Fisiologi Tumbuhan

PENDAHULUAN Pembungaan, pembuahan, dan set biji merupakan peristiwa-peristiwa penting dalam produksi tanaman. Proses-proses ini dikendalikan baik oleh lingkungan terutama fotoperiode dan temperatur, maupun oleh faktor-faktor genetik atau internal. Salah satu proses perkembangan yang harus tepat waktu adalah proses pembungaan. Tumbuhan tidak bisa berbunga terlalu cepat sebelum organ-organ penunjang lainnya siap, misalnya akar dan daun lengkap. Sebaliknya tumbuhan tidak dapat berbunga dengan lambat, sehingga buahnya tidak sempurna misalnya datangnya musim dingin. Faktor lingkungan merupakan faktor yang sangat erat berhubungan kehidupan tanaman, yang akan mempengaruhi proses-proses fisiologi dalam tanaman. Semua proses fisiologi akan dipengaruhi oleh suhu dan beberapa proses akan tergantung dari cahaya dan temperatur. Penyinaran cahaya terhadap tanaman merupakan salah satu faktor eksternal yaitu faktor dari luar yang mempengaruhi pembungaan (Natania, 2008). Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar tumbuhan. Perkecambahan biji, pembungaan, permulaan dan pengakhiran dormansi tunas merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan yang umumnya terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang paling sering digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun adalah fotoperiode, yaitu suatu panjang relative malam dan siang. Respons fisologis terhadap fotoperiode, seperti pembungaan, disebut fotoperiodisme (photoperiodism) (Campbell, dkk., 1999). Penemuan fotoperiodisme merangsang banyak sekali ahli fisiologi tanaman untuk mengadakan penyelidikan tentang proses itu lebih jauh dalam usahanya untuk menentukan mekanisme aksi. Mereka segera menemukan bahwa istilah hari pendek dan hari panjang merupakan salah kaprah (misnomer). Interupsi periode hari terang dengan interval kegelapan tidak mempunyai efek mutlak pada proses pembungaan (Natania, 2008). Faktor temperatur sangat berpengaruh terhadap tanaman, karena umumnya temperatur mengubah atau memodifikasi respons terhadap fotoperiode pada spesies dan varietas (Thomas dan Raper, 1982). Banyak sepesies membutuhkan periode dingin atau temperaturnya mendekati pembekuan selama 2 sampai 6 minggu agar dapat berbunga pada waktu fotoperiode panjang pada musim semi.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 1

Fisiologi Tumbuhan
A. Dormansi Dormansi adalah suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme hidup atau bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal. Dengan demikian, dormansi merupakan suatu reaksi atas keadaan fisik atau lingkungan tertentu. Pemicu dormansi dapat bersifat mekanis, keadaan fisik lingkungan, atau kimiawi. Banyak biji tumbuhan budidaya yang menunjukkan perilaku ini. Penanaman benih secara normal tidak menghasilkan perkecambahan atau hanya sedikit perkecambahan. Perlakuan tertentu perlu dilakukan untuk mematahkan dormansi sehingga benih menjadi tanggap terhadap kondisi yang kondusif bagi pertumbuhan. Bagian tumbuhan yang lainnya yang juga diketahui berperilaku dorman adalah kuncup. Benih dikatakan dormansi apabila benih itu sebenarnya hidup (viable) tetapi tidak berkecambah walaupun diletakkan pada keadaan lingkungan yang memenuhi syarat bagi perkecambahan dan periode dormansi ini dapat berlangsung semusim atau tahunan tergantung pada tipe dormansinya (Sutopo, 2002) atau bisa juga dikatakan dormansi benih bisa menunjukkan suatu keadaan dimana benih-benih sehat (viable) tetapi gagal berkecambah ketika berada dalam kondisi yang secara normal baik untuk perkecambahan, seperti kelembaban yang cukup, suhu dan cahaya yang sesuai (Tait and Zeiger, 1998). Ada beberapa tipe dari dormansi dan kadang-kadang lebih dari satu tipe terjadi didalam benih yang sama. Di alam, dormansi dipatahkan secara perlahan-lahan atau disuatu kejadian lingkungan yang khas. Tipe dari kejadian lingkungan yang dapat mematahkan dormansi tergantung pada tipe dormansi. KEUNTUNGAN DAN KERUGIAN Benih yang dorman dapat menguntungkan atau merugikan dalam penanganan benih. Keuntungannya benih yang dorman adalah dapat mencegah agar tidak berkecambah selama penyimpanan. Sesungguhya benih-benih yang tidak dorman seperti benih rekalsitran sagat sulit untuk ditangani, karena perkecambahan dapat terjadi selama pengangkutan atau penyimpanan sementara. Di suatu sisi, apabila dormansi sangat kompleks dan benih membutuhkan perlakuan awal yang khusus, kegagalan untuk mengatasai masalah ini dapat bersifat kegagalan perkecambahan.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 2

Fisiologi Tumbuhan
Lokasi dan tipe dormansi dapat diketahui dengan eksperimen, yaitu dengan menghilangkan atau memberi perlakuan beberapa bagian dari benih atau buah secara terpisah. Misalnya, bila benih dorman benih akan berkecambah setelah kulit biji dihilangkan, dengan demikian, dapat disimpulkan bahwa dormansi terletak pada kulit biji tersebut. (Thapliyal dan Naihani, 1996 dalam Schmidt, 2002). Kulit biji dapat menyebabkan dormansi melalui beberapa cara. 1. membentuk suatu penghalang mekanis yang mencegah penembusan bakal akar atau pegembangan embrio (dormasi mekanis) 2. penghalang fisik terhadap penyerapan air atau pertukaran gas (dormansi fisik) 3. mencegah cahaya yang mencapai embrio (dormansi cahaya) 4. mengandung zat-zat penghambat (dormansi kimia) 5. mencegah hilangnya zat-zat penghambat dari embrio Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh: Rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air. Proses respirasi tertekan / terhambat. Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan. Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan. Kondisi dormansi mungkin dibawa sejak benih masak secara fisiologis ketika masih berada pada tanaman induknya atau mungkin setelah benih tersebut terlepas dari tanaman induknya. Dormansi pada benih dapat disebabkan oleh keadaan fisik dari kulit biji dan keadaan fisiologis dari embrio atau bahkan kombinasi dari kedua keadaan tersebut. Secara umum menurut Aldrich (1984) Dormansi dikelompokkan menjadi 3 tipe yaitu : Innate dormansi (dormansi primer) Induced dormansi (dormansi sekunder) Enforced dormansi Sedangkan menurut Sutopo (1985) Dormansi dikelompokkan menjadi 2 tipe yaitu :

