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Adhesión y Unión Celular

Adhesión y Unión Celular

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Published by Francisco Arias
Un resumen del libro "Biología Celular y Molecular" 5ta edición Alberts
Un resumen del libro "Biología Celular y Molecular" 5ta edición Alberts

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07/22/2013

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Adhesión Celular, Uniones Celulares y Matriz Extracelular
En la mayoría de los organismos pluricelulares, las células se organizan en conjuntos cooperativosdenominados
tejidos
que a su vez se asocian formando grandes unidades funcionalesdenominadas
órganos
. Las células, contactan, generalmente, con una red de macromoléculassecretadas, denominada
matriz extracelular.
En vertebrados los tejidos principales son el
nervioso
,
muscular, sanguíneo, linfoide, epitelial y conjuntivo.
En el
tejido conjuntivo
la matriz es muy abundante, mientras que las células estánpoco representadas. La matriz es rica en polímeros, principalmente colágenas, siendo laresponsable principal de la respuesta a las tensiones a las que está sujeto el tejido. Por el contrarioen los
tejidos epiteliales
las células se encuentran estrechamente unidas formando láminas(denominadas
epitelios
). La matriz extracelular es escasa y está constituida principalmente por unadelgada capa denominada
lámina basal,
que está en la base de las células, las cuales ocupan lamayor parte del volumen. Es en éstas donde reside, sobre todo, la oposición a las tensiones,mediante filamentos intercelulares de carácter proteico, trasmitiendo la tensión de una célula aotra.Uniones CelularesSe localizan en regiones de contacto célula-célula y célula-matriz de todos los tejidos. Las unionescelulares pueden clasificarse en tres tipos funcionales: (1)
uniones de oclusión
¸ que implican unsellado entre las células epiteliales, lo cuál impide el trasiego, incluso de pequeñas moléculas; (2)
uniones de anclaje,
las cuales unen, mecánicamente, las células a sus vecinas o a la matrizextracelular; (3)
uniones de comunicación,
mediante el paso de señales químicas o eléctricas,entre las células adyacentes, permiten su comunicación.Clasificación Funcional de las Uniones Célula-Célula1.
 
Uniones de oclusión
(uniones estancas)2.
 
Uniones de Anclaje
 a.
 
Regiones de anclaje de los filamentos de actina (uniones adherentes)I.
 
célula-célula: Bandas de adhesiónII.
 
célula-matriz: contactos focalesIII.
 
septadas: sólo en invertebradosb.
 
Regiones de anclaje a los filamentos intermediosI.
 
Célula-célula: desmosomasII.
 
Célula-matriz: hemidesmosomas
3.
 
Uniones de Comunicación
a.
 
Uniones tipo gapb.
 
Sinapsis eléctricac.
 
Plasmodesmos (exclusivamente en vertebrados)
 
En resumen, los diversos tipos de uniones celulares presentes en células epiteliales tienen, en lazona más apical: las uniones estancas se sitúan en las regiones más extremas, seguidas de lasbandas de adhesión y finalmente un grupo de desmosomas; el conjunto así formado se denomina
complejo de unión
.Las
uniones estancas
constituyen barreras selectivas de permeabilidad, separando los fluidos dediferente composición. Las células epiteliales bombean nutrientes de manera selectiva hacia elplasma del tejido conjuntivo subyacente. Este
transporte transcelular 
, depende de proteínastransportadoras, unas ubicadas en el
dominio apical 
que bombea nutrientes hacia el interior de lacélula epitelial; otro, en el
dominio basolateral 
que transporta las mismas moléculas hacia elplasma situado en la otra cara membranosa. Los espacios intercelulares existentes entre lascélulas han de estar sellados para impedir la difusión pasiva hacia la luz intestinal de losnutrientes.Las
uniones de anclaje
son especialmente abundantes en los tejidos que están sometidos atensiones mecánicas, como son los casos del músculo cardiaco y la epidermis. Se localizan bajo dosformas estructural y funcionalmente diferentes: (1)
uniones adherentes,
(2)
desmosomas,
(3)
hemidesmosomas
. Las uniones adherentes son regiones de conexión entre fibras de actina,mientras que los desmosomas y hemidesmosomas lo son entre filamentos intermedios.Estas uniones están compuestas por dos clases de proteínas: (1)
 proteínas de adhesiónintracelular,
que forman una placa en la cara citoplasmática y conectan el complejo de unión afilamentos de actica o filamentos intermedios, y (2)
glucoproteínas transmembrana de unión
,cuyos dominios citoplasmáticos se unen a una o más proteínas de adhesión intracelular, mientrasque sus dominios extracelulares interaccionan con la matriz extracelular o con los dominiosextracelulares de glucoproteínas transmembrana de unión de otra célula.Las
uniones adherentes
 
