiguos judos contribuyeron con sus conocimientos a las concepciones modernas de higiene. En el Lejano Oriente el conocimiento de la naturaleza y de la medicina no estaba tan avanzado como otros aspectos de la cultura.

Antigua Grecia

Hipcrates (460377 adC) fue prcticamente el fundador de la medicina cientfica con su metodologa emprica. Tambin asoci la tica con la profesin. Aristteles (384322 adC), considerado el padre de la zoologa. Educador de Alejandro Magno, sabio y filsofo, se le atribuyen la clasificacin de los animales en dos grupos: animales con sangre (enaima) y animales sin sangre (anaima) (vertebrados e invertebrados, respectivamente). Los agrup por su semejanza y parentesco. Su tratado ms conocido es la Historia Animalium.

La tradicin griega continu en el Museo de Alejandra hasta alrededor del 30 adC, pero declin bajo la dominacin del Imperio Romano.

Imperio Romano
En el resto de la Edad Antigua se produjeron solo aportaciones rutinarias que incorporaban nuevos animales al esquema aristotlico, existiendo un vaco casi absoluto en cuanto a las posibles modificaciones del mismo.

Galeno (130200 dC). Primer gran filsofo en emplear el mtodo experimental en sus estudios. Realiz una clasificacin de huesos y articulaciones que se conserva hasta la fecha. Pas buena parte de su vida en la corte imperial, escribiendo y llevando a cabo experimentos. Hizo vivisecciones de muchos animales con el fin de estudiar la funcin de los riones y la mdula espinal. Segn sus propios testimonios, utiliz a 20 escribientes para anotar sus palabras. En el ao 191, un incendio destruy algunas de sus obras.

El estudio de los animales es ms descriptivo e impreciso, admitiendo toda una serie de seres fabulosos (sirenas, grifos, unicornios), base de los bestiarios medievales. No hubo otros adelantos notables en esta poca.

Edad Media
La Edad Media no represent ningn avance en el conocimiento zoolgico. Desde la muerte de Galeno hasta el siglo XIII, se recopilaron los trabajos de romanos y griegos (como la obra Etimologas de Isidoro de Sevilla), sin recurrir a fuentes directas en la naturaleza. Es evidente que una filosofa como la Escolstica, que en vez de contar los dientes de un asno se empea en discutir cul es su nmero segn Aristteles, poco puede aportar a un conocimiento cientfico de los animales. Esto dio como consecuencia la acumulacin de cada vez ms errores. Durante la ltima parte de este periodo, los principales centros de cultura estuvieron en el Imperio Islmico. Los cientficos rabes conservaron e interpretaron lo ms notable de la antigua ciencia griega, trasmitiendo estos conocimientos a Europa. La obra zoolgica ms notable procede de la Espaa musulmana, data del siglo X y se debe a Maslama al-Mayriti: Tratado de la generacin de los animales. En el siglo XIII, la figura ms importante es Alberto Magno, que seal las diferencias entre insectos y arcnidos y contribuy a eliminar los aspectos fantsticos, mitolgicos y simbolistas que haban sido introducidos en siglos anteriores.

Renacimiento
El impulso renovador de la zoologa va ligado al Renacimiento y al descubrimiento de las faunas exticas por las grandes exploraciones geogrficas. Es curioso que el descubrimiento de esas faunas exticas hizo volver los ojos hacia las propias. Entre los autores que describieron la fauna americana destacan:

Gonzalo Fernndez de Oviedo (1478-1557). Autor de la Historia General y Natural de Indias (1535). Francisco Lpez de Gmara (1511-1566). Escribi Historia General de Indias (1552) Jos de Acosta (15391600). En su Historia Natural y Moral de las Indias (1590) sent las bases para la zoogeografa al comparar la fauna europea con la americana.

En el siglo XVI abundaron en Europa los museos zoolgicos y las obras de recopilacin.

Leonardo Da Vinci (14251519). Estudi la anatoma relacionada con la fisiologa, siendo adems un gran observador de los seres vivos. Andrs Vesalio (15141564). Profesor de Anatoma en Padua (Italia), public en 1543 el primer tratado cientfico sobre anatoma humana, hermosamente ilustrado. Ulisse Aldrovandi (1522-1605). Fue el primer profesor de Historia Natural en la Universidad de Bolonia y public diversas obras sobre insectos, reptiles y aves. Fabricius (15371619). Discpulo de Vesalio, realiz estudios de la fisiologa de las venas, observando por primera vez las vlvulas que aseguran la circulacin de la sangre en un solo sentido. Miguel Servet (15091553). Descubri la circulacin pulmonar. Edward Edward Wotton (14921555). Public un tratado titulado De Diferretiis Animalium en Pars en 1552. William Harvey (15781667). Mdico ingls, public la primera informacin adecuada acerca del movimiento de la sangre en el cuerpo humano (1628). En sus estudios embriolgicos (1651) dio importancia al origen tanto de las formas vivparas como ovparas.

Siglos XVII y XVIII

Desde mediados del siglo XVI hasta finales del siglo XVIII se multiplicaron las obras monumentales (los tesauros), exhaustivas recopilaciones eruditas en que se describen ricas colecciones de conchas de moluscos o de insectos, aves y mamferos disecados, as como de otros animales conservados. Surgieron en todos los pases occidentales gabinetes de historia natural, y se fundaron los grandes museos zoolgicos, que mediante nuevos ejemplares recogidos en todo el mundo, ampliaron el panorama de los zologos, del mismo modo que los herbarios y jardines botnicos lo hacan con el de los botnicos. Hasta mediados del siglo XVII, con la aparicin de la obra de Carlos Linneo, las contribuciones a la zoologa siguen teniendo rasgos aristotlicos. No obstante, empiezan a sentarse los fundamentos para un primer cambio radical. La actitud de los hombres de ciencia comienza a cambiar, buscan ellos mismos en la naturaleza la informacin que les hace falta.

El periodo de exploracin geogrfica y el invento del microscopio aumentaron su visin. Se iniciaron estudios detallados sobre la anatoma de pequeos organismos.

John Ray (16271705). Fue responsable de la mayor aportacin prelinneana a la clasificacin de los animales. Introdujo el concepto de especie, que defini como conjunto de individuos que se reproducen entre s y tienen descendencia directa; este autor usaba un mtodo de nomenclatura especfica basado en frases descriptivas de doce palabras. Marcello Malpighi (16281644). Observ los capilares sanguneos con la ayuda del microscopio. Anton van Leeuwenhoek (16311723). Fue el primero en observar a los organismos unicelulares mediante la lupa. Robert Hooke (16351703). Observ y describi por primera vez en una lmina de corcho las cavidades que l llam clulas porque posean unas estructuras en formas de prismas hexagonales semejantes a las celdas de un panal de miel. Jan Swammerdam (1637-1680). Anatomista y zologo holands que se dedic al estudio de la anatoma y costumbres de los insectos a los que estudio con microscopios construidos por l mismo y sobre los que escribi obras consideradas como clsicas. Carlos Linneo (17071778). Zologo sueco, sent las bases de la taxonoma moderna, tanto botnica como zoolgica. Su obra represent la modificacin ms espectacular de la zoologa desde Aristteles. Estableci el sistema nomenclatura binominal vigente desde 1758, fecha de publicacin de la dcima edicin de su Sistema Naturae. Tambin propuso que todas las especies similares se agruparan en una categora o nivel superior, que denomin gnero, y que los gneros similares se agruparan en familias, sta en rdenes, stos en clases, stas en filos y stos finalmente en reinos. Buffon (1720-1793). Fue contemporneo de Linneo. Public una monumental Histoire Naturelle de ms de 30 volmenes, en la que emple una taxonoma prelinneana. Por sus observaciones sobre las costumbres y la distribucin geogrfica de los animales se le considera fundador de la ecologa y la zoogeografa.

Siglo XIX
Morfologa
La anatoma fue ms detallada y surgi la anatoma comparada. En 1839 se concibi la teora celular.

Georges Cuvier (17691832). Creador de la anatoma comparada y de la paleontologa, estudi tanto a los vertebrados extintos como a los modernos. Es considerado como el padre de la zoologa moderna. Richard Owen (1804-1892). Introdujo de los conceptos de rganos homlogos y rganos anlogos (1843). Theodor Schwann (18101882). Observ los tejidos animales. Es considerado el padre de la teora celular, ya que elabor el tratado de la teora celular conjuntamente con el botnico Schleiden.

La doctrina del protoplasma como una caracterstica universal de la vida fue aceptada 30 aos despus. Caracterizaron la ltima parte de este ciclo los estudios sobre mitosis, el desarrollo de las clulas germinales, la fertilizacin y la embriologa.

Fisiologa
A principios del siglo, el descubrimiento de la combustin, respiracin y formacin de oxgeno por las plantas verdes (Lavoisier y Priestley), dio impulso a la aplicacin de conocimientos qumicos:

Claude Bernard (1813-1872). Fue el gran qumico fisilogo del siglo. Desarrollo la teora del germen de las enfermedades y el principio de su control biolgico. Louis Pasteur (18221895). Bacterilogo francs, desarroll un mtodo para atenuar (debilitar) a un organismo productor de enfermedades, de tal manera que pudiera ser empleado en el desarrollo de la inmunidad. Estableci la inoculacin contra la rabia o hidrofobia. Robert Koch (18221895). Junto con Pasteur, demostr el origen bacteriano de ciertas enfermedades. Johannes Peter Mller (18011858). Tena una infinidad de conocimientos y aplic la anatoma comparada, la qumica y la fsica en la fisiologa. Carl Ludwig (18161898). Realiz tambin estudios de fisiologa desde el punto de vista de la fsica. Invent algunos de los aparatos de laboratorio ms tiles que actualmente se usan.

Evolucin

Jean-Baptiste Lamarck (17441829). Da a conocer su teora sobre la evolucin, y as la idea de la generacin espontnea. Formul su ley sobre el uso o no de los rganos vitales y de la herencia de los caracteres adquiridos. Expuso su teora en el tratado Philosophie Zoologique, impecable desde el punto de vista cientfico, aunque ms tarde se hicieron evidentes sus errores en concepto. Charles Darwin (18091882). Naturalista britnico. De 1831 a 1836 realiz un viaje por Sudamrica y las islas del Pacfico en el HMS Beagle, durante el cual recogi

infinidad de datos geolgicos, zoolgicos y botnicos. Pas el resto de su vida estudiando estos datos y los proporcionados por otros viajeros posteriores, con los que elabor su teora de la evolucin, tambin conocida como darwinismo. En ella establece que las especies evolucionan como consecuencia de la seleccin natural, que elige a los individuos ms aptos. En 1859 present, recogiendo las teoras de Wallace (que haba llegado a las mismas conclusiones), El origen de las especies en trminos de seleccin natural.

Alfred Russel Wallace (18231913). Zologo britnico que, de forma independiente a Darwin, lleg a las mismas conclusiones que ste. Fue uno de los primeros autores en cerciorarse de que existan diferencias fundamentales entre la fauna asitica y australiana, y estableci una lnea de separacin entre ambas regiones biogeogrficas (lnea de Wallace). Ernst Haeckel (1834-1919). Uno de los zologos darwinistas ms eminentes de finales del siglo XIX. Introdujo novedades tanto en las ideas como en la terminologa. Su teora de la gastrea (1874) admite que el estado diblstico de esponjas y celentreos es un grado evolutivo tambin presente en los dems metazoos, en los cuales es transitorio, pues lo superan para adquirir el estado triblstico; de este modo, imagin el arquetipo gastrea, antecesor de los metazoos actuales. Acu el trmino ecologa. August Weismann (18341914). Zologo alemn, propuso la teora de la continuidad del germoplasma. Realiz el primer planteamiento cientfico importante acerca de que los caracteres adquiridos no son heredables.

Gentica

Gregor Mendel (18221914). Sus experimentos realizados en 1860 no fueron apreciados hasta 1900. Descubri las leyes de la herencia que actualmente se conocen como Leyes de Mendel. Francis Galton (18221911). Aplic los mtodos estadsticos a los estudios de la herencia humana. Karl Wilhelm von Ngeli (18171891). Descubre los cromosomas en 1875.

Siglo XX
En este siglo se han producido los mayores aportes a la ciencia. Se a caracterizado por una aplicacin ms intensa de los mtodos experimentales.

Hugo de Vries (18481935). En 1901 se estableci la teora de la mutacin, dando por consecuencia que se tuvieran marcados adelantos en el estudio de los mecanismos de la herencia. Thomas Hunt Morgan(18661945). Zologo estadounidense. Sus experimentos sobre la Drosophila sentaron las bases de la teora gentica de la herencia. Alexander Fleming (18811955). Descubre la penicilina en 1928.

Frederick Griffith (18791941). En 1928, estableci que los genes estaban formados por una sustancia qumica: el ADN. James D. Watson (1928-) y Francis Crick (19162004). En 1952, descubren la estructura molecular del ADN y la presentan mediante un modelo molecular. Patrick Steptoe (1913-1988) y Robert Edwards (1925-). En 1969, realizan la primera fecundacin in vitro humana. Robert Whittaker (1920-1980). En 1969, propuso el esquema de clasificacin de los cinco reinos biticos. Paul Berg (1926-). En 1971, inicia los trabajos de ingeniera gentica. Hans Adolf Krebs (1900-1981). Recibi el premio Nobel por sus investigaciones sobre la respiracin celular. El ciclo de Krebs recibe este nombre en su honor.

Sistemas de clasificacin
La morfografa abarca la exploracin y tabulacin sistemtica de los hechos concernientes al reconocimiento de todas las especies existentes y extintas de animales y su distribucin en el espacio y el tiempo. Las principales variedades de trabajadores zoolgicos situados bajo ste encabezado son: 1. Los muselogos de antao y sus representantes modernos, los conservadores y descriptores de colecciones zoolgicas. 2. Los tempranos exploradores y modernos naturalistas viajeros y escritores sobre la zoogeografa. 3. Los colectores de fsiles y paleontlogos. Gradualmente, desde los tiempos de Hunter y Cuvier, el estudio anatmico se ha ido disociando cada vez de la morfografa, hasta que al da de hoy nadie considera de valor un estudio animal que no incluya en su enfoque la estructura interna, la histologa y la embriologa. El autntico surgimiento de la zoologa despus del perodo legendario de la Edad Media est ligado al nombre de un ingls, Edward Edward Wotton, nacido en Oxford en 1492, quien ejerci como mdico en Londres y muri en 1555. Public un tratado titulado De differentiis animalium en Pars en 1552. En muchos sentidos Wotton era simplemente un exponente de Aristteles, cuya doctrina (con varias adiciones imaginarias), constituyera la verdadera base de conocimiento zoolgico a lo largo de la Edad Media. El mrito de Wotton fue el rechaz de los argumentos legendarios y fantsticos, y su regreso a Aristteles y a la observacin de la naturaleza. El mtodo ms efectivo para notar el progreso de la zoologa durante los siglos XVI, XVII y XVIII es comparar las concepciones clasificatorias de Aristteles con las de los sucesivos naturalistas, aquellos que pueden ser encontrados en las obras de Caldon.