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 3

Fisiologi Tumbuhan
Dormansi Fisik, dan Dormansi Fisiologis Klasifikasi Dormansi Biji Dormansi perkecambahannya, benih hingga berhubungan waktu dan dengan kondisi usaha benih untuk menunda untuk

lingkungan

memungkinkan

melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embryo. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Dormansi diklasifikasikan menjadi bermacam-macam kategori berdasarkan faktor penyebab, mekanisme dan bentuknya. a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi quiscence): terhalangnya pertumbuhan aktif karena keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan rest): dormancy yang disebabkan oleh keadaan atau kondisi di dalam organ-organ biji itu sendiri b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji o Mekanisme fisik

Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri; terbagi menjadi: - mekanis : embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik - fisik: penyerapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel - kimia: bagian biji/buah mengandung zat kimia penghambat

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 4

Fisiologi Tumbuhan
o Mekanisme fisiologis

Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses fisiologis; terbagi menjadi: - photodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya - immature embryo: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/belum matang - thermodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu

c. Berdasarkan bentuk dormansi Kulit biji impermeabel terhadap air/O2

Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus, pericarp, endocarp Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran. Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan skarifikasi mekanik. Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil, kulit biji, raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya diatur oleh hilum. Keluar masuknya O2 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam kulit biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya O2 melalui kulit biji ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pemberian larutan kuat.

Embrio belum masak (immature embryo)

Ketika terjadi abscission (gugurnya buah dari tangkainya), embrio masih belum menyelesaikan tahap perkembangannya. Misal: Gnetum gnemon (melinjo) Embrio belum terdiferensiasi Embrio secara morfologis sudah berkembang, namun masih butuh waktu untuk mencapai bentuk dan ukuran yang sempurna.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 5

Fisiologi Tumbuhan
Dormansi karena immature embryo ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur rendah dan zat kimia. Biji membutuhkan pemasakan pascapanen (afterripening) dalam penyimpanan kering Dormansi karena kebutuhan akan afterripening ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pengupasan kulit. Biji membutuhkan suhu rendah Biasa terjadi pada spesies daerah temperate, seperti apel dan Familia Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara: biji dorman selama musim gugur, melampaui satu musim dingin, dan baru berkecambah pada musim semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah ini dapat dipatahkan dengan perlakuan pemberian suhu rendah, dengan pemberian aerasi dan imbibisi. Ciri-ciri biji yang mempunyai dormansi ini adalah: - jika kulit dikupas, embrio tumbuh - embrio mengalami dormansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu rendah - embrio tidak dorman pada suhu rendah, namun proses perkecambahan biji masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi - perkecambahan terjadi tanpa pemberian suhu rendah, namun semai tumbuh kerdil - akar keluar pada musim semi, namun epicotyl baru keluar pada musim semi berikutnya (setelah melampaui satu musim dingin) Biji bersifat light sensitive Cahaya mempengaruhi perkecambahan dengan tiga cara, yaitu dengan intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan fotoperiodisitas (panjang hari). Kuantitas cahaya

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 6

Fisiologi Tumbuhan
Cahaya dengan intensitas tinggi dapat meningkatkan perkecambahan pada biji-biji yang positively photoblastic (perkecambahannya dipercepat oleh cahaya); jika penyinaran intensitas tinggi ini diberikan dalam durasi waktu yang pendek. Hal ini tidak berlaku pada biji yang bersifat negatively photoblastic (perkecambahannya dihambat oleh cahaya). Biji positively photoblastic yang disimpan dalam kondisi imbibisi dalam gelap untuk jangka waktu lama akan berubah menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah. Kualitas cahaya Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan): jika diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi alternatif):

Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan. Photoperiodisitas Respon dari biji photoblastic dipengaruhi oleh temperatur: - Pemberian temperatur 10-200C : biji berkecambah dalam gelap - Pemberian temperatur 20-300C : biji menghendaki cahaya untuk berkecambah

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 7

Fisiologi Tumbuhan
- Pemberian temperatur >350C : perkecambahan biji dihambat dalam gelap atau terang Kebutuhan akan cahaya untuk perkecambahan dapat diganti oleh temperatur yang diubahubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga dapat digantikan oleh zat kimia seperti KNO3, thiourea dan asam giberelin. Dormansi karena zat penghambat Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian kompleks proses-proses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak jenuh; namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena daerah kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm, kulit biji maupun daging buah. Teknik Pematahan Dormansi Biji Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo. Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perawatan awal pada benih, yang ditujukan untuk mematahkan dormansi, serta mempercepat terjadinya perkecambahan biji yang seragam (Schmidt, 2000). Upaya ini dapat berupa pemberian perlakuan secara fisis, mekanis, maupun chemis. Hartmann (1997) mengklasifikasikan dormansi atas dasar penyebab dan metode yang dibutuhkan untuk mematahkannya.

Tipe dormansi Immature embryo

Karakteristik

Contoh spesies

Metode pematahan dormansi Alami Pematangan secara Buatan Melanjutkan proses alami fisiologis

Benih secara fisiologis Fraxinus belum mampu excelcior,

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 8

Fisiologi Tumbuhan
berkecambah, walaupun masak Dormansi mekanis Perkembangan embryo Pterocarpus, secara fisis terhambat Terminalia karena Dormansi fisis adanya kulit spp, volkensii & biji/buah yang keras Dekomposisi bertahap keras Fluktuasi suhu Skarifikasi mekanis, pemberian kimia biji Buah fleshy Pencucian Menghilangkan bijinya zat (berdaging) (chemical compound) menghambat (leaching) oleh jaringan buah dan air, dekomposisi mencuci bertahap pada dengan air jaringan buah Pencahayaan air panas atau bahan pada yang biji karena Ginkgo biloba, setelah disebarkan sudah gnemon biji pemasakan embryo setelah mencapai ripening) Peretakan mekanis biji masa embryo belum masak Gnetum

lewat-masak (after-

Melia struktur

Imbibisi/penyerapan air Beberapa terhalang oleh lapisan Legum kulit biji/buah atau yang Myrtaceae impermeabel