intercelulares
en los epitelios forman una
banda de adhesión
continuasituada alrededor de cada célula epitelial, cerca de la membrana luminal y por debajo de lasuniones estancas. Esta banda de adhesión rodea cada una de las células interactuantes. Sucaracterística principal es la de constituir un anillo contráctil de filamentos de actina, situado en lacara citoplasmática de la región membranosa implicada en la unión, que corre paralelo a lamembrana plasmática, a la cuál está conectado mediante un complejo de proteínas de unión quecontienen
α
,
β
y
γ
-catenina, vinculina,
α
-actina y placoglobina. Los haces de actina se unen decélula-célula mediante proteínas de unión transmembrana cadherinas, cuyos dominiosextracelulares se unen al dominio extracelular de una molécula de cadherina idéntica en la célulaadyacente y proteínas de unión, formando una extensa red transcelular.Las
uniones adherentes célula-matriz
conectan células y sus haces de actina a la matrizextracelular. Así por ejemplo, fibroblastos cultivados sobre substratos artificiales que contienenmoléculas de la matriz extracelular se adhieren estrechamente al substrato mediante regionesespecializadas de la membrana plasmática denominadas
contactos focales
o
 placas de adhesión,
coincidiendo con las zonas terminales de los haces de actina. Las glucoproteínas transmembranade unión que median estas adhesiones y que conectan los haces de fibras de actina a la matriz
 
extracelular en estas placas pertenecen a una gran familia de receptores célula-matrizdenominadas
integrinas
. El dominio extracelular de la integrina se une a un componente proteicode la matriz extracelular, mientras que su dominio intracelular se une indirectamente a haces defilamentos de actina a través de una vía compleja de proteínas de unión, que incluyen la talina, la
α
-actinina y la vinculina.Los
desmosomas
son contactos intercelulares puntiformes que mantienen unidas las células. En elinterior de la célula actúan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma decuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando rigidez. El tipoespecífico de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de
queratina
en la mayoría de las células epiteliales y
desmina
en las fibras musculares cardiacas.Constan de una placa citoplasmática densa, compuesta por un complejo proteico de anclajeintracelular que es responsable de la unión de los elementos citoesqueléticos a las proteínas deunión transmembrana, las cuales actúan a través de sus dominios extracelulares manteniendo juntas las membranas adyacentes. Como en las bandas de adhesión, las proteínas de unióntransmembrana pertenecen a la familia de las cadherinas.Los
hemidemosomas
son semejantes morfológicamente a los desmosomas, difieren a éstos tantoa nivel funcional como bioquímico. Unen el dominio basal de las células y la lámina basal. Mientrasque los filamentos de queratina asociados a desmosomas establecen contactos laterales con lasplacas desmosómicas, la mayoría de los filamentos relacionados con hemidesmosomas se anclanpor una de sus regiones terminales. En los contactos focales las proteínas de unióntransmembrana no son cadherinas como en desmosomas, sino integrinas.Las
uniones tipo gap
median la comunicación intercelular al permitir el paso de iones inorgánicosy otras pequeñas moléculas hidrosolubles inferiores a 1000 daltons entre los respectivoscitoplasmas (como azúcares, aminoácidos, nucleótidos y vitaminas). Las uniones tipo gap estánorganizadas en base a proteínas transmembrana, que forman estructuras denominadas
conexones
. Los conexones están en contacto de tal manera que las membranas plasmáticasimplicadas se encuentran separadas por una hendidura. Un conexón está compuesto por un anillode seis unidades proteicas idénticas denominadas conexinas, cada una tiene cuatro hélices
α
queatraviesan la membrana.En tejidos que contienen células excitables eléctricamente, el acoplamiento celular medianteuniones tipo gap tiene una función obvia, por ejemplo, el desplazamiento del potencial de acciónen células nerviosas y en las células musculares cardiacas para la contracción. Pero en el caso delas células que no presentan actividad eléctrica no es tan obvia, por ejemplo, algunas de las célulasepiteliales, como el movimiento ciliar, pueden estar coordinadas mediante este tipo de uniónmediante la señalización extracelular puede propagarse y coordinarse de esta manera.

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