Zologos destacados

Aristteles. Considerado el primer zologo. Louis Agassiz (28 de mayo de 1807 - 14 de diciembre de 1873), malacologa, ictiologa. Archie Carr (16 de junio de 1909 - 21 de mayo de 1987), herpetologa, especialista en tortugas marinas. Charles Darwin (12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882). Teora de la evolucin; taxonoma de cirrpedos. Richard Dawkins (nacido el 26 de marzo de 1941), etlogo, terico evolutivo y escritor de divulgacin cientfica Johan Christian Fabricius (7 de enero de 1745 3 de marzo de 1808), entomologa, uno de los primeros en seguir el sistema de clasificacin de Linneo. Dian Fossey, primatologa. Pierre-Paul Grass, quien elabor la teora de la Estigmergia Arthur David Hasler (5 de enero de 1908 - 23 de marzo de 2001), limnologa, ictiologa, migracin del salmn. Victor Hensen (10 de febrero de 1835 - 5 de abril de 1924), planctologa. Libbie Hyman (6 de diciembre de 1888 - 3 de agosto de 1969), zoologa de invertebrados. William Kirby (19 de septiembre de 1759 - 4 de julio de 1850), padre de la entomologa. Jean-Baptiste Lamarck, padre de la zoologa de invertebrados y uno de los fundadores del pensamiento evolutivo. Carolus Linnaeus, padre de la taxonoma y la nomenclatura binomial. Konrad Lorenz, etologa. David W. Macdonald, mamferos salvajes. Ernst Mayr, influyente bilogo evolutivo, uno de los fundadores de la "sntesis moderna" de la teora evolutiva en los aos 1940. Desmond Morris, etologa. Ron Nowak, mamferos savajes. Flix Rodrguez de la Fuente, etologa. Thomas Say (27 de junio de 1787 - 10 de octubre de 1843), entomologa. Roger Tory Peterson, ornitologa. Jakob von Uexkll (8 de septiembre de 1864 - 25 de julio de 1944), comportamiento animal, zoologa de invertebrados. Ernest P. Walker, mamferos savajes. E. O. Wilson (nacido en 1929), entomologa, fundador de la sociobiologa. Miguel Delibes de Castro (nacido en 1947), mamferos, fundador de la SECEM.

Microbiologa
La microbiologa es la ciencia encargada del estudio de los microorganismos, seres vivos pequeos (de mikros "pequeo", bios, "vida" y logos, "estudio"), tambin conocidos como microbios. Es la rama de la biologa dedicada a estudiar los organismos que son solo visibles a travs del microscopio (virus, procariontes y eucariontes simples). Son considerados microbios todos los seres vivos microscpicos consistentes en una sola clula, es decir unicelulares, as como aquellos que forman agregados celulares en los cuales todas las clulas son equivalentes (en los cuales no existe diferenciacin celular). Los microorganismos pueden ser eucariotas (las clulas poseen ncleo), tales como los hongos y los protistas, o procariotas (clulas carentes de ncleo), como las bacterias y los virus (aunque los virus no son considerados seres vivos estrictamente hablando). Aunque los conocimientos microbiolgicos de que se dispone en la actualidad son muy amplios, todava es mucho lo que queda por conocer y constantemente se efectan nuevos descubrimientos en este campo. Tanto es as que, segn las estimaciones ms habituales, slo un 1% de los microbios existentes en la biosfera han sido estudiados hasta el momento. Por lo tanto, a pesar de que han pasado ms de 300 aos desde el descubrimiento de los microorganismos, la ciencia de la microbiologa se halla todava en su infancia en comparacin con otras disciplinas biolgicas tales como la zoologa, la botnica o incluso la entomologa. Al ser muchos de estos organismos patgenos, la microbiologa se relaciona con ramas de la medicina como patologa, inmunologa y epidemiologa.

Historia
Aunque el trmino bacteria, derivado del griego ("bastoncillo"), no fue introducido hasta el ao 1828 por Christian Gottfried Ehrenberg, ya en 1676 Antonie van Leeuwenhoek, considerado el padre de la Microbiologa, usando un microscopio de una sola lente que l mismo haba construido basado en el modelo creado por el erudito Robert Hooke en su libro "Micrographia", fue capaz de realizar la primera observacin microbiolgica registrada de "animculos" como van Leeuwenhoek los llam y dibuj entonces. La bacteriologa (ms tarde una subdisciplina de la microbiologa) se considera que fue fundada por Ferdinand Cohn (1828-1898), un botnico cuyos estudios sobre algas y bacterias fotosintticas. Ferdinand Cohn fue tambin el primero en formular un esquema para la clasificacin taxonmica de las bacterias. Louis Pasteur (1822-1895) y Robert Koch (1843-1910) fueron contemporneos de Cohn y son considerados como los fundadores de la microbiologa mdica. Quiz el mayor logro de Pasteur consisti en la refutacin mediante cuidadosos experimentos de la por aqul entonces muy respetada teora de la generacin espontnea, lo cual permiti establecer firmemente a la microbiologa dentro de las ciencias biolgicas. Pasteur tambin dise mtodos para la

conservacin de los alimentos (pasteurizacin) y vacunas contra varias enfermedades como el anthrax, el clera aviar y la rabia. Robert Koch es especialmente conocido por su contribucin a la teora de los grmenes de la enfermedad, donde, mediante la aplicacin de los llamados postulados de Koch, logr demostrar que enfermedades especficas estn causadas por microorganismos patognicos especficos. Koch fue uno de los primeros cientficos en concentrarse en la obtencin de cultivos puros de bacterias, lo cual le permiti aislar y describir varias especies nuevas de bacterias, entre ellas Mycobacterium tuberculosis, el agente causal de la tuberculosis. Mientras Louis Pasteur y Robert Koch son a menudo considerados los fundadores de la microbiologa, su trabajo no reflej fielmente la autntica diversidad del mundo microbiano, dado su enfoque exclusivo en microorganismos de relevancia mdica. Dicha diversidad no fue revelada hasta ms tarde, con el trabajo de Martinus Beijerinck (1851-1931) y Sergei Winogradsky (1856-1953). Martinus Beijerinck hizo dos grandes contribuciones a la microbiologa: el descubrimiento de los virus y el desarrollo de tcnicas de cultivo microbiolgico. Mientras que su trabajo con el virus del mosaico del tabaco estableci los principios bsicos de la virologa, fue su desarrollo de nuevos mtodos de cultivo el que tuvo mayor impacto inmediato, pues permiti el cultivo de una gran variedad de microbios que hasta ese momento no haban podido ser aislados. Sergei Winogradsky fue el primero en desarrollar el concepto de quimiolitotrofa y de este modo revelar el papel esencial que los microorganismos juegan en los procesos geoqumicos. Fue el responsable del aislamiento y descripcin por vez primera tanto de las bacterias nitrificantes como de las fijadoras de nitrgeno.

Empirismo y especulacin
El conocimiento humano sobre los efectos producidos por los microorganismos ha estado presente incluso desde antes de tener conciencia de su existencia; debido a procesos de fermentacin provocados por levaduras se puede hacer pan, bebidas alcohlicas y productos derivados de la leche. En la antigedad la causa de las enfermedades era atribuida a castigos divinos, fuerzas sobrenaturales o factores fsicos (La palabra malaria significa mal aire, se crea que era el aire viciado de los pantanos el que provocaba esta enfermedad). Durante este periodo previo al descubrimiento de los microorganismos, los naturalistas solo podan especular sobre el origen de las enfermedades.

Tipos de microbiologa [editar]

El campo de la microbiologa puede ser dividido en varias subdisciplinas:

Fisiologa microbiana: estudio a nivel bioqumico del funcionamiento de las clulas microbianas. Incluye el estudio del crecimiento, el metabolismo y la estructura microbianas. Gentica microbiana: estudio de la organizacin y regulacin de los genes microbianos y como stos afectan el funcionamiento de las clulas. Est muy relacionada con la biologa molecular. Microbiologa clnica: estudia la morfologa de los microbios.

Microbiologa mdica: estudio del papel de los microbios en las enfermedades humanas. Incluye el estudio de la patognesis microbiana y la epidemiologa y est relacionada con el estudio de la patologa de la enfermedad y con la inmunologa. Microbiologa veterinaria: estudio del papel de los microbios en la medicina veterinaria. Microbiologa ambiental: estudio de la funcin y diversidad de los microbios en sus entornos naturales. Incluye la ecologa microbiana, la geomicrobiologa, la diversidad microbiana y la biorremediacin. Microbiologa evolutiva: estudio de la evolucin de los microbios. Incluye la sistemtica y la taxonoma bacterianas. Microbiologa industrial: estudia la explotacin de los microbios para uso en procesos industriales. Ejemplos son la fermentacin industrial y el tratamiento de aguas residuales. Muy cercana a la industria de la biotecnologa. Aeromicrobiologa: estudio de los microorganismos transportados por el aire. Microbiologa de los alimentos: estudio de los microorganismos que hacen que los alimentos se estropeen. Microbiologa Espacial: Estudio de los microorganismos presentes en el espacio extraterrestre, en las estaciones espaciales, en las naves espaciales.

Beneficios de la microbiologa
Histricamente, los microorganismos han sido vistos de manera negativa a causa de su asociacin con muchas enfermedades humanas. Sin embargo, los microorganismos patolgicos son un porcentaje muy minoritario dentro del total de microorganismos, la mayora de los cuales desempean papeles absolutamente imprescindibles y que de no existir haran inviable la vida en la Tierra. Algunos ejemplos son las bacterias que fijan nitrgeno atmosfrico (posibilitando la vida de los organismos vegetales), las bacterias del ciclo del carbono (indispensables para reincorporar al suelo la materia orgnica) o la multitud de microorganismos que viven de manera simbitica en nuestro tubo digestivo, sin las cuales la digestin no sera viable. As pues, los "organismos superiores" (animales, plantas...) no podramos vivir de no ser por las funciones desempeadas por estos seres microscpicos. Adems, tienen amplias aplicaciones en el terreno industrial, como las fermentaciones (p.e. para la produccin de bebidas alcohlicas o productos lcteos), la produccin de antibiticos o la de otros productos de inters farmacutico o biotecnolgico (hormonas, enzimas,...). Finalmente, cabe tambin destacar el papel esencial que los microorganismos juegan en los laboratorios de investigacin biolgica de todo el mundo como herramientas para la clonacin de genes y la produccin de protenas.

La invencin del microscopio

Aunque en sus inicios el inventor fue L. Hook, los ms actuales son los electrnicos, que tienen una aplicacin regular y nos han revelado nuevos detalles de animales, plantas , y han permitido el descubrimiento de las causas de muchas enfermedades.

Refutacin de la teora de la generacin espontnea La microbiologa en la actualidad

Importancia
Los microbilogos han hecho contribuciones fundamentales a la biologa y medicina, especialmente en los campos de la bioqumia, gentica y biologa celular. Los microbios tienen muchas caractersticas que los hacen organismos modelo ideales:

Son pequeos, por lo que no consumen muchos recursos. Algunos tienen tiempos de generacin muy cortos (el tiempo necesario para la divisin de una clula baterial en dos en condiciones ptimas; ~30 minutos para E. coli, pero de 12 a 24 h para Mycobacterium tuberculosis). Las clulas pueden sobrevivir fcilmente separadas de otras clulas. Los eucariontes unicelulares se reproducen por divisin mittica y los procariontes mediante fisin binaria. Esto permite la propagacin de poblaciones clnicas genticamente iguales. Pueden permanecer congelados por grandes perodos de tiempo. An y cuando el 90% de las clulas mueran en el proceso de congelacin, existen millones de clulas en cada mililitro de lquido corporal.

La extensiva caracterizacin de microbios ha permitido que stos sean usados en la industria como herramientas experimentales en diferentes ramas de la biologa.

Botnica
La Botnica, (del griego = hierba) o Fitologa (del griego = planta y = tratado), es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales. El concepto de vegetal, que estaba claro en tiempos de Aristteles, ha quedado desdibujado por el avance del conocimiento, llegndose a definir como todo aquello que es objeto de estudio de la Botnica.[cita necesaria] En la prctica, los botnicos estudian las plantas, las algas y los hongos. En el campo de la Botnica, hay que distinguir entre la Botnica pura, cuyo objeto es ampliar el conocimiento de la Naturaleza, y la Botnica aplicada, cuyas investigaciones estn al servicio de la tecnologa agraria, forestal, farmacutica, etc. La Botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos propios de los vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la composicin qumica (fitoqumica); la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular (histologa vegetal); del metabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles (paleobotnica) y de la evolucin.

La mayor parte de nuestros alimentos provienen (directa o indirectamente) de plantas, como este arroz americano.

Alcance e importancia de la Botnica

Como para otras formas de organismos, la vida de los vegetales puede ser estudiada desde diferentes perspectivas, desde la molecular, a la gentica pasando por el estudio especfico de la ultraestructura organular y celular y la anatoma tisular, la organografa (anatoma macroscpica), la Geobotnica y la Ecologa Vegetal. En cada uno de estos niveles el botnico puede detenerse en la clasificacin, la estructura anatmica, o las funciones (fisiologa) de las plantas. Histricamente, la Botnica abarca todos los organismos que no eran considerados animales. Entre stos estn los hongos (estudiados por la Micologa), las bacterias (estudiadas en paralelo por la Microbiologa), y las algas (estudiados por la Ficologa). Las algas, los hongos y las bacterias no se denominan actualmente plantas pero, salvo en el caso de estas ltimas, nadie discute que son materia para la Botnica. Cul es el significado de la ciencia Botnica? Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captacin de energa solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creacin de materia orgnica y tambin, como subproducto, de la generacin del oxgeno que inunda la atmsfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio.

Alimentar al mundo
Casi todo lo que comemos viene de las plantas, ya sea directamente de alimentos bsicos como fruta y vegetales, o indirectamente a travs de ganado, que es alimentado por las plantas que componen el forraje. En otras palabras, las plantas son la base de toda la cadena

alimentaria, o lo que eclogos llaman el primer nivel trfico. Entendiendo cmo las plantas producen lo que comemos es importante conocer su papel para ser capaces de alimentar al mundo y proveer seguridad alimentaria para futuras generaciones. No todas las plantas son beneficiosas a los humanos, la maleza es considerada daina para la agricultura y la botnica provee ciencia bsica para mitigar su impacto. La Etnobotnica es el estudio de stas y otras relaciones entre plantas y personas.