Dormansi chemis

Buah

mengandung penghambat inhibitory yang

perkecambahan Foto dormansi Biji gagal berkecambah Sebagian besar Pencahayaan tanpa pencahayaan mekanisme fitokrom adanya spesies yang temperate, biokimia pioneer tropika humida seperti eucalyptus dan Spathodea Thermo dormansi Perkecambahan rendah Sebagian besar Penempatan tanpa adanya perlakuan spesies dengan suhu tertentu temperate, tumbuhan pioneer pada rendah musim dingin Stratifikasi di perlakuan rendah atau suhu suhu pemberian

cukup. Dipengaruhi oleh tumbuhan

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 9

Fisiologi Tumbuhan
daerah tropis- Pembakaran subtropis kering, tumbuhan pioneer tropika humida B. Germinasi Pertumbuhan awal tumbuhan berbiji dimulai dari biji. Biji mengandung potensi yang dibutuhkan untuk tumbuh menjadi individu baru, misalnya embrio, cadangan makanan, dan calon daun (calon akar). Sebutir biji mengandung satu embrio. Embrio terdiri atas radikula (yang akan tumbuh menjadi akar) dan plumula (yang akan tumbuh menjadi kecambah). Cadangan makanan bagi embrio tersimpan dalam kotiledon yang didalamnya terkandung pati, protein dan beberapa jenis enzim. Kotiledon dikelilingi oleh bahan yang kuat, disebut testa. Testa berfungsi sebagai pelindung kotiledon untuk mencegah kerusakan embrio dan masuknya bakteri atau jamur ke dalam biji. Testa memiliki sebuah lubang kecil, disebut mikropil. Di dekat mikropil terdapat hilum yang menggabungkan kulit kotiledon. (Bagod Sudjadi, 2006) Biji memiliki kandungan air yang sangat sedikit. Pada saat biji terbentuk, air di dalamnya dikeluarkan sehingga biji mengalami dehidrasi. Akibat ketiadaan air, biji tidak dapat melangsungkan proses metabolism sehingga menjadi tidak aktif (dorman). Dormansi biji sangat bermanfaat pada kondisi tidak nyaman (ekstrem; sangat dingin atau kering) karena struktur biji yang kuat akan melindungi embrio agar tetap bertahan hidup. (Bagod Sudjadi, 2006) Pengertian Perkecambahan Perkecambahan adalah proses pertumbuhan embrio dan komponen-komponen biji yang memiliki kemampuan untuk tumbuh secara normal menjadi tumbuhan baru. Komponen biji tersebut adalah bagian kecambah yang terdapat di dalam biji, misalnya radikula dan plumula. (Bagod Sudjadi, 2006) Pemberian suhu yang berfluktuasi Pemberian berfluktuasi suhu Pemberian tinggi suhu

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 10

Fisiologi Tumbuhan
Perkecambahan merupakan proses pertumbuhan dan perkembangan embrio. Hasil perkecambahan ini adalah munculnya tumbuhan kecil dari dalam biji. Proses perubahan embrio saat perkecambahan adalah plumula tumbuh dan berkembang menjadi batang, dan radikula tumbuh dan berkembang menjadi akar. (Istamar Syamsuri, 2004) Perkecambahan merupakan sustu proses dimana radikula (akar embrionik) memanjang ke luar menembus kulit biji. Di balik gejala morfologi dengan pemunculan radikula tersebut, terjadi proses fisiologi-biokemis yang kompleks, dikenal sebagai proses perkecambahan fisiologis. (Salisbury, 1985) MACAM-MACAM TIPE PERKECAMBAHAN Perkecambahan biji dapat dibekan menjadi 2, yaitu :

Epigeal

Perkecambahan epigeal adalah apabila terjadi pembentangan ruas batang di bawah daun lembaga atau hipokotil sehingga mengakibatkan daun lembaga dan kotiledon terangkat ke atas tanah, misalnya pada kacang hijau (Phaseoulus radiatus).

Hipogeal

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 11

Fisiologi Tumbuhan
Perkecambahan hipogeal adalah apabila terjadi pembentangan ruas batang teratas (epikotil) sehingga daun lembaga ikut tertarik ke atas tanah, tetapi kotiledon tetap di bawah tanah. Misalnya pada biji kacang kapri (Pisum sativum) (Pratiwi. 2006)

Proses Perkecambahan

1) Proses fisika Proses fisika terjadi ketika biji menyerap air pada biji yang kering. (imbibisi) akibat dari potensial air rendah

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 12

Fisiologi Tumbuhan
2) Proses kimia Dengan masuknya air, biji mengembang dan kulit biji akan pecah.Air yang masuk mengaktifkan embrio untuk melepaskan hormon giberelin ( GA ). Hormon ini mendorong saleuron (lapisan tipis bagian luar endosperma) untuk mensintesis dan mengeluarkan enzim. Enzim bekerja dengan menghidrolisis cadangan makanan yang terdapat dalam kotiledon dan endosperma. Proses ini menghasilkan molekul kecil yang larut dalam air, misalnya enzim amilase menghidrolisis pati dalam endosperma menjadi gula. Selanjutnya gula, dan zat - zat lainnya diserap dari endosperma oleh kotiledon selama pertumbuhan embrio menjadi bibit tanaman (Purves et al.2004). FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI PERKECAMBAHAN Faktor dalam yang mempengaruhi perkecamabahan adalah sebagai berikut:

Gen Di dalam gen terkandung faktor-faktor sifat keturunan yang dapat diturunkan pada

keturunannya dan berfungsi untuk mengoontrol reaksi kimia di dalam sel, misalnya sintesis protein yang merupakan bagian dasar penyusun tubuh tumbuhan,dikendalikan oleh gen secara langsung. (Pratiwi. 2006)

Persediaan makanan dalam biji Fungsi utama cadangan makanan dalam biji adalah memberi makanan kepada embrio

maupun tanaman yang masih muda sebelum tanaman tersebut mampu memproduksi zat makanan sendiri.

Hormon Memberikan kemampuan dinding sel untuk mengembang sehingga sifatnya menjadi

elastis. Elastisitas dinding sel memungkinkan dinding sel bersifat permeable sehingga mempermudah imbibisi.

Ukuran dan kekerasan biji

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 13

Fisiologi Tumbuhan
Semakin besar dan semakin keras bijinya maka air akan sulit untuk masuk ke dalam biji sehingga imbibisi teerhambat.(Ashari. 1995)

Dormansi Dormansi adalah suatu keadaan pertumbuhan yang tertunda atau keadaan istirahat.

