Las giberelinas.

Los agricultores japoneses fueron los primeros en observar un fenmeno consistente en la elongacin anormal del tallo en las plntulas de arroz. Estas plantas eran endebles y macilentas, y se quebraban con facilidad y eran estriles. Los japoneses dieron a esta enfermedad el nombre de "Bakanae" (enfermedad loca de las plntulas).

En 1898, Hori descubri el agente causal de esta enfermedad que result ser un patgeno fngico del gnero Fusarium.

En el mismo ao (1926) en que Went realizaba sus primeros experimentos con bloques de agar, E. Kurosawa, en el Japn, descubri que la causa de estos sntomas era una sustancia qumica producida por Giberella fujikuroi, un hongo parsito de las plntulas lo que produjo cierta controversia con el descubrimiento de Hori. Esta sustancia recibi el nombre de giberelina.

En 1931, Wollenweber aclar la controversia al concretar la correcta taxonoma del patgeno. Este era Fusarium moniliforme Sheld, que es el estado asexual o imperfecto del ascomiceto Gibberella fujikuroi (Saw.).

En 1935, Yabuta asil el compuesto de Gibberella fujikuroi y le llam giberelina A. Este compuesto estimulaba el crecimiento de las plntulas cuando se aplicaba a las races del arroz. Debido a la II Guerra Mundial, estos trabajos pasaron desapercibidos para Occidente hasta muchos aos despus.

A principios de los 50, Stodola et al., en el "U. S. Dept. of Agriculture" y Brian et al. de las "Imperial Chemical Industries" en Inglaterra descubrieron los trabajos japoneses y continuaron las investigaciones.

En 1954, Brian descubri un nuevo compuesto a partir del hongo G. fujikuroi y lo llam cido giberlico.

En 1955, los cientficos norteamericanos aislaron a partir de G. fujikuroi, adems de la giberelina A, un nuevo compuesto al que llamaron giberelina X. Los cientficos japoneses descubrieron al mismo tiempo que la llamada giberelina A era una mezcla de tres molculas que ellos llamaron GA1, GA2 y GA3. La giberelina X, la GA3 y el cido giberlico resultaron ser el mismo compuesto.

En 1956, Radley et al. por un lado y Phinney por otro describieron compuestos similares al cido giberlico en plantas.

En 1957, Takahashi aisl otro compuesto a partir de G. fujikuroi al que llam GA4. Demostr que la GA1 era idntica al compuesto que Stodola et al., haban llamado giberelina A.

En 1958, MacMillan y Suter fueron los primeros en aislar e identificar GA1 a partir de plantas. El mismo ao, West y Murashige tambin detectaron GA1 en plantas superiores.

Desde aquel entonces se han aislado giberelinas de muchas especies de plantas superiores, y, en general, en el momento presente se cree que se den en todas las plantas superiores. Se presentan en cantidades variables en todos los rganos de la planta, pero las concentraciones mayores se alcanzan en las semillas inmaduras.

Actualmente hay ms de 90 giberelinas aisladas de tejidos vegetales, que han sido identificadas qumicamente. Varan algo en estructura (Figura 14.29), y tambin en actividad. La mejor conocida del grupo es la GA3 (cido giberlico), producida por el hongo cuya actividad fue descubierta por Kurosawa.

Las giberelinas provocan efectos sorprendentes en el alargamiento de plantas intactas. La respuesta ms observada en las plantas superiores es un incremento notable en el crecimiento del vstago; a menudo los tallos se vuelven largos y delgados, con pocas ramas, y las hojas empalidecen. Las giberelinas estimulan a la vez la divisin celular y, afectan tanto a las hojas como a los tallos.

Figura 14.29 Tres de las ms de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El cido giberlico (GA3) es la ms abundante en hongos y la biolgicamente ms activa en muchos test. Las flechas indican las diferencias estructurales menores que distinguen los otros dos

ejemplos de giberelinas, la GA7 y la GA4. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

Biosntesis de las giberelinas.

Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides.

En su biosntesis se sigue la ruta del cido mevalnico.

En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA12-aldehido.

A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las ms de 90 giberelinas conocidas hoy da.

Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre ellas.

nLas hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas.

Posteriormente son translocadas va floema al resto de la planta.

Las races tambin las producen exportndolas al tallo va xilema.

Se han encontrado tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras.

Efectos fisiolgicos producidos por las giberelinas.

Induccin del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la divisin y la elongacin celular.