Gregor Mendel estableci las leyes de la herencia por medio de sus estudios en las plantas.

Entendiendo los procesos biolgicos fundamentales

Las plantas son susceptibles de ser estudiadas en sus procesos fundamentales (como la divisin celular y sntesis proteica por ejemplo), pero sin los problemas ticos que supone estudiar animales o seres humanos. Las leyes de la herencia fueron descubiertas de esta manera por Gregor Mendel, que estudi cmo se hereda la morfologa del guisante. Las leyes descubiertas por Mendel a partir del estudio de plantas han conocido desarrollos posteriores, y se han aplicado sobre las propias plantas para conseguir nuevas variedades beneficiosas. Otro estudio clsico efectuado en plantas fue el realizado por Barbara McClintock, que descubri los 'genes saltarines' (o transposones) estudiando el maz. Son ejemplos que muestran cmo la botnica ha tenido una importancia capital para el entendimiento de los procesos biolgicos fundamentales.

Aplicaciones de las plantas

Muchas de nuestras medicinas y algunas drogas, como el cannabis, vienen directamente del reino vegetal. Otros productos medicinales se derivan de sustancias de origen vegetal; as, la aspirina es un derivado del cido saliclico, que originalmente se obtena de la corteza de sauce. La investigacin sobre productos farmacuticamente tiles en las plantas es un campo activo de trabajo que rinde buenos resultados. Estimulantes populares como el caf (por su contenido en cafena), el chocolate, el tabaco (por la nicotina), y el t tienen origen vegetal. Muchas bebidas alcohlicas derivan de la fermentacin de plantas como la cebada y la uvas.

Las plantas tambin nos proveen de muchos materiales, como el algodn, la madera, el papel, el lino, el aceite vegetal, algunos tipos de cuerdas y plsticos. La produccin de seda no seria posible sin el cultivo de los rboles de morera. La caa de azcar y otras plantas han sido recientemente usadas como biomasa para producir una energa renovable alternativa al combustible fsil.

Entendimiento de cambios ambientales

Las plantas tambin pueden ayudar al entendimiento de los cambios del medio ambiente de muchas formas.

Entendimiento de la destruccin del hbitat y especies en extincin depende de un catalogo completo y exacto de plantas, de la sistemtica y taxonoma. Respuesta de las plantas a radiacin ultravioleta puede monitorear problemas como los agujeros en la capa de ozono. El anlisis de polen depositado por plantas en miles de millones de aos atrs puede ayudar a los cientficos a reconstruir los climas del pasado y pronosticar el futuro, una parte esencial de investigaciones sobre cambios climticos. Recopilar y analizar el tiempo, ciclo de vida es importante para la fenologa usado para la investigacin de cambios climticos. *Lquenes, sensibles a las condiciones atmosfricas, tienen un uso extensivo como indicadores de contaminacin. Las plantas pueden servir como sensores, una especie de seales tempranas de aviso que den la alerta sobre cambios importantes en el ambiente. Por ltimo, las plantas son sumamente valoradas en el aspecto recreativo para millones de personas que disfrutan de su uso en la jardinera, la horticultura y el arte culinario.

Historia

Orgenes

Teofrasto, considerado como el padre de la Botnica Por ser empleadas como alimento, el estudio de las plantas es uno de los que han dejado registros ms antiguos. Los primeros escritos de que se tiene noticia corresponden a plantas alimenticias o medicinales, por ejemplo, el Libro de jardinera de Marduk-Apal-Iddina II (siglo VIII AC), rival de Sargn de Asiria y gobernante de Babilonia, que trata de las plantas comestibles, forrajeras, condimenticias, medicinales u ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia. Un primer inters cientfico, o ms bien filosfico, lo encontramos en el griego Empdocles de Agrigento (490-430 adC), el representante ms conocido de la escuela pitagrica. Explic que las plantas no slo tienen alma, sino tambin alguna forma de sentido comn porque, por mucho que lo impidamos, insisten en su intencin y crecen hacia la luz. Empdocles tambin seal que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Ahora expresaramos la misma idea en trminos de desarrollo abierto o indeterminado. Aristteles (384-322 adC) escribi extensamente sobre animales, pero no sobre plantas. Teofrasto (372-287 adC), poco ms joven, fue su discpulo y hered de l la direccin del Liceo, adems de su biblioteca. Teofrasto dej dos obras importantes que se suelen sealar como origen de la ciencia botnica: Historia de las plantas y Sobre las causas (el crecimiento) de las plantas. La obra de Teofrasto es la ms importante sobre el tema de toda la Antigedad y la Edad Media. Los romanos abordaban todo con un sentido ms prctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniera o la ciencia aplicada. Ese carcter prctico lo encontramos en la obra de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (Historia Natural), donde la atencin prestada a las plantas es, por otra parte, muy limitada. La misma orientacin prctica anima la

obra de Dioscrides (s. I), mdico griego al servicio del ejrcito imperial romano, cuya obra De materia medica est dedicada, como su ttulo indica, a las fuentes de los medicamentos. No tiene nada que ver con la obra de Teofrasto, que es una verdadera enciclopedia botnica.

Edad Media
Las primeras observaciones nuevas se deben a Hildegard von Bingen y a Alberto Magno, que tuvo una gran influencia en los siglos siguientes.

Siglos XVI y XVII

El texto de Dioscrides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado o ampliado, a todo lo largo de la Edad Media y del Renacimiento, tambin en el mundo musulmn. La primera versin impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que ms contribuy a la difusin de la obra, o la espaola de Andrs Laguna. En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botnicos. El estudio emprico de las plantas de cada pas y de las exticas, tradas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenz de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catlogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catlogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo ms exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. Destacan en esta tarea obras como las de Adam Lonitzer, Dalechamp, Nicols Monardes o Carolus Clusius (L'cluse), Conrad Gessner o Leonhart Fuchs. El esquema clasificatorio sigui siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. Pinax theatri botanici (1623), del suizo Gaspard Bauhin, recoga ya unas 6.000 especies vegetales que el autor se esforz por clasificar en grupos naturales, en vez de en una lista alfabtica, como sus predecesores. Sin embargo el criterio empleado, la forma de las hojas, resulta poco apropiado. Bauhin tambin empez a usar las categoras de gnero y especie, en un sentido prximo al que llegaron a adquirir despus en la Biologa sistemtica. La necesidad de criterios de clasificacin impuls la investigacin de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino, en su De plantis libri XVI (1586) explic que la clasificacin deba basarse en caracteres objetivos, rasgos de las plantas, y no en la utilidad. Su xito en lograr una clasificacin natural fue limitado, pero es adems el primero que incluy el estudio de vegetales hasta entonces excluidos, como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y los corales son en realidad animales. El trabajo ms importante de Sistemtica vegetal en el siglo XVII es la Historia generalis plantarum (Historia general de las plantas) del ingls John Ray, en el que bebi Carlos Linneo, que lo proclam fundador de la Sistemtica. Ray introdujo los conceptos de

monocotilednea y dicotilednea en la clasificacin de las entonces llamadas plantas perfectas. El siglo XVII es el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo, y de la multiplicacin de las academias cientficas, como la Accademia dei Lincei, fundada en 1603, la britnica Royal Society, de 1660, o la francesa Academia de Ciencias ([[Acadmie des Sciences]]), de 1666.

Clulas en el corcho segn Robert Hooke En 1665, utilizando uno de los primeros microscopios compuestos, Robert Hooke descubri en el corcho que la materia vegetal est constituida por celdillas (clulas). Anton van Leeuwenhoek hizo por la misma poca las primeras observaciones de organismos microscpicos, entre ellos algunos del mbito amplio de la botnica, como las bacterias. Nehemiah Grew) examin metdicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas estn hechas de clulas, publicando sus resultados en su Anatoma de las plantas (The anatomy of plants, 1682). Marcello Malpighi) aplic el microscopio al estudio de la anatoma de toda clase de organismos; su Anatomia Plantarum (1671), contiene sus observaciones sobre las plantas. Bernard Palissy) explic por qu las plantas necesitan abono. Woodward mostr en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero si en un extracto de suelo. Jan Van Helmont) dio los primeros pasos para la comprensin del papel del agua en la nutricin de las plantas, pero fue E. Mariotte) quien demostr que para formar su masa las plantas necesitan adems del agua, materia tomada del suelo y del aire.

Siglo XVIII La Botnica moderna (desde 1945)

Una considerable cantidad de nuevos conocimientos en la actualidad han sido generados por el estudio de las plantas modelo como Arabidopsis thaliana. Esta mala hierba fue una de las primeras plantas en ver su genoma secuenciado. Otros ms importantes comercialmente

como alimentos bsicos como el arroz, trigo, maz, cebada, centeno, mijo y la soja estn teniendo tambin sus secuencias del genoma. Algunas de stas son un reto puesto que tienen en sus secuencias ms de dos juegos de cromosomas haploides, una condicin conocida como poliploidia, comn en el reino vegetal. Un alga verde Chlamydomonas reinhardtii (un clula, sola, verde alga) es otro modelo de organismo importante que ha sido extensivamente estudiado y provee importantes conocimientos a la biologa celular.

Cronologa de la Microbiologa
Los microorganismos, seres vivos que no pueden ser vistos a simple vista, slo pudieron ser estudiados cuando se pusieron a punto los instrumentos pticos necesarios (microscopios) para poder visualizarlos. Sin embargo, los efectos de los microorganismos como agentes causantes de enfermedades y su papel en la fabricacin de vino, cerveza, quesos, yogures y alimentos fermentados se suponan desde la antigedad.

Un poco de historia
Frascatoro (1546) sugiri que las enfermedades son causadas por organismos invisibles o "fomites". Janssen (1590-1608) desarroll el primer microscopio compuesto. Leeuwenhoek/Leeuwenhoek (1676) fue el primero en observar bacterias o "animlculos". Redi (1688) fue el primero en refutar la teora de la generacin espontnea en gusanos. Spallanzani intent refutar la teora de la generacin espontnea en microorganismos, pero no convenci. [1] (1798) desarroll la primera vacuna contra la viruela humana. Bassi demostr que una enfermedad del gusano de seda era producida por un hongo. Berkeley (1845) descubri un hongo (Phytophthora infestans) que produce la podredumbre de la patata. [2] (1847-50) propuso la utilizacin de antispticos para evitar la fiebre puerperal. Snow (1849) realiz el primer estudio epidemiolgico del clera en Londres. Pasteur(1861) refut de manera convincente la teora de la generacin espontnea.

Miescher (1869) descubri los cidos nucleicos (DNA) en el esperma de trucha. Koch (1876) demostr que el carbunco o antrx era causado por Bacillus anthracis y en 1882 descubri Mycobacterium tuberculosis. 1884. Publicacin de los Postulados de Kock. 1884. Desarrollo de la Tincin de Gram. 1885. Pasteur puso a punto una vacuna contra la rabia. 1886. Escherich descubri Escherichia coli. Richard Petri (1887) introdujo el uso de las placas Petri en Microbiologa. Beijerinck (1889) aisl bacterias fijadoras de nitrgeno de los ndulos presentes en las races de leguminosas. Winogradsky (1890) estudi las bacterias del azufre y las bacterias nitrificantes. Ivanovski (1892) demostr que el mosaico del tabaco era producido por un virus. Kitasatoy Yersin demostraron que Yersinia pestis era el microorganismo causante de la peste. Reed (1990) confirm que la fiebre amarilla era transmitida por mosquitos, hecho previamente observado por Finlay en 1881. Ricketts (1909) demostr que la fiebre de las Montaas Rocosas era transmitida por garrapatas, aisl el microorganismo causante de la enfermedad (Rickettsia) y muri de dicha enfermedad. Schaudinny Hoffmann (1905) demostraron que Treponema pallidum era el agente productor de la sfilis. Ehrlich (1910) descubri el salvarsn, primer agente quimioterapetico (balas mgicas) frente a la sfilis. Rous(1911) descubridor del virus (retrovirus) que produce tumores (sarcoma) en pollos. Twort (1915) y Herelle (1917) descubrieron los virus que infectan bacterias (bacterifagos). 1923. Primera edicin del Manual Bergeyde Microbiologa. Griffith (1928) llev a cabo el descubrimiento de la transformacin bacteriana. Fleming (1928) aisl la penicilina de un cultivo de Penicillium notatum.

Zernike (1933) desarroll el microscopio de contraste de fases que permite ver microorganismos vivos. Ruska (1933) invent el microscopio electrnico. Stanley(1935) consigui cristalizar el virus del mosaico del tabaco y permaneci activo despus de la cristalizacin. Domagk (1935) descubri las sulfamidas, el primer agente quimioterapetico. Avery, [MacLeod y McCarty (1944) demostraron que el DNA es el material gentico. Waksman (1944) aisl la estreptomicina de un cultivo de Streptomyces griseus. Lederberg y Tatum (1946) demostraron la existencia de conjugacin en Escherichia coli. Lwoff (1950) estudi el fenmeno de la lisogenia. Hershey y Chase (1952) demostraron que el DNA era el material gentico de algunos virus. Zinder y Lederberg (1952) descubrieron el fenmeno de la transduccin generalizada. Lederberg (1952) introdujo el concepto de plsmido. Watson y Crick (1953) consiguieron dilucidar la estructura en doble hlice del DNA. Jacob y Wollman (1955) demostraron la existencia del plsmido F en Escherichia coli. Fraenkel-Conrat y Williams (1955) demostraron que el RNA era el material gentico del virus del mosaico del tabaco. Jacob y Monod (1961) proporcionaron el primer ejemplo de control de la expresin de genes a nivel de transcripcin: modelo del opern. Nirenberg] y Matthaei (1961) descubrieron que el codn UUU codificaba para el aminocido fenilalanina, experimento que sent las bases para la elucidacin del cdigo gentico. Khorana complet la elucidacin del cdigo gentico. Holley (1964) aisl los tRNA, molculas que incorporan los aminocidos activados en las protenas. Arber, Nathans y Smith (1970) descubrieron los enzimas de restriccin, herramientas esenciales para el desarrollo de la Ingeniera Gentica.