Setiap benih tanaman memiliki masa dormansi yang berbeda-beda.(Gardner. 1991) Sedangkan faktor luar yang mempengaruhi perkecambahan, antara lain:

Air Berfungsi sebagai pelunak kulit bji, melarutkan cadangan makanan, sarana

transportasi serta bersama hormon mengatur elurgansi (pemanjangan) dan pengembangan sel.

Temperature Benih dapat berkecambah pada temperatur optimum yaitu 80oF sampai 95oF (20,5o C

sampai 35o C).

Oksigen Proses respirasi akan meningkat disertai pula dengan menigkatnya pengambilan

oksigen dan pelepasan karbon dioksida, air, dan energi yang berupa panas. Terbatasnya oksigen akan menghambat perkecambahan benih. Benih yang dikecambahkan pada keadaan yang sangat kurang cahaya atau gelap akan menghasilkan kecambah yang mengalami etiolasi.

Medium Medium yang baik untuk perkecambahan benih adalah mempunyai sifat fisik yang

baik, gembur, mempunyai kemampuan menyimpan air, dan bebas dari pengganggu terutama cendawan.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 14

Fisiologi Tumbuhan
C. Fotoperiodisme Fotoperodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang pendeknya hari) yang dapat merangsang pembungaan. Istilah fotoperodisme digunakan untuk fenomena dimana fase perkembangan tumbuhan dipengaruhi oleh lama penyinaran yang diterima oleh tumbuhan tesebut. Beberapa jenis tumbuhan perkembangannya sangat dipengaruhi oleh lamanya penyinaran, terutama dengan kapan tumbuhan tersebut akan memasuki fase generatifnya,misalnya pembungaan. Menurut Lakitan (1994) Beberapa tumbuhan akan memasuki fase generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima penyinaran singkat <10 Jam (Mader, 1995). Berdasarkan panjang hari, tumbuhan dapat dibedakan menjadi empat macam, yaitu: 1. Tumbuhan hari pendek, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kurang dari 12 jam sehari. Tumbuhan hari pendek contohnya krisan, jagung, kedelai, anggrek, dan bunga matahari. 2. Tumbuhan hari panjang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran lebih dari 12 jam (14 16 jam) sehari. Tumbuhan hari panjang, contohnya kembang sepatu, bit gula, selada, dan tembakau. 3. Tumbuhan hari sedang, tumbuhan yang berbunga jika terkena penyinaran kira-kira 12 jam sehari. Tumbuhan hari sedang contohnya kacang dan tebu. 4. Tumbuhan hari netral, tumbuhan yang tidak responsif terhadap panjang hari untuk pembungaannya. Tumbuhan hari netral contohnya mentimun, padi, wortel liar, dan kapas.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 15

Fisiologi Tumbuhan

INFO!!!!! Percobaan yang dilakukan Garner dan Alard pada tahun 1920 di Amerika serikat menemukan bahwa tembakau varietas Maryland Mammoth adalah tumbuhan hari Pendek (short day plant), karena tumbuhan ini nyatanya memerlukan suatu periode terang yang lebih pendek dibandingkan dengan panjang siang hari yang kritis untuk pembungaan, pembungaannya terjadi pada musim dingin. Krisan, poinsettia, dan beberapa varietas kacang kedelai merupakan contoh tumbuhan hari pendek yang pada umumnya berbunga pada akhir musim panas, musim gugur, atau musim dingin. Kelompok lain yang bergantung pada fotoperiode hanya akan berbunga ketika periode terang lebih lama beberapa jam. Tumbuhan hari panjang (long day plant) ini umumnya berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, memerlukan panjang siang hari 14 jam ata lebih lama. Lobak, selada, iris, dan banyak varietas sereal lain merupakan tumbuhan hari panjang. Perbungaan pada kelompok ke tiga, yaitu tumbuhan hari netral, tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day neutral plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan pematangan tertentu, tanpa memperdulikan panjang siang hari pada waktu itu (Haryanto, 2010). Yang dimaksud dengan panjang hari disini bukan panjang hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis. Tumbuhan hari panjang (LDP) mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari pendek (SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari panjang akan berbunga apabila memperoleh induksi penyinaran yang sama atau lebih dari panjang harin kritisnya dan sebaliknya

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 16

Fisiologi Tumbuhan
tumbuhan hari pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya( Sasmitamihardja,1996). Sebelumnya diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang hari (day length). Pada tahun 1940-an peneliti menemukan bahwa sesungguhnya panjang malam atau panjang kegelapan tanpa selingan cahaya atau niktoperiode, dan bukan panjang siang hari, yang mengotrol perbungaan dan respons lainnya terhadap fotoperiode (franklin, dkk, 1991). Banyak peneliti bekerja dengan cocklebur, yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya ketika panjang siang hari 16 jam ata lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam). Jika siang hari fotoperiode diselang dengan pemberian kegelapan yang singkat, tidak ada pengaruh pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari fotoperiode disela dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga. Coklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan secar terus menerus supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi tumbuhan. Tumbuhan hari panjang sesungguhnya tumbuhan malam pendek, apabila ditanam pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak menginduksi perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya.

Dengan demikian, respon fotoperiode tergantung pada suatu panjang malam kritis. Tumbuhan hari pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama di banding dengan panjang kritis (8 jam untuk cocklebur), tumbuhan hari panjang akan berbunga ketika malam hari lebih pendek dibanding dengan panjang malam kritis. Industri penanaman bunga telah menerapkan pengatahuan ini untuk menghasilkan bunga diluar musimnya. Chrythemum misalnya adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada musim gugur, tetapi perbungaannya dapat ditunda sampai hari ibu (amerika serikat, red) pada bulan mei dengan cara menyelang setiap malam panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam panjang menjadi malam pendek.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 17