Sustitucin de las necesidades de fro o de da largo requeridas por muchas especies para la floracin.

Induccin de la partenocarpia en algunas especies frutales.

Eliminacin de la dormicin que presentan las yemas y semillas de numerosas especies.

Estimulan la produccin de a-amilasa durante la germinacin de los granos de cereales.

Retraso en la maduracin de los frutos.

Las giberelinas y la juvenilidad.

Las giberelinas y la floracin.

Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.

Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de ctricos.

Las giberelinas y los mutantes enanos.

Los resultados ms manifiestos se observan cuando se aplican giberelinas a algunas plantas con enanismo debido a un solo gen mutante (Figura 14.30). Tratadas con giberelina, tales plantas llegan a confundirse con las normales. Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la

mutacin, en trminos bioqumicos, ha sido una prdida de la capacidad de la planta para sintetizar sus propias giberelinas. Figura 14.30 Aspecto de plantas de juda (Phaseolus vulgaris) mutantes y normales. (A) Mutante ultra-enano que no produce GAs. (B) Mutante enano que slo produce GA20. (C) Planta normal que produce GA1. (D) Planta mutante enana a la que se aaden GAs exgenas. [Figura modificada de Taiz, L. and Zieger, E., (1998), Plant Physiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers].

En maz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos, cada uno de ellos defectivo en una etapa especfica de la ruta de biosntesis de la giberelina.

Actualmente, estudios de la bioqumica de esta hormona en estos mutantes ha conducido a una importante conclusin. Aunque las plantas de maz contienen nueve compuestos diferentes que cumplen la definicin operacional de giberelina (esto es, la produccin de una respuesta fisiolgica), slo el producto final de la ruta causa efectos directamente. Las otras ocho "giberelinas" necesitan ser metabolizadas posteriormente antes de producir una respuesta fisiolgica.

El bioensayo comn para estas hormonas consiste en probar sus efectos sobre plantas enanas; el gran crecimiento provocado en stas por las giberelinas no puede ser logrado por la auxina o por cualquier otra de las fitohormonas conocidas.

Las giberelinas y la induccin de la germinacin en las semillas.

Las semillas de la mayora de las plantas precisan un perodo de letargo antes de que puedan germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo slo puede ser interrumpido por la accin del fro o de la luz.

En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas espontneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo, promoviendo as el crecimiento del embrin y la salida de la plntula.

Especficamente, las giberelinas aumentan la elongacin celular, haciendo posible que las races puedan atravesar las cubiertas de las semilla.

Este efecto de las giberelinas tiene, al menos, una aplicacin prctica. El cido giberlico acelera la germinacin de las semillas y por ello asegura uniformidad en la produccin de la malta de cebada usada en cervecera.

Las giberelinas y la modificacin de la juvenilidad.

Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.

Entre las dicotiledneas anuales, la juda (Phaseolus), cuyas hojas jvenes son simples y las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal heterofilia.

Entre las perennes, muchas especies de Eucalyptus muestran sorprendentes diferencias entre sus hojas jvenes y adultas (Figura 14.31).

Figura 14.31 Hojas juveniles (A) y maduras (B) de Eucalyptus globulus, en las que se pueden apreciar las grandes diferencias que puede haber dentro de una misma especie. Las hojas juveniles son opuestas y ms blandas que las otras. Su nica capa de parnquima en empalizada est situada justo por debajo de la epidermis superior. Las hojas maduras son duras, se disponen en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente. En las hojas maduras, tanto el haz como el envs estn expuestas a la luz, y existe parnquima en empalizada en las 2 caras. [Figura modificada de de Moore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

La hiedra (Hedera helix) es otro buen ejemplo de ello. Si se tiene ocasin de observar una hiedra sobre una pared, comprense las ramas superiores, adultas, con las inferiores; la forma de la hoja es diferente. Las ramas jvenes emiten races con facilidad, las maduras no. Las ramas adultas florecen, las jvenes no (Figura 14.32).

Si se coge una rama adulta y se la priva del meristemo apical, las yemas axilares se desarrollarn y formarn nuevas ramas adultas. Sin embargo, si se aplica giberelina a una yema de este tipo, se convertir en una rama joven tpica.

Figura 14.32 Diferentes morfologa foliar de la hiedra (Hedera helix). (a) Forma juvenil. (b) Forma adulta. [Figura tomada de Biology: Form and Function. Plant Physiology. The Open University. Hodder & Stoughton].

Las giberelinas y la floracin de plantas de da largo.