Ames (1973) puso a punto un test bacteriano para detectar mutgenos y carcingenos: Test de Ames. 1976. Aparicin en Filadelfia (USA) de la enfermedad de los legionarios. Woese y Fox (1977) reconocieron las Archeas como el tercer dominio de los seres vivos. Sanger (1977) desarroll el mtodo de los dideoxinucletidos para la secuenciacin del DNA. Maxam y Gilbert (1977) pusieron a punto un mtodo qumico para la secuenciacin del DNA. 1979. Produccin de insulinahumana usando Escherichia coli mediante tcnicas de Ingeniera Gentica. Se comercializ en 1982. 1979. La Organizacin Mundial de la Salud declar la erradicacin de la viruela. Prusiner (1981) descubri los priones, agentes causantes de la encefalopata espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas) y de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. Gallo y Montagnier (1984) llevaron a cabo el aislamiento e identificacin del virus del SIDA. Mullis (1984) utiliz la Taq polimerasa para llevar a cabo la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR). Marshall y Warren (1984) demostraron el papel de Helicobacter pylori en la lcera de estmago. Clements y Bullivant (1991) descubrieron Epulopiscium fishelsoni, la mayor clula procariota (publicacin). 1992. Las bacterias pueden tener cromosomas lineales (publicacin). Secuenciacin de genoma de Haemophilus influenzae(1995), de Saccharomyces cerevisiae (1996) y Escherichia coli(1997). Descubrimiento en 1999 de Thiomargarita namibiensis, la bacteria gigante (publicacin). Heidelberg y col (2000) encontraron que Vibrio cholerae tiene dos cromosomas circulares (publicacin) Hopwood y col (2002) realizaron la secuenciacin del genoma de Streptomyces coelicolor (publicacin) 2002. Aparicin en China de la neumona atpica (sndrome respiratorio agudo, SARS), enfermedad respiratoria producida por un coronavirus.

2003. Aparicin en Asia de la gripe aviar producida por el subtipo HPAI A(H5N1) del virus Influenza A que puede transmitirse al hombre. 2004. Secuenciacin del genoma de Legionella pneumophila, el microorganismo productor de la enfermedad de los legionarios (publicacin). 2007. Secuenciacin del genoma de Saccharopolyspora erythraea, el microorganismo productor del antibitico eritromicina

Anatoma

Hombre de Vitruvio, esquema propuesto por Leonardo da Vinci La anatoma (del griego, anatom, "diseccin"), es la rama de las ciencias naturales relativa a la organizacin estructural de los seres vivos. Es una ciencia muy antigua, cuyos orgenes se remontan a la prehistoria. Durante siglos los conocimientos anatmicos se han basado en la observacin de plantas y animales diseccionados. Sin embargo, la comprensin adecuada de la estructura implica un conocimiento de la funcin de los organismos vivos. Por consiguiente, la anatoma es casi inseparable de la fisiologa, que a veces recibe el nombre de anatoma funcional. La anatoma, que es una de las ciencias bsicas de la vida, est muy relacionada con la medicina y con otras ramas de la biologa. Tambin es una rama importante de la enseanza de las artes figurativas. Los primeros tratados modernos de anatoma fueron desarrollados por artistas en el Renacimiento.

Concepto de Anatoma

Anatoma es el estudio de la estructura, clasificacin del cuerpo humano, situacin y relaciones de las diferentes partes del cuerpo de animales o plantas. Durante siglos los conocimientos anatmicos se han basado en la observacin de plantas y animales diseccionados. Sin embargo, la comprensin adecuada de la estructura implica un conocimiento de la funcin de los organismos vivos. Por consiguiente, la anatoma es casi inseparable de la fisiologa,puales que a veces recibe el nombre de anatoma funcional. La anatoma, que es una de las ciencias bsicas de la vida, est muy relacionada con la medicina y con otras ramas de la biologa. Es conveniente subdividir el estudio de la anatoma en distintos aspectos. Una clasificacin se basa segn el tipo de organismo en estudio; en este caso las subdivisiones principales son la anatoma de las plantas y la anatoma animal. A su vez, la anatoma animal se subdivide en anatoma humana (ver ms adelante) y anatoma comparada, que establece las similitudes y diferencias entre los distintos tipos de animales. La anatoma tambin se puede dividir en procesos biolgicos, por ejemplo, anatoma del desarrollo (por ejemplo el estudio de los embriones en diferentes etapas) y anatoma patolgica o estudio descriptivo de los rganos enfermos. Otras subdivisiones, como la anatoma quirrgica y la anatoma artstica (como por ejemplo en la obra Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci), se basan en la relacin de la anatoma con otras actividades bajo el ttulo general de anatoma aplicada. Otra forma ms de subdividir la anatoma depende de las tcnicas empleadas, como por ejemplo la microanatoma, que se basa en las observaciones obtenidas con ayuda del microscopio (vase el apartado sobre historia de la anatoma).

Subdivisiones
Es conveniente subdividir el estudio de la anatoma en distintos aspectos. Una clasificacin se basa segn el tipo de organismo en estudio; en este caso las subdivisiones principales son la anatoma de las plantas y la anatoma animal. A su vez, la anatoma animal se subdivide en anatoma humana y anatoma comparada, que establece las similitudes y diferencias entre los distintos tipos de animales. La anatoma es unas de las materias mas extraudinarias del mundo ya que tambin se puede dividir en procesos biolgicos, por ejemplo:

Anatoma del desarrollo del cuerpo humano, es el estudio delos embriones en diferentes etapas -embriologaAnatoma patolgica o estudio descriptivo de los rganos enfermos.

Otras subdivisiones, como la anatoma quirrgica y la anatoma artstica (como por ejemplo en la obra Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci), se basan en la relacin de la anatoma con otras actividades bajo el general de anatoma aplicada. Otra forma ms de subdividir la anatoma depende de las tcnicas empleadas, como por ejemplo la microanatoma, que se basa en las observaciones obtenidas con ayuda del microscopio (vase el apartado sobre historia de la anatoma). digamos que para una conclucion,de nuestra rama de la anatomia. podemos caracterizar o tomar en cuenta, que es muy importante ya que nos ensea generalmente la composicion del cuerpo humano como tambien de los animales...

Clasificacin

Anatoma animal Anatoma humana Anatoma vegetal Anatoma forense Anatoma patolgica Anatoma clnica Anatoma descriptiva Anatoma funcional

Anatoma quirrgica Anatoma topogrfica Anatoma del desarrollo Anatoma de la evolucin o Filognetica Anatoma segmentaria Anatoma sistemtica

Morfologa

Concha de Zonitoides nitidus En biologa, la morfologa es la disciplina encargada del estudio de la forma y estructura de un organismo o sistema.

Conceptos clave en morfologa

Gegenbaur: homologa entre miembros anteriores (1870)

Alometra Plan corporal Homologa Morfoespacio Modularidad Segmentacin

Subdisciplinas
Morfologa descriptiva
Artculo principal: Anatoma comparada

La morfologa descriptiva se encarga de la descripcin y comparacin de las formas orgnicas (vase el artculo Anatoma comparada).

Morfologa terica
La morfologa terica tiene como principal objetivo el estudio de las constricciones morfolgicas 1 . El modelo de David M. Raup para la construccin del morfoespacio de las conchas de los gasterpodos es uno de los ejemplos ms sobresalientes2 .

La morfometra es una rama de la morfologa terica encargada de cuantificar la morfologa de los organismos, reduciendo los especmenes a abstracciones numricas. Las herramientas de modelizacin ms utilizadas para tal fin son los patrones logartmicos, la geometra fractal y los autmatas celulares.

Morfologa funcional
La morfologa funcional se ocupa del estudio de la forma orgnica y las caracteristicas en relacin con la funcin. Entre sus representantes ms destacados se encuentran D.D. Davis y David Wake.

Morfologa evolutiva
La Morfologa evolutiva se ocupa del estudio de la historia de la forma orgnica. Rupert Riedl es uno de sus representantes ms destacados.

Historia de la morfologa

Retrato de Karl Gegenbaur

Antecedentes

Aristteles, Partes de los animales

Morfologa trascendental

Goethe Morfologa britnica pre-darwinista: Martin Barry, William Carpenter, Rudolf Leuckart

Entre 1865 y 1885 tiene lugar la segunda poca de la morfologa trascendental3 . Los morflogos disponan entonces de una tcnica mucho ms desarrollada, pero conceptualmente fue una poca mucho menos rica que la anterior. Russell divide esta poca en dos subperodos: el primero corresponde a las especulaciones filogenticas de Kowalevsky, Dohrn y Semper; el segundo tiene que ver con la influencia que tuvo la teora de las capas germinales sobre el anlisis filogentico: la teora de la Gastraea y del Celoma. Dentro del primer perodo, Russell distingue adems dos enfoques, dependiendo de que las especulaciones evolutivas estuviesen basadas en datos embriolgicos o anatmicos. Ambos enfoques dieron lugar a dos teoras sobre el origen de los vertebrados en los aos setenta: la primera, defendida por Haeckel y Kovalevsky (continuando la obra de Rathke), defenda que el ancestro de los vertebrados deba haber sido similar a una larva ascidia; la segunda, defendida por Dohrn y Semper, conceba un ancestro anlido segmentado.

Histologa
La Histologa (del griego : hists "tejido") es la ciencia que estudia todo lo referente a los tejidos orgnicos: su estructura microscpica, su desarrollo y sus funciones. La Histologa se identifica a veces con lo que se ha llamado anatoma microscpica. Las primeras investigaciones histolgicas fueron posibles a partir del ao 1600, cuando se incorpor el microscopio a los estudios anatomia|anatmicos. Marcello Malpighi es el fundador de la Histologa y su nombre an est ligado a varias estructuras histolgicas. En 1665 se descubre la existencias de unidades pequeas dentro de los tejidos y reciben la denominacin de clulas. En 1830, acompaando a las mejoras que se introducen en la microscopa ptica, se logra distinguir el ncleo celular. En 1838 se introduce el concepto de la teora celular. En los aos siguientes, Virchow introduce el concepto de que toda clula se origina de otra clula (omnis cellula e cellula). El desarrollo tecnolgico moderno de las herramientas de investigacin permiti un enorme avance en el conocimiento histolgico. Entre ellos podemos citar a la microscopa electrnica, la inmunohistoqumica, la tcnica de hibridacin in situ. Las tcnicas recientes sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biologa celular.

Clasificacin
Desde el punto de vista de la Biologa general de los organismos, la existencia de tejidos (como nivel de organizacin biolgico) slo se reconoce sin discusin en dos grupos de organismos, a saber; las plantas vasculares (parte del reino Plantae) y los metazoos (parte del reino Animalia). sta es la razn por la que se puede afirmar, que existen dos disciplinas separadas, a las que se llama histologa animal e histologa vegetal, cada una con contenidos y tcnicas diferenciados. En la actualidad los tejidos animales (que incluyen naturalmente los humanos) estn divididos en 4 grupos fundamentales a saber:

Tejido epitelial Tejido conectivo (que incluye varios tipos tisulares) Tejido muscular Tejido nervioso

CITOLOGIA
La citologa o biologa celular es la rama de la biologa que estudia las clulas en lo que concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Citologa viene del griego s cavidad. Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms detalladamente con el empleo de tcnicas de citoqumica y con la ayuda fundamental del microscopio electrnico. La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina afn es la biologa molecular.

Historia
La primera referencia al concepto de clula data del siglo XVII cuando el ingls Robert Hooke utiliz este trmino (por su parecer a las habitaciones de los sacerdotes llamados Celdas) para referirse a los pequeos huecos polidricos que constituan la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teora celular, que reconoce la clula como la unidad bsica de estructura y funcin de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de lo pilares de la Biologa moderna. Fue esta teora la que desplaz en buena medida las investigaciones biolgicas al terreno microscpico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrmetro(m) existiendo clulas de entre 2 y 20 m. La investigacin microscpica pronto dara lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos celulares as como la identificacin de la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares. Ya en siglo XX la introduccin del microscopio electrnico revel detalles de las ultraestructura celular y la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Tambin se descubri la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparicin de la citogentica. Atendiendo a su organizacin celular, los seres vivos se clasificarn en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas.

Campos de estudio
Para alcanzar sus objetivos, los bilogos celulares se ven obligados a estudiar los componentes de la clula a nivel molecular (biologa molecular). Componentes pricipales del estudio celular:

membrana plasmtica citoesqueleto ncleo celular ribosomas retculo endoplsmico aparato de Golgi mitocondrias

cloroplastos lisosomas peroxisomas vacuolas pared celular Trfico intracelular de membranas

Taxonoma
La Taxonoma (del griego , taxis, "ordenamiento", y , nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin. Por lo general, se emplea el trmino para designar la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacin compuesto por una jerarqua de taxones anidados.

Los rboles filogenticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado. La Taxonoma Biolgica es una subdisciplina de la Biologa Sistemtica, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonoma acta despus de haberse resuelto el rbol filogentico de los organismos

estudiados, esto es, una vez que estn resueltos los clados, o ramas evolutivas, en funcin de las relaciones de parentesco entre ellos. En la actualidad existe el consenso en la comunidad cientfica de que la clasificacin debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que slo entonces dar el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biologa (ver por ejemplo Soltis y Soltis 20031 ), pero hay escuelas dentro de la Biologa Sistemtica que definen con matices diferentes la manera en que la clasificacin debe corresponderse con la filogenia conocida. Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la Taxonoma es organizar al rbol filogentico en un sistema de clasificacin. Para ello, la escuela cladstica (la que predomina hoy en da) convierte a los clados en taxones. Un taxn es un clado al que fue asignada una categora taxonmica, al que se otorg un nombre en latn, del que se hizo una descripcin, al que se asoci a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista cientfica. Cuando se hace todo esto, el taxn tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado, funcionan como contenedores de informacin por un lado, y como predictores por otro. Una vez est terminada la clasificacin de un taxn, se extraen los caracteres diagnsticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotmicas de identificacin, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinacin o identificacin de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxn conocido del sistema de clasificacin dado. La Determinacin o identificacin es adems la especialidad, dentro de la taxonoma, que se ocupa de los principios de elaboracin de las claves dicotmicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin. Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie, o tambin la cantidad de categoras taxonmicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tcnicas deben atenerse los sistemas de clasificacin. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la dcada del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonoma libre de rangos", las "marcas de ADN", y la publicacin por Internet.

Definiciones de la Taxonoma segn las diferentes escuelas

Segn la escuela cladista, que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbol filogentico se convertirn en taxones, y en qu categora taxonmica debera estar cada taxn.

La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decide qu nodos del
rbol filogentico (clados) se convertirn en taxones y en qu categoras taxonmicas deberan ser ubicados.