Fisiologi Tumbuhan
Mekanisme Pembungaan Efek Cahaya Mengingat ketergantungan tumbuhan hijau terhadap cahaya, tidaklah mengherankan jika cahaya merupakan perangsang luar yang paling utama dalam hidup tumbuhan. Beberapa respon tumbuhan terhadap cahaya telah disebutkan. Misalnya, respon phototropic yang efeknya timbul melalui auksin. Respon ini akan membawa organorgan fotosintetik dalam posisi optimum relative terhadap datangnya cahaya. Respon terhadap cahaya yang lain, misalnya membuka dan menutupnya sel pelindung dan respon cahaya dalam sintesa klorofil dari tumbuhan berbunga. Kebanyakan respon tumbuhan terhadap cahaya, adalah merupakan respon perkembangan dan tidak mempunyai arti penting dalam metabolisme. Intensitas cahaya, qualitas cahaya, dan panjangnya penyinaran, juga dapat menimbulkan respon perkembangan pada tumbuhan. 1. Intensitas Cahaya Beberapa respon tumbuhan terhadap intensitas cahaya yang berbeda-beda adalah dilakukan melalui auksin, dan efeknya timbul karena berkurangnya efektivitas auksin pada keadaan cahaya yang terik. Sebagai contoh, tumbuhan yang tumbuh dalam gelap atau cahaya yang lemah akan mempunyai batang yang panjang dengan ruas yang lebih panjang dan lebih besar dari tumbuhan yang mendapat cahaya terang. Demikian juga, dalam suatu tanaman dauan yang terluar yang mendapat cahaya matahari penuh tinggal lebih kecil dari pada daun sebelah dalam yang terlindung. Tumbuhan tembakau kadang- kadang dilindungi dari cahaya terik dengan jaring untuk mendapatkan daun yang lebar. Bila tumbuhan berada lama dalam cahaya yang lemah, tumbuhan akan mengalami etiolasi, yakni batangnya menjadi sangat panjang tanpa jaringan serabut penyongkong yang cukup. Jika intensitas cahaya tidak naik kemtian akan terjadi. Sebaliknya, penyinaran yang berlebihan akan menimbulkan tumbuhan yang kerdil dengan perkembangan yang abnormal yang akhirnya berakhir dengan kematian. Tumbuhan memerlukan intensitas cahaya yang tertentu yang berbeda dari satu spesies dengan spesies tumbuhan yang lain, untuk tumbuh dengan baik. Tumbuhan tertentu seperti tomat, dan rumput- rumputan memerlukan cahaya matahari langsung dan terang untuk perkembangan yang optimal. Pada tumbuhan itu,

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 18

Fisiologi Tumbuhan
sintesa dari zat- zat hidup meningkatnya berbanding lurus dengan meningkatnya intensitas cahaya(sampai suatu batas tertentu). Sebaliknya tumbuhan lain seperti bangsa perdu tumbuh secara optimal pada intensitas cahaya yang lebih rendah dan tumbuh kerdil jika terkena cahaya matahari langsung terus- menerus. Sedang tumbuhan lain seperti mawar tumbuh baik, baik pada cahaya terik maupun cahaya dengan intensitas yang lebih rendah walaupun pertumbuhan dan berbunganya bisa dihambat atau berhenti jika intensitas cahaya terlalu rendah. 2. Kualitas cahaya Pada intensitas cahaya yang tertentu, panjang gelombang cahaya yang berbeda menimbulkan efek yang besar pada perkembangan tumbuhan. Sebagai contoh telah ditunjukkan bahwa penyinaran pendek dengan cahaya merah sering menghambat perpanjangan batang pada tumbuhan seperti kacang dan padipadian. Tetapi penghambatan ini bisa dikembalikan ke normal dan pertumbuhan batang bisa dipacu dengan penyinaran Farred dari spectrum cahaya. Pada daun, penyinaran dengan cahaya merah dan far red menghasilkan efek yang berlawanan; cahaya infra merah menghambat perkembangan daun, sinar merah memperbaiki pengahambatan itu. 3. Panjangnya penyinaran Respon perkembangan tumbuhan terhadap bermacam- macam lama penyinaran disebut photoperidositas. Perkembangan bunga tertutama sangat dipengaruhi oleh panjang hari yang berbeda atau photoperiode. Berdasarkan photoperiode yang diperlukan untuk berbunga, dapat dibedakan menjadi 3 jenis tumbuhan. Dalam tumbuhan hari pendek (short day plant) bunga berkembang jika tumbuhan mendapatkan penyinaran kurang dari 12 jam perhari. Aster, strawberry, krisan, padi adalah diantara tumbuhan yang termasuk dalam jenis ini. Pada tumbuhan hari panjang berkembang hanya jika photoperiode tiap hari adalah lebih dari 12 jam. Sebagai contohnya, termasuk gandum, clover, wortel, dan selada. Group yang ketiga tidak dipengaruhi oleh lama penyinaran. Group yang termasuk dalam tumbuhan de minate menghasilkan bunga tanpa memandang lama penyinaran matahari setiap hari. Tumbuhan yang termasuk adalah tomat, mentimun, kapas, dan bunga matahari.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 19

Fisiologi Tumbuhan
Tumbuhan hari pendek gagal berbunga atau berbunganya dihambat daan sangat berkurang jika mendapat lama penyinaran matahari yang panjang. Sebaliknya tumbuhan hari panjang lambat berbunga atau tidak berbunga sama sekali jika mendapat penyinaran yang pendek. Seringkali penyinaran yang singkat pada panjang penyinaran yang sesuai diperlukan untuk mendorong tumbuhan itu berbunga. Dalam hal ini spesies yang berbeda menunjukkan kebutuhan yang berbeda.

Bagaimana tentang induksi Fotoperiodisme,,??

Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat disebut induksi panjang malam kritis. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal kembali .

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 20

Fisiologi Tumbuhan
Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap rangsangan fotoperioda, pertama menerima rangsangan, kedua transformasi dari organ penerima rangsangan menjadi beberapa pola metabolisme baru yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan. Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan , sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. Hormon yang berperan dalam perbungaan ini adalah florigen, yang masih merupakan hormon hipotesis.

Apa Itu Fitokrom..????

