COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.

2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1

3.2. ECOLOGA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Definicin de sistemas de apareamiento. Teora de Emlen & Oring. Factores ecolgicos Clasificacin de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con la definicin de los sistemas de apareamiento. Determinacin de la paternidad Poliginia. Definicin. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas polignicos. Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha Poliandria. Definicin. Sistemas polindricos. Monogamia. Definicin: monogamia social y gentica. Hiptesis sobre el origen y mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria gentica. Cpulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecfico. Divorcio en aves Crtica de la clasificacin de los sistemas de apareamiento. Variabilidad intraespecfica en las estrategias de apareamiento. Machos satlite y mimetismo con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

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LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403]. Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y seleccin sexual. En, Etologa, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406]. Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294]. Sanz JJ (2002). Evolucin de los sistemas de apareamiento. En Evolucin. La base del la Biologa, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science 197:215.223. Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecolgico. McGraw Hill. [Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].

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SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Conjunto de estrategias e interacciones sociales que ocurren entre los individuos de una poblacin sexual y que constituyen el contexto dentro del cual tiene lugar la unin de los gametos (CARRANZA 1994) Estrategias de obtencin de parejas (como se obtienen, cuantas se obtienen, y caractersticas de los vnculos dentro de la pareja y del cuidado parental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977, DAVIES 1991)

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ECOLOGA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO (Orians 1969, Emlen & Oring 1977): Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de los individuos dirigido a maximizar su xito reproductivo
Capacidad de - Dispersin de recursos y hembras monopolizacin de - Asincrona en el celo entre hembras un sexo sobre el otro - Cuidado parental

En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental:

Dispersin de recursos Predacin Beneficios y costes de la vida social Dispersin de las hembras A B

Dispersin de los machos

Competencia entre machos por las hembras:

A: directa B: indirecta

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CLASIFICACIN DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

no. de parejas por

individuo naturaleza del vnculo (pair bond)

Un macho Una hembra Varias hembras Monogamia 92% aves 5% mamferos Poliginia 7% aves 94% mamferos

Varios machos Poliandria 1% aves Raro en mamferos Promiscuidad Muchas especies de peces e invertebrados marinos

Monogamia: Asociacin prolongada y apareamiento (casi) exclusivo entre un macho y una hembra Poliginia: Asociacin prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y dos o ms hembras en un periodo dado Poliandria: Asociacin prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra y dos o ms machos en un periodo dado Promiscuidad: No existe asociacin entre ambos sexos y apareamientos
mltiples por miembros de al menos un sexo
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PROBLEMAS PARA LA DEFINICIN DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Determinacin de la exclusividad del apareamento

Dificultad de observacin de cpulas Inferencias basadas en comportamiento social no copulatorio

Determinacin de la paternidad
Copulacin no signifca necesariamente paternidad Marcadores moleculares

Definicin del vnculo de la pareja

No existe una definicin universal

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POLIGINIA
Grado de poliginia: Varianza en el nmero de hembras monopolizadas por cada macho. Para una poblacin dada de hembras, si algunos machos monopolizan muchas hembras, otros deben aparearse con pocas o con ninguna

Promedio hembras / macho =1

:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0 :1+1+1+1+1+1+1+1+1+1

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POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS

Recursos (alimento, sitios de cra) que necesitan las hembras durante la poca de apareamiento son limitantes y se distribuyen en agregados Agregacin de hembras en reas con recursos abundantes Machos defienden territorios con recursos abundantes
DISTRIBUCIN UNIFORME Potencial de poligamia bajo Territorio de cada macho Recurso

DISTRIBUCIN AGREGADA Potencial de poligamia alto

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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)

Sitio de cra

(a)

Si unos pocos machos pueden monopolizar todos los sitios de cra, las hembras deben aceptar la poliginia

(b)

Si la mayora de machos defenden sitios de cra, las hembras pueden decidir el nivel de poliginia

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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA: Qu decisin debe tomar una hembra: poliginia con un buen macho o monogamia con un mal macho?

XITO REPRODUCTIVO DE HEMBRAS

Hembra mongama Coste de

Umbral de poliginia poliginia

Hembra polignica

CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRA

(Calidad territorio polignico >Umbral de - Calidad territorio mongamo) poliginia B - A > Umbral C - A < Umbral

POLIGINIA

POLIGINIA MONOGAMIA
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POLIGINIA POR DEFENSA DE HEMBRAS

Movimientos y uso del espacio de las hembras no proporcionan lugares estratgicos defendibles Machos siguen a los grupos de hembras (harenes)

TIPOS DE HARENES EN FUNCIN DE LA DURACIN DE SU DEFENSA POR PARTE DE LOS MACHOS:

Harenes estacionales - Receptividad (celo, estro) de las hembras restringido estacionalmente - Ej.: ciervos, elefantes marinos Harenes permanentes - Receptividad permanente de las hembras - Asociacin al harn de un grupo de machos con una jerarqua reproductiva - Ej.: babuinos, bfalo
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LEKS
CARACTERSTICAS

Machos se agregan y defienden

pequeos territorios (sin recursos) y se anuncian con seales (visuales, acsticas u olfativas). Hembras visitan machos slo para aparearse. Machos no proporcionan cuidado parental. Hembras visitan numerosos machos antes de copular y son selectivas en la eleccin de pareja Grado de poliginia muy elevado

SISTEMA RARO

MAMFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados

(antlope africano, gamos, ...), narval, murcilago AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallos de artemisa, urogallos ANFIBIOS INVERTEBRADOS (insectos, cefalpodos )
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CAUSA GENERAL DE LA FORMACIN DE LEKS

MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DE MONOPOLIZACIN DE HEMBRAS: Recursos dispersos Densidad de poblacin

Interferencia entre machos

HIPTESIS ESPECFICAS SOBRE LAS CAUSAS DE AGREGACIN DE MACHOS EN LEKS

1) Agregaciones en puntos calientes (hotspots) 2) Minimizacin del riesgo de predacin 3) Formacin de emisores calientes (hotshots)

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1) Agregaciones en puntos calientes (hotspots)

Puntos calientes: reas en que la tasa de encuentro con hembras es muy elevada, por: concentracin de recursos solapamiento de territorios

Lek por solapamiento de territorios con distribucin libre ideal de los machos

3) Formacin de emisores calientes (hotshots)

a) Incremento de la capacidad de atraccin por sealizacin conjunta del grupo de machos b) Machos con poca capacidad de atraccin parasitan a machos con elevada capacidad agregndose a ellos
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MONOGAMIA
AVES MAMFEROS

Sps. mongamas 92% 5%

Cuidado parental machos Si No

HIPTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA:

a) Monogamia obligada: Cuidado parental paterno siempre incrementa su xito reproductivo (Lack 1968). Carcter innato b) Monogamia facultativa: Causas de la no desercin de machos: Oportunidades escasas de poliginia: competencia fuerte entre machos agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de poliginia de su pareja

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DEBE DESERTAR EL MACHO?

Si la desercin reduce el xito de la puesta: Cuidado biparental: xito reproductivo = 1 Cuidado maternal: xito reproductivo = 1/x Desercin del macho: si puede aparearse con >x hembras

POR QU DESERTAN LOS MACHOS? (Y NO LAS HEMBRAS)

a) Pueden desertar antes (cuando las hembras an estn completando la puesta) b) Mayor tasa de fertilizacin (beneficios) potencial

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CPULAS EXTRAPAREJA

xito reproductivo en machos Calidad de progenie en hembras

Machos mongamos con una estrategia mixta: a) proteccin de su pareja y cuidado biparental b) intentos de cpula con hembras de parejas prximas (sin proteccin ni cuidado parental)

PARASITISMO DE NIDO

Hembras desovan (o trasladan huevos) en nidos prximos, adems de cuidar su propia puesta: Ejemplos en aves. Nidos parasitados: 5-46% estorninos 3-31% golondrinas

xito reproductivo en machos y hembras

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