Hay otras escuelas de clasificacin. Quizs la ms importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafilticos tambin deberan tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s y lo suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,2 Ashlock 1979,3 Cronquist 1987,4 Mayr y Ashlock 1991,5 Stuessy 1983,6 Stevens 1986,7 19888 ). Un ejemplo clsico de un grupo parafiltico que algunos taxnomos consideran un taxn, es el de las bacterias, parafilticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith. Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,9 es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacan circulares (la morfologa determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfologa) y la informacin no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de

caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrs de ellos (Sneath y Sokal 197310 ). Esta escuela (llamada escuela fentica) quizs haya perdido fuerza con el auge de los anlisis de ADN, y con la mejor interpretacin del registro fsil que hay hoy en da. Esto es debido a que los grupos monofilticos son ms tiles en un sistema de clasificacin que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,11 Donoghue y Cantino 1988 12 ), y hoy en da se puede afirmar con ms precisin qu grupos son monofilticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos (como Sneath y Sokal 1973,10 Abbott et al. 198513 ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos. Otra escuela es la que propone una clasificacin libre de categoras, cuyo exponente ms extremo quizs sea el PhyloCode,14 aunque esta escuela nunca lleg a discutirse seriamente en el ambiente cientfico (Mallet y Willmott 2003 15 ).

Caractersticas de los sistemas de clasificacin

Ms all de la escuela que la defina, el fin ltimo de la taxonoma es presentar un sistema de clasificacin que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores. Los sistemas de clasificacin estn compuestos por taxones (del griego , taxa) ubicados en sus respectivas categoras taxonmicas. La decisin de qu clados deberan convertirse en taxones, y la decisin de en qu categoras taxonmicas debera estar cada taxn, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificacin sea "til". Para que un sistema de clasificacin resulte til debe ser manejable, y para ello debe organizar la informacin de la forma en que sea ms fcil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que: 1. cada taxn debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiltico: para convertir un clado en taxn debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudara a la estabilidad del sistema de clasificacin; 2. algunos sistemticos apoyan la idea de que cada taxn debera tener caracteres morfolgicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudara a la identificacin por los no sistemticos, y ayudara a inferir muchos aspectos de su biologa; 3. los taxones que componen un sistema de clasificacin deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 19988 ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".16 4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberan continuar con el mismo nombre en lo posible. Una vez decidido qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo o divisin, clase, orden, familia, gnero y

especie (ver en la seccin de historia de la taxonoma). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxn pueden ser utilizados para saber en qu categora taxonmica ubicarlo8 , en especial el de la estabilidad en la nomenclatura. Los sistemas de clasificacin que nacen como resultado de la taxonoma tienen dos utilidades:

Sirven como contenedores de informacin. Los cientficos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relacin al taxn estudiado. Por lo tanto los nombres cientficos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacin, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biologa. Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologa, ecologa y evolucin de los taxones. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambin en otras especies emparentadas con ella.

Nomenclatura
La Nomenclatura, es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. Estas reglas estn escritas en los Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoologa, de Botnica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para tal efecto. Los Cdigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "vlidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripcin si el taxn pertenece a la categora especie), y ser publicados en alguna revista cientfica o libro. Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Cdigos de Nomenclatura Botnica y Zoolgica, que son: 1. La nomenclatura botnica es independiente de la nomenclatura zoolgica. 2. El nombre de cada grupo taxonmico debe estar acompaado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categora especie o inferior, o de un nombre de una categora superior a especie. Cuando es descripto un taxn correspondiente a la categora especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espcimen especfico de la especie para que sea designado como "el espcimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario). Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre de cada taxn superior a especie posee como "tipo" el nombre de uno de los taxones de la categora inferior. 3. Hay un solo nombre correcto para cada taxn. El nombre correcto de cada taxn es el primero que fue publicado en regla. Tambin conocido como el "principio de prioridad". 4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre ms antiguo asignado al taxn, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya haba sido muy extendido. Por

otro lado a veces hay taxones que poseen ms de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxn a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas. 5. Los nombres cientficos deben ser en latn, o latinizados aunque sus orgenes sean en otro idioma. 6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

Categoras taxonmicas
La categora fundamental es la especie, porque ofrece el taxn claramente reconocido y discreto de tamao ms pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la conservacin, eclogos, agrnomos, horticultores, biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de ninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la sistemtica como por la biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin (King 1993,17 Lambert y Spencer 1995,18 Claridge et al. 1997,19 Howard y Berlocher 1998,20 Wilson 1999,21 Levin 2000,22 Wheeler y Meier 2000,23 Schilthuizen 200124 ). En animales, en especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos de individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, por lo que las especies son fciles de definir. Hasta se pueden poner a prueba los lmites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biolgica" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,25 ver tambin Templeton 1989,26 Coyne 1992,27 Mayr 199228 ), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridacin entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama "syngameon"); a la reproduccin uniparental que evita el intercambio gentico (y crea poblaciones mnimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material gentico entre s. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la interfertilidad de las poblaciones vara del 0 al 100 %, y en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede darse de forma inambigua segn el concepto de especie biolgica (Davis y Heywood 196316 ). Por eso los sistemticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una poblacin o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biolgica o BSC (Davis y Heywood 1963,16 Ehrlich y Raven 1969,29 Raven 1976,30 Mishler y Donoghue 1982,31 Donoghue 1985,32 Mishler y Brandon 1987,33 Nixon y Wheeler 1990,34 Davis y Nixon 1992,35 Kornet 1993,36 Baum y Shaw 1995,37 McDade 199538 ). Las poblaciones tambin son difciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una regin geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en tamao

de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un ao o miles de aos. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que tambin poseen diferentes niveles de diversidad gentica. Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entre s, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geogrfico en comparacin con las razas, pero todava existe algo de hibridacin. Si los migrantes de una poblacin se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra poblacin, entonces los sistemticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas. Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma. Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias, rdenes, clases, etc. Una lista de las categoras taxonmicas generalmente usadas incluira el dominio, el reino, el subreino, el filo (o divisin, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisin, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el gnero, el subgnero y la especie. Como las categoras taxonmicas por arriba de la categora especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la misma categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 199739 ); sin embargo, algunos cientficos caen en el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusin es la que llev a que se propusiera la eliminacin de las categoras taxonmicas, y de hecho son pocos los sistemticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofilticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver ms adelante una discusin sobre el asunto.

Nombre cientfico
En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedara designada por un binomio (una expresin de dos palabras) en latn, donde la primera, el nombre genrico, es compartida por las especies del mismo gnero; y la segunda, el adjetivo especfico, hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintiva; sta puede atender al color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo";

purpureus, "prpura"; etc.), al origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arbigo"; ibericus, "ibrico"; etc.), al hbitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ros"; etc.), homenajear a una personalidad de la ciencia o de la poltica o atender a cualquier otro criterio. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonmico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre. Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora o rango taxonmico del grupo, ms amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. Primates es el nombre en latn especfico del grupo o taxn indicado. El orden Primates est subordinado a la clase Mammalia (los mamferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia familia). Para las plantas: A la izquierda la categora taxonmica, a la derecha la regla para nombrar al taxn. Subreino: -obionta Divisin (phylum, divisio): -phyta (-mycota en los hongos). Subdivisin (subphylum, subdivisio): -phytina (-mycotina en los hongos). Clase (classis): -phyceae (algas), -mycetes (hongos), -lichenes (lquenes) y -opsida o -atae (plantas vasculares). Subclase (suclassis): -idae, -phycidae (algas) y -mycetidae (hongos). Cohorte (cohors, grupo de rdenes): -iidae. Orden (ordo): -ales. Suborden (subordo): -inales. Grupo de familias (superfamilia): -ineales. Familia (familia): -aceae. Subfamilia (subfamilia): -oideae. Tribu (tribus): eae. Subtribu (subtribus): -inae. Gnero (genus) Subgnero (subgenus) Seccin (sectio) Subseccin (subsectio) Serie (series) Especie (species) Subespecie (subspecies) Variedad (varietas) Subvariedad (subvarietas) Forma (forma)

Determinacin o Identificacin de organismos

Una vez que se obtiene un sistema de clasificacin estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la Determinacin, tambin llamada Identificacin de los organismos. La Determinacin es la disciplina que ubica a un organismo desconocido dentro de un taxn conocido del sistema de clasificacin, a travs de sus caracteres diagnsticos. Para ello es necesario que la informacin sobre los taxones est disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios tambin otros elementos como lupas o microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en

uno u otro taxn. La informacin normalmente est disponible en enormes libros llamados Claves de identificacin que poseen un sistema ("clave") que va guiando al lector hacia el taxn al que pertenece su organismo. Estos libros tambin son llamados "Floras" si se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificacin son para una regin dada, ya que sera intil ingresar en ellas la informacin sobre taxones que no se encuentran en la regin en la que se encontr el organismo a determinar.

Historia de la Taxonoma
Los orgenes de la taxonoma
Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos ms o menos similares. Este sistema persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Si bien los nombres vulgares son tiles para el habla cotidiana, pronto los naturalistas se dieron cuenta de que necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos, lo que no slo responda a una necesidad metodolgica, sino que tambin constitua una expresin de la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno intelectual.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan como nombres ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al lenguaje de los nios. Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas americanos tenan innumerables nombres para plantas pero no una nica palabra que se pudiera traducir como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del conocimiento y uso de la vegetacin circundante, reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le haban dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos como especie, gnero o clase. Para conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacin europeo.40

No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biolgicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropolgicos como para la investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido objeto de algunas investigaciones (a veces se identifican como idnticas especies distintas, a veces se identifican como distintas especies idnticas).41

De la taxonoma linneana al Origen de las especies

Portada de la obra de Linneo Species plantarum (1753), donde se instaur el uso de la nomenclatura binominal Vase tambin Taxonoma de Linneo Por un tiempo los naturalistas hicieron tibios intentos de ordenar la informacin disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonoma recibi un empujn definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la poca segn sus caractersticas fsicas compartidas y normaliz su denominacin. En 1753 public un gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen y orden la informacin disponible sobre las plantas, y fue el que defini las bases del sistema que se utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum ("Los tipos de plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca. En ese libro cada "tipo de planta" era descrito con una frase en latn limitada a 12 palabras. l propuso que esas pequeas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies". A estas pequeas descripciones, o polinomios, l las llam "el nombre propio de cada especie", pero agreg una importante innovacin que ya haba sido utilizada antes por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribi una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (hoy llamada gnero), formaba un nombre ms fcil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto l como sus contemporneos rpidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en da.

La nomenclatura binomial para identificar de manera unvoca a las especies, solventaba as los problemas de comunicacin producidos por la variedad de nombres locales. A la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasificacin, donde las especies muy afines se agrupan en un mismo gnero, los gneros en familias. Linneo llamaba a las familias "naturales", si bien no les otorgaba una descripcin. La categora de gnero ya exista, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort provey guas para describir gneros: los caracteres de los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tanto los gneros como las especies existan en la naturaleza, mientras que las categoras ms altas eran slo materia de conveniencia humana. Linneo tambin trat de agrupar a los gneros en familias "naturales", y para 1751 haba reconocido 67 familias,42 dejando muchos gneros sin ubicacin. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero fall en su bsqueda an en las ms "naturales" de las familias, como Umbelliferae. Desde entonces hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764),43 se les hizo evidente que los caracteres variaban an dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos deben ser definidos slo mediante un conjunto de caracteres. En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum describi tanto gneros como familias y puso a estas ltimas en clases.44 Su formacin de especies, gneros y familias fue exitosa, y esta fundacin jussiana es la que bsicamente se conserva hoy en da para la clasificacin de las plantas, si bien con el tiempo fueron agregadas familias, los lmites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron agregadas ms categoras, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase. De esta forma se proporcionaba una imagen estructurada de la relacin entre especies. El conjunto de los organismos agrupados segn las jerarquas antedichas, constituyen los sistemas de clasificacin de los organismos. Los sistemas de clasificacin pueden ser "arbitrarios", si slo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacin de manera artificiosa, o "naturales", cuando las jerarquas se establecen en funcin de sus afinidades reales. La palabra "natural" nunca fue definida cientficamente, y en la poca de Linneo slo quera decir que las especies haban sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dismiles de otras. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construccin de un Sistema natural fue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de los siglos XVIII y XIX, solo resuelto con la consolidacin de la teora de la evolucin, que ofreci el primer criterio demostrable de naturalidad: la ascedencia comn. En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por los botnicos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser los mismos que la gente utilizara para diagnosticarlos. l promovi el uso de claves de identificacin, libros que permitan a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fcilmente visibles.

El trmino Taxonoma (Taxonomie, en francs) fue empleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX. En trminos etimolgicos estrictos, debe considerarse quiz preferible la forma Taxinomia, pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones del francs. Un nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "especimen tipo". Estos "tipos" eran plantas que se guardaban en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma ms "perfecta" (estos autores consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Taxonoma y evolucin

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies. Antes de que existiera la teora de la evolucin, se pensaba a las relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los pases en un mapa. Cuando irrumpi la teora de la evolucin a mediados del siglo XIX pronto se admiti, tal como formul el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones (filogenia) deba ser el criterio para la formacin de los grupos. La publicacin de su libro El origen de las especies en 1859 estimul la incorporacin de teoras evolutivas en la clasificacin, proceso que hoy en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 199245 ). Un paso crtico en este proceso fue la adquisicin de una perspectiva filogentica, para la cual bilogos como Willi Hennig (entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 18921980), Warren H. Wagner, Jr. (botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biologa Sistemtica es la ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificacin con teoras sobre la evolucin de los taxones. Hoy en da, el desarrollo de nuevas tcnicas (como el anlisis del ADN) y las nuevas formas de anlisis filogentico (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) estn produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradicin y definir otros nuevos. Los aportes ms significativos proceden de la comparacin directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los anlisis de los genes de los organismos ha invertido el papel de la morfologa especialmente en la Taxonoma de plantas: cuando fue creada y durante muchos aos, la Taxonoma era la ciencia que agrupaba a los organismos segn sus afinidades morfolgicas (y luego tambin anatmicas, fisiolgicas, etc.). Pero hoy en da, cada vez ms los organismos son agrupados segn las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fsil y la morfologa), y la evolucin de los caracteres morfolgicos es "interpretada" una vez el rbol filogentico est consensuado. Esta situacin enriqueci el campo de la Biologa Sistemtica, y logr una relacin ntima de esta ltima con la ciencia de la Evolucin, relacin que antes

haba sido desatendida por los cientficos, debido a la cantidad de imprecisiones que haba antes de la llegada de los anlisis de ADN en los sistemas de clasificacin. En muchas porciones del rbol filogentico, la Taxonoma pas a ser slo la subdisciplina de la Biologa Sistemtica que se ocupa de crear el sistema de clasificacin segn las reglas, y la "estrella" pas a ser el rbol filogentico en s. Los sistemas de clasificacin se hacen en colaboracin, segn el rbol filogentico ms consensuado (ver por ejemplo APG II en el 2003 para las angiospermas,46 Smith et al. en el 2006 para los helechos47 ), y hoy en da se utilizan mtodos estadsticos para consensuar los nodos del rbol filogentico.

Formalizacin de las normas: los Cdigos

Las normas aplicadas para la clasificacin de los seres vivos, y la clasificacin misma, han sufrido muchos cambios desde su primera formulacin por Linneo. El nmero de especies conocidas y descritas se multiplic, hasta el actual de 1.750.000, que no deja de crecer. La especializacin de los taxnomos, desconocida en los tiempos de Linneo, condujo a la larga a cierto grado de alejamiento entre las normas aplicadas a los animales (sobre los que rige el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica) y a plantas y hongos (Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, que trata de diferente manera a los dos grupos mencionados). De la misma forma los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron los suyos propios; y lo mismo hicieron los virlogos (estudiosos de los virus). Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes o las protenas.

Por qu cambian los nombres de los taxones?

La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes de que los cdigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin pero, si por la extensin del uso del nombre parece deseable su conservacin, se ha de promover una proposicin formal ante el comit correspondiente del Congreso Internacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la supresin de nombres pobremente definidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos. El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin en la evolucin del juicio cientfico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. An cuando las asociaciones entre los nombres y los especmenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos

difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cmo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva informacin obligue a modificar el criterio. Por ejemplo, es muy comn que cuando, recin descubiertos, a muchos grupos de organismos se les d un nombre de especie (y de gnero incluso) nuevo, pero unos aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todos pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil, por lo que unifica a todos los taxones en una nica especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), y en todo caso dejando los antiguos nombres de especies como subespecies. Unos aos despus puede llegar otro taxnomo que decide que esos grupos de organismos deberan dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran) y porque cada una de las especies que l propone forma una unidad monofiltica en un anlisis de filogenia. Entonces a los que caen en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podra argumentar ms tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrn de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todos los gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se hubiera debido nicamente a cambios en la "filosofa taxonmica". Estas diferencias conceptuales entre taxnomos son extremadamente comunes hoy en da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).48

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma

En la dcada del 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico (Mallet y Willmott 200315 ), debido en parte las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonmicos dadas por el anlisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonoma tal como est hoy en da, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Cdigos de Nomenclatura Zoolgica y Botnica (Mallet y Willmott 200315 ).

El rol del ADN en la taxonoma

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los anlisis filogenticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identificacin y parentesco. Por eso algunos autores, como Herbert et al. (2003),49 y Tautz et al. (2003),50 proponen un rol central del ADN en la definicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debera ser uno de los caracteres del espcimen tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar a como se usara el cdigo de barras en los supermercados. Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los mismos problemas que tienen

los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones despus de la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de forma que un gen que se haba diferenciado vuelva a su estado anterior por azar). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003).15 An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada, es necesario preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003)15 . Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern a las secuencias de ADN como un complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos de Botnica y Zoologa hoy en da no especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as que la "Taxonoma de ADN" ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles puede ser de uso ms inmediato y definitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de ADN. Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a travs de mtodos moleculares, y, para dilucidar el rbol de la vida completo, sera claramente til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto ltimo, sera necesario un "proyecto genoma horizontal", y un sistema de archivo de ADN, ms all de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las especies o no.

Iniciativas taxonmicas en Internet

Muchas iniciativas taxonmicas se han afianzado en internet, quizs demasiadas. Las ms populares en el ambiente cientfico quizs sean las siguientes (Mallet y Willmott 2003 15 ):

All-Species http://www.allspecies.org GBIF http://www.gbif.org Species 2000 http://www.sp2000.org Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Pero existen ms de 50 proyectos ms en todo el mundo. Charles Godfray (2002)51 es slo uno de los tantos que recientemente propusieron la integracin de toda la informacin taxonmica en un solo portal revisado por peritos ("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de informacin taxonmica slo se dar cuando exista una web que d la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las dems caern en desuso. Slo en las bacterias esa informacin ya est unificada.

Propuestas de un registro central de nombres

El mismo Charles Godfray (2002)51 propone adems de lo anterior, una "primera revisin a travs de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validacin en internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisin Internacional para la Nomenclatura Zoolgica, tambin argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).53 El cdigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias ahora son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.52 Pueden esperarse reformas similares en los cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los botnicos todava tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron rechazadas en el Cdigo de Zoologa de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999). Adems, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie ms que a la confusin acerca de la prioridad de nombres o la identificacin, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a tener un nico registro de ellos. Propuestas de taxonoma libre de rangos. Tambin cabe preguntarse por el futuro de la "taxonoma libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode14 creado hace unos aos. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o categoras taxonmicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximacin dejara de lado el dficil debate acerca de qu clados constituyen un taxn con sus correspondientes nombre y categora taxonmica. El PhyloCode no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria al menos hasta el 2003 (Mallet y Willmott 200315 ). Por otro lado los sistemas de clasificacin modernos basados en anlisis moleculares de ADN (como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categoras propuestas por Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a taxones. Eso puede cambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos que nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean "nombrados". El futuro de los Cdigos. Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonoma libre de rangos" y la "taxonoma basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonmica son inadecuadas. Estos Cdigos son el resultado de centurias de debate. Ms all de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el xito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores acten con sensibilidad y slo con amplio consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento existente en mltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 200315 ).

Fisiologa
La fisiologa (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia biolgica que estudia las funciones de los seres orgnicos. Esta forma de estudio que rene los principios de las matemticas, la fsica y la qumica, dando sentido a aquellas interacciones de los elementos bsicos de un ser vivo con su entorno y explicando el porqu de cada diferente situacin en que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente se basa en conceptos no tan relacionados con los seres vivos como pueden ser leyes termodinmicas, de electricidad, gravitatorias, meteorolgicas, etc. Para que la fisiologa pueda desarrollarse hacen falta conocimientos tanto a nivel de partculas como del organismo en su conjunto interelacionando con el medio. Todas las teoras en fisiologa cumplen un mismo objetivo, hacer entendibles aquellos procesos y funciones del ser vivo y todos sus elementos en todos sus niveles. En funcin del tipo de organismo vivo, podemos distinguir dos grandes grupos: Fisiologa vegetal : En botnica, la fisiologa vegetal es el estudio del funcionamiento de los rganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina, estrechamente relacionada con la bioqumica y la biologa molecular.

Nutricin vegetal

la nutricin, en especial la absorcin de elementos minerales por la raiz y otros medios, y las funciones de sntesis.

Fotosntesis

la fotosntesis.

Respiracin celular

la respiracin y transpiracin.

Crecimiento vegetal

el crecimiento y desarrollo vegetativo.

Uno de los procesos del desarrollo de los vegetales en la reproduccin sexual es la germinacin a partir de las semillas.

Relacin Reproduccin

la reproduccin vegetativa o asexual.

Sus caractersticas principales son que por medio de un solo organismo se produce otro que es exactamente al preexistente y todas las plantas se reproducen de este modo debido a la alternancia de generaciones despus de reproducirse de modo sexual.

la reproduccin sexual.

En la reproduccin sexual las gimnospermas por medio de pinos y esporas intentan reproducirse y las angiospermas intentan reproducirse por medio de flores que en realidad presenta dentro de los petalos, una solo estructura especializada en la produccin de gametos, tanto masculinos, las anteras en los estambres, como femeninos, los ovarios en en carpelo. Los fenmenos relativos a la herencia constituyen una parte tan importante de la fisiologa que ha llegado a formar una disciplina independiente, la gentica. Julius von Sachs unific estos estudios fisiolgicos fusionndolos como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue considerado la biblia en sus tiempos.

Fisiologa animal y dentro de sta la Fisiologa humana

La fisiologa tiene varias ramas: Fisiologa celular, de tejidos, de rganos, veterinaria o animal, humana y comparada.

Gentica

ADN, base de la herencia gentica La gentica (del trmino "Gen", que proviene de la palabra griega y significa "raza, generacin") es el campo de las ciencias biolgicas que trata de comprender cmo la herencia biolgica es transmitida de una generacin a la siguiente, y cmo se efecta el desarrollo de las caractersticas que controlan estos procesos.

Ciencia
La gentica es una rama de las ciencias biolgicas, cuyo objeto es el estudio de los patrones de herencia, del modo en que los rasgos y las caractersticas se transmiten de padres a hijos. Los genes se forman de segmentos de ADN (cido desoxirribonucleico), la molcula que codifica la informacin gentica en las clulas. El ADN controla la estructura, la funcin y el comportamiento de las clulas y puede crear copias casi o exactas de s mismo. La herencia y la variacin constituyen la base de la Gentica. En la prehistoria, los seres humanos aplicaron sus intuiciones sobre los mecanismos de la herencia a la domesticacin y mejora de plantas y animales. En la investigacin moderna, la Gentica proporciona herramientas importantes para la investigacin de la funcin de genes particulares, como el anlisis de interacciones genticas. En los organismos, la informacin gentica generalmente reside en los cromosomas, donde est almacenada en la secuencia de molculas de cido desoxirribonucleico (ADN). Los genes contienen la informacin necesaria para determinar la secuencia de aminocidos de las protenas. stas, a su vez, desempean una funcin importante en la determinacin del fenotipo final, o apariencia fsica, del organismo. En los organismos diploides, un alelo

dominante en uno de los cromosomas homlogos enmascara la expresin de un alelo recesivo en el otro. En la jerga de los genticos, el verbo codificar se usa frecuentemente para significar que un gen contiene las instrucciones para sintetizar una protena particular, como en la frase el gen codifica una protena. Ahora sabemos que el concepto "un gen, una protena" es simplista y que un mismo gen puede a veces dar lugar a mltiples productos, dependiendo de cmo se regula su transcripcin y traduccin. La Gentica determina buena parte (aunque no totalmente) de la apariencia de los organismos, incluyendo a los seres humanos. Las diferencias en el ambiente y otros factores aleatorios son tambin responsables en parte. Los gemelos idnticos (o monocigticos), clones que resultan de la divisin del embrin, poseen el mismo ADN pero diferentes personalidades y huellas dactilares.

Cronologa de descubrimientos notables

Ao
1865

Acontecimiento
Se publica el trabajo de Gregor Mendel Los botnicos Hugo de Vries, Carl Correns y Eric Von Tschermak redescubren el trabajo de Gregor Mendel Se descubre la implicacin de los cromosomas en la herencia El bilogo britnico William Bateson acua el trmino "Genetics" en una carta a Adam Sedgwick Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas Alfred Sturtevant crea el primer mapa gentico de un cromosoma Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance la sntesis moderna comienza. Los mapas genticos demuestran la disposicin lineal de los genes en los cromosomas

1900

1903

1905

1910 1913

1918

1923

1928

Se denomina mutacin a cualquier cambio en la secuencia nucleotdica de un gen, sea esta evidente o no en el fenotipo Fred Griffith descubre una molcula hereditaria transmisible entre bacterias (vase Experimento de Griffith) El entrecruzamiento es la causa de la recombinacin Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican protenas; vase el dogma central de la Gentica Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el material gentico (denominado entonces principio transformante) Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucletido siguen algunas reglas (por ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara McClintock descubre los transposones en el maz El experimento de Hershey y Chase demuestra que la informacin gentica de los fagos reside en el ADN James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hlice Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el nmero de cromosomas es 46 El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicacin del ADN es semiconservativa El cdigo gentico est organizado en tripletes Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al dogma central de Watson

1928

1931

1941

1944

1950

1952

1953

1956

1958

1961

1964

1970

Se descubren las enzimas de restriccin en la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite a los cientficos manipular el ADN Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian ADN por primera vez trabajando independientemente. El laboratorio de Sanger completa la secuencia del genoma del bacterifago -X174 Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa, que posibilita la amplificacin del ADN Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen codifica la protena CFTR, cuyo defecto causa fibrosis qustica Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energa y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un organismo de vida libre Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la secuencia del genoma humano (14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano con el 99% del genoma secuenciado con una precisin del 99,99%1

1977

1983

1989

1990

1995

1996

1998

2001

2003

Subdivisiones de la gentica
La gentica se subdivide en varias ramas, como:

Clsica o mendeliana: Se preocupa del estudio de los cromosomas y los genes y de cmo se heredan de generacin en generacin. Cuantitativa, que analiza el impacto de mltiples genes sobre el fenotipo, muy especialmente cuando estos tienen efectos de pequea escala Molecular: Estudia el ADN, su composicin y la manera en que se duplica. Asimismo, estudia la funcin de los genes desde el punto de vista molecular. de Poblaciones y evolutiva: Se preocupa del comportamiento de los genes en una poblacin y de cmo esto determina la evolucin de los organismos. del desarrollo: Se preocupa de cmo los genes controlan el desarrollo de los organismos

Ingeniera gentica
La ingeniera gentica es la especialidad que utiliza tecnologa de la manipulacin y trasferencia del ADN de unos organismos a otros, permitiendo controlar algunas de sus propiedades genticas. Mediante la ingeniera gentica se pueden potenciar y eliminar cualidades de organismos en el laboratorio. Por ejemplo, se pueden corregir defectos genticos (terapia gnica), fabricar antibiticos en las glndulas mamarias de vacas de granja o clonar animales como la oveja Dolly.

Embriologa
La embriologa es la rama de la biologa que se encarga de estudiar la morfognesis, el desarrollo embrionario y nervioso desde la fecundacin hasta la formacin adulta. La formacin y el desarrollo de un embrin es conocido como embriognesis. Se trata de una disciplina ligada a la anatoma e histologa. El desarrollo de un embrin se inicia con la fecundacin, que origina la formacin del cigoto. Cuando finaliza este proceso, durante el cual se generan todas las principales estructuras y rganos de la criatura, el embrin pasa a llamarse feto.

Historia de la embriologa
De Aristteles a 1750
Hasta 1750 el conocimiento en torno al desarrollo animal estuvo fundamentalmente marcado por Aristteles y por algunos naturalistas de los siglos XVI y XVII como Hieronymus Frabricius ab Aquapendente, William Harvey y Marcello Malpighi. Sin embargo, todos estos trabajos estaban limitados por el hecho de que las descripciones correspondan siempre a

etapas tardas del desarrollo, lo que no permita dilucidar el clsico debate entre preformacionistas y epigenetistas.

Segunda mitad del siglo XVIII

A lo largo de la segunda mitad del siglo XVIII, varios autores dieron un nuevo impulso a la embriologa: Victor Albrecht von Haller, Lazzaro Spallanzani y Caspar Friedrich Wolff.

Los inicios del siglo XIX y el triunfo del epigenetismo

A partir del siglo XIX, la idea de la epignesis comienza a imponerse entre los naturalistas. La idea de la "pulsin formadora" de Johann Friedrich Blumenbach, as como las de historicidad y progresin en la naturaleza explican el xito de este nuevo marco terico. A partir de entonces, se multiplican las publicaciones en torno a la embriologa (Meckel, Lorenz Oken, Friedrich Tiedemann). A partir de 1810, la embriologa conoce una atencin sin precedentes. Christian Pander, Karl Ernst von Baer y Martin Heinrich Rathke son considerados los tres grandes fundadores de la embriologa moderna. La obra de Pander en 1817 marc el inicio de este perodo, que culmin con la Entwickelungsgeschichte de von Baer. La embriologa fue una ciencia fundamentalmente alemana, aunque no exclusivamente. En Italia destacan los trabajos de Rusconi sobre el desarrollo de los anfibios y en Francia los de Dutrochet, Duges y Coste sobre los vertebrados. Desde entonces se impusieron dos grandes lneas de investigacin: el estudio del desarrollo del embrin humano y del desarrollo temprano de los mamferos. En pocas dcadas tuvieron lugar las observaciones ms importantes y se expresaron y discutieron los grandes temas de la embriologa, como el vulo de los mamferos y la teora de las hojas embrionarias. Esta edad de oro de la embriologa se explica por razones tanto metodolgicas como tericas. Entre las primeras, las mejoras de las tcnicas de observacin, especialmente del microscopio; entre la segundas, la idea de historicidad introducida por la Naturphilosophie, que condujo a pensar en las formas orgnicas como formas dinmicas1 .

Disciplinas relacionadas

La teratologa estudia las malformaciones congnitas del embrin.

Embriologa y biotica
La embriologa est rodeada de una gran controversia en temas como la fecundacin in vitro, la ingeniera gentica y los bebs seleccionados genticamente casi como un producto de consumo.

Ecologa

Ernst Haeckel. La ecologa es el estudio de la relacin entre los seres vivos y su ambiente o de la distribucin y abundancia de los seres vivos, y cmo esas propiedades son afectadas por la interaccin entre los organismos y su ambiente. El ambiente incluye las propiedades fsicas que pueden ser descritas como la suma de factores abiticos locales, como el clima y la geologa, y los dems organismos que comparten ese hbitat (factores biticos).

Historia
El trmino kologie fue introducido en 1866 por el prusiano Ernst Haeckel en su trabajo Morfologa General del Organismo; est compuesto por las palabras griegas oikos (casa, vivienda, hogar) y logos (estudio), por ello Ecologa significa "el estudio de los hogares". En un principio, Haeckel entenda por ecologa a la ciencia que estudia las relaciones de los seres vivos con su ambiente, pero ms tarde ampli esta definicin al estudio de las caractersticas del medio, que tambin incluye el transporte de materia y energa y su transformacin por las comunidades biolgicas.

Objeto de estudio
La ecologa es la rama de la Biologa que estudia los seres vivos, su medio y las relaciones que establecen entre ellos. stos pueden ser estudiados a muchos niveles diferentes, desde las protenas y cidos nucleicos (en la bioqumica y la biologa molecular), a las clulas (biologa celular), tejidos (histologa), individuos (botnica, zoologa, fisiologa, bacteriologa,virologa,micologa y otras) y, finalmente, al nivel de las poblaciones,

comunidades, ecosistemas y la biosfera. stos ltimos son los sujetos de estudio de la ecologa. Dado que se focaliza en los ms altos niveles de organizacin de la vida en la Tierra y en la interaccin entre los individuos y su ambiente, la ecologa es una ciencia multidisciplinaria que utiliza herramientas de otras ramas de la ciencia, especialmente Geologa, Meteorologa, Geografa, Fsica, Qumica y Matemtica. Los trabajos de investigacin en esta disciplina se diferencian con respecto de la mayora de los trabajos en las dems ramas de la Biologa por su mayor uso de herramientas matemticas, como Disciplinas de la Ecologa la estadstica y los modelos matemticos.

Disciplinas relacionadas
Como disciplina cientfica en donde intervienen diferentes caracteres la ecologa no puede dictar qu es "bueno" o "malo". Aun as, se puede considerar que el mantenimiento de la biodiversidad y sus objetivos relacionados han provisto la base cientfica para expresar los objetivos del ecologismo y, as mismo, le ha provisto la metodologa y terminologa para expresar los problemas ambientales.

Ecologa microbiana Ecologa de Poblaciones Ecologa de Comunidades Biogeografa Etoecologa Ecologa del Comportamiento Ecologa del Paisaje Ecologa Matemtica Ecologa de la Recreacin Biologa de la conservacin

Una rama muy importante de la ecologa es la ecologa microbiana, que estudia a los microorganismos en los diferentes ambientes: aire, agua y tierra. En los ltimos aos se han logrado numerosos avances en esta disciplina con las tcnicas disponibles de biologa molecular. La Agronoma, Pesquera y, en general, toda disciplina que tenga relacin con la explotacin o conservacin de recursos naturales, en especial seres vivos, tienen la misma relacin con la ecologa que gran parte de las ingenieras con la Matemtica, Fsica y Qumica. Las ciencias econmicas comparten una buena proporcin de la parte formal de la ecologa; algunas herramientas utilizadas en esta disciplina, como tablas de vida y teora de juegos, tuvieron su origen en la economa. La ciencia que integra ambas disciplinas es la economa ecolgica.

Paleontologa

Un paleopatlogo en trabajo de campo. La paleontologa (del griego palaios = antiguo, onto = ser, logos = ciencia) es una disciplina geolgica que estudia e interpreta el pasado biolgico de la Tierra a travs de restos animales y vegetales.1 Esto incluye el estudio de fsiles corporales, huellas y rastros (icnofsiles), restos orgnicos fosilizados (coprolitos) y residuos qumicos presentes en la roca. Por tanto, esta ciencia busca un acercamiento a la Biologa sin alejarse de la Geologa, tendiendo a un equilibrio entre ambas ciencias como ciencia puente.

Principios y estructura
Bases cientficas de la Paleontologa

Icnitas de dinosaurio terpodo en el yacimiento de Valdecevillo (Enciso, La Rioja, Espaa).

La finalidad primordial de la Paleontologa es la reconstruccin de los fsiles, no slo de sus partes esquelticas, sino tambin las partes orgnicas desaparecidas, restituyendo a los seres fosilizados, el aspecto que tuvieron en vida, sus actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo, anatoma comparada, correlacin orgnica y correlacin funcional.

Actualismo biolgico: Es imprescindible para poder interpretar los fsiles como seres vivos, aceptando a priori que se regan por las mismas leyes fsicas y biolgicas, y tenan las mismas necesidades que los actuales.2 Permite este principio, por ejemplo, afirmar que los peces del Silrico tenan branquias, porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los mismos); y que los dinosaurios ponan huevos, como los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al encontrarse fsiles de huevos, y nidos, conservados en algunos yacimientos. Anatoma comparada: Permite colocar al fsil en el sitio que le corresponde del cuadro general de los seres vivos, obteniendo as el punto de referencia necesario para poder aplicar el principio de la correlacin orgnica, que nos permite recostruir un animal completo, aunque no tengamos de l ms que una pequea parte, aadindole las partes que faltan. Principio de correlacin orgnica: Postulado por Cuvier.3 Cada ser orgnico forma un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las dems y por tanto puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en ltimo trmino un trozo de hueso para identificarlo. Correlacin funcional: Conocida mejor como morfologa funcional, es la parte de la Paleontologa que trata de las relaciones entre la forma y la funcin, es decir: que intenta relacionar las estructuras observadas en los fsiles con la funcin que realizarn en el organismo cuando estaba vivo. Para ello utiliza diversos mtodos o lneas de anlisis. 1. Comparacin de grupos con estructuras homlogas: Este mtodo, que lleva al paleontlogo a comparar las estructuras de algunos grupos fsiles con las de sus correspondientes representantes actuales resulta a aveces menos fiable, pues las mismas estructuras o partes anatmicas en un determinado grupo pueden haberse modificado profundamente a lo largo de la evolucin y realizar funciones muy diferentes. Del mismo modo, un mismo grupo puede ocupar nichos ecolgicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los mamferos marinos actuales y sus predecesores terrestres tienen morfologa y ocupan nichos ecolgicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos grupos, pese a integrar el mismo nmero de piezas seas en posicin anatmica similar, ha experimentado profundas modificaciones en las formas derivadas de vida marina, y representa una adaptacin a un medio y a una funcin muy diferentes (la natacin) de la que realizaban sus antepasados terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el suelo). En consecuencia, la comparacin de formas y de estructuras homlogas debe tomarse con gran precaucin, teniendo en cuenta que su validez para el anlisis morfofuncional ser muy baja ms all de la comparacin de grupos actuales con sus predecesores inmediatos del Cuaternario o como mucho del Terciario superior.

2. Comparacin de estructuras anlogas: Este es verdaderamente el mtodo ms fructfero y ms fiable en Morfologa Funcional. As puede decirse que, mientras que el anlisis evolutivo constituye el campo de accin de la homologa, el anlisis morfo-funcional constituye el campo de la analoga. Este anlisis parte generalmente de la comparacin de estructuras homoplsicas (que tienen la misma forma) para inferir la misma funcin en ambos grupos. Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden tener orgenes muy diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relacin filtica entre ellos. As los paleontlogos razonan correctamente que las aletas pectorales de un pez y las extremidades anteriores de un delfn y de un ictiosaurio realizan la misma funcin. Algo semejante puede decirse del ala de un reptil volador (pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamfero volador (murcilago). Todo esto hay que realizarlo, incluso en grupos biolgicos que no tienen representantes actuales y que slo conocemos por sus fsiles.

Principio de superposicin estratigrfica: Enunciado por Smith. En una serie estratigrfica los fsiles de la parte inferior son siempre los ms antiguos. Principio de correlacin estratigrfica: Estratos pertenecientes a la misma poca se caracterizan por un contenido en fsiles similar. Este principio, en la prctica, es cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como las barreras fsicas o el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontologa
La paleontologa moderna sita la vida antigua en su contexto a travs del estudio de cmo los cambios fsicos en la geografa mundial y el clima han afectado a la evolucin de la vida, de cmo los ecosistemas han respondido a estos cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de cmo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones actuales de biodiversidad.

Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontologa Miquel Crusafont. A su vez, se puede dividir en varios campos de estudio:

la Paleozoologa. Es la ms conocida y extendida, y a la que se le atribuye generalmente el nombre de Paleontologa. Tiene un marco biolgico fuerte, tanto que

se puede abordar desde la Biologa o desde la Geologa. Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos fsiles, y de su taxonoma. Aqu se incluyen disciplinas como la Paleoentomologa o la Dinosaurologa la Paleobotnica. Se encarga del estudio de seres vegetales o fngicos extintos y su taxonoma. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinologa o estudio del polen. la Paleoclimatologa. Se sale del marco biolgico para adentrarse en la Meteorologa. Emula el clima, las condiciones atmosfricas, las franjas climticas del pasado geolgico. la Paleogeografa. Se aborda desde la geografa fsica, y se basa en el estudio de la topografa y geografa del pasado

Relacin con otras ciencias

Se puede considerar a la Paleontologa como una divisin temporal de la Biologa. La Biologa facilita una informacin acerca de los seres vivos sin la cual es imposible hacer una interpretacin correcta de los fsiles (esta es una de las bases del actualismo). La Paleontologa, por su parte, pone de manifiesto e informa al bilogo cul fue la vida del pasado y su evolucin, constituyendo de esta forma la vertiente histrica de la biologa. Los fsiles tienen un valor intrnseco ya que su estudio es fundamental para la Geologa (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos con la gnesis de yacimientos minerales (como el fitoplancton con el petrleo, el carbn, los fosfatos, etc.). La geologa histrica es inconcebible sin el apoyo de los datos paleontolgicos que nos dan informacin sobre Paleogeografa, Paleoclimatologa, Paleoecologa, quimismo de las aguas, etc.). De la misma forma la Paleontologa necesita de otras disciplinas como la Bioqumica, la Fsica o las Matemticas (especialmente la Estadstica).

Tcnicas paleontolgicas
Existen diferentes tcnicas usadas comnmente en Paleontologa

Mtodos mecnicos
Los lmites fsicos de los fsiles representan reas de debilidad, ya que la constitucin qumica es diferente de la matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede usar mtodos de percusin (martillo y cincel).

Tcnicas de abrasin: La pionera fue la mquina de chorro de arena. Generalmente ahora se usa un gas (aire comprimido, nitrgeno o dixido de carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende de la presin del gas y del tamao y caractersticas del polvo abrasivo. Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos de temperatura, para separar por dilatacin diferencial.

Tcnicas de percusin y debastado: Se usa un limpiador neumtico de fsiles con puntas especiales (mayor tamao para el devastado y puntas cada vez ms finas para el trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la disposicin del fsil antes de empezar, as como comprobar la petrologa de la roca y apoyar los especmenes en un elemento que absorba las vibraciones (como un saco de arena).

Mtodos qumicos
Se usan en funcin de la naturaleza de los fsiles y la roca. Mediante una tcnica llamada disgregacin qumica, se trata de agua con detergentes que disminuyen la tensin superficial en la interfase arcilla-agua para rocas arcillosas o limos. El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los cidos tambin son usados ampliamente utilizados en la extraccin de fsiles: cido clorhdrico (ClH), cido fluorhdrico (FH), cido ntrico (NO3), cido frmico o cido actico.

Tcnicas de extraccin de microfsiles

Hay que distinguir tcnicas dependiendo del tipo de roca.

Rocas calcreas: Se utiliza cido actico (CH3COOH) o frmico (HCOOH) para fsiles fosfticos. En este caso se coloca la muestra en un vaso de polietileno y se aade actico (10-15%) o frmico que acta ms rpido y puede utilizarse a mayor concentracin aunque es ms corrosivo. El cido puede atacar al fosfato en muestras con bajo contenido en carbonato por lo que interesa aadir carbonato clcico en polvo (obteniendo acetato de calcio). Alternativamente en los sucesivos ataques en la muestra para solucionar este problema se usa una solucin (7% cido actico concentrado, 63% agua y 30% del lquido filtrado procedente de la digestin de muestras previas). Rocas silceas: Se utiliza cido clorhdrico al 10%. Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua oxigenada o a detergentes. Tcnicas palinolgicas: Se utiliza cido fluorhdrico o clorhdrico.

Tcnicas de concentracin
Se utilizan lquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy txicos. 4 La alternativa ms segura es el uso de politungstato de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite variar su Pe. La ideal es 2.75 o ligeramente ms alto para evitar problemas de viscosidad alta y precipitacin. Se realiza una filtracin con tamices de tamao adecuado en funcin de los grupos fsiles.

Secciones delgadas
Se llevan a cabo cuando los fsiles y microfsiles poseen una composicin igual que la de la matriz.

Consolidantes y adhesivos
La consolidacin o endurecimiento es necesario para la conservacin y manipulacin de muchos ejemplares. Los adhesivos y consolidantes deben ser fcilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fsiles que hayan sufrido mtodos de extraccin mecnica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles en etil-acetato. La ltima se contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar como consolidante. El cianocrilato se utiliza para reparar pequeas piezas de fsiles (su estabilidad es desconocida y es prcticamente insoluble). Los mtodos qumicos de preparacin necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fsiles del ataque qumico y como armazn y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adhesivos de resistencia similar a los cidos. En todos los mtodos de preparacin es necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Historia de la Paleontologa

Antigedad: Las referencias al hallazgo de fsiles se remontan a la Grecia Clsica. Xenfanes, en el siglo VI a.C.5 , refiere la presencia de conchas de moluscos en Malta y Siracusa y fsiles vegetales en Paros. En aquella poca existan dos tendencias a la hora de interpretar los fsiles. Una representada por la Escuela Pitagrica que expresa con claridad la verdadera naturaleza biolgica de algunos fsiles marinos y la otra seguida por la Escuela Platnica y algunos discpulos de Aristteles, que los consideraba como "juegos de la naturaleza" o "intentos de la misma de imitar a los organismos". Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platn, matizadas por el aristotelismo, perduraron durante toda la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al origen orgnico de los fsiles, como hizo Leonardo Da Vinci. En el siglo XVI el cientfico dans Konrad von Gesner publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre objetos fsiles, "De Rerum fossilium, Lapidum et Gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber". Este trabajo supone un importante avance por el hecho de separar los fsiles de apariencia orgnica de gemas y minerales, as como por el empleo de ilustraciones (los adelantos tcnicos de la ilustracin, podramos decir, han desempeado en la Historia de la Paleontologa un papel similar al de las mejoras en los instrumentos de medida en Ciencias Fsicas6 . Si bien sobre su origen sigue apoyando las ideas aristotlicas y neoplatnicas. Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante revolucin en el mundo de la Paleontologa y tambin los primeros estudios que podramos considerar paleobiolgicos. Colonna (1616)7 , es uno de los primeros en situar los fsiles dentro de su contexto biolgico. Con los trabajos de Steno se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera naturaleza de los fsiles; al igual que Colonna, se interesa por el problema del origen biolgico de los fsiles, a travs de la comparacin de los dientes de tiburn con las Glossopetrae (dientes fsiles de grandes tiburones), o bien analizando las lneas de crecimiento de las conchas fsiles. Concretamente Hooke, en su obra Micrographia, describe por primera vez sus observaciones al microscopio de

la microestructura de madera fsil, deduciendo su afinidad con madera podrida o quemada; as mismo reconoci la similitud entre los recin descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera su origen orgnico y atribuye al efecto de los terremotos la situacin geogrfica anmala en la que aparecen los restos. En esta poca uno de los principales argumentos a favor del origen biolgico de los fsiles fue la existencia del Diluvio Universal segn Woodward (1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre Paleobotnica "Herbarium Diluvianum", de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones e ilustraciones de plantas fsiles que interpreta como vestigios del Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fsiles procedentes del Carbonfero de Gran Bretaa, interpretndolas como originadas por el crecimiento de verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una vuelta a las ideas aristotlicas aunque con nuevos matices.

Ilustracin: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una nueva poca con la publicacin de su "Histoire Naturelle" en 1749, poniendo en crtica las ideas diluvistas. Posteriormente y en el tomo "Des poques de la Nature" (1778), reconoce la separacin entre la historia del hombre y de la vida. En el ao 1796, a punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer su trabajo "Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles" que marca uno de los principales hitos en la Paleontologa, ya que se aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre anatoma comparada y morfologa funcional, hacen que se considere a Cuvier como el fundador de la Paleontologa, al dotarla de una serie de principios bsicos para su investigacin y a su vez de la Paleozoologa o la Paleobotnica. Su contemporneo Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar una teora evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue admitido por sus coetneos, y fue uno de sus principales oponente el propio Cuvier, defensor a ultranza de las teoras catastrofistas. Durante todo el siglo XIX se produce una gran proliferacin de importantes trabajos en Paleontologa. Sin duda los trabajos de Lyell y otros grandes gelogos de la poca abonaron el terreno para que Darwin elaborara su teora sobre la evolucin. Con ello se traz el inicio de una nueva etapa en la Paleontologa. Con la publicacin de "On the Origin of Species by Means of Natural Selection" en 1858 se produce una verdadera revolucin y el inicio de una nueva y floreciente poca para las Ciencias Biolgicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontologa y las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin haba apoyado en los fsiles muchas de sus conclusiones, fueron paleontlogos y gelogos los que ms tardaron en admitir su teora. Al final del siglo XIX y principio del XX, con el inicio y desarrollo de la Gentica se produce la mayor desarmona; mientras la Paleontologa se centra en estudios estratigrficos integrndose en las Ciencias Geolgicas, la Biologa ignora la Paleontologa considerndola una ciencia puramente descriptiva.

Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de algunos bilogos y paleontlogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco de la nueva Teora Sinttica. Simpson con su trabajo "Tempo and mode in Evolution" (1944), 8 va a ser el precursor de esta reconciliacin que inicia una nueva etapa en la moderna Paleontologa y el desarrollo y consolidacin de los estudios paleobiolgicos.

Si los siglos XVI a XVIII se caracterizaron por los grandes estudios sistemticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafa, es muy recientemente cuando se produce un importante giro en los estudios paleontolgicos. Probablemente su detonante haya sido la Teora de la Tectnica de Placas, para la que los estudios paleontolgicos suponen una importante contribucin por sus aportaciones paleobiogeogrficas. Otro factor quizs ms importante que el anterior ha sido el acercamiento de la Paleontologa a las Ciencias Biolgicas, de las que se haba distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la Paleontologa se nutre de nuevas tcnicas (microscopa electrnica, rayos X, espectrometra, informtica) aportando nuevos e interesantes datos en diversos aspectos paleobiolgicos (Paleoecologa, Tafonoma, Paleohistologa, Paleobioqumica...) Los estudios de protistas, polen y esporas fsiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este siglo, han supuesto un importantsimo complemento a los estudios paleontolgicos clsicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida, evolucin, Tafonoma y Paleontologa Aplicada entre otros. En este momento los estudios de Paleobioqumica estn experimentando un notable auge, abriendo un nuevo campo de investigacin con grandes posibilidades en diversos aspectos paleobiolgicos (aminocidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...). En el campo de la evolucin la Teora de los Equilibrios Puntuados (Eldregde y Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza en los ltimos aos poniendo en crtica la Teora Sinttica y creando una viva polmica.

Paleontlogos famosos
La historia incluye buen nmero de paleontlogos reseables:

Othniel Charles Marsh. Descripcin de la Librera del Congreso: "Marsh, Prof. O.C. of Conn".

Paleontlogos Nombre Andrews, Roy C. Anning, Mary Bakker, Robert Broom, Robert Brown, Barnum Buckland, William Carnegie, Andrew Colbert, Edwin Cope, Edward Cuvier, Georges Darwin, Charles Douglass, Earl Farrs, Eberhard Hatcher, John B. Horner, Jack Jensen, Jim Leidy, Joseph Linneo, Carlos Lull, Richard Mantell, Gideon Marsh, Othniel Nopcsa, Franz Osborn, Henry Ostrom, John Owen, Richard Pas Ao de nacimiento Ao de muerte 1960 1847 1951 1963 1856 1919 2001 1897 1832 1882 1931 ? 1904 1998 1891 1778 1957 1852 1899 1933 1935 2005 1892

Estados Unidos 1884 Inglaterra 1799

Estados Unidos 1945 Sudfrica 1866

Estados Unidos 1873 Inglaterra Escocia 1784 1835

Estados Unidos 1905 Estados Unidos 1840 Francia Inglaterra 1769 1809

Estados Unidos 1862 ? ?

Estados Unidos 1861 Estados Unidos 1946 Estados Unidos 1918 Estados Unidos 1823 Suecia 1707

Estados Unidos 1867 Inglaterra 1790

Estados Unidos 1831 Hungra 1877

Estados Unidos 1857 Estados Unidos 1928 Inglaterra 1804

Seilacher, Adolf Sereno, Paul Sternberg, Charles Talbot, Mignon

Alemania

1925

1943 1950 1969 ?

Estados Unidos 1957 Estados Unidos 1850 Estados Unidos 1869 1875 ?

Von Huene, Friedrich Alemania Wankel, Kathy Estados Unidos

Referencias
1. Newman, Garfield, et al (2001). Echoes from the past: world history to the 16th century.
Toronto: McGraw-Hill Ryerson Ltd.

2. Sergio R. S. Ceballos. Las plantas con flores (en espaol). URL accedida el 29 de
diciembre, 2007.

3. Universidad de Concepcin. Historia de la Paleontologa (en espaol). URL accedida el 4. 5. 6. 7. 8.

20 de diciembre, 2007. Agency for Toxic Substances & Disease Registry. Bromoformo y dibromoclorometano (en espaol). URL accedida el 29 de diciembre, 2007. Universidad Complutense de Madrid. Famosos geoqumicos (en espaol). URL accedida el 20 de diciembre, 2007. Rudwick, M.J.S. 1987. El significado de los fsiles. Hermann Blume. Artola, J.M., Galera, A.1994. El tiempo biolgico. Asclepio: archivo iberoamericano de historia de la Medicina y Antropologa Mdica; 46 (2) Universidad de Buenos Aires. Evolucin (en espaol). URL accedida el 29 de diciembre, 2007.

Parasitologa

Gametocito de una de las especies de malaria en un froto sanguneo. La parasitologa es una rama de la ciencia que estudia el fenmeno del parasitismo. Es decir, estudia a los organismos vivos parsitos1 eucariotas2 a excepcin de los hongos, ya que el

resto de los organismos parsitos (virus, procariotas y hongos) tradicionalmente se consideran una materia propia de la microbiologa. Del griego par (a lo largo de, al lado de, que no es propiamente) + sto (comida) + leg/log -/- [] (decir, razonar; -log - estudio), es decir, el estudio del que come lo que no es propiamente de el. La parasitologa es una rama de la biologa3 , y concretamente de la ecologa, aunque por sus importantes repercusiones en la salud humana y animal, gran parte de la investigacin de esta ciencia se centra en sus implicaciones en medicina y veterinaria4 ya que los parsitos causan enfermedades al hombre, animales y plantas de gran inters sanitario o econmico y uno de los objetivos clave es el aprender diagnosticarlas (por ejemplo, a travs de un anlisis coprolgico o inmunolgico), curarlas y erradicarlas. Dentro de esta rama de la parasitologa sanitaria5 mdica y veterinaria es tambin el estudio de la epidemiologa de estas enfermedades parasitarias, dentro de lo que se puede calificar como parasitologa ambiental6 , ya que estudia los factores que explican la distribucin y frecuencia de los parsitos.

Epidemiologa

Ejemplo de la distribucin mundial de una parasitosis (malaria). El efecto de una infeccin parasitaria se relaciona estrechamente con factores geogrficos, sociales, y econmicos7 , de modo que otro de los objetivos de la parasitologa recae en el campo de la epidemiologa al estudiar la incidencia, morbilidad y mortalidad8 as como los mtodos de control y lucha en contra de los parsitos y sus vectores (organismos parsitos ms o menos inocuos "per se", pero que pueden ser transmisores de otros organismos causantes de enfermedades). El objetivo sera el de controlar las poblaciones de estos vectores o proporcionar directrices que permitan solucionar problemas sanitarios y epidemiolgicos. Al tratarse de organismos a un tiempo muy simplificados y con interesantes mecanismos para burlar las defensas de su hospedador a menudo los parsitos han recibido atencin por parte de la gentica o la biologa molecular. Asimismo han proporcionado datos para interpretar la evolucin de las especies.

Historia
Aristteles (384 322 A.C.) describi y clasific un grupo de gusanos (helmintos) intestinales9 . Otros como Plinio el viejo y Galeno10 estudiaron parsitos humanos y animales. Francesco Redi11 (1686) y luego Lzaro Spallanzani12 (1729-1799) usaron parsitos como evidencia para refutar la teora de la generacin espontnea. Desde entonces cada parsito tiene su ancdota; a finales del siglo XIX, por ejemplo, se descubri la malaria y su vector.

Definiciones
El parasitismo es un proceso por el cual una especie ampla su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para que cubran sus necesidades bsicas que no tienen porque implicar necesariamente a cuestiones nutricionales y pueden cubrir campos como la diseminacin o mejora en la reproduccin de la especie parsita, etc. Las especies utilizadas normalmente no obtienen un beneficio por los servicios prestados y a menudo se ven perjudicadas por ello. La especie que explota a la otra se denomina parsito o husped y la especie parasitada se llama hospedador u hospedero. El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o slo en periodos concretos de su vida. Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable para la especie, queda establecido mediante seleccin natural y suele ser un proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas transformaciones fisiolgicas y morfolgicas de la especie parsita. En casos determinados es difcil establecer la diferencia entre el parasitismo y otras relacioens simbiticas como el comensalismo o la foresis. As por ejemplo, en el parasitoidismo el organismo parasitoide adopta una relacin con su hospedador intermedia entre la depredacin y el parasitismo. Como todo parsito sigue siendo un organismo, ste puede verse convertido a su vez en hospedador de una tercera especie. Al parsito que parasita a otro parsito se le denomina hiperparsito. La irrupcin o presencia de un parsito no bacteriano o vrico en otro organismo se llama infeccin si se trata de un endoparsito y se denomina infestacin si es un ectoparsito. En el lenguaje aplicado de la medicina y la veterinaria se llama parasitosis a las infecciones o infestaciones por parsitos, es decir, las enfermedades parasitarias.