Fitokrom adalah reseptor cahaya, suatu pigmen yang digunakan oleh tumbuhan untuk mencerap (mendeteksi) cahaya. Sebagai sensor, ia terangsang oleh cahaya merah dan infra merah, cahaya infra merah memiliki panjang gelombang yang lebih besar dari pada cahaya merah. Fitokrom ditemukan pada semua tumbuhan. Molekul yang serupa juga ditemukan pada bakteri. Tumbuhan menggunakan fitokrom untuk mengatur beberapa aspek fisiologi adaptasi terhadap lingkungan, seperti fotoperiodisme (pengaturan saat berbunga pada tumbuhan), perkecambahan, pemanjangan dan pertumbuhan kecambah (khususnya pada dikotil), morfologi daun, pemanjangan ruas batang, serta pembuatan (sintesis) klorofil. Secara struktur kimia, bagian sensor fitokrom adalah suatu kromofor dari kelompok bilin (jadi disebut fitokromobilin), yang masih sekeluarga dengan klorofil atau hemoglobin (kesemuanya memiliki kerangka heme). Kromofor ini dilindungi atau diikat oleh apoprotein, yang juga berpengaruh terhadap kinerja bagian sensor. Kromofor dan apoprotein inilah yang bersamasama disebut sebagai fitokrom.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 21

Fisiologi Tumbuhan

D. Vernalisasi Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan sebelum mulai perbungaan. Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan, tetapi diperlukan pula oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum perkecambahan. Respon terhadap suhu dingin ini bersifat kualitatif (mutlak), yaitu pembungaan akan terjadi atau pembungaan tidak akan terjadi. Lamanya periode dingin haruslah beberapa hari sampai beberapa minggu, tergantung sepesiesnya. Spesies semusim pada musim dingin, dua tahunan, dan banyak spesies tahunan dari daerah beriklim sedang yang membutuhkan vernalisasi semacam itu agar berbunga. Biji, umbi, dan kuncup banyak spesies tanaman di daerah beriklim sedang membutuhkan stratifikasi (beberapa minggu diletakkan dalam penyimpanan yang dingin dan lembab) untuk mematahkan dormansi. Jadi vernalisasi secara harfiah berarti membuat suatu keadaan tumbuhan seperti musim semi, yaitu menggalakkan pembungaan sebagai respon terhadap hari-hari yang panjang selama musim semi (Gardner,dkk, 1991). 1. Letak Vernalisasi Bukti-bukti bahwa rangsanagan dingin dihasilkan di dalam meristem atau kuncup dan bukan didalam daun diperoleh dari empat fenomena: 1. Biji yang telah mengalami imbibisi mudah divernalisasi

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 22

Fisiologi Tumbuhan
2. Pengenaan suhu dingin hanya pada daun, akar, atau batang tidak efektif. 3. Biji yang sedang berkembang pada tanaman induk dapat dan seringkali sudah tervernalisasi apabila tepat pada waktu suhu dingin berlangsung sebelum biji menjadi kering. 4. Tanaman yang ditanam dari kuncup liar suatu daun yang sudah tervernalisasi telah tergalakkan untuk berbunga (Gardner,dkk, 1991). 2. Hilangnya vernalisasi Vernalisasi pada biji dapat dinolkan dengan pengenaan kondisi yang parah seperti e eringan atau temperatur tinggi se ama periode beberapa hari ada percobaan yang dilakukan oleh Lysenko di Uni soviet, mengenai biji serealia musim dingin yang divernalisasi dan dipertahankan biji dalam keadaan kering menyebabkan proses devernalisasi (penghilangan vernalisasi). Percobaan yang dilakukan Lysenko itu tidak berlaku di mana saja, mungkin karena telah tersedia kultivar tipe musim semi yang teradaptasi. Vernalisasi pada rumput-rumputan tahunan tertentu, ternyata lebih kompleks, selain dingin, juga diperlukan beberapa fotoperiode pendek. Contohnya pada rumput orchard, penggalakan pembungaan terjadi secara alamiah, dan diperlukan suhu ingin untuk menggalakkan pembungaan pada sepesies-sepesies tersebut (Gardner,dkk, 1991). 3. Interaksi Vernalisasi dengan faktor lain Chailakhyan menyatakan bahwa hanya tumbuhan di daerah temperatur yang mengalami musim dingin, dapat kita harapkan memerlukan vernalisasi, dan ini adalah tumbuhan hari panjang (LPD). Tumbuhan hari pendek biasanya berada di daerah subtropis. Ada sebuah interaksi yang ganjil pada Petkus rye (secale cereale), kebutuhan akan vernalisasi dapat digantikan dengan perlakuan hari pendek (short day), tetapi apabila tanaman ini telah memperoleh vernalisasi, dia memerlukan induksi hari panjang untuk pembungaannya. Sama halnya dengan Hyoscyamus niger memerlukan vernalisasi apabila dalam tahap roset dan perbungaan akan terjadi hanya pada hari panjang. 4. Organ Penerima Rangsangan Vernalisasi Organ tumbuhan yang dapat menerima rangsangan vernalisasi sangat bervariasi yaitu biji, akar, embrio, pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang memerlukan vernalisasi mendapat perlakuan dingin, sedangkan bagian pucuk batangnya dihangatkan, maka tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi vernalisasi).

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 23

Fisiologi Tumbuhan
Vernalisasi merupakan suatu proses yang kompleks yang terdiri dari beberapa proses. Pada Secale cereale, vernalisasi pada tanaman ini terjadi di dalam biji dan semua jaringan yang dihasilkannya berasal dari meristem yang tervernalisasi. Pada Chrysantheum, vernalisasi hanya dapat terjadi pada meristemnya. Zat yang bertanggung jawab dalam meneruskan rangsangan vernalisasi disebut vernalin, yaitu suatu hormon hipotesis karena sampai saat ini belum pernah diisolasi. Di dalam hal perbungaan GA dapat mengganti fungsi vernalin, meskipun GA tidak sama dengan vernalin. Pada H. Niger, pemberian GA dapat menggantikan vernalisasi: Tumbuhan roset Tumbuhan roset GA vegetatif vernalisasi berbunga berbunga

Menurut hipotesis Chailkhyan, hal tersebut dapat terjadi sebagai berikut: Pada tumbuhan hari panjang, apabila mengalami vernalisasi akan menghasilkan vernalin, dan pabila selanjutnya memperoleh induksi hari panjang, vernalin akan diubah menjadi giberelin. Giberelin dengan antesin yang sudah tersedia pada tumbuhan hari panjang akan menghasilkan perbungaan. Jadi vernalisasi adalah suatu proses yang aerob, tidak akan terjadi vernalisasi kalau atmosfirnya diganti dengan Nitrogen. Disamping itu vernalisasi merupakan proses kimia yang tidak biasa, karena terjadi reaksi yang cepat pada suhu dingin (Sasmitamihardja, dkk, 1996). INFO..!!! Mengapa Tanaman Brassica oleracea disebut juga tanaman tipe musim dingin dan ada juga yang tipe musim panas? Apa hubungannya dengan Vernalisasi? E. Senescens Penuaan adalah fase perkembangan terakhir dari jaringan tanaman. Hal ini secara genetis diprogram dan berujung pada kematian sel. Dalam senescencing kloroplas organ, protein, asam nukleat dan lipid terdegradasi dalam memerintahkan dan diatur secara genetik suksesi. Tugas yang paling penting dari penuaan adalah daur ulang dari metabolit dibebaskan dan nutrisi dengan relokasi untuk 'tenggelam' jaringan seperti daun muda organ penyimpanan, atau mengembangkan biji. Dengan demikian, penuaan merupakan salah satu faktor yang berkontribusi terhadap gizi efisiensi dan hasil tanaman tanaman.