Algunas plantas, como las coles (Brassica oleracea, var. capitata), las zanahorias (Daucus carota), y la beleo (Hyoscyamus niger), de rgimen bienal, forman rosetas antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las hojas pero no los entrenudos). En estas plantas la floracin puede ser inducida por la llegada de los das largos, por el fro (caso de las bienales), o por ambos. Bajo el estmulo apropiado, los tallos se alargan -o espigan- y la planta florece.

La aplicacin de giberelina a algunas de estas plantas de da largo permite que se espiguen y florezcan sin necesidad de fro o de das largos (Figura 14.33).

La elongacin producida se debe tanto al incremento en el nmero de divisiones celulares en ciertas localizaciones como a la elongacin de las clulas resultantes de dichas divisiones.

Es por ello que las giberelinas pueden ser utilizadas para producir semillas tempranas en flores bienales. Tratando coles con cido giberlico pueden obtenerse semillas despus de slo una estacin de crecimiento.

Figura 14.33 (A) Las coles, una planta de da largo, permanece como planta en roseta durante los das de tipo da corto y slo espigar despus de haber pasado por una poca de das de tipo da largo. (B) Sin embargo, la aplicacin exgena de giberelinas induce el espigamiento y la floracin sin necesidad de haber sido estimulada naturalmente por das tipo da largo. [Figura tomada de Moore, R. et al. (1998), Botany. WCB McGraw-Hill. ]

Las giberelinas y el desarrollo del fruto.

En cierto nmero de gneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las lobelias, las petunias, y los guisantes, se ha demostrado que las giberelinas estimulan la germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico.

Al igual que la auxina, las giberelinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocrpicos, como por ejemplo, manzanas, grosellas, pepinos, y berenjenas.

En algunos frutos, como la mandarina, la almendra y el melocotn, las giberelinas favorecen la partenocarpia, mientras que la auxina se muestra inefectiva.

La principal aplicacin de las giberelinas es, sin embargo, en la produccin de uvas de mesa. En algunos pases, se aplican anualmente grandes cantidades de cido giberlico sobre ciertas variedades de uva (Vitis vinifera). Estos tratamientos producen racimos llenos de uvas de mayor tamao (Figura 14.34).

Figura 14.34 El efecto del cido giberlico sobre el crecimiento de las uvas Thompson Seedles, un cultivar de Vitis vinifera. El racimo de la izquierda contiene uvas no tratadas, mientras que el de la derecha fue tratado con cido giberlico. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

Cmo actan las giberelinas?

Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular, debido a que tras la aplicacin de giberelinas se incrementa el nmero de clulas y la longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento celular, est mediado en parte por la acidificacin de la misma. Sin embargo, ste no parece ser el mecanismo de accin de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a travs de una alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipoctilos de lechuga, y esta inhibicin puede ser revertida por la aplicacin de giberelina (GA3).

Los estudios ms importantes sobre el mecanismo de accin de las giberelinas y de las fitohormonas en general han sido llevados a cabo simultneamente por investigadores de Japn, Australia y Estados Unidos. Estos estudios, que fueron hechos sobre semillas de cebada, sealan la secuencia de cambios que ocurren en el embrin en vas de crecimiento y demuestran el papel principal desempeado por la giberelina es esta secuencia. Adems, suministran uno de los mejores ejemplos de como las hormonas integran la bioqumica y la fisiologa de los diferentes tejidos de una planta.

En las semillas de cebada (Hordeum vulgare) y de otras gramneas hay una capa de clulas especializadas, la capa de aleurona, que est inmediatamente por debajo del episperma. Estas clulas son ricas en protena. Cuando las semillas empiezan a germinar tras la imbibicin de agua, el embrin desprende giberelina, segn han puesto de manifiesto estos estudios. Por efecto de la giberelina, las clulas de aleurona producen enzimas hidrolticos, de las cuales la principal es la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares (Figura 14.35).

Figura 14.35 La liberacin de azcar desde el endospermo puede ser inducida por el tratamiento con giberelinas (GA3). Estos datos muestran que los azcares slo se producen cuando est presente la capa de aleurona. Esta es, de hecho, la fuente de la enzima -amilasa que digiere el almidn almacenado en el endospermo. [Figura modificada de Raven, P.H. & Eichhorn, S.E. (1992). Biologa de las Plantas. Vol. II, Ed. Revert, Barcelona].