APA DAN BAGAIMANA SENESCENS ITU???

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 24

Fisiologi Tumbuhan
leucine zipper untuk dimerisasi PROGRAM PENUAAN Programmed senscence tampaknya sangat dipengaruhi oleh hormon tanaman. Hormon etilen asam absisat dan diterima oleh kebanyakan ilmuwan sebagai penyebab utama, tapi setidaknya satu sumber giberelin dan brassinosteroids percaya sama-sama bertanggung jawab. sitokinin membantu menjaga sel tumbuhan tetapi ketika mereka ditarik atau jika sel tidak dapat menerima sitokinin dapat mengalami apoptosis atau penuaan.

Faktor penyebab Senescens Penuaan daun merupakan acara diprogram menanggapi berbagai sinyal internal dan eksternal. Hal ini membutuhkan de novo ekspresi gen dan sintesis protein dan dikendalikan dalam cara yang diatur secara ketat. Banyak gen yang berbeda menunjukkan peningkatan ekspresi selama penuaan dan penjelasan peran gen ini adalah menyoroti mekanisme yang terjadi selama proses penuaan. Penjelasan gen yang mengendalikan penuaan telah rumit oleh kombinasi kompleks sinyal jalur yang tampaknya terlibat dalam penuaan. Antara penuaan dan stres atau patogen tanggapan dan juga hormonal dan sinyal gizi yang terlibat dalam pengendalian penuaan. TEORI INDUKSI HORMONAL PENUAAN 1. Ada tidak banyak teori tentang cara tanaman mendorong diri mereka untuk penuaan, meskipun cukup diterima secara luas bahwa sebagian dilakukan hormon. Tanaman ilmuwan umumnya berkonsentrasi pada etilen dan asam absisat sebagai penjahat dalam penuaan, tetapi mengabaikan giberelin dan brassinosteroid yang menghambat

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 25

Fisiologi Tumbuhan
pertumbuhan akar jika tidak menyebabkan pemangkasan akar sebenarnya. Ini mungkin karena akar berada di bawah tanah sehingga sulit untuk belajar. 2. pemangkasan Tembak - sekarang diketahui bahwa etilen menginduksi penumpahan daun lebih dari asam absisat. ABA awalnya menerima namanya karena ditemukan memiliki peran dalam amputasi daun. Perannya kini terlihat kecil dan hanya terjadi dalam kasus-kasus khusus. 3. teori pemangkasan Hormonal - teori sederhana baru mengatakan bahwa etilen menyebabkan penuaan pada daun karena menjalankan mekanisme umpan balik pergi positif. Apa yang seharusnya terjadi adalah bahwa ethylene dilepaskan oleh sebagian besar daun jatuh tempo di bawah air dan atau kekurangan mineral.. etilen bertindak dalam sel-sel daun dewasa Namun, dengan mendorong keluar mineral, air, gula, gas dan bahkan pertumbuhan hormon auksin dan sitokinin (dan mungkin asam salisilat di samping). Hal ini menyebabkan etilen lebih harus dibuat sampai daun dikeringkan dari semua nutrisi. 4. pemangkasan Root - konsep bahwa tanaman memangkas akar dalam cara yang sama ketika mereka abscise daun, bukan masalah juga dibahas antara para ilmuwan tanaman. Jika giberelin dan brassinosteroid diketahui menghambat pertumbuhan akar yang diperlukan hanya sedikit imajinasi untuk menganggap mereka melakukan peran yang sama seperti etilen tidak dalam menembak, yaitu untuk memangkas akar juga. Root teori pemangkasan Hormonal - dalam teori baru seperti etilen, GA / BA terlihat keduanya harus disebabkan oleh kekurangan gula dan gas di akar, dan untuk mendorong gula dan gas, serta mineral, air dan hormon pertumbuhan keluar sel akar menyebabkan umpan balik positif akibat pengosongan dan kematian sel akar. 5. Paralel dengan pembelahan sel - teori, bahkan mungkin lebih kontroversial, menegaskan bahwa sama seperti baik auksin dan sitokinin tampaknya diperlukan sebelum sel tumbuhan membagi, dengan cara yang sama mungkin etilen dan GA / BA diperlukan sebelum sel akan penuaan. 6. mekanisme lengkap - yang benar-benar dapat terjadi adalah bahwa karena etilen mendorong semua nutrisi dari sel tunas termasuk gula dan gas, akhirnya ini menyebabkan kekurangan gizi ini dalam organ (menembak) yang seharusnya untuk mendapatkan mereka. kekurangan ini mengarah ke GA / BA sintesis dalam sel menembak cepat menurun, dan ini hanya menambahkan bensin ke api.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 26

Fisiologi Tumbuhan
7. Peran untuk asam absisat - Menurut penulis teori ini, ABA adalah disebabkan ketika sel-sel tumbuhan hadapi stres selain dari jenis yang kekurangan gizi. Dalam hal ini sel senescing mengalami menguras nutrisi mungkin mengalami ketegangan yang menyebabkan untuk menghasilkan ABA. Memang tidak mungkin bahwa etilen dan GA / BA saja yang diperlukan untuk penuaan sel diprogram, tetapi bahwa ketiga diperlukan. Demikian pula, auksin dan sitokinin mungkin tidak cukup untuk divisi sel tanaman saja, tapi pujian yang diusulkan dari ABA, SA, mungkin diperlukan sebagai tambahan. APA SAJA HORMON TANAMAN YANG BERPERAN DALAM PENUAAN? 1. Absisat asam Absisat hormon asam umumnya dikenal sebagai ABA dan memainkan peran kunci dalam proses perkembangan seperti perkecambahan benih dan pertumbuhan tanaman, juga bertindak sebagai hormon utama dalam respon tanaman terhadap lingkungan. Absisat asam diduga mempromosikan penuaan dan amputasi daun, dan tingkat peningkatan hormon secara dramatis dalam daun yang mengalami penuaan. Beberapa asam gen kunci biosintesis absisat diketahui upregulated ketika penuaan sedang terjadi; ini termasuk NECD dan gen aldehida oksidase. Telah dikemukakan bahwa hormon tanaman absisat asam dapat meningkatkan tingkat H2O2 (baik dengan produksi atau akumulasi) dalam daun dan ini mempercepat proses penuaan. 2. Etilen

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 27

Fisiologi Tumbuhan
Berbeda dengan hormone lain, etilen berbentuk gas. Etilen memiliki pengaruh seperti penuaan pada tumbuhan, pematangan buah,dan penguguran daun. Produksi etilen sangat dipengaruhi oleh konsentrasi auksin. engap i asian gas eti en yang pa ing umum ada ah proses pengeraman buah agar segera matang. Sebagai contoh jika seseorang meletakan buah apel yang matang bersama dengan beberapa buah apel muda di tempat tertutup, maka buah apel muda akan lebih cepat menjadi matang jika dibandingkan dengan jika buah apel muda diletakkan begitu saja di tempat terbuka. Hal ini terjadi karena gas etilen yang dihasilkan buah apel tua terakumulasi dan memengaruhi buah yang lain. 3. Jasmonic Asam Hormon-hormon ini telah ditunjukkan untuk mengurangi efisiensi sistem fotokimia Foto II dan tingkat kadar klorofil daun terpisah bila diterapkan eksogen. gen A dianggap terlibat dengan penuaan dan asam Jasmonic di Arabidopsis adalah sensitif Coronatine 1. 4. Salicyclic Asam Hormon tanaman asam Salicyclic diketahui berperan dalam respon tanaman terhadap patogen. Sehubungan dengan penuaan diketahui untuk memainkan peran dalam usia tergantung penuaan daun, dan tingkat hormon peningkatan dramatis sebanyak empat kali dalam daun mengalami penuaan. Dalam banyak Arabidopis gen yang terkait dengan penuaan seperti SAG12 dan PR1a telah terbukti tidak terdeteksi ketika asam salicyclic tidak hadir pada daun. Menariknya Transkriptomika perubahan yang terjadi melalui keberadaan asam salicyclic adalah sama dengan yang yang terjadi secara alami di usia penuaan ketergantungan. Salicyclic asam diketahui terlibat dalam kematian sel patogen terkait, peran yang sama terjadi dalam penuaan terkait kematian sel melalui gen hys1 di Arabidopsis. PENGARUH ETILEN

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 28

Fisiologi Tumbuhan

Setelah ini klimaterik, berbagai peristiwa mengikuti penuaan. Enzim diproduksi untuk mengubah kualitas buah. A hijau (mentah) buah memiliki karakteristik suite tergantung pada spesies. Kulit hijau, buah sulit, dimuat dengan pati, adalah asam, adalah tidak berbau. Peningkatan respirasi klimaterik diisyaratkan oleh etilen, mendukung transkripsi dan terjemahan gen untuk enzim hidrolitik. Beberapa menghancurkan klorofil, beberapa mensintesis anthocyanin, beberapa mencerna pati menjadi gula (amilase), beberapa mencerna pectins (pektinase) yang lem sel bersama-sama, pelunakan buah. enzim lain mengkonversi asam organik menjadi senyawa pH netral (kepahitan akan hilang). Gula dari pemecahan pati menjadi terlarut dan air masuk buah dari xilem tersebut. enzim lain menurunkan molekul berbau organik aromatik yang besar menjadi kecil. , Hijau keras, pucat, bau buah berbau perubahan menjadi warna cerah, manis, juicy, buah lunak dengan spesies tertentu. JALUR PENUAAN DALAM WARNA UNGU TUA Program penuaan diatur oleh perubahan yang sangat terkoordinasi dalam ekspresi gen, dan tahap-tahap kemudian saham penuaan banyak karakteristik sel mati terprogram. kelopak Bunga menyediakan sistem model yang sangat baik untuk studi tentang penuaan karena mereka memiliki umur yang terbatas dan kematian mereka berada di bawah kontrol pembangunan yang ketat. Sementara bunga melayani peran penting dalam reproduksi seksual, pemeliharaan struktur flora mahal dalam hal energi pernapasan dan kehilangan air. The penuaan diprogram dari mahkota, sekali bunga ini diserbuki atau tidak lagi menerima penyerbukan, memungkinkan tanaman untuk makromolekul kerusakan dan organel dan remobilize konstituen mereka untuk mengembangkan jaringan. Untuk mendukung program daur ulang, sejumlah gen encoding enzim hidrolitik telah diidentifikasi di layar untuk gen up

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 29

Fisiologi Tumbuhan
diatur selama penuaan petal (Jones, 2004). Kami sedang menggunakan microarray DNA untuk mengidentifikasi gen yang secara berbeda diatur selama penuaan. Kami juga mengambil pendekatan proteomic untuk mengidentifikasi komponen dari program penuaan di kelopak bunga dengan elektroforesis gel 2-dimensi.

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 30

Fisiologi Tumbuhan
DAFTAR PUSTAKA Anonimous,2011. 17/05/2012 Anonimous,2011. Fotoperiodisme & Vernalisasi. http://intanbayati.blogspot.com/2011/10/fotoperiodisme-danvernalisasi.html10.36am.17/05/2012. Anonimous, Tanpa Tahun. http://skp.unair.ac.id/repository/GuruIndonesia/Perkecambahan_HeryPurnobasuki_237.pdf Alfi,2011.http://alfimetamorfosis.blogspot.com/2011/03/fotoperiodismevernalisasi.html,10.31 am . 17/05/2012 Henny, Muhammad Oyex Sanusi, Yulianti Fitri A., Evi, Dwika. 2010.Fisiologi Tumbuhan Dasar http://dwikahenny24.wordpress.com/2010/02/07/perkecambahan-biji/ Saputra Rechi. 2011 . Perkecambahan.http://diarydepresi,2010.http://fitrioyexbiologi.blogspot.com/2010/10/gambar2009, Lailatul Respon Tanaman Tanpa Terhadap Penyinaran. ipa1.blogspot.com/2011/10/ringkasan-biologi-perkecambahan.html perkecambahan-tipe-epigeal.html http://sanoesi.wordpress.com/about/ Bariyah. Tahun.http://evi-lailaperkecambahantumbuhanbiji.blogspot.com/ Fisiologi Tumbuhan.http://sarahlogyam sarahknowledge.blogspot.com/2011/12/fisiologi-tumbuhan.html10.42

Dormansi, Germinasi, Fotoperiodisme, Vernalisasi, Senescens

Page 31