Las enzimas digieren las reservas nutritivas almacenadas en el endospermo amilceo, que son entonces utilizables para el embrin, en forma de azcares y aminocidos, que son absorbidos por el escutelo y transportados a continuacin hacia el embrin (Figura 14.25). De este modo, el embrin pide anticipadamente las sustancias necesarias para su propio crecimiento, las cuales estarn a su disposicin en el momento que las necesite.

Figura 14.36 Accin del cido giberlico (GA3) en semillas de cebada. Las giberelinas son sintetizadas (1) por el coleoptilo y el escutelo del embrin y liberadas en el endospermo (2); las giberelinas difunden hacia la capa de aleurona; (3) las clulas de la capa de aleurona son inducidas a sintetizar y segregar enzimas (a-amilasas y otras hidrolasas) en el endospermo amilceo. (4) el almidn y otros polmeros son degradados a pequeas molculas; (5) los solutos liberados (monmeros) son transportados hacia el embrin donde son absorbidos y utilizados para el desarrollo del embrin.

Los investigadores creen que la giberelina activa ciertos genes que sintetizan molculas de ARNm, las cuales, a su vez, se encargan de la sntesis de las enzimas. No ha sido demostrado que la giberelina acte directamente sobre el gen, aunque los investigadores han demostrado que tanto la sntesis de RNA como la de protenas son necesarias para la aparicin de las enzimas. Por otro lado, no se conoce cul pueda ser la relacin entre el modo de actuacin de la giberelina en estas semillas y sus efectos en otros rganos de la planta.

Aplicaciones comerciales de las giberelinas.

El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamao de los granos de uva sin semillas. Tambin, la utilizacin de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y GA4+7 produce la elongacin del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas circunstancias. En los ctricos, la aplicacin de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse ms tiempo en el rbol retrasando as su comercializacin.

El incremento en la produccin de enzimas hidrolticos (-amilasa, fundamentalmente) se emplea comercialmente para incrementar la produccin de malta a partir de la cebada como paso previo a la fermentacin.

El tratamiento con giberelinas puede incrementar la produccin de caa de azcar unas 20 ton por acre y la produccin de azcar en unas 2 ton por acre. Este incremento se debe a la elongacin de los entrenudos durante el invierno.

Los efectos de las hormonas vegetales son muy variados.

Dependiendo de la concentracin en que se encuentre producen efectos dispares, beneficiosos o perjudiciales para el inters del agricultor.

Factores como el elevado precio, la dificultad de aplicacin, etc. limitan mucho la utilizacin prctica de las hormonas vegetales.

Aplicaciones ms importantes:

Retardantes del crecimiento.

Sustancias sintticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminucin del nivel de giberelinas endgenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho ms lento de los distintos rganos vegetales.

El CCC se usa para reducir el tamao de la caa de los cereales, ya que retarda la elongacin de los entrenudos, lo que previene el encamado.

Enraizamiento de estaquillas.

Lo inducen sustancias como el cido indolbutrico (IBA) y el cido naftalnactico (NAA).

El etileno tambin lo induce.

Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el cido abscsico lo inhiben.

Eliminacin de la dormicin de yemas y semillas.

Las giberelinas. El cido giberlico (AG3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa de malteado de la cebada.

El AG3 rompe tambin la dormicin de los tubrculos de patata recin cosechados y conseguir as una brotacin rpida y uniforme.

Control de la brotacin de yemas.

El NAA previene la brotacin de las yemas de tubrculos de patata almacenados.

Tambin el MENA (ster metlico del cido naftalenactico) y la MH (hidrazida maleica) tambin inhiben la brotacin de yemas. El primero en tubrculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.

Control de la floracin.

Aplicaciones exgenas de NAA inducen la floracin de numerosas especies frutales: floracin sincronizada y fructificacin uniforme.

Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la floracin.

Las giberelinas retrasan esta floracin.

Desarrollo de frutos partenocrpicos.

Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.

Aclareo qumico.

El IAA se emplea en el aclareo qumico de flores y frutos de diversas especies frutales (manzano, peral, melocotonero,...)

Control de la madurez de los frutos.

El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la maduracin de algunas especies hortcolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, meln, ...)

Retraso de la senescencia.

La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc. retrasan la senescencia de especies hortcolas como la coliflor, col, lechuga, ...

Alteracin del tamao, color y forma de los frutos.

Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas.

Cultivo de tejidos.

Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro.

Desfoliantes y desecantes.

La cianamida clcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta finalidad para facilitar la recoleccin mecanizada.

Herbicidas.

Las auxinas sintticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad.