EKOLOGIJA BILJAKA

1. SVETLOST KAO EKOLOKI FAKTOR

ivot na Zemlji se odrava zahvaljujui Sunevom zraenju koje stie do biosfere i u njoj se transformie u aktivnu hemijsku energiju. U ovakvom obliku energija protie kroz bioloke sisteme i koristi se za metabolike procese organizama na Zemlji. U lancu energetskih reakcija biljke koje sadre hlorofil imaju primarni znacaj=one su sposobne da u procesu fotosinteze prihvate Sunevu energiju i pretvore je u latentnu hemijsku energiju organskih jedinjenja. Proticanjem energije kroz sve trofike nivoe, du isprepletanih lanaca ishrane, odvijaju se vitalni procesi svih organizama na Zemlji. Deo iskoriene energije na svim trofikim nivoima se neprestano pretvara u toplotu, koja se postepeno rasejava naputajui razliite bioloke sisteme i nepovratno odlazi u vasionski prostor. U biosferi, biljke ine 99% ukupne mase (biomase) svih ivih bia. Sunevo zraenje obezbeuje energijom biosferu i na taj nain osigurava odranje i stabilnost procesa kruenja materije, regulie toplotni i vodni balans i utie na formiranje toplotnih pojeseva, odnosno klime na Zemlji. Najvei deo zrane energije Sunca koja stie do Zemlje odmah se pretvara u toplotu (jedan deo se trosi na evaporaciju, a jedan na poveanje temperature svih povrina na Zemlji). Od ukupno apsorbovane Suneve energije na Zemlji za proces fotosinteze se koristi svega oko 1%, ree 2+5% i to samo u veoma efikasnim, visoko produktivnim ekosistemima. Ukupna koliina Suneve energije koja stie do Zemlje zavisi od njenog poloaja u odnosu na Sunce, odnosno od upadnog ugla Sunevih zraka (periodino promenljiv faktor zbog rotacije i revolucije). Sunevo zraenje se odlikuje dualistikom prirodom, s obzirom da ima i osobine talasa i osobine estica. Koliina energije svakog fotona direktno je proporcionalna frekvenciji oscilacije elektromagnetnih talasa, a obrnuto proporcionalna talasnoj duini, s obzirom da je frekvencija odnos brzine i talane duine (dui talasi se odlikuju slabijom frekvencijom i manjom kolicinom energije i obrnuto). Koliina energije zraenja koja se prima, prenosi ili odaje predstavlja radiacioni fluks ili protok energije zraenja(Qe). Energija zraenja se moze izraziti i koliinom mola (Avogadrov broj) fotona sto je ekvivalentno vrednosti Ajntajna (E) Radiacioni (energetski) balans ili reim na Zemlji se formira na osnovu direktnog zraenja Sunca, difuznog zraenja atmosfere, odbijenog i proputenog zraenja svih objekata i povrina do kojih stiu Sunevi zraci, kao i energije koja indirektno potie od Sunevog zraenja, a to je pre svega, energija vetra i vodenih tokova. Energetski reim varira sa geografskom irinom i godinjim sezonama, a menja se i tokom dana i noi. Za energetski balans Zemlje najvei znaaj ima zraenje talasnih duina izmeu 290+3000 nm, a taj deo spektra ini 98% emitovanog Sunevog zraenja. Sunevo zraenje obuhvata nevidljivi deo spektra u oblasti kraih (ispod 400 nm) i duih (preko 700 nm) talasnih duina i vidljivi deo spektra ili svetlost, talasnih duina izmeu 400+700 nm.

Deo elektromagnetskog spektra koji je znaajan za bioloke procese na Zemlji, moe se konvencionalno, prema talasnim duinama i vidljivosti, podeliti na: 1. kratkotalasno nevidljivo zraenje (100+390nm), u okviru kog razlikujemo x i UV zraenje sa izrazitim mutagenim i fotodestruktivnim dejstvima na razne biohemijske reakcije 2. zraenje vidljivog dela spektra ili bela svetlost ili samo svetlost, (390+760nm) koje ima fotoenergersko dejstvo u procesu fotosinteze i opte fotobioloko dejstvo u razliitim fiziolokim reakcijama. 3. infracrveno zraenje (750+3000 nm;blisko, srednje i daleko), takoe nevidljivo koje ima toplotno dejstvo a samo delimino utie na neke fizioloke procese kod biljaka. Narocito se u delu elekromagnetskog spektra preko 1200 nm ispoljava toplotno dejstvo Sunevog zraenja, ali se na velikim talasnim duinama talasi odlikuju malom radiacionom energijom. Za ivot na Zemlji je od presudnog znaaja da se UV zraenje efikasno apsorbuje i uklanja ozonom i kiseonikom. Stoga ga u ukupnom Sunevom zraenju ima 7%, to biljke u potpunosti apsorbuju. Voden para, CO2 i druge atmosferske estice se odlikuju snanom apsorpcijom dugotalasnog, infracrvenog i toplotnog zraenja. Infracrvenog zraenja ima oko 50% u ukupnom Sunevom zraenju a biljke ga slabo apsorbuju do talasnih duina od oko 2000 nm , a zatim se ponaaju kao crno telo i skoro u potpunosti apsorbuju (97%) ovaj deo spektra. Pri tome , one postaju aktivne povrine i izvor toplotnog zraenja za svoju okolinu. Svetlost ini 41% Sunevog zraenja i najmanje se menja sa prolaskom kroz atmosferu. Oznaava se i kao fotosintetiki aktivno zraenje, biljke ga aktivno apsorbuju. Boja svetlosti zavisi od talasne duine: ljubiasta je na 400+435, plava na 435+490, zelena na 490+574, uta na 574+595, narandzasta na 595+626 i crvena svetlost na 626+750nm. U procesu fotosinteze najvie se koristi energija ljubiasto+plave i crvene svetlosti. Neki organizmi, npr fotosintetike bakterije, koriste i energiju nevidljivog, infracrvenog dela spektra za odranje svojih biolokih funkcija. Kvalitativan i kvantitativan uticaj svetlosti odreene talasne duine na odreene procese kod biljaka, ostvaruje se njenom apsorpcijom specifinim fotoreceptorima, pre svega razliitim pigmentima. Na taj nain, oni postaju fotohemijski aktivna jedinjenja sa vanom ulogom u fotobiolokim reakcijama. Svaki fotoreceptor se odlikuje specifinim apsorpcionim spektrom i odgovoran je za odreene fotobioloke procese. Distribucija Sunevog zraenja u atmosferi i formiranje radiacionog, odnosno svetlosnog reima na Zemlji Sunevo zrenje na gornjoj granici atmosfre iznosi 1360 w/m2 odnosno 2 cal/cm2min, i to je solarna konstanta tj 100% Sunevog zraenja. Ukupno Sunevo zraenje koje stie do Zemlje moe da bude direktno, kvantitativno i kvalitativno skoro sasvim nepromejeno i difuzno, odnosno odbijeno zraenje koje je energetski siromanije i kvlitativno manje ili vie promenjeno. Odnos direktnog i difuznog zranja se menja u skladu sa geomorfolokim uslovima pojedinih oblasti u duim i kraim vremenskim

intervalima. Najvea koliina Sunevog zraenja stie do junih, tropskih oblasti na Zemlji koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblanou, gde je Sunce skoro uvek u zenitu i gde nema velikih promena u toku godine. Tu je Sunevo zraenje ,pre svega , direktno sa malim udelom difuznog. U umerenoj zoni severne hemisfere na horizontalnu povrinu na nivou mora u podne vedrog dana stie oko 50% zraenja solarne konstante. Na veim geografkim irinama gde je Sunce skoro uvek na horizontu, pa je veoma otar upadni ugao njegovih zraka, stie u proseku oko 30% zraenja solarne konstante. U ovim podujima postoje velike razlike u kolinii zrenja izmeu letnjeg i zimskog dela godine a izrazito negativan zimski radijacioni balans donekle se nadoknauje izraenom toplotnom energijom nazad ka Zemlji i prilivom toplih vazdunih masa iz toplijih podruja. U visokim planinama intenzitet radijacije e biti vei nego na nivou mora zbog kraeg puta Sunevih zraka i manjih turbulencija u vazduhu (na 1800m zraenje je dva puta vie nego nivou mora). Ali sa obzirom da se planinske oblasti odlikuju velikom oblanou, esto su u njima uslovi radijacione klime nepovoljniji nego u nizijama. Oblanost uglavnom smanjuje svetlosni intenzitet. Opti znaaj Sunevog zraenja za biljke i vegetaciju u celini Od koliine Sunevog zraenja zavise fotoenergetski procesi biljaka, njihovo rastenje i prirast fitomase pa prema tome i obrazovanje odreenog tipa vegetacije. Meutim, za globalnu distribuciju vegetacije na Zemlji je mnogo znaajnije indirektno delovanje Sunevog zraenja izraeno kao toplotni ili termalni efekat na biljke i biosferu jer se na osnovu njega formiraju klimatske i odgovarajue vegetacijske zone. Za opti raspored biljaka na Zemlji radijacioni, posebno svetlosni , uslovi stanita imaju lokalni znaaj. Klimatski, edafski i orografski uslovi na stanitu utiu na uspostavljanje specifine, radijacione klime u lokalnim i neto irim razmerama. U odnosu na to biljke se adaptiraju i diferenciraju na vrste koje se razvijaju u uslovima slabe svetlosti i male koliine ukupnog zraenja i vrste kojima je za opstanak potrebno jako osvetljenje. Zbog toga svetlost ima znaajno formativno i orijentacijsko delovanje na biljke. Protok Suneve energije je maksimalan na horizontalno ili juno eksponiranoj povrini tokom vedrog dana kad je Sunce u zenitu a u vazduhu se nalazi minimalna koliina estica i vodene pare. Slab radijacioni reim je krakteristian za strme, gotovo vertikalne severne padine, posebno u klisurama. Izuzetno mala koliina energije stie do Zemlje tokom noi. Inae, utvreno je da i svetlost meseca i zvezda u toku noi ima ekoloki znaaj u toku noi. Ova svetlost, koja predstavlja odbijeno zraenje direktnih Sunevih zraka, ima manji energetski potencijal ali je ponekad dovoljna kao fizioloki podsticaj za zapoinjanje nekih aktivnosti, npr reproduktivnih procesa kod nekih morskih algi.

Radijacioni reim unutar vegetacijskog sklopa Sunevo zraenje koje stigne do bilo koje povrine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno i delom proputeno do druge povrine koja ga prihvata. Vegetacija, a pre svega listovi biljaka, postepeno apsorbuju, reflektuju ili proputaju zraenje ime se

smanuje i menja kvalitet zraenja. Visoko drvee i gornje povrine kronja drvea primaju,uglavnom, indirektno zraenje, a donji spratovi i prizemne biljke znatno manje direktnog, a mnogo vie difuznog ili samo difuzno zraenje. Do pojedinih mesta u umi gde je nepotpun sklop kruna drvea stie, uglavnom, direktno Sunevo zraenje, te se ona mogu oznaiti kao svetlosni ili Sunev prodor, za razliku od mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zraenjem, te ona predstavljaju svetlosne pege od onih mesta na kojima je prisutno samo difuzno zraenje , zbog ega su ona okaraktersana kao umske senke. U listopadnim umama postoje u toku vegetacijske sezone dva svetlosna maksimuma uslovljena odsustvom lia: proleni i jesenji. To se posebno istie kod tamnih bukovih uma za koje su karakteristine prolene i retke jesenje efemerne biljke u prizemnom spratu. Tokom leta u bukovoj umi zbog bujnih kronji drvea skoro uopte nema biljaka u prizemnim spratovima. Razlike u koliini zraenja uvek su praene i razlikama u kvalitetu. Infracrveni zraci, na primer ine u indirektnom Sunevom zraenju 50-60% a u difuznom zraenju njih skoro nema. Oni su vrlo nepostojani i zavise od stepena oblanosti, koliine vodene pare i vodenih kapljica u atmosferi koje ih lako mogu apsorbovati. U reflektovanom zraenju ima vie ir zraka nego u direktnom. Ovi zraci su najtopliji i najsposobniji da dovedu do zagrevanja biljke. to se tie UV zraka, do Zemlje dospevaju samo oni sa veom talasnom duinom od oko 300 nm i oni imaju najlslabije fotodestruktivno dejstvo. Inae, biljke apsorbuju UV zraenje u potpunosti i to ve u epidermisu. Zraenje koje ne apsorbuju biljke reflektuju ili proputaju. Proputeno zreenje je spektralno promenjeno s obzirom na aktivnost pigmenata u listovima. Prema tome, svetlost u umama stvara specifinu zelenu senku ili u tamnim delovima ume ak i specifinu infracrvenu senku. Zbog toga prizmne biljke u umama ive u posebnim, izmenjenim uslovima svetlosne klime. Na otvorenim prostorima, i to na osojnim stranama, kao i na severno ekponiranim visoko planinskim stanitima biljke se razvijaju u uslovima plave senke koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i od stena odbijeno zraenje. Distribucija Sunevog zraenja u vodenoj sredini Dugotalasno zraenje crvenog dela spektra se apsorbuje ve na samoj povrini vode i u prvih nekoliko cm ispod povrine. Kratkotalasno zraenje vidljivog dela svetla prodire u dubinu od nekoliko dm do nekoliko desetina metara.Suneva energija stie do velikih dubina tako da u okeanima preovladava modro zelena svetlost a u dubokim jezerima uto zelena. Glatka, mirna povrina vode odbija manje svetlosti od uzburkane a to je Sunce nie na horizontu odbijanje zraka je vee. Intenzitet zraenja se eksponencijalno smanjuje sa poveanjem dubine, jer ga apsorbuje voda, rastvorene i nataloene estice i detritus kao i plankton. U tekuim vodama svetlost se smanuje oko 7% do dubine od 50 cm. To priblino ogovara koliini Sunevog zraenja u tamnoj smrevoj umi. U bistrim vodenim basenima vaskularne biljke ogu opstati do dubine od oko 5 do 7 m, a sesilne alge do 20 do 30 m pa i vie. Ova zona u jezerima i morima, u kojima ima autotrofih organizama, se naziva eufotna. Eufotina zona u kopnenim vodeim basenima se prostire do 10m dubine, u jezerima sa bistrom vodom (Bajkal) i do 30m i vie a u morima i okeaima ak i do 200m. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotine zone prilagoavaju se komplementarnom hromatskom adptacijom proenama u kvalitetu svetlosti. Osim hlorofilom, one svetlost apsorbuju i drugim dopunskim pigmentima kakvi s karoteoidi, ksantofili, fikobili proteini. Hromatska adptacija se javla i kod nekih suvozemih biljaka. Tako neke umske zeljste bilje zapoiju svoju aktivost u

intezivno osvetljenom prolenom periodu. Za razliku od prolenih efemeroida, one ne prelaze u dormantno stanje kad drvee olista, ve nastavljau fotosintetike procese u izmenjenim svetlosim uslovima. Na promer Oxalis acetosella se prilagodava, kako fizioloki, jer menja fotosintetiku aktivnost, tako i morfoloki, obzirom da stvara nove, krpnije i tanje listove. (znaaj u odravaju kultura u uslovima vetake ovatljeosti).

Uticaj zraenja na biljke Sunevo zraenje je, pre svega, izvor energije za proces fotosinteze, tj ima fotoenergetski efekat na biljke. Zatim, zraenje pojedinih talasnih duina je stimulus za pokretanje i regulisanje odreenih fiziolokih procesa, rast i ravie biljke, to je njegov fotobioloki efekat. Preterana koliina zraenja, posebno u UV delu spektra, izaziva ozbiljna oteenja kod biljaka ime se ispoljava njegov fotodestruktivni efekat. Posredno, Sunevo zraenje dugotalasnog dela spektra (posebno IR) ima toplotni ili termiki efekat na boljke. Apsorpcija zraenja je slaba u kratkotalasnom, a velika u dugotalasnom delu spektra. UV zraenje upijaju spljanji, kutikularni slojevi elija epidermisa, kao i same epidermalne elije koje sadre fenolna jedinjenja. Tako su povrinske strukture i tkiva efikasan UV filter. Listovi apsorbuju 60-80 % bele svetlosti. Apsorpcija svetlosti zavisi, pre svega, od pigmenata biljke koji prihvatajui kvate energije indukuju ili usmeravaju fotobioloke procese. Svaki fotoreceptor se odlikuje posebnim apsorpcijskim spektrom koji odgovara akcionom spektru odreenih fotobiolokih procesa. Hlorofili a i b su pigmenti hloroplasta koji apsorbuju oko 70% fotosintetiki aktivnog zraenja u plavom i crvenom delu spektra. Apsorpcijom dolazi do ekscitiranog stanja hlorofila koje je vrlo nestabilno i kratkotrajno. On se brzo oslobaa primljene energije tako to je prenosi na drugi molekul hlorofila u okviru kompleksa koji sakuplja svetlost, izrauje je fluorescencijom i fosforescencijom ili je otputa u obliku toplote. Zbog ove tri osobine biljke su osposobljene da naseljavaju i preterano svetla i nedovoljno osvetljena stanita. Hlorofil a prisutan je kod svih autotrofnih organizama Karotenoidi (karoteni i ksantofili) si nalaze u plastidima (hliro- i hromoplasti) i apsorbuju energiju u plavom delu spektra. Oni su pomoni pigmenti jer energiju koju apsorbuju mogu da predaju hlorofilu a i tako poveaju opseg i koliinu svetlosti koju biljka koristi u fotosintezi. Imaju i zatitnu funkciju jer preuzimaju viak apsorbovane svetlosti krai talasnih duina koja ne moe biti iskoriena u fotosintezi. Fitohrom se nalazi u citoplazmi i ima funkciju receptora svetlosti koja deluje kao stimulus u gotovo svim fotomorfogenetskim procesima i fotoperiodskim reakcijama. Javlja se u dva fotokonvertibilna oblika (prelaze jedan u drugi) tako apsorbuje svetlost u svetlocrvenim i tamnocrvenom delu spektra. Receptor plave svetlosti je i pigment kriptohrom (flavini), a nalazi se u hifama gljiva i protonemi mahovina. On utie na izduivanje izdanaka i strukturu elijskog zida. Veina pigmenata ne apsorbuje zeleni deo spektra te otuda potie zelena boja listova. Debeli listovi i oni sa veom koliinom vode bolje apsorbuju svetlost. Listovi reflektuju najvie zraenja u IR delu spektra.

Intenztet reflektovanog zraenja zavisi od oblika debljine i poloaja lista i njegovih povrinskih struktura. Proputanje zraenja zavisi od strukture i debljine lista: kroz tanke listove prolazi i do 40% Sunevog zraenja, kroz deblje, sone i mekane listove 10-20% zraenja, a kroz debele i ovrsle oko 3%. Fotobioloki efekat zraenja ogleda se u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulus za pokretanje i kontralu razliitih biolokih procesa, a pre svega za: biosinteze enzima, pigmenata i fitohormona 2. indukciju fotomorfogenetskih procesa (specifian oblik i ukupna struktura biljke) to se u ekolokom smislu moe odrediti i kao formativno dejstvo svetlosti 3. usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno, procese fototropizma, naroito heliotropizma, to se ekoloki moe definisati i kao orjentacijsko dejstvo svetlosti 4. regulisanje fotoperiodskih reakcija (cvetanje, plodonoenje, opadanje listova) u skladu sa promenama svetlosti na stanitu. Fotodestruktivno dejstvo zraenja moe biti izazvano UV zracima ili iznenadnim izlaganjem biljaka izuzetno intenzivnoj beloj svetlosti.
1.

Fotoenergetsko delovanje zraenja Za fotosintetike procese najznaajnija je energija talasnih duina 400-700 nm i to je PAR tj PhAR i ona ini 41-45% ukupnog Sunevog zraenja. Fotosinteza se odvija u elijama asimilacijskog parenhima. U sutini, fotosinteza obuhvata fotohemijske procese koji se odvijaju tokom svetle faze (obrazovanje NADPH, ATP i fotoliza vode) , zatim enzimatske procese tj biohemijske reakcije tzv tamne faze za koju nije neophodna Suneva energija, ve odgovarajui temperaturni uslovi, i procese u kojima dolazi do razmene CO2 i O2 izmeu biljke i atmosfere. Svaki spoljanji i unutranji faktor moe da utie na proces fotosinteze, pa se zbog toga biljke prilagoavaju optom ivotnom formom i ivotnim cklusom, veliinom i prostornim rasporedom kao i poloajem i graom listova da to efikasnije obave ovaj proces. Utvreno je da postoje tri razliita puta vezivanja CO2 u procesu fotointeze: uobiajeni ili C3 metabolizam i dva alternativna puta, oznaena kao C4 i CAM asimilacija. Njihova meusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. U C3 putu to je 3 fosfo glicerat,a kod C4 i CAM biljaka omoguena je dvostepena asimilacija CO2 pomou dva razliita enzima i to na razliitim mestima (C4) ili u razliito vreme (CAM). Proces tee tako da se odvija inicijlna asimilacija CO2 pomou enzima PEP karboksilaze i poveanje negove koncentracje na mestu odnsno u vreme konane fiksacije u prisustvu RuBP-karbokilaze-oksigenaze ili Rubisco. Pri tom, u oba ova metabolika puta kao prvi produkt fiksacije CO2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma. Kod C4 biljaka prethodna fiksaicja se odvija u elijama mezofila a konana u elijama parenhimske sare oko provodnih snopia. U okviru C4 puta oba enzima su efikasna istovremeno u toku dana ali na razliitim mestima. Kod CAM biljaka ova dva enzima deluju na istom mestu u elijama mezofila koje sadre i hloroplaste i krupne vakuole, ali u razlicito vreme: CO2 se prvo tokom noi vezuje uz pomo PEP krboksilaze, pri emu nastaju C4 kiseline koje se odlau u elijske vakuole, onda se u toku naredog
7

dana oslobaa iz ovih jedinjenja, pa se obavlja njihova definitivna fiksacija katalizovana RuBP karboksilazom. Biljke sa C4 ili CAM metabolizmom rasprostranjene su pre svega u sunim, toplim i vrlo sunanim predelima. Fotosintetiku efikasnost u velikoj meri moe da umanji fotorespiracija koja se u toku dana obavlja stovremeno sa fotosintezom. Naroito kod C3 biljaka, posebno u uslovima velike osvetljenosti, dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Meu C3 biljkama jasno se razlikuju biljke svetlosti i biljke senke. Fotosintetiki prinos biljaka senke je skoro upola manji od onog kod biljaka svetlosti. Biljke koje rastu u uslovima pune dnevne osvetljenosti obino imaju veliki broj listova, ime nadoknauju redukovanu asimilacijsku povrinu poedinanih sitnih listova. Najslabijom fotosintezom se odlikuju liajevi, mahovine i paprati. Intenzitet fotosinteze submerznih vodenih biljaka je priblino jednak onome kod kopnenih biljaka senke. Maksimalna vrednost apsorpcije CO2 predstavlja fotosintetiki kapacitet. Veliki fotosintetiki kapacitet zabeleen je kod tropskih C4 biljka. Kod C3 biljaka veliki fotosintetiki kapacitet imaju poljoprivredne biljke. Zeljaste vaskularne biljke imaju bolji fotosintetiki kapacitet u odnosu na drvenaste. Takoe, fotosintetiki kapacitet heliofita je dva puta vei nego kod skiofita. Ekofizioloke odlike C4 biljaka elie mezoila u kojima se odvija pretodna asimilacija CO2 iz intercelularnih protora su kruno usmerena ka parenhimskim elijama sare provodnih snopia. Hloroplasti u ovim elijama su relativno sitni, sa dobro razvijenim sistemo grana. U ima nastaju C4 kiseline kje se transportuju u krupne elije parenhimske sare koe obuhvataju provodne snopie. elije parenhimske sare sadre hloroplaste oi su krupniji drugaje grae od hloplasta palsadnog parenhima, eto bz sistema grana (agrulirai tip) i sa dosta skroba. Iseline se ovde dekarboksiluju a oloboeni CO2 se preko RuBP karboksilaze ukljuuje Kalvinov ciklus. Karaktristia struktura listoa C4 biljaka oznaena e kao venana ili kranc anatomija lsta , s obzirom da su elije mezofila kruno rasporeene u obliku venca oko krupnih parenhimskih elija sare provodnih snopia. C4 biljke e olikuju telivom uotrebom vode: za obrazovaje 1 g suve supstance one utroe oko 300 g vode, dok C3 biljke uroe oko 600 g. Ali, C4 bilke potroe vie energije od C3 biljaka.meutim, one u svetlj fazi fotosinteze imaju mane gubitke organske supstane ( e troe supstrat za fotorespiraciu). Pored toga C4 biljke se olikuju visokom kompezacijsko takom svetloti, a niskom za CO2. ekoloka predost C4 biljaka na svetli i toplim stanitima e intenzivna fotosinteza ulovlena efikasnom fiksacijom CO2 i veliko katalitkom aktivnou Rubisco uz potpuno odsustvo ili minimalno izraenu fotorespiraciju. C4 biljke se odlikuu najveim fotosintetikim kapacitetom i produkcijom, a u tome rednjae suptropske i tropske vrsta trava. Do sada je C4 aimilacija konstatovana kod oko 5% biljaka na Zemji. Poebno je esta kod vrsta iz amilija Poacae,Cyperacae, Euphorbiacae,itd. Najee su to , kao ivotne forme, zejaste ilkei bunovi. Smatra se da se ova adaptivna karakteristika razvijala od odreeih biljaka i u preci bili C3 biljke, najverovatnije kao ogovor na smanee CO2 u atmosferi u uslovima sve toplije i suvlje klime. Distribuci C4 biljaka u umereno zoni severne hemisfere verovatno

predstvlja igracije tropskih C4 biljaka ao osledje glacijacije. Zapaa se da du limatskog gradijenta od toplijih ka lanijim oblastima, a u tropima i od podnoja ka vrhu planina, dolazi do smene C4 sa C3 biljkama. A statima oja nasejavau i C4 i C3 bilje dolazi do ihve ezonske sene. Potoji odree broj biljaka koe se odlikuju prelaznim C3-C4 tipom asimiacije CO2 kao i oih koe se ogu oznaiti kao akultativn C4 biljke. Pojedin rodovi, kao Atriplex i Mollugo, se olikuju i C3 i C4 vrstama ili se ak u okviru jedne vrte mogu nai i C4 i C3 eotipovi, kao kod trae Alloteropsis semialata . Ponekad dolazi do alternacie C3 i C4 puta na isoj bilci koja se prilagoav trentno dotupno svetlosti a tanitu toko aliiti stadiua u razviu. To je konstatovano na pojedinanim stablima ukuruza. Slino se deava i kod nekih voenih biljaka koje u odreenim okolostima, kada dolazi o promena optih uslova na stanitu(isuivane), zamenuju akvatine C3 edinke ili ao njihove akvatine listove teresrine C4 jeinkama ili listovima. Ovo e konstatovano kod vrsta Eloea canadensis, Hydrilla vertiicillata... uoeno e da se C4 vodene biljke avljaju preteno u eutrofni vodenim baseima. Istovi C4 biljaka su me privlani z herbivore od stova C iljaka.pretpostavlja se a je to zbog togato e iak fotosntata u litovima C4 biljaka retvara u sekundarna metabilika dinena koja imaju odbrabeu ulogu. Ekofizioloke odlike CAM biljaka CAM biljke se javljaju u ekstremnim uslovima spoljanje sredine, na mestima izloenim intenzivnom zraenju i izrazitom nedostatku vode, tj. u pustinjama, polupustinjama, medoteranskim kamenjarima, slatinama... CAM biljke se najee odlikuju sukulentnom graom, koja podrazumeva diferencijaciju krupnih elija fotosintetikog tkiva koje, pored hloroplasta sadre i velike vakuole za nono odlaganje sintetisanih C4 kiselina. Pored troga, kod veine biljaka je dobfo razvijeno parenhimsko tkivo za magaciniranje vode, odnosno vodeni parenhim, bilo u listovima, bilo u stablu, zbog ega ove biljke imaju mesnate ili sukulentni izgled )lisnate ili stablove sukulente). Inace, CAM biljke imaju veoma mali broj stoma, oko deset puta manji nego kod C-3 ili C-4 biljaka, pri cemu su one veoma ogranicene provodljivosti (Kluge & Ting, 1978). Otvaranje stoma i difuzija gasova se odvijaju tokom moci, kada su na stanistu nize temeperature i veca vlaznost. Pri tome se neznatno gubi voda (minimalna transpiracija), dok se znatne kolicine ugljen-dioksida fiksiraju PEP-karobksilazom u organske kiseline i odlazu u velike vakuole celija mezofila. Osnovni rezultat ovakvog metabolickog puta je mala produktivnost, odnosno sporo rastenje CAM biljaka. Ovo je narocito izrazeno kod onih biljaka cije stome mogu ostati zatvorene cak i preko noci, u periodu i do 100 dana, zbog nepovoljnih okolnosti na stanistu. Medjutim, eksperimentalno je pokazano da odredjene CAM biljke, u uslovima dobrog navodnjavanja i djubrenja, imaju izuzetno visoku produkciju. Takve su neke vrste agava (agave mapisage i A.slmiana), zatim kaktusa iz roda Opuntia (O.amyclea, O.ficus-indica) kao i ananas. Najcesce zivotgne forme Cam bilajka su kurpniji ili sitniji zbunoliki oblici, sa malom podzemnom biomasom i ogromnom nadzemnom, sukulentnom biomasom koju pretezno cini vodeni paenhim i fotosinteticko tkivo. Kod Cam biljaka, dakle, dolazi do dnevno-nocnog varairanja koncentracije organskih kiselina i velikih promena u pH vrednostima celijskog soka. Tokom noci, kolicina

kiselina se povecava, te celijski sok u listovima postaje sve kiseliji, cak do vrednosti od pH 5 do pH3. danju se kolicina organskih kiselina u vakuoli smanjuje, tako da se pH celijskog soka vraca priblizno na neutralne vrednosti. CAM biljke su rasprostranjene, pre svega, u tropskoj i suptropskoj klimatskoj zoni, narocito u oblastima gde su izlozene periodicnoj ili stalnoj ekstremnoj susi. Najcesce, medju monocotyledones su vrste iz familija Agavaceae, Liliaceae, Bromeliacea, Orchidacea, a medju dicotzledones predstavnici familije Cactaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae i drugih. CAM biljke su i neke epifite, pa cak i pojedine vodene biljke, kao i gimnosperma iz Namibijske pustinje Welwitschia mirabilis. Za ovakve raznovrsne biljke i ekoloske forme, nocna fiksacija ugljen-dioksida je, bilo kompetitivna prednost (na primer kod vodenih biljaka) bilo neophodan uslov opstanka na stanistu ogranicenih resursa ili nepovoljnih klimatskih okolnosti. Kod mnogobrojnih kaktusa (cactaceae), agave, aloja (Agavacea), vrsta iz familija Bromeliaceae, Orchidacea, Piperaceae, i drugih, proces fikcije ugljen-dioksida se uvek odvija CAM putem. One se mogu oznaciti i kao obligatne CAM biljke. Medjutim, kod nekih sukulentnih biljaka iz familija Aizoaceae, Crassulaceae, Portulacaceceae Clusiaceae i drugih, metaboliizam C-4 kiselina je prisutan samo u uslovima ekstremnog stresa, suse ili visokog saliniteta..Ovakve fizioloske modifikacije, odnosno reverzibilna smena metabolickih puteva u saglasnosti sa opstim uslovima sredine karakteristicna je za fakultativne CAM biljke. Ponekad cak, pojedini delovi biljke funkcionisu na razlicit nacin, vezujuci uglejndioksid alternativnim putevima. Tako se, na primer, sukulentno stablo listopadne vrste Frerea indica iz familije Asclepiadaceae odlikuje CAM metabolizam, dok listovi iste biljke obavljaju norfmalnu C-3 asimilaciju (Lange 7Zuber, l977). Na taj nacin ova biljka ostvaruje bolji prinos. Postoje, cak, i C-4 biljke koje u stresnim susnim okolnostima, prelaze na CAM metabolizam, kao sto je slucaj sa vrstama Portulaca grandiflora, P.oleracea ili P.mundula (Koch 7 Kennedy, 19982, Mazen, 1996)pojava CAM metabolizma kod vodenih biljaka predstvlja fukcionalnu konvergenciju kao adaptivni mehaizam kojim se obezbedjuje adekvatna kolicina (koncentracija) ugljen-dioksida, neophodna za proces fotosinteze, u vodenoj sredini. Cesto se javlja kod biljaka u oligotrofnim vodama. Takodje se terestrici oblici ili cak, samo emerzni listovi ovih vodenih biljaka odlikuju C-3 fiksacijom ugljen-dioksida, dok akvaticni oblici ili delovi biljke kojisu pod vodom obavljaju CAM metabolizam. Obligatne CAM biljke su retko prisutne u zoni umerene klime. Ovde se obicno javljaju fakultativne CAM biljke, koje reverzibilno prelazeci sa normalne, C-3 fotosinteze na CAM metabolizam, zauzimaju ekolosku nisu sa izrazenim deficitom vlaznosti u odredjenim periodima godine. UTICAJ SPLJASNJIH FAKTORA NA INTENZITET PROCESA FOTOSINTEZE Osnovni uslovi za obavljanje procesa fotosinteze su adekvatna snabedevenost biljke svetlosnom energijom, ugljen-dioksidom, vodom i meneralnim elementima. Fotositeticki rpoces zapocinje i odvija se sve dok na stanistu ima odvooljnos vetolosti. Pri tome, intenzitet fotosinteze je proporcionalan jacini svetlosti, dok god neki drugi faktor spoljasnje sredine (na primer, koncentracija ugljen-dioksida, temperatura) ne ogranici njen dalji rast. Pod uticajem zracenja, asimilacija ugljen-dioksida najpre raste veoma brzo, dostize kompenzacijisku tacku i nastavlja da raste, a zatim polagano dostize maksimalnu vrednost i tacku zasicenja fotosinteze kolicinom svetlosti dostupne na odredjenom stanistu.

10

Sa daljim rastom intenziteta svetlosti, odnosno u uslovima ekstremnog zracenja, zapaza se veoma slabo ili uopste nema povecanja fotosintetickog prinosa. Za C-3 biljke je karakteristicna krivulja rasta fotosinteze hperbolicnog oblika sa izrazenim platoom. Krivulja fotosinteze biljaka senke se odlikuje kratkim i naglim porastom do maksimalne vrednossti, a zatim se zadrzava, na vise ili manje, istom nivou, ovo ukazuje na cinjenicu da dalje povecanje osvetljenosti vise ne utice na porast intenziteta fotosinteze. Stoga je svetlosna krivulja fotosinteze C-4 biljaka manje ili vise asimptotskog karaktera, bez upadljivog oblika koji odrazava momenat svtlosnog zasicenja. Fotosinteticka aktivnost vodenih makrofita i planktonskih algi zavisi od intenziteta svetlosti i dubine na kojoj se nalace u vodenombasenu. Danasnja koncentracija ugljen-dioksida u vazduhu od 0.035% zapreminskih delova predstvlja suboptimalnu kolicinu za obavlljanje procesa fotosinteze. Opste uzev, intenzitet fotosinteze se povecava sa rastom koncentacije ugljen-dioskida u atmosferi, u saglasnosti sa odredjenim uslovima svetlosti. Narocito C-3 biljke pokazuju sklonost da sa povecanjem ugljen-dioksida u vazduhu, uz adekvatnu kolicinu Suncevog zracenja, intenziviraju rpoces fotosinteze. Prizemne zeljaste biljke, u okviru sumskog sklopa, poboljsavaju snabdevanje ugljen-dioksidom na osnovu takozvanog zemljisnog disanja. Nasuprot tome, C-4 biljke su manje osetljive na povecanje koncentracije ovog gasa u okolnoj amosferi, jer su prethodnom fiksaciojm razvile u listu interni mehanizam koncentracije ugljen-dioksida. Povecana kolicina ugljen-dioksida dovodi stvaraja izrazito krupnih skobnih zrna koja izazivaju raskidanje hloroplsta kao i do opsteg ubrzavanja zivotnog ciklusa, pojave ranijeg cvetanja, sto moze da ima za posledicu poremecaje u oprasivaju i kompetitivnim odnosima na stanistu. Temperatura utice, pre svega na enzimske reakcije u okviru ukupnog procesa fotosinteze; fotohemijski procesi su skoro nezavisni od temperature. Samo pri slaboj svetlosti, kada fotohemijske reakcije postaju ogranicavajuci faktor procesa fotosinteze, temperatura moze da ima neznatnodejstvo. Inace, opste pravilo je da se pri dovoljnoj svetlosti i kolicini ugljen-dioksida, aktivnost fotosinteze povecava sa rastom temperature, dostize optimum, a zatim, sa daljim rastom temeprature, fotosinteza se postepeno snizava. Ipak, svaku bilju vrstu karakterise specifican teperaturni opseg u okviru kojeg povecanje temperature direktno postice specifican temperaturni opse u okviru kojeg povecanje temperature direktno pdostice fotosintezu, dok izvan njega temperatura inhibira proces fotosinteze. Za proces fotosinteze, kao i svaku drugu fiziolosku reakciju, karakteristicne su tri osnovne, kardinalne temepraturne tacke: temeraturni minimum, granicna niska temperatura na kojoj se proces jos uvek odvija i ispod koje se prekida, najcesce zbog toga sto se obrazuje led u intercelularima i blokira protok gasova, zatim temperaturni optimum, pri kome je proces fotosinteze najefikasniji i postize se najbolji prinos ibomase, i najzad tempeeraturi maksimum, granicna, visoka temperatura, iznad koje se proces fotosinteze prekida, jer dolazi do destrukcije biomemtrana i denaturacije proteina. U sve toplijim uslovma usporavaju se i fotohemijske reakcije, narusavaju se interakcije izmedju razlicitih procesa, menja se ravnoteza izmedju apsorbovanog i oslobodjenog ugljen-dioksida, cija se kolicina povecav u rpocesima fotorespracije, i najzad, inaktiviraju se fotosinteticki rpocesi u celini. Na visokim temperaturama istovremeno opada intenzitet fotosinteze, a ubrzava se proces disanja. Temperaturni optimum fotosinteze kod C-3 biljaka senke je izmedju 10-20 oC, dok je kod C-3 biljak svetlosti izmedju 20-30 oC. Vecina C-4 biljaka odlikuje se visokim temperaturnim optimumom fotosinteze koji je iznad 30 .C, cak u retkim slucajevima, ibizu 50oC. Kod CAM biljaka, izgleda da temperatura ima mali uticaj na svtlu fazuf otosinteze, dok je fiksacija ugljen-dioksida vezana za perod noci, jer su tada nize temperature na toplim i

11

susnim stanistima ovih biljaka. Naime, optimalni temperaturni uslovi za fiksaciju ugljen-dioksida su izmedju 5-l5oC, uslucaju da su i nocne temperature visoke (iznad 25oC), difuzija ugljen-dioksida se zaustavlja, jer se stome zatvaraju da bi se psrecio gubitak vode. Interesantno je ponasanje lisajeva, koji postizuf otosinteticki optimum u vreme niskih temperatura na stanistu, jer je taj period (dana ili sezone) obicno pracen i povoljnijim vodnim rezimom. Minimalne temperature na kojimae jos uvek vrsi asimilacija ugljen-dioskida, su najcesce iznad 0oC kod zeljasti C-4 biljaka (izmedju 5-7oC), kao i kod vecnozelenih drvenastih biljaka tropskih i suprtropskihoblasti (od0-5oC), dok je za Cam biljke, kao i najveci brojC-3 biljaka, mimalna temperatura fotosinteze od 0oC do -2oC do -10oC, ito kod biljaka koje zive u ekstremim uslovima spljasnje sredine, u tajgi i tundri, kao i u visokoplaninskim regionima. Temperaturni maksimum za fotosintezu je ona najvisa temperatura na kojj sav ugljendioksid, oslobodjen u rpocesu disanja, moze da bude reasimiliran, odnosno nadoknadjen procesima apsorpcije. Takve su najcesce C-4 biljke. Kod ovih biljaka, sa ekstremno toplih stanista, kompenzacijska tacka temperature za proces fotosinteze je za samo nekoliko stepeni niza od temperature koja izaziva destrukciju biomembrana i smrt biljke. Kardinalne tacke temperature fotosintetickih reakcija mogu varirati, s obzirom na adaptive moguznosti biljke. Adaptivne promene na niske ili visoke temperature mogu se javiti na molekularnom i celijskom nivou u roku od nekoliko dana, pa cak i nekoliko sati. U tom smislu, ponekad dolazi do zamene odredjenih enzima izoenzimima, koji imaju odgovarajuci temperaturni optimu, a isto kataliticko dejstvo, ili se menja kolicina aktivnih supstanci( na primer, secera u uslovma niske tempdratue), ili se strukturnim i hemijskim promenama povecava otpornost celijiskih membrana.medjutim, najcesce se adaptivno usklajduju procesi fotrosinteze i disanje sa prosecnim temperaturnim rezimom stanista. vecnozelene cetinarske vrste severne hemisfere, ili vednozeele mediteranske skelerofite obavljaju asmiliaciju i zimi, na nizim temperaturama ali im je tada disanje intenzivinije. Uopste uzev, disanje tropskih vrsta je slabije od onog koje je krakteristino za biljke umerene klimatske zone. Arkitcke biljke se odlikuju veoma intenzivnim disanje, cime se obebedjuje povoljno odvijanje procesa fotosinteze i na niskim temperaturama spljacnje sredine. Voda je, kao i ugljen-dioksid, gradivni materijal u procesu fotosinteze; ona je neophodna za ovaj proces, ali u tako malim kolcinama da ne moze biti ogranicavajuci faktor. S druge strane, medjutim voda ima presudnu ulogu u odrzavanj adekvanog vodnog potencijala celija itkiva od cega zavisi odvijanje svih metabolickih reakcija. Biljke senke su ekstremno osetljive i na najmanji gubitak vode, dok biljke svetlosti mogu podneti veci li manji vodni deficit, zavisno od vrste biljke, kao i od stadijuma u razvicu. Biljke susnih predela cesto veoma osteljivo reaguju na nedostatak vode zatvarajuci stome, te na taj nacin dolazi do prekidanja difuzionog toka ugljen-dioksida unutar ktiva lista. Pri takvim okolnostima se u listovima ovih biljaka moze, do izvesnog stepena, koristiti ugljen-dioskid oslobodjen disajem u toplim i susnim uslovima su u prednosti C-4 biljke i CAM biljke, s obzirom na ekonomicnije i efikasnije iskoriscavanje i to manje kolicine vode. Naime, opste je pravilo da sto osetljivije biljka reaguje na vodni deficit, u sve susnijim okolnostima to sve ranije, ili sve duze, tokom dana, ogranicava asimilacijsku atktivnost. Kada biljka raste na zemljistu povoljnih fizicko-hemijskih karakteristika i sastava elemenata, mineralni rezim nema ogranicavajuci znacaj za fotrosinezu. S druge strane,

12

visak mineralnih elemenata je, takodje, stetan: pri visokim koncentracijama nekih elemenata, narocito jona teskih metala, dolazi do narusavanja i zustavljanja procesa fotosinteze (pre svega, zbog njihovog toksicnog dejstva i ostecenja biomemtrana). Indirektno, mineralni elementi su neophodni za sve organske sinteze i izgradnju svih strukturnih delova biljke, kao i za rast i razvice biljke u celini i opsti prinos biomase. Proces fotosinteze je istovremeno pod kompeksnim uticajem svih faktora spljasnje sredine, kao i unutrasnjih faktora vezanih za fiziolosko stanje biljke, geneticke uslove rasta i fazwe u razvicu. Obicno neki od ovih faktora, u odredjeno vreme, moze biti i ogranicavajuci, zavisno od jegovog intenziteta, kvaliteta, kao i kvaniteta. Faktor u minimumu utice na definitivni ishod fotosintetickog procesa. Medjitim u medjusobnoj korelaciji faktora sredine, najcesce se negativni efekti jednog ciioca kompenzuu dejstvom ostalih faktora, koji su u prirodi na suboptimalnom nivou. FORMATIVNO DELOVANJE SVETLOSTI Svetlost razlicitnog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast, razvice i strukturno prilagodjavanje biljke (fotokiberenetski efekat zracenja). Ona je izuzetno znzcajna za klijanje semena, vremensko pojavljivanje i trajanje odredjenih fenofaza, kao i razlicita pokretanja biljaka. Upravo svetlost, kao uslov i resur sredine, pored vode, ima odlucujuci uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa, u cemu se ogleda njenoformativno delovanje. Fotomorfogenetske rpomene tokom rastenja i razvica biljaka mogu biti izazvane cak i svetloscu sasvim slabog intenziteta. To je veoma vazno za biljke koje ostaju u dubokoj senci tamnih suma. U tipicnom slucaju etioliranost se karakterise skoro potpunim nedostatkom hlorofila (spercena je biosinteza hlorofila, kao i drugih pigmenata) u mladim izdancima cije se internodije brzo i nesrazmerno mnogo izduzuju, dok su listovi sitni i slabo razvijeni, a provodni i mehanicki elementi nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvica koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu duzinu dana i noci, odnosno godisnjih doba. Fotoperiodizam obuhvata razvojne rpocese i promene morfoloskih oblika biljke, koji zapocinuu i desavaju se u zavisnosti od trajanja raspolozive svetlosti na stanistu. Duzina dnevnog osvetljenja, odnosno realativna duzina dana i noci uticu na indukciju cvetanja, na pocetak i raj faze mirovanja, aktivnost kambijuma, ukuno rstenje, na grananje, oblik listova, direrencijaciju odredjenih tkiva i organa (na primer, za magaciniranje organskih supstanci ili vode), starenje i opadanje lisca, sintezu pgmenata itd. Fotoperiodske promene omogucavaju biljkama da vegetativnu i reproduktivnu fazu zivotnog cilusa usaglase sa sezonskim promenama u spoljasnjoj sredini. Kako se sezonski i prostorno na Zemlji, menja trajanje dnevnog osvetljavanja, tako se, na razlicitim geografskim sirinama, fotoperiodski razlikuju buljke dugog dana, biljke kratkog dana, kao ifotoperiodski neutralne biljke. Za fotoperiodske reakcije nije vazna kolicina, vec duzina trajanja svtlosti odredjenog kvaliteta, tako da cak i svetlost meseca moze imati svoj udeo u odvijanju ili aktiviranju nekih procesa (na primer, za zapocinjanje klijanja nekih semena). Efikasnost fizioloskih, fotoperidskih reakcija osigurana je fitohromom kao najznacajnijim fotoreceptorom. Svetlosni uslovi mogu biti veoma razliciti i na razlicitim delovima ili stranama jedne iste biljke, narocito kad se radi o drvecu. U sustini, gornja i juzna strana krune prima mnogo vise zracenja od grana i lisca na severno strani, u unutrasnjosti krune, kao i na donjoj ivici kurne jednog drveta. Zbog toga postoji jasna morfoanatomska i fizioloska

13

razlika u adaptacijama listova svetlosti i listova senke jednog istog stabla, odnosn jedne iste biljke. Listovi svetlosti ili heliomorfni listovi (gr.helios Sunce, morfe oblik) su najcesce, sa izrazenim kutikularnim slojevima ili gustim dlakavim pokrivacem i brojnim stomama. Cesto je pokrivac od gusto isprepetanih belih dklaka (indumentum) deblji od ukupne sirine liske na poprecnom preseku. Najvaznija heliomorfna odlika je snazno razvijenopalisadno tkivo, koje je, uglavnom viseslojno, a u odrfedjenim slucajevima se formira i ispod gornjeg i iznad donjeg epidermisa, dok je sundjerasto tkivo svedeno na niz celija izmedju ovih palisadnih slojeva (izobilateralni listovi). Ponekad je citav mezofil dirfenediran na palisadno tkivo. U celijama mezofila su brojni horoplasti, realtivnositni, sa tankim nalsagama granalnih tilakoida. Na taj nacin, za ove listove je karakteristicna manja kolicina hlorofila po hloroplastu, te su, cesto, svetlije zelene boje. Pored toga, listovi svetlosti se odlikuuju velikim brojem provodnih snopica, kao i znatnim prisustvom mehanicnkih elemenata. Listovi senke ili skomorfni listovi (gr.skia_senka, morfe_oblik) imaju tanku kutikulu, glatki su, sa krupnim epidermalnim celijama i relativno malim brojem krupnh stoma. Odlikujuse malobrojim provodnim snopicima ineznatnom kolicnom mehanikih elemenata. Diferencijacija mezofila na palisadno i sundjerasto tkivo je slabije izrazena, najcesce je razvijen samo jedan sloj celija palisdadnog parenhima i jedan do dva sloja celija sundjerastog tkiva. Sta vise, citav mezofil listova biljaka duboke senke moze biti direrenciran samo na sundjerastotkivo. Skiomofrne odlike su izrazene i na subcelijskom nivou, jer je u asmiliacijskim celijama manj broj hloroplasta, mada su oni kurpni i cesto imajui vecu kolicinu hlorofila po hloroplastu. Zbog toga su listovi ssenke tamnije zelene boje u odnosu na heliomorfne listove. ORIJENTACIJSKO DELOVANJE SVETLOSTI BILJKE REAGUJU NA IZMENJENE SVETLOSNE USLOVE NA STANISTU RAZNOVRSNIM STRUKTURNOFIZIOLOSKIM ADAPTACIJAMA ALI I KRATKOTRAJNIM REVERZIBILNIM PROMENAMA POLOZAJA I USMERENIM POKRETANJIMA POJEDINIH ORGANA, pre svega listova. Na taj nacin biljke ili njihovi pojedini delovi, odnosn organi zauzimaju polozaj u rpostoru, u kojem najefikasnije i najekonomicnije iskoriscavaju eneregtske resurse. Ove promene usmerenog rastenja uslovljenog pravcem intenzitetom svetlosti predstavjaju fototropske ili heliotropske reakcije . Fototropski pokreti omogucavaju prostornu adaptaciju biljaka, odnosno njihovu orijentaciju, a nastaju onda, kada svetlosni stimulus dovoljno intenzivno ili dovoljno dugo deluje. Ovakvim ekofizioloskim oddgovorima se ostvaruje orijentacijsko delovanje svetlosti na biljke. Orijetacijskim delovanjem svetlosti dolazi i do promene intenziteta fotosinteze kroz neposrednu modifikaciju strutkure listova biljaka (menja se gustina dlaka na povrsini lista, odnos palisadnog i sundjerastog tkiva, kolicina hlorofila i pomocnih pigmenata itd.). ovakva prilagodjanvanja su reverzibilna i njihova postojanost zavisi od duzine trajanja odredjenih promena svetlosnog stimulusa u spoljasnjoj sredini. Listovi mnogih biljaka se mogu oznaciti kao fotometrijski listovi, s obzirom da su sposobni, specificnim rastenje, da se raspsoredjuju mozicno, u istoj ravni, u slucaju oslabljene svetlosti, u senci, ili da menjaju polozaj i postave se okomito, ivcicom prema Suncu, onda kada su direktno izlozeni preterano jakoj svetlosti. Ovakva heliotropna pokretanja listsova su karakteristicna za vrste iz familija Fabaceae, Mlvaceae i druge. S obzirom na metabolicke potrebe i adaptivne mogucnosti, pojedine biljke menjau

14

polozaj listova, od perpendikularnog, horizontalnog do vertikalnog tokom dana ili tokom sezone. Ponekad je to odlika velikog broja biljaka odredjene oblasti, kao sto je slucaj sa eukaliptusima i akacijama iz listopadne vegetacije suptropskihregiona Australije. Adaptivna orijentacija listova se, tokom dana, odvija, najcesce u smeru od istoka ka jugu, odnosno od juga ka zapadu ili severu. Zbog toga se biljke koje se odlikuju heliotropnim listovima nazivaju kompasne biljke. Medju ovakve billjke spadaju i razlicite vrste roda Eucalyptus, ciji listovi se tokom dana orijentisu prema Suncevim zracima, postavljajuci se u polozaj paralelan sa njima. Na taj nacin eukaliptusi stvaraju, takozvane, sume bez senki. Dobra primer kompasne biljke sa naseg podrucja je zeljasta vrsta dvilja salata, Lactuca serriola. Kod nekih biljaka dolazi do pomeranja hloroplast duz zidova palisadnih celija, u polozaj da mogu da prihvate optimalnu kolicinu svetlosti, Pod uticajem brzih i kratkotrajnih promena svetlosti desavaju se fotonasticne reakcije koje imaju ekoloski znacaj, jer omogucavaju adekvatno prilagodjavanje biljaka. To su reverzibilna pokretanja biljaka koja nastaju promenom turgora pod dejstvom Auncevog zracenja u celijama odredjenog organa biljke, pre svega u listovim a i cvetovima. S ekoloske i ekofiziolske tacke gledista, najvaznija su fotonasticka pokretanja stoma, kao i pokreti otvaranja i zatvaranja cvetova. Fotodestruktivno delovanje Suncevog zracenja Fotodestruktivno delovanje zracenja moze biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubicastim zracima ili izlaganjem biljaka preterano jakom fotosinteticki aktivnom zracenju, odnosno intenzivnoj svetlosti. Moze se primetiti da sto su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena stanista, gde kompeksom i odredjenim odnosom osnovnih i pomocnih pigmenata (na primer, hlorofila a i b, kao i ukupnih hlorofila prema karotenoidima) boje prihvataju pristiglo zracenje, to su osetljivije na preterano jaku svtlost. Moze se reci da su ove biljke fotolabilne. Nasuprt tome, biljke svtlosti se odlikuju nizom adaptacija na osnovu kojih opstaju na veoma osvetljenim stanistima, tako da su u mogucnosti da tolerisu i veliku kolicinu izuzetno intenzivnog zracenja, one su fotostabilne. U ekscesnim situacijama, biljke svetlosti realtivno lako poecavaju sadrzaj zastitinih (pomocnih) pigmenata (karotena i ksantofila, a pre svega, violaksantina i luteina) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (superoksiddismutaze, peroksidaze i katalazwe) koji sprecavaju stetno dejstvo slsobodnih (kiseonicnih) radikala. Jedan od najefikasnijih sistema zastsite (fotoprotekcije) hlorplasta, koji deluje skoro tenutno, pri izlaganju biljaka preterano jakom zracenju, je rasipanje viska energije, i to: l. toplotnim izracivanjem, 2. fluorescencijomi fosforescencijom, kao i 3. aktivacijomreverzibilnog cikusa ksantofila, od violaksantina do zeaksantina ( i obrnuto pri slaboj svetlosti) Ultraljubicasto zracenje U okviru elektomagnetskog spektra ultraljubicastog zracenja mogu se razlikovati: 1. ultraljubicasti-C (V-C0 zraci, najkracih talasnih duzina od oko 2900-28o nm, zaytim ultraljubicasti-B (UV-B) zraci od 28o-320 nm iultraljubicastsi A (UV-A) zraci, talasnih duzina od 320-400 nm. Zahvaljujuci ozonskom omotacu, do Zemlje stize svega oko 7% ultraljubicastog zracenja u odnosu na ukupno Suncevo zracenje. Ozonski omotac izuzetno dobro apsorbuje krace ultraljubicasto zracenje, u potpunosti ono ispod 280

15

nm, kao i najveci deo UV-B zraka. Tako, do Zemlje stize pretezno ultraljubicasto zracenje duzih talasa, pre svega izmedju 295-4oo nm. Ultraljubicasto zrascenje ima znacajan ekoloski efekat na biljke. U biljnom organizmu ga veoma dobro apsorbuju razlicita jedinjenja, a posebno i najefikasnije nukleinske kiseline. One se, na taj nacin, obogacuju fotohemijskom enerigijom koja izaziva razlicite, najcesce destruktivne fotohemijske realcije, pre svega na najosetljivijoj jedarnoj komponenti, dezoksi-ribonuleinskoj kisselini(DNK), osnovnom nosiocu genetickih informacija. Dejstvo ultraljubicastog zrtacenja je narocito izrazeno u tropskoj zoni i na vecim visinama, shodno upadnomuglu Suncevih zraka i debljini atmosfere kroz koju prolazi. Za biljke, kao i druge organizme n Zemlji, izuzetno suopasna fotrodestruktivna i mutagena dejstva ultraljubicastog zrascenja. Ona nastaju pretezno kao posledica fotooksidativnih reakcija u celiji in a subcelijskim strutkurama (biomembranama). Pod dejstvomultrajubicstog zracenja menja se kativnost nekih enzima, odnosnopojacava se aktivnost peroksidaza, a inhibira ciohrom oksidaza; pored toga, redukuje se process fotosinteze, remeti se deoba celija, sto sve tuice na promene i onemogucava normalnorastenje i produkciju biljaka. Vise viljke su veoma dobro zasticene od stetnih efekata ultarljubicastog zracenja, rpe svega epikutikularnim smolama i voskom na povrsini listova, koa i epidurmalnim tkivom koje veoma efikasno refletkuje ili asporbuje ovo zracenje. Seslektivna apsorpcija ultraljubicastog zracenja u peidurmisu pripisuje se pre svega, fenolnim jedinjenjima, kakva su flavonoidi. Flavonoidna jedinjenja (flavoni, flavonoli i antocijanidi), koja cine svojevrstan ultraljubicasti filter, akumuliraju se i u celijskim zicovima, kao i u vakuolama epidermalnih celija, a ponekad i u dlakama koje prekivaju listove. Planktonski organizmi, ondosno nize biljke, a narocito jednocelijske alge, izuzetno su osetljive na stetno dejstsvo kratkotalasnog ultraljubicastog zracenja. One lako mogu biti potpuno unistene (ubijene) ultraljubicstim zracenjem (sto se, inace, koristi u postupcima sterilizacije), s obzirom da ne posseduju zastitne mehanizme za osnovne celijske makromolekule (DNK, RNK, proteini) koje ga snazno apsorbuju. Na srecu, ovi jednostvni organizmi, pre svega bakterije i alge, ali u znatnoj meri i vaskularne biljke, poseduju efikasne mehanizme obnove ostecenja celija i organela u kojima se nalazi DNk. U skladu sa svojim genetickim mogucnostima, bilje su se tokom evolucijske selekcije diferencirale na razlicite zivotne forme ili ekomorfe u odnosu na svtlost. U tom smislu se razlikuju heliofite, skiofite, ipoluskofite, kao osnovni ekoloski tipovi biljaka. Heliofite ili biljke svetlosti se razvijaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti na stanistu, one ne podnose zasencenost. Tgo su vecinombiljke otvorenih prostora. Takve su mnoge pustinjske, stepske, livadske ili visokoplaninske vrste, kao na primer Astragalus tragacantha, onobrychis arenaria, ssedum acre, Sempervivivum montanum, Salvia officinalis, Draba verna i druge. Poluskiofite su biljke koje najblje uspevaju u uslovma pune dnevne osvetljenosti, ali podnose i izvestan stepen zasencenosti. Takve biljke rastu u prizemnim spratovima svetlih suma, na sumskim progalama, duz puteva, u degradiranim sumama, kao in a osojnim livadama. Poluskiofitne vrste su Geranium pretense, Senecio vulgaris, Hordeum murinum.

16

Razvrstavanje drveca na odredjene ekoloske svetlosne tipove biljaka je nesto komplivoanije. Treba istaci da drvee u odraslom stanju moze stalno da raste u uslovima, manje ili vise, pune dnevne osvetljenosti. Naravno to se odnosi na gornje delove krune. Nasuprot tome, grane i pupoljci u unutrasnjosti krune, odnosno u donjim delovima stable koje raste u sumskom sklopu, kao i mladice drveca u prizemnom spratu, razvijaju se u uslovima merene do znatne zasencenosti. Prema tome, kod drveca postsoje razliciti optimalni i pesimalni uslovi svetlosti koji uticu na razvoj mladica drveca, kao in a obrazovanje novih pupoljaka i grana u odnsou na svetlosni rezim neophodan za zivotne funkcije odraslog drveta. Upravo ekoloski zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica drvenastih biljaka, odredjuju helifitne, skofitne i poluskiofitne vrste drveca. Najpoznatije heliofitne vrste drveca su hrast, lipa, breza, topola ili bor, dok su skofitne vrste bukva, grab smrca i jela, a poluskofitne sun eke vrste hrastvoa, javor i druge. Dobar primer razlicitih poteba za svtloscu kod drveca u okviru jednog sumskog ekosistema i njihove medjusobne konkurencije za svetlosne uslove je prirodna sukcesija u zoni tajge, koja nastaje posle sece ili pozara tamnih smrcevih suma . na pozarisu se kao pionirska vrsta javlaju mladice heliofitnog belog bora. Beli bor dostize svoje maksimalni visinski idebljinski prirast pri starostsi od 15-2o godina.tada se u senci svtle beloborove sume, stvaraju uslovi za razvoj skiofitnih mladica smrce, koje postepeno osvajaju nizi sprat drveca, stvarajuci senku u prizemnom sloju sume. U ovakvim uslovima oslabljene svetlosti obnova mladica belog bora je onemogucena. U periodu izmedju 50-60 godina posle pozara ili sumske sece drveca, smrca nadvisuje beli bor i neprestano ga potiskujem. Visoke smrce, koje sada cine prvi sprat drveca, dominiraju zajednicom dok beli bor biva potisnut na progale in a ivicu sume. Prema tome, upravo odredjena kolicina svetlosti definisana kao svetlosni uzitak, pokazuje pod kakvim uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih rresursa raste i razvija se odredjena biljka. Za heliofite je svetlosni uzitak uvek jednak kolicini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok je za skofitne svetlosni uzitak samo odredjeni, deo tog punog dnevnog osvetljenja. Svetlosni uzitak oznacen je sa L Za svaku biljnu vrstu treba rarzlikovati njen maksimalni (L max) i minimalni svetlosni uzitak (Lmin). Prvi predstvlja maksimalnu, a drugi minimalnu vrednost stvetlosnog intenziteta pri kojoj biljka jos moze uspevati. Kod heliofita svetlosni uzitak uvek je jednak jedinici (L=l/l, odnosno 100%), a Lmin nekoj vrednosti manjoj od jedinice. Kod skiofita Lmax je uvek manji od jedinice. Treba istaci da svetlosni uzitak nije konstantna velicina id a se menja u toku godine. Tako na primer, vrsta Bellis perennis, koja inace cveta gotovo citave godine moze se u pocetku proleca naci samo na sasvim otvorenim mestima, dok kasnije, tokom sezone, raste i u uslovima vece ili manje zasencenosti, sto znaci da njen Lmin stalno opada. Kod drveca je minimum svetlosnog uzitka ona najmanja kolicina svetlosti pri kojoj se grane i pupoljci u unutrasnjosti krune, odnosno u donjim delovima stable, jos mogu razvijati kao i mladice drveca u sumskom sklopu. Uravo se na osnovu Lmin razlikuje heliofitno i skiofitno, odnosno poluskiofitno drvece. Minimalni svetlosti uzitak jedne ili iste vrste varira u vezi sa promenama ostalih spoljasnjih faktora. Moze se uopste recei da ukoliko su povoljniji opsti uslovi, utoliko je za biljke potrebna manja kolicina svetlosti, a utoliko je i Lmin manji. Kod svake zivotne forme, postoji, u odnosu na svetlost, genotipska odredjenost za neophodnomkolicinom Sunceve energije, kao i stepen otpornosti na svetlosni intenzitet. Otuda se biljke svetlosti, odnosno heliofite, mogu prilagoditi na uslove senke samo za izvesno vreme, ali nikada onako efikasno kako to cine biljke senke, odnosno skofite.

17

Heliofite su istovremeno prilagodjene visokim temperaturama, suvom vazduhu i maloj kolicini vode u podlozi, dok su skofite prilagodjene umerenim temperaturama unutar sumskog sklopa i povecanoj vlaznosti vazduha i zemljista. Nemogucnost skiofita da uspevaju u uslovima pune dnevne svetlosti nije ogranicena visokim svetlosnim intenzitetom., vec nedostatkom vode. Drugim recima kod skofita je u pogledu Lmax ogranicavajuci factor vodni rezim stanista. Medjutim, u pogledu minimuma svetlosnog uzitka, izgleda da je upravo sama svetlost ogranicavajuci factor opstanka neke biljke na dataom mestu: granica svtlosnog minimuma je i granica na kojoj pocinje gladovanje same biljke. Biljka se moze razvijati razmnozavati i rasti jedino ako je kod nje u toku vegetacijskog perioda kolicina asmililovanog CO2 veca od kolicine CO2 koju je odala u procesu disanja. Prema tome, svetlosni minimum zavisi: a) od intenziteta disanja biljke, i b) b) od iskoriscavanja svetlosti u toku fotosinteze. Kod skiofita je ovaj odnos povoljniji nego kod heliofita. Kod skofita je disanje slabije, a iskoriscavanje svetlosti bolje. U kojoj meri je neka biljna vrsta prilagodjena smanjenoj kolicini svetlosti zavisi od njene kompenzacijske tacke, koja je, u stvari, definisana intenzivnoscu disanja i produktivnoscu fotosinteze. Intenzivnost disanja je odredjena onom kolicinom CO2 koju data biljka odaje u potpunom odusstvu svtlosti, pa je prema tome, i produkcija fotosinteze ravna nuli, odnosno nema asimilacije CO2. pri neznatnom svetlosnom intenzitetu, kada se uspostvlja process fotosinteze i asimilacije CCO2 kolicina otpustenog ugljen-dioksida, u procesu disanja, jos uvek je veca od kolicine asmilovanog. Sa povecanjem svetlosnog intenziteta, povecava se i asimilacija dioksida otpustenog disanjem. Ovaj momenat kada se postize ravnoteza izmedju kolicina primljenog i otpustenog CO2 naziva se kompenzacijska tacka. U tom trenutku nema proizvodnje, odnosno netofotosinteza je jednaka nuli. Graficki, kompenzacijska tacka je na onom mestu gde krivulja asimilacije CO2 sece apscisu. Sa daljim povecanjem svetlosnog intenziteta kolicina primljenog CO2 sve vise premasuje kolicinu odatog ugljen-dioksida. Uopste uzev, kod skofita je intenzivnost disanja slabija nego kod heliofita. S tim u vezi je i pojava da se kod skofita kompenzacijska tacka uspostavlja ranije, to jest pri slabijoj svetlosti, a kod heliofita docnije, pri vecem svetlosnom intenzitetu. Prema nekim podacima, prizemen biljke u tamnim sumama severne heisfere se mogu razvijati i pri uslovima svetlosnog intenziteta od svega 1?90 pune osvetljenosti. U tropskim sumama, gde su temperaturni uslovi veoma povoljni i stabilni, a disanje umereno, prestanak mogucnosti zivota biljaka pocinje tek pri svetlosnom intenzitetu od 1?120 pune dnevne osvetljenosti. Mogucnost postojanja ovako niskog svetlosnog minimuma kod prizemnih biljaka tamnih tropskih suma moze se objasniti delovanjem dva faktora. Pre svega, postojanje svetlosnih pega i jacih svetlosnih prodora kroz krosnje drveca omogucava da listovi biljaka efikasno iskoriscavaju i intenzivo asimiluju ugljen-dioksid, za relativno veoma kratko vreme, tacnije u samo jednom trenutku osvtljavanja. Drugi vazan factor je povecana kolicina ugljen-dioksida u prizemnom sloju sumskog vazduha, koji nastaje tokom mikrobioloske razgradnje organskih supstanci i disanje podzemnih delova biljke. Ova pojava je oznacena kao emljisno disanje i za sumske biljke je veoma vazna, jer im imogucava da odrze pozitivan bilans izmedju primljenog i odatog ugljen-dioksida. Mogla bi se izdvojiti i cetvrta gurpa biljaka koje su prilagodjene izuzetno slaboj svtlosti na stanistu kao obligatne skofite ili biljke duboke senke. Ovakve biljke najcesce paprati

18

i retke cvetnice, naseljavaju, pre svega, tamne prizemen spratove tropskih kisnih suma, do kojih dopier svega 1?120 do 1?130 ili cak samo 1?140 deo punog dnevnog osvetljenja. EKOFIZIOLOSKE ADAPTACIJE BILJAKA SENKE Biljke senke ili skiofitne rastu na zasencenim mestima, u okviru sumskog sklopa, pre svega tamnih suma. Za zivotnu formu skofita karakteristicni krupni listovi, koji su, cesto naizmenicno rasporedjeni po nodusima, tako da se ne preklapaju, ostvljajuci dovoljno rpostora, da do svakog lista ponaosob, sitgne fovoljno dostupnog zracenja. Takav primer je Linnaea borealis. Ponekad su listovi rozetasto rasporedjeni na vecoj ili manjoj visini od povrsine zemljista, kao kod vrsta Galium odoratum, Paris quadrifolia. Ovakvim prostornim rasporedom, listovi izdignuti nad podlogom i postavljeni skoro u jednoj ravni, u obliku stita, dobro prihvataju kako svtlosnu energiju, tako i ugljendioksid oslobodjen zemljisnim disanjem. Efikasan razvoj listova skofita odvija se na racun slabijeg rasta podzemnog dela biljke, ali sse time obezbedjuje aktivniji process fotosinteze. Najveca kolicina novoobrazovanih fotosintata ugradjuje se u fotosinteticka tkiva krupnih i relativno tankih listova, dok se neznatna kolicina premesta u nefotosinteticka tkiva, na primer provodna ili mehanicka tkiva. Adaptivne promene i modifikacije biljaka senke odnose se in a ukupnu aktivnost fotosintetickog sistema, kao in a anatomsku strukturu organa u kojima se process fotosinteze odvija. Osnovni problem ovih biljaka je odrzavanje pozitivnog balansa ugljenika u uslovima nedovoljne osvetljenosti i dotoka svetlosti vecih talasnih duzina na prostoru sumske senke. Zbog toga su one funkcionalno prilagodjene da brzo uspostve kompenzacijsku tacku a da odmah zatim dostignu i nivo svetlosnog zasicenja fotosinteze, posle kojeg nema daljeg povecanja intenziteta ovog fizioloskog procesa. Kod skofita je slab intenzitet procesa fotosinteze (produkcija biomase) uravnotezen slabim procesom disanja (razgradnja biomase). Zbog toga se cesto biljke senke odlikuju malim rastom. Adaptivna sposobnost ovih biljaka da odrzavaju nizak intenzitet i ujednacen tok metabolickih procesa osigurava skofitiama pozitivan energetski balans i tokom toplog perioda godine. Skofite sadrze samo 15-25% od one kolicine proteina karakteristicne za biljke koje rastu u uslovima pune dnevne osvetljenosti. Manja metbolicka produkcija povezana je is a manjom koncentracijom enzima RuBP karboksilazom. Shodno tome, skofite su, u najvecem broju, C-3 biljke, sasvim retko C-4 biljke. Uslovi slabe svetlosti omogucavaju realizaciju specificnog skoplasticnog ili skomorfnog stukturnog oblika. To znaci da se biljke senke odlikuju stablom malog precnika, slabim do umerenim granjanjem, dugackim internodijama, slaborazvijenim provodnim i mehanickim tkivom, malom ukupnog kolicinom listova po jedinki ili pojednom stablu. Listovi skiofita su siroki i celi, odnosno slabo useceni, tanki, glatki, bez ili sa retkim dlakama i slabo razvijenom kutikulom. Povecana je povrsina lista u odnosu na zapreminu, ali je smanjena specificna tezina lista. Oko ovakvog lista se formira debeo i stabilan granicni sloj vazduha, pa se cak mogu pregrejati dok su (kratkotrajno) osvetljeni na efemernoj svetlosnoj pegi ili svtlosnom prodoru u nekoj sumi. Stome se najcesce umereno brojne, relativno krupne i pretezno na donjoj stsrani lista. Slabo razgranata nervatura ukazuje na manju kolicinu provodnih elemenata po listu. Mezofil je najcesce, diferenciran na palisadno i sundjerasto tkivo sa izrazenim intercelularnima. Smanjen je odnos ukupne unutrasnje fotosinteticki aktivne povrsine, u tankom mezofilu, u odnosu na ukupnu spoljasnju povrsiu liske.

19

Hloroplasti su relativno malobrojkni, ali sukrupni is a mnostvom dobro razvijenih gralnih tilakoida koji su u stromi hloroplasta, usmereni u razlicitim pravcima. Na taj nacin su hloroplasti skomorfnih listova adaptirani da sa razlicitih strana prihvataju difuznu iodbvijenu svetlost, koja u senci, dopier do biljke. Kod skofita je kolicina hlorofila po zapremni hloroplasta veca nego kod biljaka sunca, pa su listovi tamnije zelene boje. U uslovima senke, gde je ne samo smanjen intenzitet svetlosti vec je ona i kvalitativno promenjena, u hloropastima se povecava koncetracija hlorofila b, cime se popunjava apsorpcijski spektar hlorofila, energija se prenosi na hlorofil a i osigurava proces fotosinteze. Kod nekihbiljaka, na primer kod siroko rasprostranjene evropske sumske al ii korovske vrste Aegopodium podagraria, zapaza se sezonski lisni dimorfizam u odnsou na svetlosne uslove na stanistu. Na jednojistoj biljci se razvijaju tankii sirokiletnji listovi kada jebiljka usenci, zamenjujuci sitnije i deblje, proletnje listove kojisuse obrazovali dok je biljka rasla u uslovima pune dnevne osvetljenosti neolistale sume. Skofite se odlikuju pvoljnim sadrzajem vode u svojim tkivima, a narocito u tkivima listova, kao i slabijim intenzitetom transpiracije u odnosu na helifite. Zbog debelog granicnog sloja vazduha oko listova, laganiji je process difuzije gasova i slabija kontrola poretanja stoma. Medjutim, zivot u senci istovremeno znaci prilagodjavanje izvesnom nedostatku mineralnih elemenata i zemljistu, unutar sume, gde su, ponekad usporeni procesi razgradnje ili je mali organski otpad. Obicno nepovoljan mineralni rezim biljke senke prevazilaze uspostavljanjem odnosa mikorize. Takodje se, zbog ovakvih uslova, u sumskoj senci tamnih tropskih kisnihsuma, kao iu tamnim listopadnim ili cetiranskim sumama umerene zone, mogu naci zivotne forme saprofitskih polusaprifitskih, parazitskih, indirektnih parazitskih ili karnivornih biljaka. Biljke svetlosti ili heliofite mogu biti jednogodisnje ili visegodinje zeljaste ili drvenaste biljke. Heliofite ulaze u sastav vegatacije stepa, savanna, pustinja, mediteranskih oblasti, stena, sipara, kao ilivada i pasnjaka u nizijskim, brdskim ilivisokoplaninskim, pre svega,juzno eksponiranim podrucjima. Ove biljke se odlikuju visokom kompenzacijskomtackom, a tek u uslovima veoma intenzivnog suncevog zracenja dostizu nivo svetlosnog zasicenja fotosinteze. Krivulja fotosinteze u odnosu na svetlost kod heliofita pokazuje konstatno blag porast. U ekstremnim slucajevima, medjutim, pri izuzetno intenzivnom Suncevom zracenju, i kod heliofita, moze doci do fotoinhibicije i, najzad, do fotodestrukcije fotosintetickog sistema. Inace, heliofite se razvijaju u uslovima viosetrukog stesa spoljasnje sredine: oen su istovremeno izlozene intenzivnom zracenju, visokoj temperature(jer efekat zracenja nikada ne moze biti potpuno lisen efekta toplote), nedostatku vode, a cesto i negativnom isusujucem dejstvu vetra i mogucnosti pojave vatre. Fotosintezom obrazovana organska supstanca ugradjuje se pre svega, u rast i povecanje korenovog sistema, na racun slabijeg rasta nadzemnih delova biljke. Zato se, generalno posmatrano, zivotna forma heliofita odlikuje niskim stablom kratkih internodija, sto je posledica nedostsatka vode u celijama i tkivima organa koji se razvijaju, kao i malim, debelim izrazito usecenim listovima redukovane povrsine liske. Listovi se obicno preklapaju itako jedan drugog stite, smanjujuci dotok Sunceve energije ili menjaju polozaj tokom dana, od horizontalnog, ujutru i predvece, do vertikalnog u podne. Heliofitno drvece ima bogato razgranatu krunu i lisce usmereno na sve strane, kao kod vrsta Betula verrucosa, Populus tremula ili Liriodendron tulipifera. Biljke svetlosti produkuju veliku kolicinu energetski bogatih organskih supstanci i obilno, a ponekad i ucestalo cvetaju i podonose. Novoobrazovana jedinjenja ugradjuju u tkiva korena, kao i u nadzemne delove, provodna tkiva stbla i masu listova cime se

20

obezbedjuje brzo i efikasno provodjenje vode do listsova, gde se obavlja process fotosinteze. Znatne kolicine organskih supstanci, pre svega ugljenih hidrata, odlazu se kao rezervne supstane na osvetljenim stanistima. Biljke svtlosti obiluju nefotosintetickim tkivom, u kojem se, medjutim, obavljaju procesi intenzivnog disanja. Prema tome, za heliofite su karakteristicni intenzivni procesi kako fotosinteze tako i disanje. Biljke svetlosti odlikuju se, zastitnim strukturama, gustim dlakavim pokrivacem na povrsini lista i na drugim nadzemnim organima, debelim kutikularnim slojevima, spoljasjim celijskim zidovima prozetim razlicitim organskim jedinjenjima vostanim prevlakama i naslagama kristala soli. Heliofitno staqblo odlikuje se obilno razvijenim ksilmom i mehanickim tkivom. Ono je, obicno, veoma razgranato. Korenovi su takodje, brojni i veoma granati, cesto veoma dugacki, povecan je odnos mase korena prema masi stable. Ukupna povrsina listova po biljci je redukovana, jer su pojedinacni listovi male povrsine, bilo d aim je liska cela ili duboko usecena. Ovi sitni listovi su, medjutim, debeli, tako da je veci odnos uutrasnje povrsine mezofila prema spoljasjoj povrsini lista. Ova strukturna adaptacija je znacajna za visoko produktivnu i efifkasnu fotosintezu. Ovakve listove odlikuje i znatna kolicina provodnih, ksilemskih elemenata, sto je morfoloski izrazeno u gusto razgranatoj nervaturi liske. Sitne i brojne stome nalaze se na nalicju, ali cesto in a licu lista (amfistomaticni listovi), narocito ako je citava liska prekrivena debelim slojem dklaka. Mali celi ili duboko useceni listovi biljaka svetglosti karakterisuse brzom razmenom gasova kroz brojne stome, s obzirom da se oko njih stvara tanak granicni sloj vazduha sa slabijim difuzijskim otporom. Brza razmena gasova dok su stome otvorene, kao i mogucnost brzog zatvaranja stoma u nepovoljnim uslovima tokom dana ili odrzavanje neznatnog otvora medjustominim celijama, predstvljaju strukturno-fizioloske heliplasticne odgovore biljke na uslove intenzivnog Suncevog zracenja. jedna od najizrazitijih zastitnih struktura heliofita je gust dlakavi pokrivac, koji je cesto razvijen in a gornjoj in a donjoj strain lista. Gust indumentum znacajno menja kolicinu energije koju takav list prihvata, jer je u stanju da reflektuje cak do70 Suncevog zracenja vedrog letnjeg dana. Listovi heliofita se odlikuju vecim brojem slojeva mezofila, odnosno uopste vecim brojem sitnijih celija, pa i vecim brojem hloroplasta po povrsini ili zapremini lista . hloroplasti su najcesce uredno rasporedjeni duz bocnih zidova vretenasto izduzenih palisadnih celija. Uopste uzev, jedna od izuzetno vaznih osobina listova heliofita je da kolicina hlorofila ne raste paralelno sa povecanjem specificne tezine lista, kao ni sa povecanjem broja slojeva celija koje sadrze hloroplaste. Hloroplasti biljaka svtlosti su kraci i zobljeniji, imaju vecu zapreminu stome po pastidu, s obzirom na tanke naslage granalnih tilakoida, orijentisanih pretezno u jednoj ravni. Veca zapremina strome po hloroplastu biljaka svetlosti znaci i povecanu kolicinu proteina, kao i uopste, metabolickih enzima, a sto je posebno znacajno, i povecanu aktivnost RuBP karboksilaze, povecani odnso hlorofila a prema hlorofilu b. kod njih se cesto javljaju vece kolicine karotenoida kao zastitnih pgimenata, stose odrazava in a promenu prfevashodno zelene boje lista. Listovi, al ii drugiorgani heliofita najcesce nisu potpuno zasiceni vodom, tako da je kod njih jasno izrazen negativan vodni potencijal, a transpiracija je, obicno intenzivna. Heliofite se odlikuju otpornoscu na visoke temperature, susu i negativno dejstvo parazita. Biljke svetlosti u celini, a listovi svetlosti posebno, odlikuju se heliomorfnoscu, odnosno strukturnim helioplasticnim odgovorom na uslove intenzivnog zracenja na stanistu. Prekomerna kolicina sunceve energije ima direktno fotoinhibitorno dejstvo na

21

process fotosinteze. Pod uticajem prekomernog zracenja dolazi do inaktivacije elektronskog transporta, fotooksidativnog beljenja hloroplasta, inhibicije procesa obrazovanja skorba i cak razlaganja postojeceg skorba iz listova. Izuzetno stetan efekat u uslovima preterano jakog zracenja, potice od povecane koncentracije kiseonika i slobodnih radikala (kiseonicnih grupa), koji imaju odlucujucu ulogu u razaranju fotosintetickih membrane. Hloroplasti biljaka svtlosti, istina, poseduju zastitne mehanizme fotosintetickih membrane, al ii oni imaju odredjen kapacitet izdrzljivosti. Pri normalnim uslovima, u prirodi, fotoinhibicija se ne javlja cesto. Ona se moze ispoljiti u neocekivanim situacijama, na primer, kada se biljke prilagodjene odredjenoj svetlosti, iznenada nadju u uslovima jos intenzivnijeg zracenja, zbog klimatskih promena ili posebnih stresnih okolnosti u okviru neke vegetacije. Mogucnost prilagodjavanja sve intenzivnijoj svetlosti na stanistu, zasniva se na postepenom povecanju kolicine enzima kojiucestvuju u metabolizmu ugljenika, zatim na ukljucivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje procesa fotosinteze, kao in a porastu kapaciteta difuzije ugljen-dioksida, posedujuci ovakve odlike heliofite imaju ogranicenu sposobnost prilagodjavanja uslovima senke na stanistu. S obzirom na visoku kompenzacijsku tacku, heliofite ne mogu da izdrze duzi period u uslovima slabog zracenja. Kod njih, u ovakvim okolnostima, dolazi do izrazenih procesa razgradnje, koji nadjacavaju procese produkcije organskih supstanci. Heliofite su, pre svega, otporne na visoke temperature i vodni deficit. Medjutim, one se javljaju i u drugacijim okolnostima sredine. U listopadnim sumama umerene zone postoje periodi intenzivnog zracenja, i to pre listanja i posle listopada, dok se tokom leta potpuno olistala suma odlikuje znatno slabijim radijacionom rezimom, kada u njoj , u sumskoj senci prizemnog sprata, opstaju samo skofite. Pre listan jai posle listopada, se razvijaju heliofite, pri cemu su to heliofite koje podnose niske temperature vazduha i zemljista. U ovakvim okolnostima je fotosinteticka aktivnost slaba, pa je razvoj ovih biljaka osiguran, pre svega rezervnim organskim supstancama, najcesce magaciniranim u razlicitim pdzemnim organima. Takve biljke su heliofitne efemeroide, s obzirom da zavrsavaju svoj ukupan zivotni ciklus za veoma kratko vreme, do listanja sumskog drveca. U tom periodu, kada im je dostupna znatna kolicina Suncevog zracenja na stanistu, one obnavljaju svoje reserve organskih supstanci, brzo zavrsavaju svoj zivotni ciklus i povlace se iz arene zivota upodzemne organe. Na ovako specifican nacin, neaktivno pezivljavaju ostali deo godine, odnosno vegetacijske sezone. Medju njima su sumske efemeroide Allium ursinum, Ranunclulus ficaria, Aneomne nemorosa. Za razliku od efemeroida, neke sumske zeljaste biljke zapocinju svoju aktivnost takodje tokom intenzivno osvetljenog prolecnog perioda, ali ne pelaze u neaktivno, dormantno stanje, vec nastavljaju svoju aktivnost i posto drvece olista, u sumskoj senci. Kod ovakvih biljaka, kakve sun a prime Oxalis acetosella i Aegopodium podagraria dolazi do izrazaja mogucnost finog, ekoloskog, heliopasticnog odgovora na promenjene uslove u spoljasnjoj sredini. Vrsta Oxalis acetosella se prilagodjava, kako fizioloski, jer menja fotosinteticku aktivnost, tako i morfoloski, s obzirom da stvara nove, krupnije i tanje listove u ovonastalim mikrolimatskim uslovima na stanistu. 2. TEMPERATURA KAO EKOLOKI FAKTOR Izvori toplote: infracrveni deo Sunevog zraenja, biohem.reakcije (sagorevanje), oslobaanje iz Zemljinog jezgra, antropogeni izvori. Toplota je termodinamiko stanje bilo kog tela na Zemlji, manifestuje kinetikom energijom molekula i atoma, toplota poveava njihovu aktivnost kretanje oni se sudaraju, pa se toplota meu njima prenosi

22

zraenjem. Mera tog toplotnog stanja je temperatura, koja oznaava odreeni nivo energetske aktivnosti mol. i atoma. Promene t u hor. su analogne promenama t u vertikalnom pravcu. Za svaki stepen geografske irine ili na svakih 100km od ekvatora ka polovima, kao i na svakih 100m nadmorske visine srednja godinja t se smanjuje za 0.5 C (izoterme povezuju mesta sa istom s.g. i s.m. t). Jasno zoniranje t uslovljava postojanje razliitih klimatskih oblasti i veoma znaajnu pojavu zonalnih tipova vegetacije. Distributivni znaaj t globalni-vegetacijski pojas lokalni-osojna, prisojna strana vezane za pojavu topoklime, mezoklime i mikroklime. Na pr.jedno podruje u Nemakoj na junim padinama naseljava termofilna vegetacija (s.g t 23 C), a severne padine udaljene 50km frigorifilna vegetacija (s.g.t 6C). Ukupno Sunevo zraenje na gornjoj granici atmosfere iznosi 1360 Wm, to je oznaeno kao solarna konstanta, od toga do Zemlje dospeva do 43%. Veliina gubitka Suneve energije zavisi od geografske irine, koliine oblaka i razliitih estica, molekula i vodene pare u vazduhu. Sve povrine na Zemlji apsorbuju dugotalasno zraenje, preko 800nm, postaju aktivne apsorpcione povrine, a zrana energija se pretvara u toplotnu. Za toplotni balans bitne su geomorfoloke, fiziko- hemijske i bioloke odlike predela. Dublji slojevi zemljita se zagrevaju putem molekularne termike provodljivosti, a prizemni sloj vazduha turbulentnom razmenom i radijacionom pseudotoplotnom provodljivou. U leto u podne na granici izmeu zemljita i vazduha temperatura je najvia, odatle opada i prema dubljim slojevima zemljita i prema viim slojevima atmosfere. Ovakav tip distribucije je oznaen kao tip insolacije odnosno tip zraenja. Nasuprot njemu postoji tip izraivanjaili tip gubljenja toplote izraen u hladnim zimskim noima. Pri tome Zemlja odaje znatnu koliinu energije na raun dugotalasnog izraivanja u infracrvenom delu spektra, koje biva apsorbovano od stranne CO2, vodene pare i drugih estica u atmosferi- efekat staklene bate zahvaljujui kome se smanjuje gubitak toplotne energije sa povrine zemlje. U toku dana zagrevanje atmosfere poinje od povrine Zemlje, a u toku noi njeno hlaanje poinje od povrine. Zbog toga je u toku dana povrinski sloj najtopliji, a u toku noi najhladniji. To je nona temperaturna inverzija. TERMIKI REIM STANITA Svako stanite odlikuje se specifinim karakteristikama i dinamikom t zemljita i t vazduha. Temperatura zemljita ima znaaj na itav niz fizikih, hemijskih i biolokih procesa u zemljitu i prizemnim slojevima vazduha. Od t zemljita zavisi: promet gasova u zemljitu, intezitet truljenja i razlagnja organskih materija, ratvaranje soli i drugih neorganskih jedinjenja, apsorpcijska aktivnost korena (pri niskim t opada), ivot zemljinih mikroorganizama, klijanje semena, razvoj klice i mlade biljke. Toplotni reim zemljita odreen je razlikom izmeu primljene i rashodovane energije zraenja, oznaenom kao radijacioni balans zemljita. U toku dana +, u toku noi naroito pred izlazak Sunca -. Veliina radijacijskog balansa zavisi od doba godine i geografske irine, fizikih osobina zemljita, karaktera njegove povrine, vlanosti (vlana podloga hladnija od suve), oblanosti, vetrova, padavina. Zagrevanje i hlaenje zemljita zavisi od njegove provodljivosti tj. udela vode i vazduha u njemu. Suvo zemljite se u toku dana vie zagreva u povrinskim slojevima nego valano (vea kolebanja t u odnosu na vlano) dok vlano usled svoje vee provodljivosti, povrinsku toplotu brzo prenosi u dublje slojeve. Stepen zagrevanja zavisi i od boje

23

(tamnija se zagrevaju vie od svetlih), ekspozicije (najvie se zagrevaju june i horizontalne padine, najmanje okomite i severu okrenute), vegetacijski pokriva (titi ga od velikog zagrevanja leti, a hlaenja zimi), sneni pokriva (izolator, zemljite pod snegom toplije). Postoje dnevno nona kolebanja t zemlj. i godinja t kolebanja. Najnie t su obino u januaru, najvie u julu i avgustu. U severnim oblastima t zemljita su stabilne na dubini od 25m, u umerenim na 15 do 20m, a u tropskim na 6 do 10m. Temperatura vazduha veoma malo zavisi od neposrednih Sunevih zraka, mnogo vie od toplote koju izrauje povrina zemljita. Zagrevanje vazduha povrinom zemljita koja odaje oplotu ostvaruje se molekularnom provodljivou samo u najniim prizemnim slojevima vazduh, a zatim, dugotalasnim zraenjem, toplotnom konvencijom i turbulencijom u viim i visokim slojevima vazduha. Razlika izmeu najvie (od 12 do 14h) i najnie t u toku dana i hoi je dnevna amplituda t vazduha, zavisi od geog.irine, god.doba, reljefa itd. Sa veom geg.irinom dnevna amplituda t vazduha se smanjuje, opada max visina Sunca nad hrizontom. U polarnim oblastima dnevana t amplituda moe biti svega 1-2C, u tropima je velika, naroito tropskim pustinjama (Sahara u toku dana 45-50 C,u toku noi 0C). Na svakih 100m t opada za 0.5C, visinski termiki gradijent, meutim kada se to ne deava kada t sa visinom raste to je t inverzija. Tokom vedrih zimskih noi povrina zemlje i prizemni slojevi vazduha se bre hlade, ova pojava je naroito izraena u planinskim predelima, hladniji i tei vazduh sputa se du planinskih strana u dolinu, a topliji vazduh se izdie, te je t na veim visinama via. Razlika izmeu t najhladnijeg i najtoplijeg meseca je godinja t amplituda, i zavisi pre svega od geog.irine, ali i od karaktera aktivne povrine (da li je u pitanju zemlj. ili voda), nadmorske visine (vea n.v.manja kolebanja). Godinja t amplituda opada od ekvatora ka polovima (zbog razlike u duini dana i noi). ZNAAJ VEGETACIJE NA TERMIKI REIM STANITA Vegetacija predstavlja povrinu koja prihvata, apsorbuje, proputa ili odbija Sunevo zraenje, pa tako utie na opte radijacijske i svetlosne, kao i t uslove sredine. Izmeu biljka koje zavise od klime svog stanita i same klime postoji uzajamno delovanje. Uticaj biljaka na klimu okoline pojaava se sa povecanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. Najsnaniji i najspecifiniji uticaj imaju ume. Moemo dakle govoriti o fitoklimi, vegetacijskoj klimi, koja ukljuuje u sebe sve veze biljnog sveta sa klimom stanita. Svojom delatnou i strukturom vegetacija formira specifine termike uslove, kako u prizemnim slojevima, tako i u delovima ispod gornjih povrina najviih biljaka, odnosno kruna drvea u nekoj zajednici (postaje aktivna povrina na kojoj se energija Sunca pretvara u toplotnu). O jedinstvenoj aktivnoj povrini moe se govoriti kod gustih smrevih ili bukovih uma, kod proreenih stvara se vrlo sloen sistem aktivnih povrina, prodire vie zraenja u donje slojeve. uma predstavlja toplotni paravan, ija transparentnost zavisi od tipa ume. U umama za vreme toplih i sunanih dana, t vazduha je vea ili bar ne manja od t povrinskih slojeva zemljita, to je suprotno situaciji na otvorenim stanitima. Razlika izmeu t zemlj. i t vazduha je vea u zatvorenim i tamnim umama, a manja u otvorenim i svetlim. Posmatranjem je t kretanja u zemlj. i vazduhu u :smrevoj umi uoena je paravantnost, male t amplitude i niska max t povrine zemljita koja ne prelazi 18 C; u svetloj etinarskoj, munikovoj umi sklopljenost kruna drvea je manja i vie zraenja i svetlosti dopire do povrine zemljita koje se zagreva do max 41C; na otvorenim krenjakim kamenjarima, sa

24

oskudnom bunastom vegetacijom koja delimino pokriva podlogu, max t povrine zemlj. i do 52C, dnevno-nona kolebanja i do 45C, kao i velike t razlike izmeu ovog, povrinskog i dubljih slojeva zemljita. T vazduha se ravnomernije menja u smrevoj, dok u munikovoj umi, a naroito na otvorenom stanitu odlikuje daleko veim ekstremima tokom dana i noi. FIZIOLOKI ZNAAJ TEMPERATURE Biljke su poikilotermni organizmi, nisu u stanju da zadre stalnu i optimalnu t elija i tkiva. Bioloka aktivnost veine biljaka odvija se u t dijapazonu izmeu 0- 50C, ispod 0 zaustavljaju se metabolitiki procesi zbog formiranja kristala leda, na t iznad 50C dolazi do denaturacije i destrukcije proteina. Svaki fizioloki proces ima tri osnovne kardinalne t: Temperaturni min.-fizioloki proces se odvija sporo ispod koga se zaustavlja Temperturni optimum-proces se odvija najpovoljnije Temperaturni max.-pri kome se proces ubrzava i iznad koga se data reakcija prekida Temperaturni optimum je uvek blii t max. nego min. Za razliite fizioloke procese, kod jedne iste biljke, tri kardinalne take, esto nisu iste. Biljke prilagoene visokim kardinalnim vrednostima t su termofilne, niskim frigorifilne. Obe mogu biti adaptirane na mala variranja t, oznaene su kao stenotermne, na velike razlike izmeu min. i max t prilagoene su euritermne biljke. De Kandol (1856) je prema t amplitudama i mogunosti prilagoavanja razlikovao: megaterme-biljke koje ive u oblastima sa sr.god. t iznad 20C kserofile-biljke veoma toplih i sunih stanita, mezoterme-biljke iz oblasti sa sr.god. t od 15-20C mikroterme-biljke podruja sr.gor. t od 0-14C hekistoterme-biljke vrlo hladnih oblasti. Frigorifilne i stenotermne bilke su snene alge, na lednicima i sneanicima na pr. Chlamydomonas nivalis, Sphaerella nivalis. Nasuprot njih su u toplim izvorima gde je t iznad 50C ivi na pr. Cyanidium caldarium,crvena alga, ei su prokariotski organizmi, termorezistente bakterije Cyanobacteria. Specifina nulta taka je najnia t na kojoj prestaje aktivnost biljke. Ova vrednost u mnogim sluajevima je vea od 0C, na pr. kod tropskih rodova Guarea, Cecropia, Cordia, Ficus. Najvia t aktivnog ivota za veinu biljaka ne prelazi 50C. Treba razlikovati granicu ivotne aktivnosti (fizioloki procesi usporeni, ali reverzibilni, mogua anabioza) od letalne granice (na kojoj dolazi do trajnih oteanja funcionalnih struktura elije i ireverzibilnih promena fiziolokih procesa, te ivot prestaje). Kardinalne take, irina t dijapazona, nisu ak ni za jednu istu biljku nepromenljive. Biljke poseduju izvesnu sposobnost da se u odreenim granicama prilagode i drugim t prilikama, koje vie ili manje odstupaju od uslova njihovog prirodnog stanita tj. poseduju mogunost aklimatizacije. Pa zato introdukovane biljke iz drugih klimatskih oblasti mogu da se uspeno prilagode novim t uslovima i zavre kompletan ivotni ciklus, mada menjajui ponekad ivotnu formu. Na pr. paradajz je u tropima drvenasta, a u umerenoj zoni posaje viegod. zeljasta biljka; severnoamerika polupustinjska vrsta roda Opuntia konstantovana je nedavno u Kladovskoj peari gde uspeno raste i plodonosi. Temperaturni opseg fotosinteze je neto ui od od opte t amplitude karakteristine za aktivni ivot date biljne vrste. Direktan odnos t i fotosinteze se ostvaruje tokom

25

biohemijske ili tamne faze kojom su obuhvaene enzimatski katalizirane reakcije, s obzirom da t utie na enzimatsku aktivnost. Uskim t dijapazonom odlikuju se CAMbiljke i liajevi. Temperaturni min fotosinteze poklapa se sa takom mrnjenja vode u tkivima, kada kristali leda postanu prepreka protoku gasova. Zavisno od conc. el.soka, donja granica za odvijanje procesa fotosinteze moe biti i nekoliko stepeni ispod nule: kod planinskih biljaka -5 do -7C, kod etinarskog drvea do -15C, kod polarnih liajeva ponekad i do -25C, kod tropskih C4-biljaka izmeu 5-7C. Temperaturni max fotosinteze nekoliko stepeni nii od letalne t take, jo uvek se asimilira dovoljna koliina CO2 koja kompezuje ubrzane procese disanja i oslobaanja znaajnih koliina ovog gasa. Oznaava se i kao toplotna kompezacijska taka, ona se dostie ranije ako je biljka osetljivija na toplotu i ako je proces disanja intenzivniji. Relativno niskim max t fotosinteze odlikuju se liajevi 20-30C, vrlo visokim C-4 biljke do 60C, mnoge heliofite i neke sorte C-3 gajenih biljkaka do 50C dok prokariotske vrste Cyanobacteria termalnih izvora i preko 70C. Temperaturni optimum fotosinteze je razliit za razne vrste biljaka ali i tokom razliitih faza razvia iste vrste, usklaen je sa optim uslovima sredine. Za skiofite optimum fotosinteze na t od 10-20C, heliofite 25-30C, za pustinjske C-4 heliofite na t od 35-45C. Temperaturni optimum se pomera ka viim vrednostima t sa poveanjem inteziteta svetlosti i porastom conc. CO2 u vazduhu. Itezitet disanja je razliit kod raznih vrsta biljaka, kod iste biljke u toku razliitih faza razvia i u razliitim organima. Kako se t poveava, tako brzina disanja eksponencijalno raste, u skladu sa Van-Hoffovim zakonom (na svakih 10C dvostruko). Na veoma visokim t biohemijski procesi se odvijaju takvom brzinom da je nemogue odrati ravnoteu izmeu procesa produkcije i potronje metabolita. Disanje na ovim t naglo opada i ubrzo prestaje zbog inaktivacije enzima i oteenja elijskih membrana. Mlai delovi biljke diu intenzivnije, kod starijih dolazi do prolaznog poveanja ovog procesa pred sam prestanak disanja,pre opadanja lia i plodova. Min t disanja kod biljaka hladnih oblasti etinara i liajeva 10 do 20C, kod tropskih 0-5C. Max t disanja na 50-60C, jer sa porastom t, fotosinteza opada a disanje raste i dostie max na ovim t . Optimalna t disanja je samo nekoliko stepeni nia od najvie pesimalne vrednosti, odnosno letalne take ovog procesa. Pri viim ali povoljnim t, termalnom aktivacijom enzima poveava se bruto fotosinteza, ali i proces disanja tj. troenje fotosintata. Razlika izmeu brutofotosinteze i disanja predstavlja neto-fotosintezu, usaglaenost izmeu ove dve vrednosti odreuje granice horizontalnog i vertikalnog rasprostranjenja svake biljne vrste na Zemlji. Poremeen odnos izmeu disanja i fotosinteze smanjuje kompetitivnu snagu biljke, onemoguava cvetanje, poveava mogunost tetnog dejstva ekstremnih ekolokih inilaca i patogena, sve to vodi smrti biljke. Razvie i rastenje su takoe odreeni kardinalnim takama, razliitim za razliite vrste biljaka. Min t za rastenje i razvie biljaka umerene zone nekoliko stepeni iznad nule, artike i planinske i na 0C, tropskim je potrebna tizmeu 10-15C. Optimalne t izmeu 10-15C,a za tropske izmeu 30-40C. Max t za ove procese kod vecine biljaka 45-55C,kod krajnje termofilnih modrozelenih algi termalnih izvora 70-80C. t optimum za rastenje mnogih biljaka

26

menja se periodino, tokom dana i noi, sezonski. Za normalan rast i razvie potrebne su cikline promene t, jer se ne odvijaju svi bioloki procesi istom brzinom i na istoj t. Odgovor biljaka na ritmike t promene naziva se termoperiodizam. Biljke umerene zone najbolje rastu kad je razlika izmeu dnevne i none t oko 1015C, biljke primorske oblasti pri t razlici 5-10C, tropske do 3C. Postoje i biljke koje se odlikuju obrnutim termoperiodizmom, na pr. afrika ljubiica ili mladice Pinus ponderosa uspeno rastu i razvijaju se kada su none t vie od dnevnih. t je znaajna za mogunost i poetak klijanja semena biljke. Tropske biljke optimalno klijaju pri t izmeu 15-30C, umerene zone 8-25C, planinske i biljke hladnih regiona izmeu 5-30C. Brzina klijanja raste sa poveanjem t. Biljke hladnih severnih oblasti klijaju u toku letnjeg perioda, a biljke u zoni sa umerenom klimom u zimskom peridu kada su t umerene ali povoljnom vlanou. Kod mnogih biljka se javljaju komplikovani mehanizmi (kompleks enzima i hormona) za spreavanje prevremenog klijanja u nepovoljnom dobu godine. Poetak cvetanja uslovljen je odreenim t pragom i ritmikim kolebanjima t. Nekim jednogodinjim, dvogod. kao i viegod. zeljastim i drvenastim biljkama potreban je hladan zimski period i niske t da bi dolo do cvetanja u prolenom periodu. Sticanje sposobnosti i poveanje mogunosti za cvetanje delovanjem niskih t naziva se vernalizacija. Za obrazovanje plodova i semena potrebne su vee t nego za rastenje vegetativnih delova biljke.

Temperatura biljke Biljke su poikilotermni organizmi, t biljke zavisi od toplotnog balansa stanita. Energija koja stie od sunca biva najveim delom apsorbovana i transformisana od strane biljaka i jednim delom privremeno odloena u njihovoj biomasi. U vreme intenzivnog sunevog zraenja biljke apsorbuju vie energije nego to otpuste, tada je t listova je obavezno via za nekoliko stepeni od t vazduha. Najee je teko odrediti t pojedinih biljnih delova jer ona zavisi od oblika, veliine, poloaja, sezonskih i dnevnih kolebanja t, dinamike oblanosti, brzine vetra i drugih uslova na stanitu. Listovi su obino iste ili neto nie t od okolnog vazduha,zavisi od intenziteta transpiracije, udaljenosti od povrine zemljita, izloenosti direktnom sunevom zraenju. Stablo, vegetativni organi sukulenata ili mesnati plodovi vie su t od okolnog vazduha ak i za 20C. Podzemni delovi, korenovi, rizomi, lukovice, krtole najee su iste t kao i okolno zemljite. t korenova se prilagoava t zemljinog sloja do koga dopire, manje je otporan na promene t u odnosu na listove, stablo. Karakter reflektovanja radijacije od povrine lista, moe se predstaviti albedom, to znai procentom odbijene radijacije od primljene. Kod listova koji aktivno fotosintetiu, albedo u ultraljubiastom delu spektra je neznatan, u vidljivom delu 8-20%, infracrvenom i do 44%. Manja refleksija u datom delu spektra bolja apsorpcija, vea toplota. Meutim snana apsorpcija moe istovremeno da znai i vee izraivanje toplote od strane biljke. Za biljku je od najvee koristi da ima veliku mo apsorpcije u onom delu spektra koji je energetski bogat, a to je deo bele svetlosti. Na osnovu albeda

27

(R) i kojeficijenta propustljivosti (D) moe se izraunati procenat zraenja koje listovi apsorbuju (A), poto je R+A+D=100%. Danju, kada je pozitivan toplotni balans biljke su u principu toplije od vazduha, ali to nije pravilo jer se one transpiracijom mogu ohladiti ispod t vazduha. Nou, kada je energetski balans negativan, su obino hladnije od vazduha i izvesna toplota se moe prenositi na hladniju povrinu biljke. U momentu prelaska pozitivnog toplotnog balansa u negativan, ujutru i uvee, pri apsolutno oblanom nebu, za vreme kinog i maglovitog vremena, t biljke istovetna sa t vazduha, kao i kod biljaka senke. to je list manji, useen ili izdeljen, brzina vetra vea, to je razmena toplote biljke i sredine efikasnija, ali ako je vetar izuzetno jak, zatvaraju se stome (da se sprei nekontrolisano gubljenje vode) pa moe doi do pregrevanja lista. Rozetasta, jastuasta ili polegla forma biljaka, koje rastu uz samu podlogu u hladnim oblastima, obezbeuje sporiji gubitak toplote od uspravno izrasle biljke. Izuzetan primer prilagoavanja velikim dnevno-nonim t razlikama predstavljaju pahikualne,dinovske rozetaste biljke, vrste rodova Espeletia, Echium, Senecio iz tropskih planinskih oblasti (Kilimandaro, Andi). U parehinskom tkivu kratkog stabla magacionira se velika koliina vode, rozeta listova je izdignuta iznad podloge, listovi su obino beli i dlakavi, nedozvoljavaju da se vegetaciona kupa i primordije pretarano zagreju tokom dana, a nou se saviju oko njih i tite ih od niskih t. Toplotni balans biljke zavisi pored fizikih faktora sredina i od umutranjih fiziolokih procesa, tako da kada biljka intenzivno transpirie, gubi toplotnu energiju i hladi se. Najvie t izmerene su na povrini stabla ili lista sukulentnih biljaka vrsta rodova Opuntia Carnegia, Ferocactus, ak preko 60C, one preko dana ne otvaraju stome, ne transpiriu (CAM metabolizam), stabilizovane su velikom koliinom magacionirane vode, koja je slab provodnik toplote. Tanki, bledi, mladi listovi koji dobro transpiruu osetljiviji su na promene t vazduha od velikih debljih, tamnijih listova sa slabom transpiracijom. Jae se zagrevaju listovi sa antropogeno zagaenih stanita, jer se na njima nalaze naslage ai, praine, hemijskih supstanci. Uopte uzev t biljnih organa je nia od t vazduha u toplijim klimatskim oblastima, dok je u hladnijim via od t na stanitu.

Formativno delovanje temperature Temperaura ima neznatan direktan formativni znaaj za biljke, dalako manji od svetlosti ili vlanosti na promenu strukture pojedinih organa i obrazovanje opteg izgleda biljke. Odreeni morfo-anatomski oblici i adaptacije listova i stabla, njihov poloaj mogu doprineti odravanju t itavog organizma, a time i optimalne t za rast i razvie biljke. t je jedan od niza ekolokih faktora koji delju kompleksno i ona varira u zavisnosti od ostalih uslova na stanitu. Na primer biljke hladnih oblasti su patuljastog rasta, jastuastog oblika, puzee ili polegle forme to je posledica ne samo niskih t ve i specifinog svetlosnog reima i oteanog snabdevanja vodom. Cvetovi ovih biljaka su krupni iroko otvoreni u obliku inijice, tako da sunevi zraci stiu do kruninih listia i odbijaju se od njih ka cvetnoj loi, tako se ovaj deo cveta dovoljno zagreva i postie se dovoljna t za razvoj reproduktivnih organa, a toplotom se privlae i insekti koji vre opraivanje. Na resama patuljaste polarne vrbe Salix arctica nalazi se pokriva od prozirnih paperjastih dlaica koje proputaju sunevo zraenje, ali spreavaju izraavanje te su one toplije za nekoliko stepeni od okolnog vazduha.

28

Na relativno malom broju stanita postoje stalni povoljni t uslovi, uglavnom samo u ekvatorijalnoj klimatskoj oblasti gde imamo venozelenu vegetaciju tropskih kinih uma. Odreene faze u razviu biljaka tj. njihove fenofaze, javljaju se pri odgovarajuim t uslovima na stanitu. Na osnovu podataka o nastupanju odreenih fenofaza u razliitim oblastima mogu da se izraditi fenoloke karte (linijama se povezuju lokaliteti gde odreene fenofaze nastupaju istovremeno). Biljke su jedino tokom faze mirovanja neosetljive na dejstvo ekstremnih t. Na mestima sa nepovoljnim toplotnim balansom biljke opstaju na osnovu kompleksa adaptivnih ososbina koje su stekle tokom evolucije prilagoavajui se postepeno uslovima koji su odstupali od t optimuma njihovih ivotnih aktivnosti. DEJSTVO NISKIH TEMPERATURA U umerenim i hladnim oblastina negativan toplotni balans postaje sve izraeniji od letnjeg ka zimskom periodu, manji upadni ugao sunevih zraka, dua no od dana vee izraavanje. Zahlaivanje postaje sve izrazitije na veim geografskim irinama, pri emu se akumulirane hladne mase prenose iz polarnih u oblasti manjih geog.irina. Tako zahlaivanje zahvata lokalni, regionalni i globalni prostor. Hladni lokalni uslovi mogu nastati i u kotlinama, sputanjem hladnih vazdunih masa sa planinskih vrhova (mesta t inverzije). Velike povrine kontineneta na Zemlji se odlikuju niskim t, na 42% povrine min s.g. t ispod 20C. Najnia t, -90C izmerena na Antartiku. Za prilagoavanje biljka hladnim uslovima stanita od velikog znaaja su: brzina promene t tokom njihovog ivotnog ciklusa, vreme nastupanja niskih t kao i nain pojavljivanja mrazeva. Dobro adaptirane biljke, koje su fizioloki aktivne i pri niskim t i periodinim mrazevima, za hladan period se pripremaju postepeno, zavravaju fazu rastenja, povlaei se u podzemne organe, semena ili zimske pupoljke, ili zadravaju nadzemne organe snabdevene zatitnim strukturama i sekundarnim supstancama kojima podiu odbrambenu sposobnost svojih elija i tkiva. Veliku opasnost za biljke predstavljaju epizodni mrazevi, u umerenoj zoni se javljaju u kasno prolee i rano leti ili kasno u leto i poetkom jeseni, na visokim planinama i tokom letnjih noi. Kratkotrajni su ali izazivaju snana oteenja biljaka jer se javljaju u periodima kada su biljke u ranoj fazi razvia (mladice dobro snabdevene vodom koja se smrzava), ili u veoma aktivnoj metabolitikoj fazi (plodonoenje s jeseni). Kratkotrajni, epizodini mrazevi javljaju se i u tropskoj oblasti u visoko planinskom podruju, na Andima, Kilimandaru, gotovo svake noi, kada se t sputa i od -10 do 12C. Zato ovde dominiraju pahikualne ivotne forme, rodovi Senecio, Lobelia, kod kojih se najosetljiviji delovi biljke (cvetna loa, pupoljci) nalaze 50cm iznad podloge, na debelom stablu, zatiene i rozetasto rasporeenim listovima. Na taj nain su ovi delovi biljke sklonjeni iz sloja vazduha sa izraenim t amplitudama. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oteenja ve pri blagom sniavanju t na vrednosti od 10 do 0C. Biljke bolje podnose niske od visokih t. Na visokim t dolazi do naglih i brzih procesa degradacije proteina i smrti elija, odnosno biljke. Sa sniavanjem t, opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opta metabolitika aktivnost, membrane el.organela postaju rigidnije, a za aktivaciju biohemijskih reakcija potrebna je vea energija, te se itenziviraju procesi disanja za koje je potrebna vea koliina supstrata. Ako se u uslovima niskih t ne pree letalna granica, biljka relativno brzo obnavlja fizioloke funkcije po nastupanju povoljnih t. Najotporniji na niske t su suvi organi (semena, spore) ako i poikilohidrine biljke u anabiozi. to biljke imaju veu koliinu

29

vode osetljiviji su na dejstvo niskih t, zbog stvaranja leda i mehanikog oteanja tkiva i elija. Jedan od prvih signala negativnog delovanja niskih t je prestanak kretanja citoplazme, zatim odlazi do slabljenja procesa fotosinteze i ubrzavanja procesa disanja. Na niskim t biljke teko uspevaju da obave kompletan ivotni ciklus, najee ostaju u vegetativnoj fazi i razmnoavaju se vegetativno. Pri t ispod nule dolazi najpre do obrazovanja ekstracelularnih kristala leda u intercelularima, koji se poveavaju i izvlae vodu iz elije. Ako ovaj proces dugo traje dolazi do velikog gubitka vode u elijama, dolazi do formiranja intracelularnog leda i smrti elije. Ekstracelularni led blokira difuziju CO2 kroz tkiva i na taj nain blokira proces fotosinteze. Ako ovaj period nije suvie dug i za njim sledi period sa viim t, ali tako da proces topljena tee lagano, nee doi do velikih oteenja tkiva biljke. Kristali leda u intercelularima vre veliki pritisak na zidove elija, probijajui ih nanose povrede povrinskom sloju citoplazme. Istovremeno sa velikim gubitkom vode dolazi do procesa razgradnje i opteg poremeaja metabolizma, enzimi denaturiu, hidrolitiki enzimi se otputaju u citoplazmu, puferski sistem postaje nesposoban da odri ph elije, do izraja dolaze procesi kondenzacije i precipitacije. Najee membranski lipidi prelaze iz tene u vrstu fazu, inaktiviraju enzimi vezani za membrane, gubi se selektivna permeabilnost memebrana i dolazi do nekontrolisane razmene metabolita i jona izmeu razliitih delova elije. Na dejstvo mrazeva su otpornije elije koje ija je protoplazma u stanju da dri vodu veom snagom. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se veom koliinom nezasienih masnih kiselina i specifinih fosfolipida otpornih na niske t. U toku hladnog perioda nastaje itav niz supstanci koje poveavaju njihovu otpornost prema dejstvu niskih t, pre svega ugljeni hidrati, koji poveavaju conc. elijskog soka samim tim oteavaju odavanje vode. Zatim razliite lipidne supstance, neke organske i neorganske soli, specifini rastvorljivi proteini, organske kiseline, polihidroksilni alkoholi, neki pigmenti ove supstance sniavaju taku smrzavanja elijskog soka. Rastvori sa veom koliinom masti se uopte ne zamrzavaju, zato kod mnogih vrsta u toku zime dolazi do pretvarnja ugljenih hidrata u masti (Brassica oleracea, Spinacia oleracea). U listovima zelenike (Pirola) dolazi do formiranja kriastala leda tek pri t od 31C, zbog znatnih koliina pentoza, sluzi i pektinskih supstanci u elijama listova, koje imaju sposobnost da snano vezuju vodu. Zapaa se da kod biljaka otpornih na niske t, pri kraju tople sezone i faze intenzivnog rastenja, cvetanja i plodonoenja, poinje iskoriavanje fotosintata i rezervnih supstanci za sintezu ovih zatitnih supstanci. elije i tkiva koja mogu da izdre najnie t istovremeno su otporni i na veliko isuivanje, tako opstaju i kada je gotovo sva voda izvuena u apoplast, a oko memebrana, organela i makromolekula ostaje tanak sloj vode koji onemoguava stvaranje tetnih disulfidnih veza izmeu proteina to bi vodilo njihovoj denaturaciji. ak ni biljke najotpornije na niske t i mraz, ne mogu da preive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda u protoplazmi i vakuoli (trenutna smrt). Provodljivost memebrane za vodu nije dovoljna za brzo isticanje vode, ivice kristala mehaniki unitavaju elijske strukture. To se esto deava u prolee, ee ili ranu jesen. U prolee podloga je hladna to onemoguava efikasno apsorbovanje vode korenovim sistemom, istovremeno relativno suv i topao vazduh ne spreava kutikularnu i stomaternu transpiraciju, gubi se voda iz mladih tkiva i organa oni se zagrevaju, sue i venu ili definitivno propadaju. Ivanov (1922/23) je svojim ispitivanjima ustanovio da neka vrsta drvea ide vie na sever, ukoliko manje transpirie. Prema ovom autoru iglice etinarskog drvea manje isparavaju od ogoljenih jednogodinjih izdanaka

30

listopadnog drvea, sa kojih je lie opalo, tj. etinarsko drvee majne transpirie od listopadnog i zato se dalje prostire na sever. Vanu zatitnu ulogu smanjenju i spreavanju zimske transpiracije listova i izdanaka ima sneni pokriva, koji ublaava dejstvo zimskih vetrova. Debljina snega uslovljava visinu drvea u hladnim i visokoplaninskim oblastima, jer svi oni izdanci koji preko zime tre iznad snenog pokrivaa propadaju. Na ovim mestima biljke su izloene mrazu i sui.sneni pokriva samo delimino prua zatitu, jer ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i oteane difuzije gasova. Dugotrajan sneg moe da teti biljkama i izazove oteenja, posle njegovog otapanja biljke su podlonije infekcijama. Najosetljiviji na niske t su reproduktivni organi, zatim podzemni organi krtole, lukovice korenov vrat, nadzemni organi se efikasnije prilagoavaju.najotpornije tkivo je kambijum stabla i listova tokom sezone mirovanja. Izuzetno osetljivi su rani stadijumi u razviu i rastenju biljaka. Razlike u sposobnosti biljaka da razviju adaptivne mehanizme otpornosti na niske t objanjavaju i pojavu klimatskih ekotipova koji mogu da preive surovije uslove nego to oni na stanitima vrsta od kojih potiu. Pripremanje biljaka za jake mrazeve ostvaruje se njihovim postepenim privikavanjem, i to u procesu postapenog sniavanja t u jesen. Na pr. one individue Poa annua i Fumaria officinalis, koje su bile u polju uspeno su izdravale hladnou od -9C a one koje su bile u staklari na stalnih +15C, pa naglo prenete na niske spoljne t uginule su ve pri -7C. ee smenjivanje smrzavanja i otopljavanja moe dovesti do smrti biljke i pri vioj t od one koju je biljka sposobna da podnese pri sporom i postepenom sniavanju t. kod ozimih ita sticanje otpornosti odigrava se u jesen, kada se njihovo rastenje usporava, pri t od 0 do -10C i ravnomernom opadanju t. Tokom zime otpornost se poveava sve vie, za dva i vie puta. Proces sticanja otpornosti tee u dve faze: Prva faza: jo uvek aktivan proces fotosinteze, nakupljaju se eeri i druge rezervne supstance. Druga faza: pri t niim od 0C, prekida se fotosinteza i nakupljanje eera, smrzava se voda u intercelularima i elije dehidriraju, u elijam raste koliina hidrofilnih koloida i koloidno vezane vode, raste otpor gubljenju vode. Poveava se sadraj osmotski aktivnih supstanci (glukoza, NMK, AK ,rastvorljivi proteini, razliite soli). Prestaje rastenje i formiraju se debeli kutikularni slojevi proeti voskom, poveava se koliina mehanikog tkiva; ovravaju memebrane; fragmentacije centralne vakuole na vei broj sitnijih u kojima se nagomilavaju osmotski aktivne supstance. U hladnim oblastima este su vrste gustog, zbijenog habitusa, patuljastog rasta, jastuaste ili rozetaste ivotne forme. Mladi delovi biljke su najee prekriveni prologodinjim, utim listovima koji tite izdanak dok raste i osetljivu prelaznu zonu koja spaja koren i stablo. U ovakvim predelima este su listopadne vrste biljaka, kao i one koje sa sniavanjem t zavravaju svoj ivotni ciklus i povlae se u podzemne organe ili razvijaju zatitne ljuspaste listie oko prezimljujuih pupoljaka. Tropske biljke nisu otporne prema mrazevima ali jesu prema niskim t, mada su one uvek iznad 0C. Zimski period u umerenoj zoni varira sa geog.irinom i sve veom udaljenou od mora. Vegetacijska sezona na ovo podruju je dovoljno dugaka, od aprila do oktobra, tako da veina biljaka preivljava zimski period u obliku semena, drvenaste viegodinje posle listopada prelaze u stanje mirovanja, a samo etinarske i retke, specifino prilagoene ostaju u stanju minimalne zimske aktivnosti. Takve su neke zeljaste biljke koje nastavljaju sa fotosintetikom aktivnou, ali ne ulau asimilate u

31

rast ve u sintezu zatitnih supstanci kojima poveavaju otpornost organizma na niske t i uslove smrzavanja. Planinska stanita odlikuju niske t i kratak vegetacijski period, oko tri meseca, veoma intenzivno zraenje sa puno ultraljubiastih talasa kao i smanjen atmosferski pritisak vazduha. t sa visinom opada, vee izraavanje od toplote dobijene sunevim zraenjem, to dovodi i do skraivanja vegetacijskog perioda (na 100m oko 11 dana). Arktike tundre i antarktike ledene pustinje odlikuju se itavim nizom problema: negativnom vrednou t uglavnom tokom itave godine, slabim sunevim zraenjem i dugim fotoperiodom (oko 6 meseci), vegetacijska sezona koja traje samo 6-8 nedelja, veoma jakim vetrovima, fiziolokom suom, nepovoljan mineralni reim, snenom abrazijom, nepovoljnim uslovima za reprodukciju, opraivanje i raznoenje plodova. Biljni pokriva proreen, biljke se odlikuju nizom morfo-fiziolokih, fenolokih i reproduktivnih adaptacija. Negativan toplotni balans tokom zimskog perioda moe se savladati listopadom ili minimalnom fiziolokom aktivnou etinarskog drvea sa venozelenim liem. U sve surovijim uslovima, koji traju i nekoliko meseci, postepeno se proreuje drvee u takozvanoj zoni borbe i uspostavlja se uska granica. U horizontalnom pravcu severna umska granica, a u vertikalnom gornja umska granica. Tu raste drvee iskrivljenog oblika, sa poleglim i isprepletanim stablom i granama, drvee takozvanog krumholc oblika. To su etinari iz rodova Picea, Pinus, Abies i retki liari roda Betula. Krumholc oblik pojedinih vrsta drvea je jasno genetski diferenciran kao poseban ekotip u okviru odreene vrste, podvrste pa ak i varijeteta, tako da stabla ovih biljaka zadravaju svoj habitus i kada se prenesu u t povoljnija stanita. Brojne zeljaste ili bunaste viegodinje biljke obrazuju zakrljali, patuljasti ili jastuasti oblik u planinskim ili arktikim uslovima. Rast biljke je redukovan, internodije skraene, grananje poinje blizu povrine zemlje, pa su tako pupoljci i listovi u najmanjoj meri izloeni vetru i zimskoj sui. U uslovima arktike i visokoplaninske klime retko se sreu jednogodinje biljke, zbog kratkog vegetacijskog perioda. Retki su primerci biljke sasvim malih dimenzija kao to su vrste roda Draba; na Himalajima na visini od 6200m moe se nai minijaturna Arenaria musciformis. Iznad umskih granica najvie je hamefita, sve manje hemikriptofita i geofita, i izuzetno retko prisustvo terofita. Na stanitima u zoni hladne klime ili za vreme hladnih perioda u umerenoj klimi uoeno je prisustvo antocijana u veim koliinama u listovima biljaka aktivnih i u toku nepovoljne sezone. Tamnozeleni do tamnocrveni listovi apsorbuju veu koliinu zraenja razliitih talasnih duina, a manje proputaju i odbijaju, pa zbog toga su topliji od okolnog vazduha. Pigmentacija je genetiki odreena, ali i adaptivno, ekoloki uslovljena. Pokazano je da se antocijan javlja kao odgovor na stresne uslova, niske ali i visoke t i suu na stanitu. Prisustvo flavonoida i antocijana u epidermalnim elijama, kao i zadebljli kutikularni slojevi i votane naslage, obezbeuju zatitu listovima od ultraljubiastog zraenja na visokoplaninskim stanitima. Obojene krunice takoe imaju svoj ekofizioloki znaaj. Plavi cvetovi su 3-4C topliji od vazduha, a beli jedve 1-2C, ali su oni takve grae da se postie poveana t na cvetnoj loi (zdelice ili inijice). Boja cvetova se moe reverzibilno menjati u skladu sa t na stanitu (vrsta roda Erodium). Biljke na prohladnim i hladnim stanitima odlikuju se veoma aktivnom C-3 fiksacijom C02 brzim prematanjem i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci, pre svega u podzemne organe, kao i obrazovanjem znatnih koliina lipidnih jedinjenja magacioniranih u stablu ili venozelenim listovima.

32

Zemljite je u uslovima hladne klime je najee skeletno, siromano, nerazvijeno (fizika sua) ili vlano, kiselo, movarno (fizioloka sua). Biljke se odlikuju kseromorfnim strukturnim odlikama prema Valteru oznaene kao pemomorfoze. Uzimanje N i P, pomau korenske, bakterijske kvrice ili obrazovanje mikoriznih odnosa. esta su karnivorne biljke, roda Drosera. esto je vegetativno (aseksualno) razmnoavanje, koje je sigurnije, zbog nedostatka opraivaa. Zapaa se povean stepen poliploidije, u okviru jednog roda ali i familije. ee su enske biljke koje bre rastu i produkuju vee listove, a stomaternom transpiracijom ograniavaju gubljenje vode. Muke biljke su sa manjim listovima, slabije stomaterne kontrole, nestabilnog vodnog balansa. DEJSTVO VISOKIH TEMPERATURA Visoke t se javljaju u onim oblastima gde imamo itenzivan priliv sunevog zraenja tokom dana ili u toku godine (vea apsorpcija od izraavanja), uz dodatna toplotna strujanja na pojedinim stanitima. Izuzetno visoke t javljaju se u tropskoj i sutropskoj oblasti. t max. zabeleen u Libijskoj pustinji 58C. Na oko 23% zemljine povrine s.g. t vazduha je iznad 40C. Visoke t javljaju se i oko vulkana, u gejzirima (92-95C100C, Cyanobacteria). Ekstremno termofilni organizmi odlikuju se specifino rezistantnim el.membranama, posebnim proteinima, esto heterotrofni. Proces prilagoavanja visokim t, zapoinje im se dostigne takav nivo da izaziva negativan efekat pre svega na protoplazmu. To su za veinu kopnenih biljaka t od 3540C, a kod mesnatih i sukulentnih biljaka vee od 50C. Adaptivne promene na visokim t, ukoliko je mogue, deavaju se relativno brzo. Palme su jedna od retkih grupa biljaka koje tokom svoje evolucije, zadrale samo na toplijim stanitima, ne irei svoj areal ni pod kakvim uslovima. Visoke t su najee u kombinaciji sa intenzivnim sunevim zraenjem i nedostatkom vode na stanitu. Kompleksnim delovanjem ovih faktora dolazi do naruavanja subelijskih struktura, poremeaja elijskih funkcija, ometanja fotosinteze, to vodi redukciji rasta, usporenom razviu, smanjenom prinosu i reprodukciji biljke, kao i ograniavanju njenog areala. Visoke t menjaju poloaj i raspored molekula proteina u membranama i one postaju veoma fluidne. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je poremeaj intenziteta i dinamike fotosinteze. Zavisno od intenziteta , duine trajanja dejstva i variranja visokih t, biljke razvijaju odbrambene adaptivne mehanizme. Jedino spore i poikilohidrne biljke u potpuno suvom stanju se neosetljive na dejstvo visokih t. Pod dejstvom visokih t , intenziviraju se procesi razgradnje organskih molekula. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima, oteuje se i kida fina struktura biomembrana, prestaje selektivni transport kroz membrane i aktivnost mitohondrijaa, dolazi do smrti elije. Intezitet fotosinteze se poveava samo do izvesne granice, a zatim opada i svodi se na nulu. Disanje postaje intenzivnije. Akumuliraju se tetni produkti metabolizma, posabno rastvorljiva jedinjenja azota. Tokom evolucije vrste su opstale zahvaljujui adaptivnoj strategiji koja se sastoji u izbegavanju ili razvile toleranciju na visoke t (obligatne termofite). Izbegavanje visokih t mogue je prelaskom u stanje mirovanja, povlaei se u organe otporne na nepovoljne uslove (semena,spore) ili zbacivanjem lia, tj. zamenom sa vrstim i sonim listovima koji se razvijaju iz pupoljaka otpornih na promenjen t reim. Zatita od pregrevanja i oteenja listova ostvaruje se: periferijskim strukturama: dlakavi pokriva, votane naslage, debela lignifikovana kutikula

33

 promenom poloaja listova (vertikalan ili paraheliotropni poloaj) intenzivnom transpiracijom, dogod je snabdevanje vodom povoljno. Meutim esto na visokim t dolazi do prestanka transpiracije, stome se zatvaraju da se voda sauva u elijama. tetno delovanje visoke t moe dovesti do zapaljenosti kore drvea, pa se biljke ovakvih stanita odlikuju debelom, grubo naboranom i jako suberinifikovanom korom stabla. Drvenaste biljke jako insoliranih stanita, pri osnovi stabla imaju debeli sloj plute koji titi korenov vrat od visokih t. Dok se kod zeljastih biljaka, mlad izdanak titi gustim omotaem od ostataka prologodinjih listova, koji toplotu slabo provode. Biljke koje su otporne i tolerantne na visoke t, aktivno obavljaju sve fizioloke funkcije i tokom najtoplijih perioda. Njihova protoplazma se odlikuje specifinim strukturnim i biohemijskim karakteristikama, tako da kod njih ne dolazi do denaturacije i razaranja elijske organizacije ni na visokim t. Iznenadni porast t, skoro do letalnih vrednosti indukuje brzu sintezu zatitnih tzv. heat-shock proteina male molekulske teine, smatra se da se sintetiu na osnovu iRNK koja se transkribuje kao odgovor na visoke t na stanitu (kada t poraste za oko 10C iznad optimalne za rast i razvie). Ovi proteini tite membranske sisteme el.organela, stabilizuju hromatinsku strukturu, spreavaju tetno dejstvo footoksidativnih procesa i stimuliu mehanizme obnove. Brzo se reapsorbuju po sniavanju t. Otpornost biljaka na visoke t esto ima godinji ciklus: ona je razliita u razliitom peridu godine, kao i u razliitim fazama razvia. Mlade biljke su veoma osetljive na visoke t, starije tolerantne u letnjem peridu. Dugotrajno dejstvo umereno visokih t prouzrokuje oteenja, kao i kratkotrajno dejstvo veoma visokih t. Biljke hladnih oblasti su mnogo osetljivije na visoke t od onih koji rastu na toplim i suvim stanitima. Kod biljaka osetljivih na visoke t zapaaju se brze i znaajne fizioloke modifikacije ve u toku nekoliko sati, menja se conc. supstrata za fotosintezu, zamenjuju se odreeni enzimi izoenzimima sa optimumom na viim t, ugrauju se u biomembrane lipidi otporni na visoke t. Tako se t optimum i maksimum za disanje i fotosintezu pomera za nekoliko stepeni. UTICAJ VATRE I POARA NA BILJKE I VEGETACIJU U CELINI Posebnu vrstu opasnosti od visokih t i pregrevanja za biljke i vetaciju u celini predstavlja vatra. U suvim i toplim oblastima, na Mediteranu, stepama i savanama vatra i prirodno nastali poari predstavljaju vaan ekoloki faktor. Javljaju se manje vie redovno, izazivaju velike promne u izgledu predela, podstiu i vegetacijske sukcesije, mogu u potpunosti da unite nadzemne ali i podzemne delove biljaka. Ipak brojne venozelene biljke makije (Quercus coccifera, Erica arborea), aparala (Adenostoma fasciculatum, Ceanothus megacarpus) i drugih oblika mediteranske vegetacije (garige, skraba, finbosa), kao i neke drvenaste listopadne vrste (breza, topola) u stanju su da se obnove izdancima iz preivelih delove stabla ili korena koji preostanu na poarima. Prirodni poari se mogu izazvati udarima munja, vatrenim dejstvima aktivnih vulkana, posla kie kapi koje deluju kao optika soiva koja sakupljaju i koncentriu sunevo zraenje sve dok se od ogromne koliine toplote, ne zapale suvi delovi biljaka. Antropogenim delovanjem, sluajno ili namerno. Vatra deluje direktno i indirektno na biljke: poari podstiu proces selekcije meu vrstama na odreenom mestu, dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada stelje, pokreu cikluse sukcesija. Poarima su najpodloniji razliiti kserofilni, drvenasti kao i zeljasti (sa zapaljivim materijama smola, etarska ulja), tipovi vegetacije

34

rasprostranjeni u sunim, toplim i intenzivno osvetljenim klimatskim zonama. Odreene strukturne odlike i cenotiki sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su tolikoj meri periodinom pojavom poara da se smatraju poarnim ekosistemima. Vatra koja se spontano javlja prerasta u poar i to: podzemni, prizemni ili poar u krunama stabla. Vatra bez plamena moa dugo tinjati u zemljitu prekrivenom naslagama organskog materijala izazivajui podzemne poare koji unitavaju najvei deo korenova i drugih biljnih organa pod zemljom. Prizamni poari se brzo ire zahvatajui velike povrine i unitavaju stelju, prizemne biljke, bunove, nisko drvee, obino se ne oteuju korenovi, semena u zemljitu. U gustim umama vatra se esto iri u krunama drvea. Meutim u velikom broju sluajeva, a zahvaljujui vetrovima jedan tip poara prelazi u drugi i prerastaju u totalni poar. Na stablima drvea koje ostaje posla poara este su rane nastle vetrom, ugroavaju opstanak jedinki jer su oteana ne samo povrinska tkiva ve i kambijm, podloniji prodoru patogena. Na delovanje vatre otporno je drvee sa debelom korom, neke vrste bora, balk.endemorelikt bor munika P.heldrichii, zatim stabla nekih palmi zatiena debelim omotaem od suvih, mrtvih a neodbaenih listova. Interesantna je pojava stimulacije vatrom brzog rasta i razvia nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotaem oko krupnih semena, oznaenih kao pirofite. Posle kartkotrajnog delovanja vatre, semena koja su u stelji godinama ostala dormantna, se otvaraju, rasprskavaju padaju na podlogu obogaenu mineralima iz pepela od sagorelog organskog materijala, te mladice veoma brzo isklijavaju. To su biljke iz rodova Acacia, Pinus, Protea, Ceanothus, Eucalyptus, Callystemon koje naseljavaju tople i sune predele Australije i Karipske provincije u junoj Africi. iarke borova, nazivaju sa serotinoznim iarkama, ostaju zatvorene vie godina, a otvaraju se pri poaru, lete na sve strane i razbacuju semena ak na vrlo veliku daljinu, to doprinosi brzom irenju borovih sastojina. Mediteranski borovi P. halepensis (alepski bor), kao i neke podvrste crnog bora brzo zauzimaju opoarena stanita. Pirofita Pinus palustris tj. njeni proklijali izdanci ostaju u stadijumu mladice sve dok umu ne zahvati poar, posle kojeg dolazi do naglog izduivanja i rasta ovog etinara, terminalni pupoljak tek posle toplotnog oka zapoinje pravo izrastanje. Posle poara, nastaju potpuno izmenjeni predeli ili poarita, na kojima je osnovna podloga pepeo specifinog strukturnog i fiziko-hemijskog sastava, podloan eolskoj i vodnoj eroziji. Zemljite postaje sterilno, pregrejano, loe proputa i zadrava vodu i vazduh, veoma alkalno naroito ako je poar zahvatio stelju i humus. Poarita naseljavaju druge vrste biljaka od onih unitenih poarom, to su u najveem broju heliofite adaptirane na intenzivno zraenje i veliku koliinu direktne svetlosti. Oznaene su kao pionirske vrste poarita, tosu najee jednogodinje vaskularne vrste I neke mahovine. Veoma esto to su i nitrofilne biljke. Na poaritima listopadnih uma obino rastu zeljaste cvetnice Calamagrostis epigeios, Atropa belladonna, Rubus hirtus, Fragaria vesca, Urtica dioica i Populus tremula kao pionirska drvenasta biljka. Od mahovina Funaria hygrometrica, Ceratodon purpurens, vrste rodova Bryum, Didymodon, Weissia. Odmah za pionirskim vrstama, obnavljaju se i one biljke koje su preivele poar, pre svega vegetativnim putem iz zaostalih nadzemnih a posebno podzemnih organa ili semena. Sukcesije kroz koje prolazi vegetacija na umskim poaritima predstavljaju obnovu izgorele ume. U nekim oblastima, stepe i savane, poari imaju povoljan efekat. Bez poara stalno bi se uveavao ve inae debeo sloj stelje, to bi ometalo rastenje i irenje raznovrsnih zeljastih biljaka i njihovih populacija. Veliki poari zapoinju cikluse sukcesija tzv.vatrene cikluse.

35

3. VODA I VLAZNOST Voda je: l. jedna od osnovnih komponenti biljnih celija, odnosno protoplazme 2. neophodni sastojak, cesto prisutan u velikim kolicinama, narocito u odredjenim biljnim tkivima (u ksilemu, vodenom parenhimu) i specificnim biljnim organizmima (sukulentne biljke) 3. neposredni ucesnik u fizioloskim procesima 4. sredina u kojoj se odvijaju sve metabolicke reakcije 5. univerzalni rastvarac koji omogucava transport razlicitih supstanci kroz biljni organizam i njihovo ukljucivanje u biohemijske procese. Protoplazma biljnih celija se sastoji od slozenog kompeksa hidrofilnih koloida, koji imaju osobinu da primaju vodu i bubre, ten a taj nacin dolaze u stanje pri kojem je jedino moguce odvijanje osnovnih fizioloskih procesa u celiji. Istovremeno, zasicenost biljnih celija vodom uslovljava postojanje turgora, kojim se obezbedjuje cvestina svake celije, odnosno struktura i odrzavanje odredjenog oblika biljnih tkiva. Ukoliko protoplazma, prilikom isusivanja, u znatnom obimu izgubi vodu, zivotni procesi jenjavaju, te celija prelazi u stanje neaktivnog zivota ili anabioze ili cak ugiba. Voda je ukljucena u procese prenosenja neorganskih i organskih supstanci, kroz biljni organizam kao posrednik i sredina u kojoj se vrsi transport; voda ucestvuje u metabolickim procesima kao univerzalni rastgvarac i sredina (medijum) u kojem se odvijaju sve fizioloske reakcije ona je supstrat (reactant) u svetloj fazi fotosinteze (davalac vodonika, odnosno elektrona i protona), kao i enzimatskim procesima hidrolize (izvor esencijalnih H+ i OH- jona). Prema tome, voda je osnovni kako unutrasnji, tako i spoljasnji factor zivotnih procesa koji se desavaju u biljci i funkcionalna veza izmedju biljke i spoljasnje sredine. Na kopnu, zemljiste-biljka-atmosfera cine jedinstven system kroz koji voda neprekidno protice na osnovu termodinamickih zakonitosti. Na taj nacin se obezbedjuje odvijanje globalnog kruzenja vode, sa mora na kkopno, u atmosferu i ponovo u more. Voda, takodje, veoma dobro apsorbuje toplotu, zbog cega je najznacajniji stabilizator geofizickih i geohemijskih procesa na Zemlji. Voda doprinosi odrzavanju uravnotezene temperature celije, kao i citave biljke, uprkos promenbama toplote u okolnoj sredini. Ona ima, verovatno, najznacajniju ulogu u rasprostiranju biljaka na Zemlji, a s druge strane sto ona odlucujuce utice na pojavu osnovnih adaptivnih formi biljaka. Voda vise nego svetlost i bilo koji drugi factor sredine, ima snazno formativno delovanje na biljke. Veliki distributivni znacaj vode zasniva se na cinjenici da je ona factor sredine koji narigoroznije menja, ogranicava ili podstice, rast i produkciju biljaka. Velike razlike u pgoedu vlaznosti(odnosno suse) postoje in a sasvim bliskim rastojanjima. Lokalne razlike u vlaznosti odredjuju lokalni raspored biljaka, kao i karakter njihovih adaptacija. Takose, na primer, u dovoljno vlaznim oblastima nalazi bujna sumska ili livadska, mezofitna vegetacija, a u oblastima sa kracim ili duzim susnim periodima razvija se tvrdolisna, zbunasta, stepska ili pustinjska, kserofitna vegetyacija. U vlaznim tropsdkim oblastima, gde vode ima uvek dovoljno, a i temperature je povoljna, razvija se na Zemlji najbujnija i najraskosnija vegetacija tropskih kisnih suma. Gde god se javljaju kraci ili duzi susni periodi, sume se zamenjuju najpre zbunastom (udovoljno toplim

36

regionoma), a zatim zeljastom vegetacijom, koja je uskladjena kako sa promenom susnih i vlaznih perioda, tako is a sezonskim promenama temperature. Tecno stanje vode je rezultat neuobicajenog ponasanja njenih molekula. Naime, molekuli vode se odlikuju polarnoscu, odnosno dipolnim karakterom, zbog asimetricne distribucije elektrona (mada su u celini neutralni). Uprostornom rasporedu, u molekulu vode, vodonikovi atomi se nalaze pod uglom od 105o u odnosu na centralno polozen atom kiseonika(H-O_H), zbog cije se izrazite elektronegativnosti formiraju dve kovalentne veze O-H i dve hidrogenske veze kojima se privlace atomi vodonika susednih molekula vode. Na taj nacin se obrazuje tetraedalna struktura velikih molekulskih aglomerata vode. Za njihovo razdvajanje je neophodno utrositi veliku kolicinu energije, odnosno toplote. Upravo stoga je voda na uobicajenim temperaturama na Zemlji u tecnom stanju, a time je obezbedjeno i postojanje zivota na planeti. Polarna priroda vode omogucava da ona bude glavni medijum za transport velike kolicine disosovanih jona, kao i razlicitih polarnih organskih jedinjenja(secera, amino kiselina, proteina), kojisu neophodni za metabolizam i zivot biljke (kao i svakog drugog organizma). Voda se u prirodi javlja u tri agregatna stanja, odnosno gasovitom kao vodena para, zatim kao tecna voda i najzad, u cvrstom stanju, kao led i sneg. U vazduhu se voda nalazi najcesce u obliku vodene pare (oblaka i magle). Tecna voda stvara ukupni vodeni omotac planete ili hidrosfere. Hidrosfera obuhvata vodene mase okeana, mora, reka, jezera i drugih vodenih basena, kao i voda u podzemnim rezervoarima ili vezana za cestice zemljista, minerale i stene, al ii u cvrstom stanju kao led ili sneg na kopnenim ili vodenim povrsinama. Voda se odlikuje velikim temperaturnim rasponom izmedju tacke mrznjenja (00C) i veoma visoke tacke kljucanja (100oC). Na 0oC led i tecna voda sse nalaze u ravnotezi. Sa povecanjem temperature dolazi do topljenja leda, odnosno narusavanja njegove pravilne structure, jer pojedinacni molekuli zalaze u supljine trodimenzionalne mreze molekulskih skupina, a gustina vode postepeno raste sve do temperature od 4oC. Iznad ove temperature prevladava termalno sirenje i sporadicno rasporedjivanje molekulskih skupina, zbog cega, ponovo opada gustina vode. Maksimalna gustina vode na priblizno 4oC je od fundamentalnog znacaja za zivi svet. Voda isparava na svakoj temperature, ali tako da se sa povisenjem temperature njena isparljivost povecava, a sa snizenjem temperature ona se smanjuje. Led, takodje, isparava, samo je intenzitet njegovog isparavanja neznatan. Izuzetno visoka specificna toplota vode (4.2Jg-l) znaci da ona moze da primi ogromnu kolicinu toplote uz relativno malo povecanje temperature. Stoga, prisustvo i postojanje vode u bioloskim strukturama predstavlja zastitni system za zive organizme izlozene dejstvu temperaturnih promena u sredini u kojoj zive. Voda ses odlikuje veliom latentnom toplotom topljenja, koja iznosi 333.6Jg-1. velika latentna toplota isparavanja vode omogucava efikasno hladjenje povrsina koje sadrze i odaju vodu kao i odrzavanje globalnih meteoroloskih ciklusa. Osnovne fizicko-hemijske karakteristike molekula vode odredjuju i njen kohezioni karakter, od kojeg zavisi protok vode navies, kroz sudove biljke, zatim njenu sposobnost adhezije za zidove ksilemskih elemenata, sto zajedno sa visokim povrsinskim naponom vode dovodi do pojave kaplarnosti. Voda se krece kapilarnim silama kroz biljna tkiva, tacnije izmedju celuloznih mikrofibrila celijskih zidova, kao i izmedju cestica zemljista, odakle se biljke snabdevaju vodom. Pored toga, molekuli vode mogu lako da klize jedan pored drugog u uskom kapilarima, sto znaci da se ona odlikuje relativno niskim viskozitertom. Moekuli vode se mesaju sa drugim tecnostima

37

i prolaze kroz polupropustljive membrane, cime se omogucava odvijanje procesa difuzije, odnosno osmoze. Voda je tecnost bez mirisa i boje. Providna je, sto znaci da propusta vidljivu(:belu) svetlost do znatne dubine, cime je omogucen process fotosinteze i kod submerznih vodenih biljaka. Ona apsorbuje izvesnu kolicinu svtlosti, narocito u crvenom delu spektyra, a propusta svetlost plavo-zelenog dela spectra zbog cega su deblji slojevi vode plavicaste boje, odlikuje se neznatnom termickom provodljivoscu. OSNOVNE ODLIKE PRIRODNIH VODA NA ZEMLJI Prirodne vode na Zemlji nikada nisu hemijski potpuno ciste, vec uvek sadrze, u vecoj ili manjoj meri, gasovite, mineralne i organske supstance u rastvorenom stanju, kao i razlicite cvrste cestice i mikroorganizme. Osnovni sastojak morske, slane vode je NaCl, kojeg ima prosecno oko 2,7%, a u slanoj vodi Mrtvog mora cak i 20%. Pored toga, prisutni su, u znatnim kolicinama i katjoni magnezijuma, kalcijuma i kalijuma, kao i anjoni sulfata, hlorida, bikarbonata i drugih. U morskoj vodi se nalaze u malim kolicinama gotovo svi hemijski elementi, bilo u jonskom obliku ili vezani, u neorganskim i organskim jedinjenjima. Najzastupljenije soli, hloridi i sulfati, daju morskoj vodi slan-gorak ukus. Prosecni salinitet morske vode od oko 35%o , smanjuje u severnim morima kao i u onim morima koja se odlikuju vecim brojem pritoka, dok se juzna mora odlikuju povecanim salinitetom. Slatke, kopnene vode, sadrze uglavnom soli kalcijuma i magnezijuma, pre svega bikarbonata i carbonate, osi su prisutni u velikim kolicinama u takozvanim tvrdim vodama, a u znatno manjim kolicinama u mekim vodama. Vode koje sadrze u velikim kolicinama odredjene hemijske elemente ili veliku koncentraciju citave grupe razlicitih elemenata oznacene su kao mineralne vode. One mogu biti kisele, gorke, sumporovite, jodne i druge. Kopnene vode se odlikuju i procesima eutrofikacije ili obogacivanja neorganskim jedinjenjima ( pre svega, nitratima i fosfatima), koji pristizu povrsinskim tokovima ili spiranjem iz okolnog zemljista. U danasnje vreme to je cesto rezultat antropogenozoogenog zagadjivanja .u eutrofnim vodama je koncentracija rastvorrenih mineralnih supstanci i cvrstog materijala i do 300 puta veca nego u mineralno siromasnijim, oligotrofnim vodama. Za biljke je od izuzetnog znacaja rastvorljivost gasova u vodi, koja raste sa povecanjem pritiska i opadanjem temperature, a opada sa povecanjem koncentracije soli. Uopste uzev, u vodi je rastvorljivost ugljen-dioksida mnogo bolja od rastvorljivosti kiseonika. Ispod dobro osvetljene, ufoticne zone vodenog bassena ukojoj suizrazeni procesi fotosinteze, sa sve vecom dubinomdolazi do opadanja kolicine kiseonika, zbog njegove potrosnje od strane zivotinja i mikroorganizama, kao i u procesima raspadanja, dok se istovrremeno pvoecava kolicina ugljen-dioksida. Horizontalna i vertikalna strujanja vodene masse dovode do mesanja vode i uravnotezavanja kvalitativnih odnosa vode na povrsini i one na vecim dubinama, kao i do formiranja temperaturnog gradijenta, shodno dubini vodenog basena. RASPORED PRIRODNIH VODA NA ZEMLJI Voda pokriva oko Zemljine povrsine. Glavni rezervoari vode na Zemlji su mora i okeani koji zauzimaju oko 71% povrsine Zemlje, nasuprot kopnu koje zauzima svega 29% povrsine planete. U morima i okeanima se nalazi izmedju 03-07% ukupne vode na Zemlji, dok je oko 2% vode zamrznuto u polarnim oblastima ili zarobljeno u lednicima, a svega oko 1% vode se nalazi na kopnu, u atmosferi i zivim organizmima. Zbog toga

38

je upravo voda mora i okeana najznacajniji stabilizator geofizickih i geohemijskih procesa na planeti. Voda se nalazi i u svim porama i supljinama ispod povrsine Zemlje, izmedju cestica zemljista, kao i delova maticnog supstrata i cestica zemljista. Ona ispunjava i atmosferu iznad okeana i kontinenata, gde se nalazi u obliku vodene pare, oblaka ili magle. Prirodne vode na Zemlji mogu biti: 1. morske ili slane, 2. brakicne ili slano-slatke, 3. kopnene ili slatke i 4. meteorske (kisnica, sneg, led) koje su, takodje, slatke vode. Sve ove vode su ukljucene u ciklus kruzenja, pod uticajem Sunceve energije i sile Zemljine teze. Zahvaljujuci stalnom kruzenju, sve vode na Zemlji se neprestano obnavljaju, povezne u jedinstveni vodeni omotac Zemlje ili hidrosferu. Odnos padavina i evaporacije je odlucujuci factor vodnog balansa pojedinih oblasti na Zemlji. Klimatska oblast u kojoj godisnja kolicina padavina prevazilazi godisnji gubitak vode evaporacijom je oznacena kao vlazna (humidna) dok je suva (aridna) ona oblast na Zemlji u kojoj godisnji gubici vode evaporacijom nadmasuju ukupnu kolicinu padavina. Ekstremno vlazne (perhumidne) oblasti imaju dva puta vise padavina u odnosu na kolicinu vode odatu evaporacijom, dok ekstremo suve(peraridne) oblasti imaju dva puta intenzivniji evaporacijski gubitak vode u odnosu na kolicinu pristiglu padavinama. Deficitom padavina se odlikuje 1/ 3 kopna, a pri tome je oko 12% ukupne povrsine Zemlje ekstremno suvo, dok je samo 3% povrsine kopna ekstremno vazno. Najvecom vlaznoscu se odlikujugranicne oblasti kontinenata sa morima i okeanima. VODENI REZIM STANISTA Vodeni rezim stanistaobuhvata kompleks process primanja, prometa, iskoriscavanja i odavanja vode iz zemljista i vazduha na nekom mestu na Zemlji. Prema tome, za biljke je znacajan ukupni vodni balans datog stanista, koji, sjedne strane, cini vlaznost zemljista, a s drgue strane vlaznost vazduha. Uprosceno govoreci, zemljiste je ona sredina iz koje biljke apsorbuju vodu, shodno stepenu njegove vlaznosti, odnosno kolicini lako dostupne vode, dok od vlaznosti vazduha zavisi obi mi karakter transpiracije biljaka, odnosno kolicina vode koja napusta biljke isparavajuci u okolnu amosferu. Vlaznost zemljista i mogucnosti iskoriscavanja vode u zemljistu Voda pristigla padavinama na kopnootice po povrsini podloge, ispunjava sve supljine, kanale i zemljisne kapilare i prelazi u dublje slojeve, zavisno od nagiba terena, razvijenosti zemljista, tipa i gustine vegetacije. U zemljistu je voda vezana razlicitim silama, tako da korenovi biljaka moraju savladati veci ili manji otpor prilikom upijanja vode. Tosu povrsinske, hidrostaticke i gavitacijske sile, kao i osmotski potencijal zemljisnog rastvora. Osmotski potencijal vodenog rastvora u zemljistu, koji zavisi od rastvorenih supstanci, moze da bude vrlo nizak (pri velikoj koncentraciji rastvorenih supstanci) id a time potpuno onemoguci primanje vode vecini biljaka. To je narocito slucaj na slanim zemljistima. U odnosu na mogucnosti korenovog sistema da se snabde vodom, savladavajuci otpor kojim je ona drzana u zemljistu, razlikuju se, za biljku, dostupna i nedostupna voda. Dostupna voda se nalazi u supljinama i kanalima u zemljistsu, i to kao gravitacijska i kapilarna voda, dok je vise ili manje nedostupna voda vezana za cestice zemljista, kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda.

39

Voda obrazuje tanji ili debvlji sloj na povrsini zemljisnih cestica za koje je vezana silama molekularnogprivlacenja ili adsorpcijom., oznacena je kao opnena voda. Svoj vode uz samu povrsinu cestice oznacen je kaohgroskopna voda, koja se za cesticu drziogromnom snagom od oko 1000 bara. Higroskopna voda je biljkama potpuno nedostupna i ona ostaje i u vazdusno suvom zemljistu. Sto se tice opnene vode, nju biljka moze koristiti samo delimicno i uz velike teskoce. Na suvim stanistima, u pustinjama, stepama i savanama, ksserofite koje sse odlikuju niskim osmotskim potencijalom, vec i u celijama korena, mogu u znatnoj meri iskoriscavati i opnenu vodu. Ukoliko je neko zemljiste bogatije koloidima, utoliko je bogatrije i higroskopnom vodom, koja guscim slojem molekula pokriva koloidnu cesticu, a takodje prodire i u prostore izmedju cestica. Zbog toga se koloidna zemljista, sa sitnim zemljisnim cesticama odlikuju vecom kolicinom higroskopne vode, na primer gline, u odnosu na nekoloidna zemljista izgradjena od krupnih cestica kakva su, na primer, peskovita zemljista. Nasuprto opnenoj i higroskopnojvodi, koje su velikom snagom vezane za cestice zemljista, postoji u zemljistu i voda koja je oznacena kao slobodna i lakodostupna biljkama, a nalazi se u vecimi manjim supljinama. U vecim supljinama je gravitacijska voda koja je podlozna dejstvu sila Zemljine teze, tako da ponire u dublje slojeve zemljista, gde cini podzemnu rezervu vode. Gravitacijska voda je biljkama lako dostupna, ali usled relativno brzog poniranja i brze migracije iz korenske zone, nije u dovoljnoj meri efikasno iskoriscena od strane biljaka. Gravitacijska voda se veoma dobro i brzo asporbuje povrsinskim korenovima, kao sto je slucaj kod mnogih pustinjiskih biljaka (kaktusa), kao i onihkoje obrastaju pescane dine ili peskovita priobalna stanista (psamofite) U sitnijim supljinama, uskim kanalima ili kapilarima u zemljisstu se nalazi kapilarna voda. Ona ne podleze sili gravitacije. Kapilarna voda je dostupna biljci i predstsvlja za nju najvazniji deo vode u zemljistu. Kolicina infiltrirane vode u svim kapilarima zemljista, u momentu potpunog zasicenja, a posle oticanja gravitacijske vode, predstvlja poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljista. Poljski kapacitet varira od 5-40%, zavisno od tipa zemljista, najmanji je u peskovitom zemljistu, pa raste, preko ilovastog do glinovitog i muljevitog zemljista. Kapilarna voda se pod dejstvom sila kapilarnosti (kohezije i adhezije) kerce u svim pravcima u zemljistu, od mesta gde je ima vise prema mestu gde je ima manje, i to narocito u zoni korenova. Treba istaci da se sile koje zadrzavaju vodu u zemljistu ovecavaju srazmerno sa opadanjem vaznosti zemljista. Inace, kolicina nedostupne vlage pri kojoj pocinje venjenje oznacena je kao koeficijent uvenjavanja. Ustvari, dostupna voda za biljku je ona kolicina koja se nalazi izmedju maksimalne visine kapilarnog kapaciteta i koeficijenta uvenjavanja. Kolicina nedostupne vode u zemljistu moze se oznaciti kao mrtva rezerva i odrediti metodom uvenjavanja. Ali, i posle pocetka uvenjavanja ostaje jos izvesna kolicina vode koju biljka koristi, mada sa velikom teskocom. Ona kolicina vode koja i posle toga ostane i koja je nazad potpuno nedostupna, predstvlja poslednju tacku uvenjavanja. Kod biljaka susnih predela vodni potencijal zemljisnog rastvora pri poslednjoj tacki uvenjavanja moze bit ii nizi od -30bara. Prema tome, postoji interval uvenjavanja, ogranicen s jedne strane standardnim koeficijenom uvenjavanja, a s druge strane poslednjom tackom uvenjavanja, odnosno mrtvom rezervom vode. Za vecinu poljoprivrednih i drugih gajenih biljaka standardni koeficijent uvenjavanja oko l5 bara. Ukoliko je zemljiste lakes, krupnije struktuirano, utoliko je manja njegova puna zasicenost vodom, a voda, onoliko kolikoje ima, potpunije se iskoriscava od strane

40

biljaka. Teska, koloidno struktuirana zemljista se odlikuju vecom opstom kolicinom vode koju biljke mogu da koriste, mada je u ovom tipu zemljista i mrtva rezerva veca. VLAZNOST VAZDUHA I USLOVI TRANSPIRACIJE) ISPRAVANJA (EVAPORACIJE I

U vazduhu uvek postoji zvesna kolicina vodene pare i njena velicina zavisi pre svega od temperature. Pri opadanju temperature vazduh u jednom tenutku nije vise u stanju da primljenu vodu zadrzi u obliku vodene pare, pa se tada njen suvisak izlucuje u vidu vodenih taloga (kisa, magla, rosa, sneg, grad). Vodeni talozi imaju pre svega znacaj za snabdevanje zemljista vodom. Neki oblici padavina, na primer sneg, grad, magla, osim vlazenja zemljista, deluju i mehanicki, menjajuci svtlost, temperature i druge uslove na stanistu. Vodena para u vazduhu u znatnoj meri utice na brzinu rpocesa transpiracije. Za procenu stepena vlaznosti vazduha postoje tri vrednosti: aposlutna vlaznost, relativna vlaznost i deficit vlaznosti (nedostatak zasicenosti)/ Apsolutna vlaznost (e) oznacava konkretnu kolicinu vodene pare u atmosferi u datommomentu. Ona se moze izraziti neposredno u gramima vodene pare po kubnom metro vazduha. Relativna vlaznost (e1) je odnos aposlutne vlaznosti (e) i one kolicine vodene pare (E) koja je potrebna da se isti vazdusni proctor zasiti, pri istoj temperature i pritisku. Za zasicen vazduh je relativna vlaznost 100, a za potpuno suv 0%. Deficit vlaznosti (D) predstvlja razliku izmedju one kolicine vodene pare (E) koja je neophodna da ses isti vazdusni proctor zasiti pri istoj tempraturi i pritisku i apsolutne vlaznosti (e), a prema formuli D=E-e, izrazeno u g vodene pare/1m3 prostora. Uekoloskom pogledu, medju pokazateljima vlaznosti vazduha, najveci znacaj ima deficit vlaznosti. Naime, ukoliko je veci nedostatak zasicenja vazduha vodenom parom utoliko je transpiracija intenzivnija. Relativna vlaznost je, takodje, od velikog znacaja i u najsiroj upotebi, dok aspolutna vlaznost ne moze sama po sebi da pruzi jasnu sliku o uslovima transpiracije. Vodena para stize u atmosferu ispravanjem vode i to fizickim procesom ispravanja ili evaporacije sa povrsina kao sto su okeani, mora, jezera, reke , stene. Ispravanje je utoliko vecxe i brze po jedinici vremena ili povrsine, ukoliko je izrazitija razlika u koncentaciji vodene pare izmedju povrsine koja isparava i okolnog vazduha. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom povrsine izlozene zagrevanju oznacena je kao potencijalna evaporacija. U susinim suptropskim oblastima ona dostize vrednosti od 10-15 mm na dan, na Mediteranskom podrcju, tokom dana, ispari prosecno oko 5-6 mm vode, dok je potencijalna evaporacija u umerenoj zoni, u toku leta najvise 4 mm na dan, a samo 0.1-0.2 mm dnevno, u toku zime. Medjutim, aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu na potencijalnu evaporaciju. Evaporacija i transpiracija su proporcionalni deficitu vlaznosti vazduha, kao i tempraturi vazduha. Pored toga, vetar veoma mnogo utice na promenu uslova evaporacije i transpiracije: na vetru se isparavanje veoma povecava, posto se vazdusnim strujanjem odnose vlazne mase vazduha iznad isparavajuce povrsine. Izuzetno jaki vetrovi, s jedne strane, intenziviraju process evaporacije, ali, s druge strane, uticu na zatvaranje stoma kod biljaka i smanjenje procesa transpiracije. Takodje, svtlost ima veci znacaj za process transpiracije u odnosu na evaporaciju. Naime, hlorofil energicno upija svtlosnu energiju, te se temperature osvetljenog lista povecava, a time se intenzivira i process transpiracije. Ovaj process kod biljaka je sa povratnim dejstvom:intenziviranjem transpiracije poovo se snizava temperature lista, a zatim i sama transpiracija.

41

Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-nocnom i sezonskom ritmikom, s obzirom da su uslovljene klimatskim prilikama u spoljasnjoj sredini. Kako se, tkom dana, Aunce svi vise podize nad horizontom, tako raste tempratura vazduha, kao i deficit vlaznosti, a ispravanje postaje sve intenzivnije. Naravno, velicina transpiracije, kao fizioloskog procesa isprvanja, nije uslovljena jedino spoljasnjim atmosferskim prilikama. Veliki znacaj za intenzitet transpiracije imaju i enodgeni, atonomni faktori, kao i opsti tok metabolickih procsa u odredjenoj fazi razvica. VODNI REZIM NA RAZLICITIM STANISTIMA Vlaznost vazduha i zemljista, postepeno opadaju od obala mora ka uutrasjosti kontienata. Na susnim stanistima je izrazen deficit vlaznosti vazduha imala ukupna kolicina vode u zemljistu, u kojem je podzemna voda na sve vecoj dubini. Klimatske razlike izmedju pojedinih oblasti u pogledu vlaznosti uslovljavaju regionalni raspored vlaznih (higrofitnih), umereno vlaznih (mezofitnih) i susnih (kserofitnih) tipova vegetacije. Slican regionalni znacaj ima i klima na razlicitim nadmorskim visinama, ap se u planinskim oblastima ispoljava smenjivanje mezofitnih zjednica, krofilnom i psihrofilnom ksserofitnom vegetacijom. Nasuprot ovim regionalnim promenama, stoje razlike lokalnog karaktera. Uopste uzev, ekspozicija ima veliki znacaj, jer su juzne padine suvlje, a severne vlaznije, i to kako u pogledu atmosferske vlaznosti, tako i u pogledu vlage u zemljistu. Ukoliko je nagib veci, utoliko vodeni talozi brze oticu po povrsini ne dospevajuci da budu u znatnijem stepenu upijenizemljistem. Zato su strmije padine redovno suvlje. U krupnozrnasta zemljista voda prodire lakes, brze ponire, manje je ostaje za isparavanje iz povrsinskih slojeva, a kapilarne veze su labe, i uopste kapacitet vodnih rezervi je manji. U sitnozrnasta zemljista sa puno uskih kapilara, voda prodire sporije, ukupni vodni kapacitet je veci, ali je i ispravanje sa povrsine vece, jer se u povrsiski sloj zemljista, koji se isusuje, voda neprestano penje sitnim kapilarima iz dubljih slojeva, i neprestano isparava. Nivo podzemne vode, takodje, mze da utice na opste uslove vlaznosti jednog stanista. U slucaju da je podzemna voda vrlo blizu povrsine zemljista, tada i sasvim male razlike u reljefu, dovode dorazlicite vlaznosti podloge. U depresijama zemljiste je vlaznije a na uzvisenjima je suvlje. Intenzitet evaporacije, moze pokazati stepen vlaznosti vazduha na razlicitim stanistima, sa najvecim stepenom evaporacije odliikuje otvorena, stepska povrsina, dok je isparavanje u hrastovoj i narocito u bukovoj daleko slabije. ODNOS BILJAKA PREMA VODI Generalno, voda cini 50-98% ukupne sveze mase biljnih tkiva, tacnije 80-90% biomase neodrvenjenih, pretezno celuloznih tkiva, kakva su krarakte3risticna za listove ili korenove biljaka. Svezi, meki i mladi listovi sadrze oko 80-90% i vise vode, dok tvrdi, kozasti, kao i stariji listovi, posebno biljaka iz susnih predela imaju oko 50% vode. Takodje, u jedrim korenovima nekih biljaka moze biti 70-95% vode, a u mesnatimi socinim plodovima i do 95%. Voda sse nalazi cak i u relativno suvim delovima biljke, kao sto su semena i spore i to, obicno izmedju 5-l5%, odnosno u semenima sa velikom kolicinom rezervnih masnim supstanci ima samo 5-7% vode. Samo oko 1% vode u biljci se ulaze u sintezu biljne mase, a 99% odlazi na ispravanje (transpiraciju) i odrzavanje turgora biljnih celija, a time i mehanicke structure. Nasuprot takvom iskorscavanju vode, biljke inkorporijaju u svoja tkiva i organe i preko 90% apsorbovanog azota, fosfora i kalijuma i oko 10-70% fotosintetski fiksiranog ugljenika.

42

Medjutim, ovi, kao is vi drugi mineralni elementi iz zemljista mogu uci u biljku (apsorpcijom preko korena) iskljucivo rastvoreni u vodi. I njihovo transportovanje kroz biljku moguce je takodje jedino u vodenom rastvoru. Takodje i asmiliacija CO2 je intimno vezana sa vodenim rastvorom u celijama sa hlorofilom. Aktivnost enzima, takodje u velikoj meri zavisi od stepena zasicenosti celija vodom. POIKILOHIDRICNE I HOMOJOHIDRICNE BILJKE Prema efikasnosti ekonomije vodom, odnosno prema nacinima i mogucnostima da kontrolisu i ravnoteze procese primanja i gubljenja vode iz svog organizma , sve biljne vrste se mogu podeliti na poikilohidricne i homojohidricne biljke. Prvi osvajaci kopna su bile biljke koje su se odlikovale promenljivom vlaznoscu svog tela, zbog cega su oznacene kao poikilohidricne (gr.poikilos-razlicit, promenljiv) biljke. One su u potpunosti zavisile od uslova vlaznosti na stanistu: tokom vlaznih perioda njihove celije i tkiva su bili puni vode i aktivni, dok su tokom susnih perioda gubili vodu, susili se i prelazili u stanje mirovanja ili anabioze. Tokom evolucije, medjutim, ogroman broj biljaka je stekao sposobnost kontrole vodnog rezima svog organizma, kao i mogucnost uskladjivanja procesa primanja i gubljenja vode i odrzavanje povoljnog vodnog statusa, a time i aktivnosti, celija i tkiva. Razvojem odredjenih organa (pre svega korenovog sistema), celijskih struktura (vakuola) i specificnih morfo-fizioloskih adaptacija (kutikula i druge zastitne tvorevine, stomaterna transpiracija), ovakve biljke su postale, u znacajnom stepenu, nezavisne od promenljivih uticaja vlaznosti u spoljasnjoj sredini. One su oznaxcene kao homojohidricne. Poikilohidricne biljke. Poikilohidricne biljke su sposobne da podnesu kompletno isusivanje (dehidrataciju) protoplazme, pri cemu vodni potencijal njihovih celija dolazi u ravnotezu sa suvim vazduhom cija je relativna vlaznost ispod 40-20% i manje (sto odgovara vodnom potencijalu nizem od -1000 bara). Medjutim, dehidratacija tkiva ovih biljaka ne znaci i njihovu smrt, vec samo povlacenje pred susom i toleranciju ekstremno nepovoljnih, ne samo susnih vec i veoma toplih uslova na stanistu. Sa najmanjim povecanjem vlaznosti na stanistu, cestso vec pri uslovima kada je samo vazduh zasicen vodenom parom pikilohidricne biljke veoma brzo upijaju vodu u svojim celijama i tkivima i uspostavljaju metabolicku aktivnost. Poikilohidricne biljke se nazivaju i biljkama koje ozivljavaju ili vaskrsavaju. U sustini, poikilohidricne biljke uvek naseljavaju one oblasti gde dolazi do smene vlaznih i susnih perioda, ma koliko neredovne bile promene ovakvih uslova sredine. Poikilohidricnim biljkama pripadaju, pre svega, jednostavniji i evolucijski stariji biljni organizmi, alge, lisajevi, zatim brojne mahovine, Selaginella, Pellaea. Poikilohidricne cvetnice pripadaju familijama Scrophulariaceae, (rodovi Cratrostigma, Chamaegigas), Gesnericaceae (rodovi BVoea, Ramonda, Haberlea), Lamiaceae (rod Satureja), Cyperaceae (rodovi Carex, Cyperus, Mariscus), Poaceae (rodovi Microchloa, Eragrostis, Sporobolus, Micraira), Liliaceae (rod Borya). Vecina poikiloidricnih cvetnica su autohtone biljke juzne hemisphere. Na aridnim mestima gde se javljaju u konkurenciji sa homojohidricnim biljkama dobro adaptiranim na susu, poikilohidricne biljke se ne mogu ravnopravno boriti, te obicno imaju drugostepeni znacaj u okviru kserofitnih biocenoza.

43

Za Balkansko poluostgrvo i njegov floristicki diverzitet je izuzetno znacajno i prisustvo pikilohidricnih tercijarnih endemo-reliktnih vrsta Ramonda serbica, R.nathaliae i Habrlea rhodopensis. Balkanske pikilohidricne biljke (vrste roda Ramonda i Haberlea) nastanjuju iskljucivo sseverno eksponirane krecnjacke stene, pre svega u kanjonima i klisurama. Skoro sve poikilohidricne vise biljke su relativno male i niske, uglavnom zeljaste vrste, retko zbunovi koji prelaze 1 m visine. Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. Listovi su obicno mali, liska je kod nekih poikilohidricnih biljaka okruglasto-jajassta, manje ili vise siroka, dok je kod drugih izduzena ili veoma uzana do skoro iglicastog ili ljuspastog oblika. Mezofil cine relativno sitne celije, guste citoplazme, sa mnogo mitohondrija i peroksizoma i brojnim, malim vauolama. U vakuolama celija mezofila cesto se zapazaju razlicite structure nagomilanih taninskih supstanci. Pri dehidrataciji, ovakvi listsovi se ravnomerno uvijaju, uvrcu i kovrdzaju, kad su potpuno suvi, a brzo i efikasno se sire kada primaju vodu. Tokom rehidratacije biljke dolazi do romena u ekspresiji gena i, otuda, brze resinteze i obnavljanja celijskih struktura i funkcije. Neke od poikilohidricnih biljaka, tokom dehidratacije, razgradjuju hlorofil, listovi im se suse, uvrcu i zute, te se one oznacavaju i kao poikilohlorofilne vrste. S druge strane, kod odredjenih poikilohidricnih biljaka suvi listovi zadrzavaju zelenu boju, ne gubeci u potpunosti, vec samo delimicno razgradjujuci hlorofil, zbog cega se nazivaju homojohlorofilnim poikilohidricnim biljkama. Poikilohlorofilnim vrstama je potreban duzi period, tokom rehidratacije, da obnove svoje metabolicke funkcije u odnosu na homojohlorofilne vrste. Bez obzira na to sta se desava sa hlorofilom, enzimatski sistemi i membranske structure u celijama poikilohidricnih biljaka ostaju integrisani i stabilizovani, tokom procesa dehidratacije i rehidratacije, zastitnim supstancama kakve su, pre svega, odredjeni seceri (rafinoza, trehaloza, saharoza), proteini, amino kiseline, fenolna jedinja i drugo. Smatra se, da se kod ovih biljaka, tokom prelaska u stanje anabioze, akumulira apscisinska kiselina i utice na ekspresiju gena odgovornih za sintezu zastitnih proteina koji su slicni onima koji se javljajju tokom sazrevanja embriona u semenu lili kod mladih biljaka izlozenih vodnom stresu. Geni odgovorni za sintezu ovakvih proteina su, prema engleskom nazivu late embrtogenesis bundant genes, odrdjeni kao lea geni. Za odrzavanje reverzibilnih funkcija poikilohidricnih biljaka je veoma vazno da se procesi dehidratacije odvijaju postepeo. S druge strane, rehidratacija je veoma brza i vec se za 6-12, a najvise 24 casa. Homojohidricne biljke Njihovi listovi su najrazlicitijeg oblika i velicine ( od izuzetno velikih do sasvim malih, mikrofilnih listova). Celije ovih biljaka odliku se velikom centralnom vakuolom ciji sadrzaj stabilizuje vodne odnose u celiji. Medjutim, velika, centralna vakuola je istovremeno prepreka reverzibilnim variranjima structure celije koja vise nema sposobnost da elassticno izdrzi promene skupljanja i istezanja tokom procesa dehidratacije i rehidratacije. Stalna vlaznost homojohidricnih biljaka je obezbewdjena razvijenim zastitnim slojem ili kutikulom na povrsini epidermalnih celija biljnih organa. Razvojem stoma, njihovim specificnim polozajem i rasporedom, process ispravanja izuzetno adekvatno adaptivno regulisan. Ovakvim prilagodjavanjem nadzemnog dela i razvojem snaznog korenovog sistema koji apsorbuje vodu iz zemljista, biljke su stekle mogucnost da sacuvaju dovoljnu kolicinu vode u celijama i tkivima. Homojohidricne

44

biljke stvaraju ogromnu fitomasu koja danas prekriva sve kontinente. One danas prevladavaju u vegetaciji na Zemlji i njima, po pravilu pripada vise vaskularne biljke. VODNI ODNOSI CELIJA I TKIVA Pojedinacne komponente ukupne kolicine vode u biljnim celijama i tkivima su: 1. hemijski vezana voda za strukturne molecule protoplazme i celijskog zida 2. voda koja se kao vodeni omotac drzi elektrostatickim silama oko razlicitih kolidnih supstanci u celiji (hidrofilnih koloida, odnosno jona, molekula ili makromolekula), u medjuprostorima fine structure citoplazme i celijskog zida 3. rezervna voda u vakuolarnom rastvoru, i najzad 4. intersticijalna voda koja sluzi kao transportni medijum izmedju celija, kao i kroz provodne elemente ksilema i floema (voda vaskularnog sistema). Za ukupnu aktivnost biljne celije poseban znacaj ima upravo voda, koja kao hidratacijski omotac obavija sve celijske koloide, molecule i jone, a cija kolicina, inace iznosi samo oko 5-10 ukupne vode u celiji. Cak i sasvim neznatno smanjenje sadrzaja ove vode dovodi do grubih promena u strukturi protoplazme. Fizioloski aktivna, vakuolizirana biljna celija prima vodu bubrenjem, adsorpcijom za makromolekulske sisteme i jone u protoplazmi kao i osmotskim dotokom, odnosno difuzijom. Strujanje vode u biljnoj celiji uslovljeno je termodinamickim stsanjem ovog sistema odnosno kolicinom raspolozive potencijalne energije. Hemijski potencijal vode u celiji je termodinamicki odredjen kao vodni potencijal. Vodni potencijal, obelezen grcki , predstavlja razliku u slobodnoj energiji izmedju hemijski ciste, apsolutno slobodne vode, pri normalnom atmosferskom pritisku, iv ode na razlicite nacine vezane u celiji, koja je, prema tome, samo delimicno slobodna. Dakle, vodni potencijal, odrazava i opstu biohemijsku aktivnost protoplazme. Vodni potencijal ciste vode je jednak nuli. Izmedju celija i tkiva mora da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode , da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode. Strujanje vode ses desava uvek u smeru pada gadijenta vodnog potencijala. Po ovom principu se odvija protok vode u celokupnom kontnualnom sistemu koji cine zemljiste-biljka-vazduh. Najznacajnije razlike u vodnom potencijalu na mestu prelaska vode iz zemljista u koren, odnosno biljku, kao ii z lista (biljke) u okolnu atmosferu (vazduh). Vodni potencijal se meri i izrazava u jedinicama pritiska, barima ili paskalima(P), odnosno megapaskalima (MPa). Vodni potencijal celije, u sustini cini nekoliko osnovnih komponenti, i to osmotski potencijal, potencijal pritiska (turgorov pritisak) i potencijal matriksa. Kolicina rastvorenih supstanci odredjuje osmotsku koncentraciju celijskog soka u vakuoli ili njegov osmotski potencijal oznacen kao . Sto visse vode ulazi u celiju, krecuci se niz gradijent vodnog potencijala, osmotski potencijal postaje sve manje negativan i obrnuto. Osmotski potencijal celijskog soka moze se smatrati veoma indikativnim pokazateljem ukupnog vodnog (hidrickog ) stanja celija i tkiva pojedinih organa, pa i biljke u celini. Biljna celija, primajuci i otpustajuci vodu, menja volumen protoplasta u granicama rastegljivosti celijskog zida, kojeg pritiska celijski sadrzaj, stvarajuci hidrostaticki ili turgorov pritisak (P), termodinamicki odredjen kao potencijal pritiska ( ).sa sve vecom kolicinom vode u celiji raste potencijal pritiska ili turgorov pritisak. Turgorov pritisak ima veliki znacaj za oddrzavanje cvrstine biljnih organa i citavog biljnog tela. Najzad, komponenta vodnog potencijala celije je i potencijal matriksa, koji se odnosi na vodu vezanu silama adsorpcije za povrsinu koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile celijskog zida. Vrednosti potencijala matriksa, takodje, imaju negativni

45

predznak, s obzirom da se i u ovom slucaju radi o vezanoj vodi. Potencijal matriksa ima veci znacaj u meristemskim celijama, gde su i izrazitije njegove negativne vrednosti jer kod njih citoplazma ima vecu zapreminu, s obzirom da nemaju veliku centralnu vakuolu, te je veca i kolicina razlicitih koloidnih supstanci za koje se voda vezuje. Opste vodno(hidricko) stanje biljnih celija i tkiva, odredjeno je vodnim potencijalom. Sto je vodni potencijal negativniji, voda je sve manje raspoloziva, odnosno celija je metabolicki sve neaktivnija. Izmedju podzemnih i nadzemnih delova biljke od korena, preko stable do lista, postoji razlika u vodnom potencijalu. Na osnovu toga je obezbedjen protok vode i u njoj rastvorenih supstanci niz gradijent koncentracije,uvek od mesta sa visim ka mestu sa nizim vodnim potencijalom. Uopste uzev, kontinuitet sistema zemljiste-biljka-atmosfera odrzava se na osnovu postojanja gradijenta koncentracije, odnosno opadanja vodnog potencijala od zemljista, kroz biljne organe (koren, stablo i listove) do atmosphere (vazduha). Difuzioni pritisak (DP) oznacava sposobnost vode da obavi rad kakav je difuzija. U celiji koja je sadrzavala koncentrovaniji rastvor razlicitih koloida i drugih supstanci, smanjivao se broj molekula vode koji su mogli difundovati iz celije u okolni proctor, zbog cega je nastajao deficit pritiska difuzije.(DPD). Kolicina ovih rastvorenih supstanci odredjivala je osmotski pritisak (OP) celijskog soka. Pored toga, umesto deficita pritiska difuzije, upotrebljavao se i termin sila usisavanja(S). u sustini, deficit pritiska defuzije i sila usisavanja su ekvivalentni terminu vodni potencijal. Nemacki naucnik Valter uveo je pojam hidratura kojim se objasnjavalo hidricko stanje vode u celiji. Naime protoplazma je fizioloski aktivna samo kada je u nabubrelom stanju. Stepen nabubrelosti, izrazen u procentima, predstavlja hidraturu celije i, analogno temperature, ukazuje na relativnu aktivnost vode u odredjenom sistemu. Hidratura se meri relativnim naponom pare, izrazenim u procentima (hy%), odnosno Hy = (p/po) x 1oo Gde je p = pritisak vodene pare, po = pritisak zasicene vodene pare (pri istim uslovima temperature i pritiska). Najvecom hidraturom se odlikuje cista voda (100%hy). Opadanje vrednosti hidrature ispod 100%hy, oznacava da voda postaje vezana. Otuda, napon pare u celiji, opada sa povecanjem koncentracije supstanci u rastvoru. Ekvivalentna vrednost napona pare u celiji (ili hidraturi) je relativna vlaznost u vazduhu. Inace, ukupna apsorbovana kolicina vode u biljci predstavlja hidrataciju biljke. Naruseni (neuravnotezeni) odnosi izmedju primanja i odavanja vode se najpre manifestuju u smanjenju turgescentnosti celija i tkiva, sto se, takoreci momentalno odrazava na vodni, kao i osmotski potencijal biljke. VODNI REZIM BILJAKA Celokupan process prometa vode u biljci je oznacen kao vodni rezim. S obzirom na svoju slozenost, moze se rasclaniti na tri osnovna podprocesa: 1. primanje vode iz zemljista, odnosno podloge na kojoj biljka raste, koje se odvija uglavnom korenovim sistemom, 2. provodjenje vode, od mesta njene apsorpcije, korenskim dlakama, kroz tkiva korena do njegovih provodnih elemenata i dalje provodnim sistemima stable do listova i

46

3. odavanja vode preko nadzemnih organa, uglavnom preko listova, pre svega kutikularnom i stomaternom transpiracijom, a delimicno i preko lenticela (peridermalna transpiracija) na stablu. Za opstanak i opstu aktivnost biljke od izuzetnog znacaja je odnos izmedju primljene i rashodovane, odnosno isparavanjem odate vode, koji je oznacen kao vodni balans. Ukoliko kolicina transpirisane vode premasi kolicinu primljene, u biljci dolazi do vodnog deficita i narusavanja njene structure i funkcija. Dijapazon promena izazvanihvodnim deficitom kod pojedinih biljaka u velikoj meri zavisi od elasticnosti zidova njihovih celija. Narocito sukulentne vrste uspevaju da magaciniraju ogromne kolicine vode u svom organizmu: na primer, saguaro kaktus, Carnegia gigantean sadrzi do 5000 l vode sto omogucava odvijanje procesa transpiracije tokom duzeg perioda. Cim dodje do poremecaja vlaznosti u spojasnjoj sredini, biljka reaguje, manje ili vise brzo i efikasno, da bi izbegla uslove vodnog deficita; u suvom zemljistu se, najpre koren prilagodjava na nedostatak vode u podlozi i promenom vodnog potencijala, kao i posredstvom apscisinske kiseline salje signale listovima koji redukuju provodljivost stoma, cime se ogranicava brzina protoka i kolicina izgubljene (isparene) vode transpiracijom. Ukupnu kolicinu transpirisane vode biljka mora da nadoknadi primanjem vode iz zemljista. Ogromna kolicina vode prolazi kroz biljni organizam, daleko veca nego sto je potrebno za odrzavanje povoljnog vodnog (hidrickog) stanja celija i tkiva. Medjutim, na taj nacin se obezbedjuje promet mineralnih supstanci i organskih jedinjenja kroz biljku i stabilizuje temperature biljnog tela. PRIMANJE VODE KOPNENIH BILJAKA Jednostavniji biljni organizmi a pre svega alge, mahovine in eke paprati, upijaju vodu citavom povrsinom tela i to neposredno, iz okolnog vazduha i sa povrsine zemljista. Za ovakve, poikilohidricne biljke je karakteristicno da nemaju posebne organe za apsorbciju vode i da ne mogu regulisati njeno usvajanje. Hidratura (ili procentualna relativna vlaznost) njihovog organizma poklapa se sa hidraturom okolne sredine, odnosno sa relativnom vlaznoscu vazduha. Homojohidricne, vaskularne biljke koje naseljavaju najraznovrsnija stanista na kopunu, vodu primaju preko korenovog sistema. Pored snabdevanja vodom, koren obezbedjuje biljku mineralnim elementima i omogucava joj pricvrscivanje za podlogu. I vodene makrofite, takodje, vodu primaju korenovima, al ii citavom povrsinom neposredno, preko epidermisa, tancije posebnih celija u epidermisu submerznih stabala i listova, na kojima je kutikula slabo ili uopste nije razvijena. Korenovi kopnenih biljaka upijaju vodu korenskim dlakama ciji je broj obicno vrlo veliki. Korenske dlake su kratkotrajne i bivaju stalno i postepeno smenjivane novim, koje se obrazuju na mladjim delovima korena, u skladu sa njegovim neprestanim duzinskim rastenjem. Apsorpcijsku aktivnost korena povecavaju svojim prisustvom i simbiontske gljive, uz ciju pomoc dolazi do formiranja endomikorize , ektomikorize ili endektomikorize. Koren upija, sprovodi, ali imagacinira vodu imineralne elemente u posebnim celijama ili tkivu, pa se u vezi satim menja njegov opsti izgled, velicina, razgranatost i anatomska gradja. Uopste uzev, koren kopnenih biljaka moze biti ili osovinski, ukoliko je pretezno razvijen primarni, glavni koren, snazniji od malobrojnih bocnih grana, ili difuzan, kada je primarni koren slabije razvijen ili ranije prestaje da raste ili vise dobro diferencirani bocni korenovi. S obzirom na dubinu do koje prodiru u zemljiste ili podlogu, korenovi mogu biti povrsinski ili dubinski.

47

Povrsinski korenovi se sire i granaju neposredno ispod povrsine zemljista i veoma efikasno apsorbuju vodu koja stize padavinama, narocito kratkotrajno dostupnu gravitacijsku vodu kao i vodu nastalu kondenzacijom iz vazduha tokom hladnih noci. Dubinski korenovi se razvijaju najcesce na zemljistu iz cijeg povrsinskog sloja voda lako i brzo isparava, te vodu upijaju iz dubljih i dubokih slojeva zemljista. Ovakvi korenovi se obicno neravnomerno razvijaju. Biljke koje se odlikuju mocnim osovinskim, dubinskim korenovima, nazivaju se freatofite. Moze se reci da su razvijenost i stepen razgranatosti korena, po pravilu, u direktnoj srazmeri sa stepenom vlaznosti podloge i vazduha. U pogledu grananja korenovi mogu biti ekstenzivni i intenzivni. Ekstenzivni korenovi se slabo granaju, ali zato obuhvataju veliku zapreminu zemljista dok je njihova opsta duzina relativno mala.ekstezivni korenovi predstavljaju prilagodjenost na susne uslove rastresite podloge, cesto slabo razvijenog ili specificog zemljista. Intenzivan korenov system moze da obuhvata razlicitu, manju ili vecu, zapreminu zemljista ali je vrlo razgranat, velike ukupne duzine i gusto prozima pedoloski supstrat. U suvim i toplim oblastima, imaju mocno razvijene korenove, veoma razgranate i zadebljale koji se odlikuju niskim vodnim potencijalom. Na taj nacin se kompenzuje i savladjuje fizicka susa zemljista. Bez obzira na visok sadrzaj vode, u datom zemljistu vladaju uslovi deficita vlaznosti, oznaceni kao fizioloska susa. Korenov system biljaka sa slanih stanista prilagodjava se nepovoljnim uslovima pre svega, fizioloski, a to znaci visokom koncetracijom osmotski aktivnih supstanci i stresnih metabolite. Neke biljke, kao sto su vrste roda Taraxacus, Oxalis, Trifolium, kao in eke geofite sa lukovicom ili krtolom, kakve su vrste rodova Cladiolus, Allium, odlikuju se kontraktilnim korenovima koji im omogucavaju odlicnu hidaulicnu vezu sa okolnim zemljistem. Naime ovi korenovi se sire, povecavaju precnik (debljaju), a slabo se izduzuju, kao posledica diferencijalnog rastenja parenhimskih celija kore i centralnog cilindra i pri tome povlace ksilemske i kambijalne nizove. Nizovi ovih celija izumiru, pa se smenjuju i u razlicitim pravcima savijaju zone neaktivnih i aktivnih (turgescentnih) celija. Na taj nacin citava unutrasnja struktura korena postaje naborana i izuvijana. Zadebljao i kratak kontraktilni koren zadrzava odredjen polozaj u zemljistu uvek na odredjenoj dubini na kojoj se dobro snabdeva vodom i istovremeno cvrsto drzi u stabilnom polozaju nadzemne delove biljke, da se izdizu suvise iznad same povrsine zemljista. Mnoge epifitne Orchidaceae ili Araceae razvijaju vazdusne korenove sa specificnim viseslojnim apsorpcijskim tkivom velamen radicum, pomocu kojeg, kapilarnim putem, upijaju vodene taloge, rosu ili vodenu paru iz okolnog vlaznog vazduha. Postoje i takve epifite koje uopste nemaju korenove, kao vrsta Tillandsia usneoides, kao in eke druge epifite iz familije Bromeliaceae koje vodu apsorbuju pomocu narocitih, ljuspastih dlaka na povrsini listova (apsorpcijske dlake). Neke biljke, u uslovima suses, u stanju su da primaju kondenzovane kapi vode i pomocu specijalizovanih celija u epidermisu. Korenov system moze biti dobro razvijen, al ii redukovan, ponekad do te mere da se kod nekih vrsta uopste ne razvija (Utricularia gibba). Dobro razvijen korenov system (osovinski, difuzan ili adventivan) je cesce prisutan kod emerznih i flotantnih biljaka, dok je kod submerznih biljaka obicno redukovan ili, ukoliko postoji, ima sekundarni znacaj u apsorpciji vode i u njoj rastvorenih mineralnim supstanci. Na submerznim listovima ovih biljaka obicno se diferenciraju posebne celije ili grupe celija u epidermisu, oznacene kao hidropote, kojima se apsorbuje, al ii izlucuje voda.

48

PROTOK VODE KROZ BILJKU Korenov pritisak obicno velicine od 1-2 bara (retko i do 6 bara) koji pomaze i ubrzava kretanje vode u provodnim sudovima. Neprekinut vodeni stub u ksilemskim elementima obezbedjuje da voda neprestano bude prisutna u svim delovima biljke. Brzina protoka vode zavisi od tipa provodnih sudova, njihovih dimenzija i njihovog broja, odnosno ukupne provodne povrsine. Sto je veca ukupna povrsina provodnih sudova na poprecnom preseku odredjenog organa biljke is to je vise diferenciranih sirokih sudova (traheja), to je efikasniji i brzi transport vode kroz biljku. Ekstremni primer su lijane, jer kroz njihove veoma siroke traheje voda protice brzinom oko 150m/cas Nasuprot tome, traheidima cetinara voda se krece prosecnom brzinom od svega 1,2m/cas. Siroki sudovi, podlozni su lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom (embolizam), od cega se biljka delimicno moze oporaviti, ili taj sud prestaje da bude funkcionalan i iskljucuje sse iz dalje upotrebe. Embolizam se javlja u susnim uslovima, kada se tesko povlaci voda u sudovima, a kroz vece pore na njima moze doci do iznenadnog ulazenja vazduha, kao i kod biljaka izlozeih niskim temperaturama u jednom periodu godine, kada se voda u sudovima zamrzne a zatim naglo odredjuje sa otopljavanjem na stanistu. Pored toga, vazdusni cepovi u sudovima mogu nastati i delovanjem patogenih organizama u biljci. Kod paprati i golosemenica u hidrosistemima su prisutni uglavnom, uski provodni elementi ili traheidi, veoma zadebljalih zidova, tako da, istovremeno cine i mehanicku potporu biljkama. Prvi put kod roda Ephedra dolazi do razgradnje poprecnih zidova provodnih celija i formiranja sirih i dugackih provodnih sudova ili traheja. Tek kod skrivenosemenica, dakle, evolucijski gledano, relativno kasno u provodnom tkivu su se traheje u potpunosti formirale i ostsvarena je definitivna, strukturna i funkcionalna diferencijacija na ksilemske i floemske provodne elemente. U neprestano povoljnim okolnostima, aktivnoscu kambijuma nastaju provodni sudovi uglavnom slicnog dijametra, ponekad nesto uzi, a ponekad siri, relativno ujednaceno rasporedjeni u sekundarnom ksilemu. Takvom strukturnom diferencijacijom nastaje rastresito-porozno drvo karakteristicno za neke vrste iz rodova Eucalyptus, Juglans, Platanus, Populus alba, Acacia cyanophylla, olea europaea druge. U stablu mnogih drvenastih, visegodisjih biljaka iz umerene klimatske zone nastaju provodni elementi razlicitog dijametra i duzine u skladu sa sezonskom aktivnoscu vaskularnog kambijuma: siroki i duzi provodni elementi tanjih zidova se diferenciraju na pocetku sezone rasta, u temperaturno povoljnijem i vlaznijem periodu godine i daju takozvano prolecno drvo, dok se uski i kraci provodni elementi, veoma zadebljalih celijskih zidova razvijaju na kraju sezone rasta, u nepovoljnijim ekoloskim uslovima, formirajuci, na taj nacin, jesenje drvo. Ovako pravilno, sezonsko smenjivanje provodnih elemenata karakteristicno je za strukturu prstenasto-poroznog drveta. Velicina godisnjih prstenova zavisi od uslova sredine i starosti biljke. Intenzitet transpiracije takodje utice na brzinu protoka vode kroz biljku. ODAVANJE VODE IZ NADZEMNIH DELOVA BILJKE Biljka odaje vodu u obliku vodene pare, fizioloskim procesom isparavanja ili transpiracije sa svih povrsina koje dolaze u dodir sa vise ili manje suvim vazduhom (nezasicenim vodenom parom). U mnogo manjoj kolicini, biljka izlucuje vodu u tecnom stanju, procesom gutacije, u posebnim uslovima visoke relativne vlaznosti vazduha, kada je tesko odrzati transpiracijski tok.

49

Iz nadzemnih delova biljke voda isparava procesom kutikularne, stomaterne i peridermalne transpiracije. Kutikularna i peridermalna transpiracija se odvijaju preko spoljasnjih povrsina biljke koje su u neposrednom dodiru sa okolnim vazduhom, kutikularom transpiracijom se odaje voda preko zidov epidermalnih celija, pre svega listova, pokrivenih debljim ili tanjim slojem kutikule, peridermalnom transpiracijom voda isparava kroz subrinifikovane povrsine plutinih celija koje cine periderm stbla, pre svega na mestu lenticela na stablu. Ova dva tipa transpiracije biljka ne moze regulisati, vec imaju pasivan karakter, i ponekad mogu dovesti i do znatnog gubitka vode. Zato je neophodno, narocito kod biljaka susnih stanista, da se intenzitet, pre svega kutikularne transpiracije, znacajno redukuje. To se postize, pre svega, strukturnim adaptacijama: povecanjem kutikularnih slojeva, njihovom suberinifikacijom, vostanim prevlakama, dlakavim omotacima. Smtra se, ipak, da je gubitak vode kutikularnom i peridermalnom transpiracijom svega 1% cak i manje od jednog procenta, a najvise 10% od ukupne potencijalne evaporacije biljke koja se postize u uslovima neogranicenog snabdevanja vodom. To je neuporedivo manje u odnosu na stomaternu transpiraciju koja cini i preko 50%, a cesto i vise od 70% potencijalne evaporacije biljke. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma, cijim se pokretanjem odredjuje, kako odavanje vodene pare, tako i opsta razmena gasova. Ovaj tip transpiracije je, u svakom trenutku, veoma fino regulisan i kontrolisan od strane biljke. Stomaterna transpiracija obuhvata process isparavanja vode unutar organizma biljke, na povrsinama celija mezofila listova koje okruzuju intercelularne prostore, odakle vodena para odlazi(difuzijom) kroz stome, najpre u granicni sloj vazduha, a zatim dalje u okolnu atmosferu. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma, s jedne strane je uslovljen faktorima spoljasnje sredine, intenzitetom svetlosti, temperaturom i relativnom vlaznoscu vazduha, kao i jacinom vetra na stanistu, dok je s druge strane, pod unutrasnjom, fizioloskom i autonomnom kontrolom biljke. Sireci otvor izmedju stominih celija, pocev od jutarnjih casova, sto je oznaceno kao fotoaktivno otvararanje, biljka se snabdeva ugljen-dioksidom i postepeno sve vise gubi vodu. Zbog toga u odredjenim periodima dana, obicno u podnevnim casovima, dolazi do hidroaktivnog zatvaranja stoma, sa ciljem da se spreci dalje gubljenje vode, a njenim apsorbovanjem iz zemljista da se nadoknadi stvoreni vodni deficit. Otvorenost stoma, njihov oblik, velicina, raspored i gustina uticu na brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne transpiracije. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka, s obzirom da se preko njih odvija i stomaterna i kutikularna transpiracija. Intenzivnost transpiracije oznacava kolicinu vode koja ispari sa jedinice povrsine u jedinici vremena. U prakticne svrhe se mogu odrediti i posebni pokazatelji transpiracije, kao sto su: transpiracijski koeficijent, koji oznacava koliko grama vode biljka rashoduje za vreme stvaranja 1 g suve biomase i produktivnost transpiracije, koja predstavlja kolicinu, u gramima, suve biomase koja se izgradi za ono vreme u kom biljka transpirise 1 kg vode. Veliki broj biljaka koje nastanjuju, bilo umereno vlazne, bilo susne oblasti, transpirisu aktivno samo u vlaznijim, jutarnjim casovima. Pojava negativnog vodnog balansa u listovima tokom dana uslovljava i neposrednu aktivaciju regulatornih mahanizama kojima se voda iz drugih delova biljke ili iz tkiva koja su dobro snabdevena vodom(lisne drske,socni plodovi, kao i parenhimske celije primarne kore ili floema stable) prebacuje u listove.

50

PRACENJE PROMENA VODNOG REZIMA BILJAKA U USLOVIMA SPOLJASNJE SREDINE Vodni balans biljke relativno precizno odrediti merenjem nekoliko osnovnih parametara vodnog rezima listova, od kojih su najvazniji: 1. vodni ptencijal, 2. osmotski ptencijal 3. ukupna kolicina vode 4. relativni sadrzaj vode 5. vodni deficit 6. intenzitet teransparacije, kao i 7. difuziona propustljivost lista za odredjivanje vodnog potencijala biljke na stanstu najcesce se koristi komora pod pritiskom. Deo biljke, izdanak ili grana sa listovima, ili samo listovi sa lisnim drskama se zatvaraju u metalnu komoru u kojoj se izlazu pritisku odredjenog gasa. Pod dejstvom vogo pritiska dolazi do istiskivanja tecnosti iz ksilemskih sudova u momentu kada se izjednace pritisci u komori i u provodnim elementima u biljci. Ovim postupkom se ustvari meri potencijal pritiska koji odgovara ukupnom ptencijalu vode, s obzirom da je u ksilemskom soku zanemarljiva kolicina osmotski aktivnih supstanci, pa prema tome, i njegov osmotski potencijal. Osmotski ptencijal celijskog soka se najcesce odredjuje krioskopskim postupkom, koji se zasniva na osobini rastvora, da ima snizenu tacku mrznjenja se sve vise snizava. Odredjivanje tacke mrznjenja celijskog soka vrsi se pomocu kroskopskog osmometra. Na osnovu temperature mrznjenja, praracunavanjem se dobija vrednost osmotskog ptencijala izrazena u barima ili megapaskalima. Celijski sok dobija se cedjenjem, pod presom biljnog materijala u kojem se prethodno razorene semipermeabilne membrane, kuvanjem ili dubokim zamrzavanjem u tecnom azotu, da bi se omogucio nesmetan izlzzk celijskog sadrzaja. Vrednosti osmotskog potencijala obicno nesto vise (manje negativne) od realnih osmotskih vrednosti cistog celijskog soka. Ukupna kolicina vode, kao i relativni sadrzaj vode. Ukupna kolicina u pojedinim tkivima ili organima biljke odredjuje se merenjem i obracunavanjem promena u tezini izmedju sveze i osusene biomase (na 105oC do konstantne tezine), u odnosu na svezu biomasu, a izrazva se u procentima, prema jednacini: Ukupna kolcina vode = sveza tezina suva tezina /sveza tezina x 100 (%) Relativni sadrzaj vode odredjuje kolicinu vode u biljnim tkivima ili organima u odnosu na stanje pune turgescentnosti. Izrazava se u procentima na osnovu obracunavanja kolicnika razlika izmedju sveze i suve biomase i turgescentne i suve biomase, a prema jednacini: RWC = sveza tezina suva tezina/ turgescentna tezina suva tezina x 100(%) Na osnovu vrednosti relativnog sadrzaja vode moze se odrediti i vodni deficit koji predstavlja kolicinu vode, irazenu u procentima, koja nedostaje do punog zasicenja vodom biljke, odnosno njenih organa, a prema jednacini

51

Vodni deficit = 100 RWC (5) Intenzitet transpiracije u promenljivim islovima sredine, prati se u pravilnim vremenskim razmacima (svakog sata ili svaka dva casa) tokom citavog dana. Kolicina isparene vode se dobija merenjem transpracijskog rashoda vode, na osnovu promene u tezini lista (na veoma osestljivoj vagi) odmah po odsecanju i razmaku od 3 minuta po odsecanju. Preracunavanjem kolicine isparene vode na masu izmerenog lista odredjuje se vredost intenziteta transipracije izrazena u mg isparene vode na g sveze tezine lista u toku 1 minuta (mg/g/min.). Difuziona propustljivost lista odredjuje se difuzionim porometrom, na osnovu kojeg se dobija kvantitativna vrednost funkcionalne provodljivosti stoma za difuziju gasova. Ovim aparatom se merenja obavljaju na intaktnim biljkama, tako sto se pojedini listovi kratko vreme zatvaraju u transparentnu komoru u kojoj se odredjuje brzina protoka vazduha (izrazena u cm/s) in a osnovu toga se, posredno zakljucuje os tanju otvorenosti stoma i efikasnosti njihove difuzione provodljivost OSNOVNI TIPOVI BILJAKA U ODNOSU NA VODNI BALANS Hidrostabilne biljke uglavnom odrzavaju pozitivan vodni balans, jer uspevaju da veoma osetljivo regulisu otvaranje i zatvaranje stoma u kriticnim momentima u toku dana, tako da ogranicavaju gubljenje vode, a snaznom apsorpcijom korenovima, odmah je i nadoknadjuju. Odlikuju se relativno malim i ujednacenim promenama ukupnog sadrzaja vode, kao i vodnog i osmotskog potencijala, zbog cega su oznacene i kao stenohidre. Male dnevne i sezonske promene vrednosti osnovnih pokazatelja vodnog rezima ovih biljaka ukazuju da je za njih karakteristican izohidrican tip vodnog balansa. Hidrostabilne biljke trpe gubitak vode od svega 10%. Male dnevne i sezonske oscilacije vodnog balansa nekih hidrostabilnih vrsta su osigurane zalihama vode, u pojedinim, nadzemnim i podzemnim, organima biljke. U ovu grupu spadaju nogobrojne drvenaste i zeljaste biljke umereno vlaznih oblasti , i to , pre svega, mezofite i skiofite, vecina cetinara i sukulente (i mnoge endemicne i reliktne vrste Balkana). Hidrolabilne biljke ili eurihidre, pokazuju vrlo velika dnevna i sezonska variranja vodnog balansa. Ove biljke su izlozene riziku da izgube veliku kolicinu vode iz svojih tkiva id a pri tome izdze znacajan porast koncentracije celijskog soka. Celije ovih biljaka podnose velika kolebanja vodnog i osmotskog potencijala, veliki vodni deficit, cak i privremeno venjenje. Oporavak iz ovakvih situacija je brz ,zahvaljujuci dobro razvijenom korenovom sostemu u odnosu na nadzemni deo biljke, kao i efikasnom provodnom sistemu biljke. Njih odlikuje anizohidricni tip vodnog balansa. Njima pripadaju biljke suvih i suncanih stanista, mnoge kserofite i heliofite, zeljaste, drvenaste in eke korovske, a pre svega pionirske biljke na sekundarno jos neosvojenim ili antropogeno narusenim sistemima. U okviru svake zivotne forme biljaka postoje biljke sa hidrostbilnim i hidrolabilnim vodnim balansom, kao i niz biljaka sa prelaznim karakteristikama. Promene u kolicini vode u biljci uticu na koncentraciju celijskog soka, koja raste, tako da osmotski potencijal ovakvog rastvora sve vise opada. Vrednosti osmotskog potencijala su veoma razlicite i cesto specificne za svaku vrstu ponaosob. One se mogu razlikovati i kod jedne iste biljke u odredjenim tkivima i organima. Epidermis listova se odlikuje visim osmotskim potencijalom u odnosu na tkiva mezofila, a u kom je on visi nego u palisadnom tkivu.

52

Za mlade biljke su karakteristicne juvenilne vrednosti osmotskog potencijala, znatno vise nego kod osdraslih biljaka. U uslovima uravnotezenog vodnog balansa, biljke se odlikuju optimalnim vrednostima osmotskog potencijala, dok se u periodu vodnog stresa javljaju maksimalne (najnegativnije) vrednosti ovog parametra. Utvrdjivanjem sirine kolebanja vrednosti osmotskog potencijala, izmedju minimalnih i maksimalnih, dnevnih i sezonskih, vrednosti tokom zivotnog ciklusa, mogu se dobiti odgovarajuci osmotski spektri, i to za pojedinacne vrste, ekotipove, grupe biljaka, cenoticke kategorije u okviru svake vegetacijske celine.

ZIVOTNE FORME BILJAKA U ODNOSU NA VODU Razlikujemo, pre svega, dve osnovne grupe biljaka koje se odlikuju sasvim posebnim vodnim odnosima svojih tkiva i organa: 1. vodene (akvaticne),alge i malo cvetnica u morima i okeanima,uglavnom cvetnice u kopnenim vodama 2. nadzemne (suvozemne, terestricne). Kod vodenih biljaka ili hidrofita glavni problem opstanka na stanistu je snabdevanje potrebnim gasovima (O2,CO2) i dovoljna kolicina svetlosti (ova dva faktora su u ovoj sredini u povremenom ili stalnom nedostatku). Kod nadzemnih biljaka glavni problemi opstanka su uvek vezani za vodni rezim i odrzavanje pozitivnog vodnog balansa u promenljivim, cesto veoma nepovoljnim uslovima spoljasnje sredine. Izmedju ova dva ekoloska tipa postoji niz prelaznih oblika. Biljke se u odnosu na vodni rezim mogu podeliti i na sledece ekoloske grupe: 1. higrofite, na veoma vlaznim stanistima;veoma slabo ili neotporne na susu;njihovi podzemni delovi(i prizemni) trpe nedostatak O2 2. mezofite, na umereno vlaznim i umereno osvetljenim stanistima, bez temperaturnih ekstrema, sa dovoljno vode(ipak zatvaraju stome u kriticnim periodima);to su vecina drveca sa dosta lisca u krosnjama,korovske biljke, prolecne efemeroide, gajene biljke. 3. kserofite, u susnim oblastima sa intenzivnim zracenjem i preteranim zagrevanjem,otporne na susu;zive u uslovima otezanog snabdevanja vodom, uz istovremeno forsirano odavanje vode, zbog suvog vazduha i potrebe za hladjenjem;razlikujemo mekolisne, tvrdolisne, afilne kserofite, sukulente, psihrofite, halofite. Na biljke uvek deluje kompleks faktora datog stanista i ekoloski tipovi biljaka su kompleksno adaptirani. To znaci da su kserofite najcesce i heliofite i megaterme. Razlikuje se higromorfna, mezomorfna i kseromorfana gradja listova, i drigih organa, biljke. Kseromorfni listovi su listovi svetlosti i odlikuju se heliomorfnom strukturom, dok su mezomorfni listovilistovi senke ili skiomprfni. Ove razlike se zapazaju ne samo kod biljaka koje rastu na razlicitim stanistima, vec in a jednoj istoj biljci, u zavisnosti od razlicitih mikrouslova na mestu na kom se dati organ razvija. Kod mnogih biljaka, posebno mezofita, gornji listovi, na vrhu izdanka biljke, su kseromorfniji od donjih, blizih zemlji (gornji istovi dobiijaju naje vode)-zakon Zaljenskog.

53

U ekofizioloskom pogledu, treba imati na umu da uporedo sa strukturnim adaptacijama idu i fizioloska i fenoloska prilagodjavanja biljaka na uslove vlaznosti stanista. Biljke koje rastu u manje ili vise susnim uslovima najcesce se odlikuju intenzivnom transpiracijom i fotosintezom po jedinici povrsine, manjom kolicinom skroba u odnosu na rastvorljive secere, nizim osmotskim potencijalom, povecanom protoplazmaticnom permeabilnoscu, manjim viskozitetom protoplazme, kao i ranijim cvetanjem i plodonosenjem,a cesto i vecnozelenim listovima. MEZOFITE Predstavnici mezovite su pr8ilagodjeni zivotu u uslovima umerene vlaznsti, tako da njihov osmotski potencijal dosesze maksimalne vrednosti od -20 do -25 bara, odnosno, prosecno varira izmedju -10 i -20 bara. Ove biljke intenzivno traspirisu, odrzavajuci povoljnu temperature listova i produkujuci znacajnu kolicinu biomase. Ne podnose veliki deficit flaznosti (proseno oko 10%), kao ni produzenu dehidrataciju tkiva nadzemnih organa. Korenovi su njacesce intenzivnog tipa, manje ili vise razgranati, osovinski i adventivni, zavisno od razvijenosti zemljista. Veoma efikasno apsorbuju kapilarnu vodu u zemljistu. Provodno tkivo stable je umereno razvijeno. Listovi mezofita su veliki, pa cak i veoma velikih razmera, ponekad veoma tanki, mekani i ravni. Dlakavost, kao i druge periferijske zastitne tvorevine (kutikula, vostane prevlake) su samo umereno prisutne, ukoliko su uopste ispoljene. U mezofilu listova provodno tkivo je umereno razvijeno, mehanicko tkivo cesto odsustvuje, dok su palisadno i sundjerasto tkivo ujednaceno difenrecirani li je, cak bolje razvijeno sundjerasto tkiv. Stome se cesce nalaze na donjoj strain lista (hpostomaticni listovi), a redje sa obe njegove strane(amfistomaticni listovi); one sup o pravilu manje brojne i krupnije u odnosu na stome kod kserofita. Tanka kutikula uslovljava znatan nivo kutikularne transpiracije, sto i jeste jedan od razloga velike osetljivosti i neotpornsti mezofita na susne uslove. Umerena vlaznost stanista povezana je obicno, kao sto je vec napomenuto sa umerenim radijacionim, termickim i mineralnim rezimom. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne biljke, a takodje i poluskiofite. Medju mezofitama se nalaze svi prelazni tipovi od hidrostabilnih do hidrolabilnih biljaka. Prema tome, mezofite mogu biti izrazene u svom najtipicnijem obliku, kao mezofite sa mezomorfnom gradjom. Kod mnogih mezofita, shodno opstim promenama na stanistu, mogu se javiti bilo kseromorfne, bilo higromorfne osobine. Iz tog razloga, s obzirom na to koje adaptivne odlike prevladavju i u kojoj meri su razvijene, moze se govoriti o prelaznim kategorijama biljaka: kseromezofite i mezokserofite se nalaze na prelasku od kserofita ka mezofitama, odnosno higromezofite i mezohigrofitne cine granicne grupe izmedju higrofita i mezofita. Pored toga, u skladu sa ekoloskim zahtevima i adaptivnim karakteristikama, izvesne mezofite se mogu pribliziti psihrofitama i ciniti prelazni tip psihromezofita ili mogu naseljavati vlazna slana stanista in a njima ispoljavati strukturno-fizioloske odlike na osnovu kojih se mogu svrstati u grupu halomezofita. Izvesna otpornost prema susi izrazena je kod odredjenih mezofita u zavisnosti od vrste i uslova u kojima se razvija. One mezofite koje rastu na otvorenim ili suvljim mestima imaju guscu nervaturu, veci broj stoma, bolje direrencirano palisadno tkivo, kao, naravno i vecu otpornost na vodni deficit.

54

Na vlaznim livadama, u planinama, pored potoka ili u vlaznim sumama; one imaju izrazito krupne, veoma tanke listove, sa malobrojnim stomama, snazno razvijeno sundjerasto tkivo sa velikim intercelularnim prostorima. Kod mezofita je izrazena i pojava lisnog polimorfizma u smislu zakona Zaljenskog. Od tipicnih mezofita mogu se navesti vrste Festuca pratensis, Trifolium pretense, Lotus, Ranunculus, Aquilegia, Higromezofitama pripadaju Cirsium rivulare, Geum rivale, a kseromezofitama Fragaria vesca, Vinca. Prema Senjikovu izdvajaju se sledeci tipovi mezofit: 1. vecnozelene mezofite kisnih tropskih suma, kojima pripadaju mnoge vrste drveca i zbunova. Samo kod vrznih listova visokog drveca zapazaju se neke kseromorfne odlike. 2. zimi zelene listopadne mezofite koje su vezne za tropsku i suptropsku vegetaciju, kao i za vegetaciju gde je izrazena kontinentalna klima, ali uvek u oblastima gde se smenjuju vlazna zima i kratko suvo leto i gde je znatna vlaznost podloge. Defanzivne kserofite zbacuju lisce i grane i tako izbegavaju susu. 3. listopadne drvenaste mezofite kojima pripadaju drvenaste vrste sa jesenjim listopadom, zastupljene, pre svega u umerenom pojasu, kakve su mnogobrojne vrste rodova Faus, Quercus, Tilia, Acer, Carpinus, Fraxinus, Sorbus, Crataegus, Betula i druge. 4. leti zelene visegodisnje zeljaste mezofite sa livada i iz stepa; odlikuju sse mezomorfnom gradjom, a nadzemni organi pocetkom zime izumiru u potpunosti ili delimicno. Zastupljeni su svi prelazni oblici ka kserofitama, kao i ka hgrofitama. 5. efemere i efemeroide, kao biljke kratkog zivotnog ciklusa, koje se odlikuju mezomorfnom gradjom, i razvijaju se tokom izrazito vlaznih uslova na stanistu. U svakom slucaju treba praviti razliku izmedju onih efemera i efemeroida vezanih pretezno za uslove pustinjske i mediteranske klime, i onih biljaka koje pripadaju ovoj grupi,a rastu prevashodno u sumskim zajednicama umerene zone prilagodjene sumskoj prolecnoj fitoklimi. Nikada nisu izlozene jace naglasenim uslovima suse. Takve mezofitne efemere i efemeroide su Anemone, A.ranunculoides, Corydalis solida, C.cava i neke druge. HIGROFITE Higrofite obuhvataju takve suvozemne biljke koje su prilagodjene velikoj vlaznosti stanista. Najmanje otporne prema susi. One cine prelaznu grupu izmedju mezofita i vodenih biljaka ili hidrofita. Higrofite sr stalno i dobro snabdevaju vodom, te u uslovima suvog vazduha i/ili suve podloge veoma brzo venu is use se. citav nadzemni deo biljke je bolje razvijen od podzemnog dela. Korenovi su plitki, slabo razvijeni i nerazgranati. Listovi su obicno veliki, tank ii nezni. Transpiracija je slaba u uslovima stalne i velike vlaznosti vazduha, a rad korenovog sistema neefikasan vec i pri najmanjem vodnog deficitu zemljista. U okviru hirofita mogu se izdvojiti dve podgrupe: 1. sumske higrofite i 2. higrofite otvorenih stanista ili vlaznih livada.

55

Sumske higrofite zauzimaju vlazne prizemen spratove u vecnozelenim tropskim i listpadnim sumama umerene zone. Ovakva mesta su istovremeno slabo osvetljena, pa su sumske higrofite biljke senke. U takvim uslovima protok vode kroz biljku je obezbedjen njenim izlucivanjem u tecnom stanju putem gutacije. Ove kapljice vode se aktivno ili pasivno izlucuju kroz posebne sisteme pora, trihomske ili epitemske hidatode na listovima biljaka. Listovi higrofita su veoma tank ii nezni, skoro providni, sastavljeni, ponekad samo od nekoliko slojeva celija mezofila ili cak od samo jednog sloja celija kao kod tropske paprati Hymenophyllum. Glatki su bez periferijskih zastita, tanke kutikule is a ispupcenim krupnim i retkim stomama. Celije epidermisa su tankozidne, cesto papilozne, a ponekad sadrze i hloroplaste. Mezofil je diferenciran na jednoslojno palisadno tkivo. Sundjerasto tkivo moze biti jedno-do viseslojno, ili cak citav mezofil cine krupne sundjeraste celije, razdvojene sirokim intercelularnim prostorima. Listovi su, cesto, duz ose izdanka, naizmenicno naspramno rasporedjeni na nodusima, tako da medjusobno ne ometaju dotok svetlosti cak ni listovima pri samoj osnovi izdanka. U vlaznim i tamnim sumama umerenog pojasa karakteristicne higrofite su Oxalis acetosella, Chelidonium majus. Higrofite vlaznih i otvorenih stanista naseljavaju mesta na kojima je jako vazno zemljiste, dok vazduh, iznad takvog zemljista, moze biti cak u izvesnoj meri i suv jer je intenzivno, kako Suncevo zracenje, tako i dejstvo vetra. Higrofite sa jako vaznih stanista susrecu se sa specificnim problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasicenoj vodom. Kod higrofita je u okolnostima otezanog disanja (razmene gasova) korenova i uopste podzemnih delova biljke, ostvaren specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije. U strukturnom pogledu, listsovi, stablo i korenovi prozeti su sistemom intercelulara i vazdusnih supljina, tako da se vazduh iz atmosphere moze sprovesti od listova preko stable sve do krenova specificnim vazdusnim parenhimskim tkivom ili aerenhimom. Korenov system je izuzetno slabo razvijen i neefikasan. Kod nekih higrofita listsovi su veoma redukovani, tako da njihovu transpiracijsku i fotsinteticku delatnost preuzimaju zelena stabvla. Takve su vrste roda Juncus. Za tropske i suptropske oblasti karakteristicne higrofite vlaznih i otvorenih stanista su pirinac, papyrus (Cyperus papyrus), mocvarna plma (Phoenix paludosa) idruge U umerenim oblastima, na vlaznim livadama, uz bare jezera i reke nalaze se sledece higrofite: Agrostis, stolonifera, Galium palustre, Veronica scutellata, Carex gracilis Equisetum. VODENE BILJKE HIDROFITE Vodene biljke ili hidrofite naseljavaju raznovrsne vodene basene. TIPOVI VODENIH BILJAKA I NJIHOVE OSOBINE Ekoloske prilagodjenosti hidrofita su najbolje izrazene kod onih vodenih biljaka koje su citave potopljene u vodi i koje pripadaju grupi submerznih hidrofita, dok biljke koje jednim delom plivaju na povrsini vode i koje su odredjene kao flotantne hidrofite, a narocito one koje su vecim ili manjim delom izdignute iz vode i cine grupu emerznih hidrofita.

56

U taksonomskom pogledu vodene biljke obuhvaataju ogroman broj algi, zatim neke vodene mahovine, pre svega u okviru rodova, Bryum, Drepanocladus, Meezia, Fontinalis, Hypnum, potom odrdjen broj vodenih paprati od kojih su najznacajnije vrste iz rodova Isoetes, Marsilea, Pilularia, Azolla, Salvinia, kao i mnogobrojne cvetnice. Alge predstavljaju primarne vodene biljke, dok se sve ostale taksonomske grupe hidrofita mogu okarakterisati i kao sekundarne vodene biljke. Pri promeni ekoloskih uslova vodenih stanista, narocito na obodima vodenih basena, kao i pri isusivanju ili plavljenju priobalnih zona jezera, reka, mocvara, dolazi do diferencijalnog razvoja teresti;nih ili akvaticnih oblika pojedinih vodenih biljaka. Vodene biljke mogu biti jednogodisnje i vissegodisnje. Veliki broj vodenih biljaka kosmopolitskog rasprostranjenja, kao sto su vrste Lemna minor, Potomogeton pectinatus, Phragmites communis. Retke vrste vodenih biljaka naseljavaju topple vode, kao sto je Najas graminea koja raste u toplim izvorima, na temperature od 35oC, dok se N.tenuifolia nalazi u sumporovitim vodama u vulkanskom jezeru na Javi, na temperature do 60oC. Vodene biljke naseljavaju eufoticnu zonu vodenih basena. Vodene cvetnice rastu do dubine gde je svetlost smanjena za oko 5% u odnosu na prosecni intenzitet zracenja na povrsini vodenog basena. Ukorenjene vaskularne vodene biljke se pruzaju do dubine od oko 10-15 m, a nesto dublje dopiru vodene mahovine, na dubinama od oko 20m pa cak i dublje. Razlicite grupe algi dopiru do mno vecih dubina do nekih 200 m dubine. Zelene alge iz razdela Charophyta i Chlorophyta, obicno cine donju granicu rasprostranjenja vodenih makrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. Posebno je upadljiva supljikavost mezofila u listovima, kao i u stablu i korenu vodenih biljaka koja potice od izuzetno dobro razvijenog vazdusnog parenhimskog tkiva ili aerenhima. Provodno tkivo hidrofita je veoma redukovano. Veoma malo traheja, a traheidi su slabo lignifikovani. Odnos osnovnih zona primarne kore i centralnog cilinda u stablu slican onome u korenu. Vodene biljke se mogu podeliti na: 1. hiddrofite, vodene biljke u uzem smislu i 2. helofite ili emerzne ili amfibijske biljke koje nastanjuju zabarena stanista i u sustini predstavaju prelazne forme od pravih hidrofita ka suvozemnim biljkama i to higrofitama. Hidrofite obuhvtaju submerzne i flotantne biljke. 1l. submerzne hidrofite sup o pravilu citave potopljene u vodi, izuzev sto im cvetovi, bar kod najveceg broja biljaka, strce iznad vode kao kod Aldrovanda, Utricularia, Myriophyllum spicatum, brojnih vrsta roda Potamogeton i drigih. Oprasuju se hidrofilno ili entomo-hidrofilno. Neke submerzne hidrofite, u vreme isusivanja vodenih basena koje nasesljavaju, diferencijau teresticne oblike i nastvlaju da rastu na istom stanistu, ali sa drugacijim strukturnim odlikama nadzemnih organa. S obzirtom na korenov sistemm one mogu biti: l. submerzne biljke koje se ne ukorenjavaju, vec slobodno lebde u vodi, kao sto su vrste rodova Utricularia, Ceratphyllum, Lemna trisulca, Aldrovanda vesicxulosa i druge 2. submerzne biljke koje se ukorenjavaju, te su vezane korenom, odnosno rizomom, kao i stolonama za supstrat na dnu vodenog basena. Njima prpadaju vrste rodova Isoetes, Myrophyllum, Potamogeton, Elodea, Litorella, podroda Batrachium, kao i vrste Callitriche aunumnalis, Lobelia dortmana, Vallisneria spiralis i druge.

57

II flotantne hidrofite imaju plivajuce (flotantne) listove na povrsini vode, kao kod vrsta roda Trapa, Nymphaea, Nuphar, Victoria i drugih ili listove koji delimicno strce iz vode kao kod vrsta Eichhornia crassipes ili Pistia stratiotes. Cvetovi flotantnih biljaka su uvek izdignuti iznad vode, retko plivajuci na povrsini vode. Brojne vrste se odlikuju, pored akvaticnog i teresticnim oblikom kod onh jedinki koje rastu na plitkom vlaznom zemljistu na obodu vodenog basena ili se razvijaju u mulju, kada se voda povuce. l. flotantne biljke koje se ukorenjavaju, ali mogu imati ili slabo razvijene korenove ili veoma razgranat korenov system i puno adventivnih korenova koji slobodno plivaju u vodi; ovi korenovi su ponekad zeleni, jer sadrze hlorofil u epidermisu i obavljaju fotosintezu. Pojedine vrste se veoma ekstenzivnim korenovima se ponekad u plitkim vodama, naknadno ukorenjavaju. Ovoj grupi pripadaju Hydrocharis morsus ranea, Salvinia natans, Lemna minor, Wolffia arrhiza, Spirodela polyrrhiza, Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, Stratiotes aloides i druge. 2. flotantne biljke koje se ukorenjavaju pruzaju korenove do dna vodenog basena i pricvrscuju se za muljevitu podlogu in a taj nacin se bolje i sigurnije drzavaju u vodenoj sredini. Odlikuju se veoma dugackim trakastim stablom sa kojeg polaze fltantni listovi sa relativno kratkom lisnom drskom, ili su lisne drske flotantnih listova izuzetno dugacke i veoma pokretljive. Najznacajnije medju flotantnim biljkama koje ses ukorenjavaju su vrste Nymphaea alba, Nuphar luteum, Potamogeton natans, P.gramineus, P.fluitans, Trapa longicarpa, T.brevicarpa, T.eropaea, Limnanthemum nymphoides, Polygonum amphibium. HELIOFITE ILI EMERZNE BILJKE Vodene biljke ukljucuju i one vrste koje rastu i razvijaju se na obalama vodenih basena ili na veoma zabarenim stanistima. Ove biljke podnose, tokom svog zivotnog ciklusa, odnosno tokom vegetacijske sezone na stanistu, kako plavljenje, tako i povacenje vode, ali im je koren (ili rizom) takoreci uvek u vodi ili u veoma vlaznoj podlozi. S obzirom da se mogu razvijati i izvan vode, u priobalnom pojasu oznacene su kao amfibijske biljke. III emerzne vodene biljke rasstu u plitkim vodama, tako d aim se veci ili manji deo izdanka uzdize iznad povrsine vode, zbog cega se cesto odlikuju razlicitim listovima razvijenim u ili na vodi, ili u vazdusnoj sredini. One su uglavnom visesgodinje biljke. Kod heterofilnih vrsta se submerzni ili fotantni listovi obicno javljaju u ranijim fazama razvica, u prolecnom periodu, kada je i nivo vode visi. Pravi, vazdusni listovi karakteristicni su za zrelu biljku. Reproduktivni organi su im uvek u vazdusnoj sredini, bez obzira na nivo vode u vreme njihovog nastanka. Tu spadaju Sagittaria sagittfolia, Alisma plantago aquatica, sium latifolium, Nasturtium amphibium, Ranunculus lingua, Scirpus lacustris, Butomus umbellatus, Phragmites communis, Sparganium ramosum, Glzceria fluitans, Typha latifolia, Typha angustifolia. Helofite ili emerzne vodene biljke su posebn osetljive na smanjivanje vlaznosti vazduha, tako da kod njih dolazi do venjenja i susenja listova za vreme toplih letnjih dana i pored toga sto je zemljiste vlazno. Ovo ukazuje na slab rad plitkog korenovog sistema. OPSTE EKOLOSKE ODLIKE I SPECIFICNE ADAPTACIJE VODENIH BILJAKA

58

Vodena sredina pruza odredjene porednosti u odnosu na vazdusnu, ali isto tako postavlja mnogobrojne teskoce sa kojima se biljke na suvom uglavnom ne suocavaju. Osnovne teskoce su u vezi sa nedostatkom kiseonika, a cesto i osnovnih mineralnim elemenata u nekim vodenim basenima, zatim sa oslabljenom svetloscu, kao is a strujanjem ili snaznim kretanjem vodenih masa. S druge strane, glavna prednost vodene sredine je mogucnost da se rastvorene sol ii gasovi koriste citavom povrsinom tela, preko epidermisa ili posebnih celijskih struktura u njemu, pa su korenovi izgubili svoj iskljucivi znacaj u snabdevanju biljke vodom i neophodnim mineralnim supstancama. Sem toga, kako vodene biljke nisu izlozene opasnosti od prekomernog ispravanja, nema ni potrebe za posebnim zastitnim tvorevinama. Vostane prevlake ili specificni indumentum na plivajucim listovima nekih vodenih biljaka su, pre svega, adekvatna zastita od prekomernog zadrzavanja vode i drugih organizama na njima, sto bi moglo da bude uzrok njihovom ostecenju i brzem propadanju. Specificne hidromorfne i druge adaptivne odlike su svojstvene vodenim biljkama nezavisno do toga u kojim klimatskim zonama se razvijaju. Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1. povrsina submerznih listova je veoma povecana, pri njihovoj istovremeno maloj zapremini. 2. heterofilija (dimorfizam ili polimorfizam listova 3. mehanicki elementi imaju centralni polozaj sto podvodnim stablima daje veliku savitljivost. 4. intercelularne supljine su veoma razvijene kako u listovima tako i u stablima i korenovima vodenih biljaka. 5. redukcija korenovog sistema je dot e mere izrazena kod nekih vodenih biljaka da korenovi potpuno iscezavaju ili gube jednu od svojih osnovnih funkcija, a to je ucvrscivanje biljke za podlogu 6. vegetativno razmnozavanje (ima i polnog ali je redje)

4. OSNOVNE ODLIKE I PODELA KSEROFITA To su biljke sunog stanita, gde vladaju uslovi fizike sue; sua je praena i visokom temperaturom. DEJSTVO SUE NA BILJKE: Sua dovodi do gubitka turgora, uvenulosti, mlitavosti tkiva i oputenosti listova. Smanjena je sintetika sposobnost (redukovan rast) promena koncentacije enzima. Nitratna reduktaza se smanjuje za 50%, smanjuje se i plodnost zbog pojave anomalije na hromozomima. Umereni vodni deficit podstie sintezu ABA u korenu koja se prenosi do listova gde se zatvaraju stome. Vei je odnos podzemne mase prema nadzemnoj; niske, puzee, jastuaste. Prerano sazrevanje, rana reprodukcija, stvaraju se sekundarni metaboliti.

59

otpornost spreavaju kutikularnu transpiraciju i tako reguliu stomaternu transpiraciju 2. izbegavaju nedostatak vlanosti tako to brzo zavravaju svoj ciklus razvia i mogu da zbace lie 3. toleriu suu i prelaze u stanje anabioze (deficit ak 98%) ADAPTACIJE: Dobro razvijen koren, brza cirkulacija tenosti kroz tkiva, redukuje se transpiracijske P, prisustvo rezervi vode, niska vrednost v , sinteza zatitnih jedinjenja u citoplazmi -kserofitnost i kseromorfnost (str 231) SPECIFINE KARAKTERISTIKE: 1. Korenov sistem: dubina prodiranja (uglavnom su povrinski da bi pokupili ono malo to padne), horizontalno pruanje i razgranatost. - povrinski, dubinski (i do 18m) i kombinovani (najbolje) - sposobnost brzog rasta korena i kontinualni rast (neki delovi korena se sue i odbacuju, a drugi rastu i granaju se) - kod nekih P korena lui sluz koja lepi pesak i tako ga titi - neki mogu da magacioniraju veliku koliinu vode (krtolasti korenovi) 2. Nadzemni deo biljke: Provoenje mora da bude efikasno, a to se postie prisustvom irokoh sudova (traheja) i njihovim velikim brojem (velika zapremina). Gusta nervatura lista i veliki broj stoma. Kod sukulenata provoenje vode je sporije jer su sudovi retki i uski, ali su prisutni rezervoari vode. 3. LISTOVI: Sa dobro razvijenim zatitnim strukturama (kutikula, dlake, votane naslage, lignifikacija elijskog zida epidermisa. Smanjuju se dimenzije (listovi su sitni, redukovana je liska, nisko stablo...). Listovi su deblji, vrsti, sa gustom nervaturom, sa puno sitnih stoma koje su uvuene, sa dlakavim omotaem, mezofil je vieslojan, dobro je razvijeno palisadno tkivo, bez intercelulara ime se poveava unutranja povrina, a spoljanja je mala i tako se redukuje gubitak vode transpiracijom. Listovi su mikrofilini (mali) sa ponekad useenom liskom. Smanjuje se broj listova (listopad); diferenciraju se i bodlje u sunom periodu umesto listova.. Postoje i afilne kserofite bez listova. Nain periferijske zatite je uvrtanje liske (stipa) pa se razlikuju junkoidni tip (cevasto se uvijaju i tako tite stome) i erikoidni tip (kao ruzmarin). Razvijaju se i sukulentni listovi sa debelom kutikulom, malo stoma, vodeni parenhim, CAM.
1.

KLASIFIKACIJA KSEROFITA KSEROFITE KOJE IZBEGAVAJU SUU (DEFANZIVNE KSEROFITE) Nemaju nikakve posebne (strukturne, fizioloke) prilagoenosti koje bi im omoguile da izdre suni period arido-pasivne i arido-tolerantne kserofite. 1. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko vreme zavravaju ciklus ontogenetskog razvia (dok ima vlage). - Jednogodinje efemere: sitne biljke, slabo razgranate, slabo razvijeni mezomorfni listovi. Posle razvia plod i seme ostaju u zemlji do idue godine, male rezerve u semenu, Terofite (Viola arvensis, Lthospermum arvense, Papaver panonium). - Viegodinje efemere (efemeroide): brzo zavravaju razvie, suu prezimljavaju samo podzemni delovi (krtole, lukovice, rizomi; Geofite).

60

Neke mogu vie puta godinje da rastu ako ima vode (Poa bilbosa), ali uglavnom samo jedanput (Tulipa, Allium, Scilla...) imaju mezomorfnu 2. Poikilohidrine kserofite imaju posebne adaptacije biomembrane i biohemijske adaptacije koje i momoguavaju dehidrataciju; slabo rastu, mala reprodukcija, nemaju posebne kseromorfne osobine, Hemikriptofite. (Ramonda, Haberlea, fam. Liliaceae, Cyperaceae, Poaceae...) KSEROFITE KOJE TOKOM SUE REDUKUJU TRANSPIRACIONU POVRINU Potpuno ili delimino odbacivanje listova je pasivan nain odbrane od sue, Fanerofite i Hamefite. Mirovanje tokom sue, stablo, grane i pupoljci su zatieni pokrovnim tkivima od letnjeg isparavanja (dinovski baobab). Kod nekih kad se zbaci lie nastavlja se fotosinteza, ali preko izdanaka. HEMIKSEROFITE (KSEROFITE SA MEZOMORFNOM GRAOM) Imaju duboke korenove i to do podzemne vode, od sue i visoke temperature se brane intenzivnom transpiracijom (Freatofite). Mezomorfna graa, mekani listovi. Ako ne dospevaju do podzemne vode onda zbacuju lie i ostaju pupoljci koji su zatieni dlakavim ljuspama. Odlikuju se hidrolabilnim reimom i krupnim provodnim elementima (prstenasto porozno). Pistacia palaestina, runus amygdaloides, Artemisia. KSEROFITE KOJE SU AKTIVNE I OTPORNE NA SUU (OFANZIVNE KSEROFITE) 1. Sklerofite (kserofite sa kseromorfnom graom): To su kserofite u uem smislu (eukserofite), listovi su vrsti (sklerofilni), imaju hidrostabilni vodni reim. Listovi imaju dobro razvijeno mehaniko tkivo, nisu zasiena vodom, imaju jako nizak (i do -40 bara). Kutikularana transpiracija je spreena debelom kutikulom, lignifikovanim elijskim zidovima epidermisa, dlakavim omotaem. Stomaterna transpiracija je jako dobro regulisana i one su dobro otvorene. Koren je ekstenzivan (za energino upijanje vode), povrinski ili dubinski. Masa korena je mnogo vea od nadzemnih delova. Listovi sklerofita su jako sitni, a debeli; palisadno tkivo je bolje diferencirano u odnosu na sunerasto, veoma je razgranata nervatura lista. Listovi mogu biti i meki ako su prekriveni dlakama (balkanski endemo relikt Degenia velebitica). Broj stoma je jako veliki, do 500/mm2 (kod masline 625/mm2). - venozelene sklerofite: to su mediteranska umska i bunasta vegetacija. Imaju dugotrajne skleromorfne listove, vieslojan epidermis, debelu kutikulu. Stome su u udubljenjima prekrivene dlakama, izolateralni listovi. Suu preivljavaju tako to ograniavaju transpiraciju ili sniavanjem lista (Quercus ilex, Q. coccifera, Citrus, Laurus nobilis, Olea sp., Rosmarinus officinalis). Ima ih i sa erikoidnim listovima (Rosmarinus, Lavandula, Erica). - listopadne sklerofite: fanerofite, hamefite i hemikriptofite. To su mediteranske, stepske, pustinjske, tropske i suptropske biljke. Listovi su im manje skleromorfni (manje tvrdi), uglavnom jako dlakavi (Verbascum, Salvia), a ima ih i sa tvrdim listovima (Eryngium campestre, Thymus, Quercus cerris, Q. pubescens). - stipakserofite: kserofilne trave i otrice. Listovi su im uzani, mali i tokom sue se savijaju po duini kao cev. Koren je dobro razvijen i intenzivnog tipa, podnose jako niski v i . Epidermalne elije su sitne, lignifikovane, sa kutikulom, dlakama ili votanim prevlakama, sa puno provodnih snopia sa krupnim elijama parenhimske sare. Izraeno je podnevno zatvaranje stoma. (Stipa capillata, Festuca vaginata, Koeleria, Sesleria).

61

afilne kserofite: bunaste ivotne forme bez listova, fotosintezu vre zelena stabla. Sitni listii ili ljuspice se javljaju u vlanoj sezoni, posle opadaju. Asimilacijska stabla i grane se odlikuju graom kao sklerofilni listovi. (Spartium junceum u mediteranu, Ephedra, Genistra). 2. Sukulentne kserofite soni vegetativni organi: Smanjena je povrina u odnosu na zapreminu. Magacioniraju veliku koliinu vode u elijama vodenog parenhima tokom sue elije fotosintetikog tkiva izvlae vodu odatle jer imaju nii . U odnosu na to gde magacioniraju vodu, dele se na: *stablove sa voluminoznim stablima i granama; listovi su redukovani i metamorfozirani u dlake i bodlje (Cactaceae, Euphorbiaceae) *lisnate sa sukulentnim listovima na skleromorfnim ili delimino sukulentnim stablima (Aloa, Agave) Kod pustinjske Oxalis u korenu se magacionira voda. Stome su danju stalno zatvorene, malo ih ima i uvuene su. Sporo rastu i kompetitivne su samo na ekstremno sunim mastima (pustinje). Koren je povrinski i ekstezivan i jako upija vodu. Semisukulente predstavljaju prelaz ka halofitama, imaju tanku kutikulu i visoku transpiraciju i jako snien (Chenopodiaceae). Listovi imaju lezdane dlake u obliku mehura kada je hidratacija velika.
-

KSEROFITE SUVIH I HLADNIH STANITA (PSIHROFITE I KRIOFITE) Psihrofite su prilagoene fiziolokoj sui hladnih oblasti, iako je vlanost vazduha visoka, ali je zemljite zamrznuto, pa koren ne radi. Kriofite se nalaze u hladnim oblastima gde postoji fizika sua zbog niske temperature (na visokim planinama i tundra). Pojava peinomorfoze biljke gladuju, nema ni neophodnih mineralnih elemenata (Erica carnea, Vaccinium vitis idaea, Salix reticulata, Abies sibirica, Juniperus nana, Picea excelsa, Larix sibirica). etine su dobre jer je smanjena transpiracija; to nije adaptacija na suu ve je to anatomska graa etinara kao evolucijski primitivne grupe.

5. . , , , - , , . , . , ( 2 2, ), ( , ). , , , , .

62

 , 3000. . . . , , 2, . , , 15. : , , 12, 6, 60, , . , . , . . . 50, , . 22-27 , . , , . , , . . 85, 55, 80. 80 500, . , , . 500 800, 3000. . 2, , , . , 2 ( ), ( ). 2 2 , : - 78.08%, , , .

63

- 21%, , . 2 . 2 . , . -- 0,034%, . 2 . . 2 , 2 . 2 . 2 , ( , ). 2 , ( . 2 0,028%), , . . 2, . . 2 , . . 2 2 . . : ( ) ( , 101,3 ), ( ) ( ) . , . 10-30% . 50% 50% . 2, 2. , . 2 20%, 2 0,5-1%, 2 5% 2. 2 2 . , 2, N2, CO2, CH4, H2S. 2 , , , . , , , , . , (1 2 38 ). ,

64

 , . (), (), , , . . , , . . Typha latifolia, T.augustifolia, Mentha acvatica, Ranunculus flammula Salix, Populus, Taxodium distichum . , , , . , , . , , . , , . , . h , , . , . , . 2 , . , . -3 2 -4. , , , . - , , , , . - -, ( ) . , , , .

65

, , . - 2, . - . , , - . -4 -3 - RuBP-. . , . - , , , , . , . - . , . . . (NO2 NO) , , . . N2 NO . , . , , NO NO2. O3, NO, NO2 ( ) , . , . , , PAN ( ), PBN, PPN, . , . . , , h . (OH, HO2, O2, O),

66

 ( ) SH ( ). , . PAN , SH , . . , . , . Evernia prunastri, Ramalina farinacea, Usnea florida, Buellia punctata, Lecanora varia, Xantoria parietina, . . Orthotrichum, Tortula papillosa, Bryum argenteum, Tortula muralis, Marchantia polymorpha. Fabaceae, Solenaceae, Chenopodiaceae. , , , Acer, Carpinus, Fagus, Tillia, Cornus, , , Thuja, Taxus, Juniperus, Pinus, Abies . , , . , , . . . . 1013,3 . , . (, ), (, ). , . : , , , . , 30 . , , .

67

. . ( ), ( ). , . , . . , .. . . . . . . , . , . . ( ), ( ), ( ), ( ), ( - ). ( ) (). , ( , - ), (), , , ( ). . ( ) . . , , . , , . , , . . , . . , , . . , , , , . , . -, -. . , , , . -, .

68

 , , . , . , ( ) ( ). Saxifraga, Silene, Draba, Cerastium Acantholimon . . , , , .. Pinus mugo , Betula pubescens , Pinus heldreichii . , . . Betula nana, Salix retusa, S.herbacea. Fagus moesiaca Picea abies . ( ) . . , . Pinus, Abies, Picea, Pinus halepensis, Cupressus Olea. . - . , . 10-40% . . , , . . , , . , . . . , . . ,, , . , .

69

 , , , ( ). , , , , , . , , .. , , , , , , , , , .Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae Asteraceae. . , , . Salicaceae Asteraceae . , . O , , , . . , , . Eryngium, Sueda fruticosa. , , . . .

6.OSNOVNI PROCESI I FAKTORI KOJI UTII NA STVARANJE I RAZVIJANJE ZEMLJITA Zemljite ini tanak povrinski sloj Zemljine kore ili litosfere nastao zajednikim dejstvom abiotikih i biotikih (vegetacija) faktora. To je potpuno nova tvorevina u odnosu na litosferu, sloenog i dinaminog sastava i posebnih fiziko hemijskih i bioloskih karakteristika oznaena kao pedosfera. Zemljite je veoma dinamian sloj biosfere koji nastaje i menja se kroz razne hemijske, fizike i bioloke aktivnosti, a usaglaava se sa uslovima klime, geomorfolokim promenama reljefa i vegetacijskim sukcesijama. Tokom ovih procesa inicijalno zemljite postepeno sazreva i stie plodnost. Zemljite deluje kao kompleks ekolokih faktora na sve organizme koji se nalaze u ili na njemu i oznaava se i kao edafski ekoloki faktor. Zemlite je disperzni trofazni sistem u kojem vrstoj fazi pripadaju delovi stena, minerala organskih koloida (stabilna), gasovitu fazu ini zemljini vazduh, a tenu stvara zemljini vodeni rastvor (ove dve faze se neprestano menjaju). Sve tri faze zemljita su u tesnoj meusobnoj povezanosti i uslovljenosti. Najzastupljenija je vrsta faza koja ini oko 50% zapremine(45% minerali, 5% organski delovi). Proces nastanka zemljita je dugotrajan i lagan. Prosena debljina pedosfere je 2m, a za formiranje zemljita debljine 2,5cm treba 300-1000 god. Stena ne poseduje plodnost ali ve razdrobljena stena (sipar) odlikuje se izvesnom plodnou tako da tu mogu iveti

70

jednostavni organizmi (bakterije, razliite praivotinje), kao i specijalno prilagoene biljke iz ekolokih grupa litofita i hasmofita. Litofitama pripadaju modrozelene alge, liajevi, kao i neke mahovine. One zadravaj vodu na goloj steni, a esto i izluuju i razliite kiseline koje prodiru u kamenitu podlogu. U pukotinama stena, odseka i klifova razvijaju se i neke cvetnice iz ekoloke grupe hasmofiita. Odlikuju se snanim i zadebljalim korenom koje se probija kroz kamen i kseromorfnim nadzemnim organima (Saxifraga scardica, Valeriana pancici). Prema Poonu i De Baraku zemljite predstavlja koloidno-bioloki sistem, ija je osnovna odlika dinaminost. Zemljite je svojevrsna bioloka laboratorija u kojoj se neprekidno raaju, ive i umiru bezbrojne populacije organizama, koje utiu na njegovo stvaranje i razvoj. Osnova zemljita je njegov mineralni sastav, koji je delimino inertan, jer ga ine krupni elementi matine stene, a delimino veoma aktivan, budui da se sastoji od sitnijih estica, odnosno neorganskih koloida koji se stalno meaju, naroito u povrinskom sloju, sa organskim jedinjenjima, tanije organskim koloidima. Izmeu svih ovih zemljinih estica obrazuju se sitni kanali ili kapilari kroz koje cirkuliu vazduh i voda. Uz zidove zemljinih kapilara nastanjuju se mnogobrojni mikroorganizmi koji pripadaju mikrofauni i mikroflori, dok u zemljinim kanalima i izmeu zemljinih estica nalaze se organizmi koji ine makrofaunu i makrofloru, kao i itave biljke ili pojedini delovi i podzemni organi. STVARANJE I RAZVOJ ZEMLJITA-PEDOGENEZA Litosfera je ovrsli, kameniti spoljani omota ohlaene planete, debljine od nekoliko kilometara do 70 km. Sastoji se od gornjeg granitnog sloja kog ine silikati, aluminijum (sial) i donjeg bazaltnog kog ine jedinjenja Si i Mg (sima). Razliite stene ine matinu podlogu ili matinu stenu. Postoje polimineralne i monomineralne stene. Litosferu ine O2-47,2%, Si-27,6%, Al-8,8%,Fe, Ca, Mg, Na, K, H, P, Mn. Minerali krue kroz biogeohemijske cikluse. Prema mestu, nainu postanka i starosti razlikujemo: MAGMATSKE stene: najstarije, nastale hlaenjem prvobitnih tenih supstanci usijane planete. To su granit, bazalt, gabro, peridotit (95% litosfere). SEDIMETNE stene: nastale kasnije slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa organskim ostacima. To su krenjak, dolomit, pear, les. METAMORFNE stene: izmenjene sedimentne stene temperaturom i pritiscima. To su mermer, serpentinit, gnajs, kriljci. Mehanikom dezintegracijom (fizikim i termikim raspadanjem) lomila se homogena stena, ovim se menjaju samo morfoloke karakteristike stene, ona postaje propustljiva za vazduh i vodu (ali ne moe da je zadri). Rastresiti matini supstrat moe biti rezidualan (ako ostaje na mestu nastanka) i transportovan (vodom, gleerima, vetrom).

Tokom daljih evolucijskih procesa i promena, u rastresitu masu stene slobodno prodire voda. Ona se krece kroz iroke upljine i kanale, prema zakonima Zemljine tee i hidrostatikog pritiska oznaena je kao gravitacijska voda. Dalje se rastresita masa stene i dalje mrvi u fine estice koje su izloene hemijskim procesima hidrolizi, oksidaciji, redukciji i karbonofikaciji. Raspadaju se i razrauju i sami minerali, pretvaraju se u druge minerale ili dalje rastvaraju. U procesima hemijskog raspadanja najvaniju ulogu imaju voda, vodena para i ugljena kiselina.

71

Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem osloboenih elemenata i vode rastresita stena dobija dobija novo svojstvo oznaeno kao vezanost tj. sad izmeu krupnih komada stene taloe se sitne amorfne estice i izmeu se formiraju sitni, uski kapilari (mrea kapilara). Tako rastresiti matini supstrat stie kapilarna svojstva, tj. voda moe due da se zadri i kree se po zakonima kapilarnosti od mesta vee vlanosti ka suvljem. Sada kameni supstrat ima vodni kapacitet- jedno od prvih odlika inicijalnog zemljita. Akumulacijom finih, amorfnih i muljevitih estica oksida Fe, Mn, Si-jedinjenja dolazi do stvaranja koloida. Matini supstrat sada ima svojstva koloidne sredine. Izmeu koloidnih estica vri se razmena katjona i anjona, tako da poinju procesi adsorpcije, odnosno privlaenja i zadravanja odreenih molekula razliitih elemenata. Kada se matini supstrat odlikuje vodnim kapacitetom i mogunou adsorpcije (tj.koncentracije razliitih hemijskih elemenata) on postaje prvobitno, inicijalno ili mlado zemljite. Tokom daljeg razvoja hemijski procesi se ubrzavaju biolokom aktivnou pre svega algi, gljiva i liajeva. Stene sadre gotovo sve mineralne materije potrebne biljkama ali u neadekvatnim koliinama (viak Al, Mn, Fe; manjak N i P; dovoljno K, Mg, S). Svako zemljite odlikuje se svojevrsnim sastavom osnovnih hemijskih elemenata a u vezi stim i specifinim naseljem ivih bica. iva bia imaju izuzetan znaaj akumulaciji C i N u zrmljitu. U zemljitu ima 20 puta vie C 10 puta vie N nego u stenama. U evoluciji zemljita razlikuju se tri osnovna procesa: 1. Proces raspadanja matine stene pod uticajem fizikih (temperatura) i hemijskih (ugljena kis.) faktora. 2. Proces nakupljanja organskih supstanci koje se postepeno pretvaraju u humus kao organsko-koloidni kompleks. 3. Proces migracije rastvorenih estica i koloida tj. formiranja zemljinih horizonta. Pedogeneza zemljita je u poetku fiziko-hemijski proces koji traje kratko a zatim dugotrajan bioloki proces, uslovljem itavim nizom faktora: karakterom geoloke podloge, reljefom, klimom, ivim svetom, posebno vegetacijom, koliinom odbaenog organskog materijala i brzinom obrazovanja humusa, kao i delovanjem oveka. U raznovrsnim klimatskim uslovima razvijaju se razliita zemljita i vegetacija i uzajamno utiu jedni na druge, teei da u interakcijama uspostave ravnoteu i odre homeostazu. Pedogeza kao i sastav zemljita zavise od matine stene(mada i ne mora), raljefa, klime, mikro i makroorganizama i antropogene aktivnosti. SASTAV ZEMLJITA Optimalne uslove za razvoj biljaka prua glinovito-peskovito zemljite u kojem ima 45%mineralnih estica, 25% vode, 25%vazduha i 5% organskih supstanci. Najvaniji delovi zemljita su:

MINERALNE ESTICE predstavljaju skelet zemljita i klasifikuju se prema veliini. Krupnu frakciju ine ljunak (>2mm), pesak (> 0.02mm). U ovoj frakciji su najee estice minerala kao to su kvarc, feldspati ili liskuni. Sve ove supstance su neaktivne s obzirom da nisu rastvorljive u vodi. Drugu frakciju ine estice gline manje od 0.002mm i druge sitni zemljini koloidi, ovde pripadaju sekundarni minerali nastali spajanjem primarnih minerala i
72

hemijskih elemenata osloboenih raspadanjem matinog supstrata tokom vremana. Ove sitne estice grade koloidnu smeu u kojoj preovlauju glineni minerali, uz njih se nalaze i razliite primese kvarca, karbonata. Gline predstavljaju koloidnu masu od veoma siunih estica (0.0001-0.002 mm), juspiaste strukture po hemijskom sastavu hidratisani silikati aluminijuma.

VODA je veoma heterogena i vrlo dinamina komponenta zemljita, u sutini je to vodeni rastvor niza razliitih organskih i neorganskih jedinjenja. Voda u zemljitu moe biti slobodna i vezana, odnosno dostupna i nedostupna, zavisno u kom obliku se nalazi, gravitacijska (makropore), kapilarna (mikropore) su pokretne i lako su dostupne biljci dok opnena, a naroito higroskopna vezane za estice zemlje te stoga teko iskoristljive za bljke. VAZDUH u upljinama izmeu estica zemljita veoma dispergovan i delimino apsorbovan na koloidima, kao i rastvoren u zemljinoj vodi. Zemljina atmosfera je zasiena vodenom parom. Sloj vazduha u tesnom kontaktu sa kompaktnim esticama zemljita obiluje CO2 i skoro je nepokretan. Vazduha u krupnijim porama ima CO2 a O2. Koliina vazduha u zemljitu zavisi od njegove poroznosti i odnosa makro i mikropora izraenog u procentima. Makropore su upljine vee od 8mm koje su posle isparavanja kinice ispunjene vazduhom. Mikropore manje od 8mm posle isparavanja kinice ispunjene vodom. Kad je makroporoznost ispod 10% od opte poroznosti, aeracija je nedovoljna. Neke biljke su prilagoene ovim uslovima i troe O2 rastvoren u vodi to su poljski jasen, breza, trska i dr. to je aktivnost biljaka i mikroorganizama uzemljitu vea to je vazduh bogatiji CO2 a siromaniji O2 nego atmosferski vazduh, koliina N je priblino jednaka. ORGANSKE SUPSTANCE razlikuju se po veliini estica sastavu org.jedinjenja, koloidnim svojstvima. Krupne org.estice su sauvale svoju strukturu i predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljita. Sitne org.estice zemljita ine org.koloidni kompleks, oznaen kao humus koji je izuzetno aktivan. Humus je smea organskog i mineralnog materijala u koloidnom stanju. On je bioloka osnova plodnosti zemljita. Pojava humusa u procesu pedogeneze oznaava konani prelaz od matinog supstrata ka potpuno formiranom zemljitu.U biohemijskim reakcijama koje dovode do obrazovanja humusa bitnu ulogu imaju kine gliste, gljive, bakterije, aktinomicete. Zahvaljujui humusu zemljite postaje tamnije, intezivnije apsorbuje zraenje, toplije je, poboljava se aeracija i drenaa zemljita. Razlikujemo blagi ili neutralni humus u kome preovlavadaju huminske kiseline i procesi mineralizacije pod dejstvom bakterija i kiseli humus koji obiluje fulvokiselinama, i u kome je razlaganje org.materija sporo pod uticajem pre svega gljiva.

7. FIZIKO-HEMIJSKE ODLIKE ZEMLJITA

Izmeu fiz. i hem. osobina zemljita najee se ne moe povui otra granica na pr. voda i vazduh imaju i fiziki i hemijski efekat. Kompleksne pojave i procesi kakav je na primer apsorpciona sposobnost zemljinih koloida, zavise kako od fiz.-hem. karakteristika tako i od bioloke aktivnosti organizama.

73

FIZIKE OSOBINE ZEMLJITA obuhvataju mehaniki ili granulometrijski sastav (teksturu), strukturu, poroznost, vodni, vazduni i toplotni reim, boju itd.

Mehaniki sastav zemljita je procentualni sadraj estica razliite veliina u odreenoj vrsti zemljita. Izdvajaju se osnovne grupe granulometrijskih frakcija: 1. Kamenje i ljunak su stalni sastojci samo u skeletnim zemljitima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni jer je mali vodni kapacitet, slaba apsortivnost, kapilarnost.. 2. Pesak je najea i najzastuoljenija frakcija. Sva zemljita sadre pesak sa esticama odreene veliine. Zemljita bogata peskom imaju dosta vazduha a malo vode. Razlikujemo silikatni pesak sadri razliite Si minerale ovo su potencijalno plodna zemljita i kvarcni pesak koji se sastoji od kvarca (SiO2) koji se teko menja inertan je i neplodan. 3. Prah frakcija na prelazu izmeu peska i gline, odlikuje se kapilarnou, po sastavu je amorfni SiO2. 4. Glina se odlikuje izraenom apsortivnom sposobnou. Sastoji se od glinenih minerala (kaoliniti) koji imaju koloidne osobine. Glina slabo proputaa vodu ali kad je vlana bubri i lepi se. posebna frakcija gline je mulj. Na osnovu procentualnog sadraja krupnih granulometrijskih frakcija zemljita se mogu podeliti na slabo, srednje i jako skeletna. Prema koliini peska i sitnijih frakcija (glina, mulj, koloide) na zemljita tipa peskua (10-20% gline i praha), ilovaa (20-50% gline i praha) ili glinua (preko 50% gline i praha). Strukturu zemljita ine estice spojene na razne naine u strukturne agregate. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane estice, mehaniki razdvojene, ne povezane u agregate. To su bestrukturna zemljita. Sjedinjavanje estica u strukturne agregate tipa grudvica, zrna, ploica uslovljeno je postojanjem dovoljne koliine mineralnih i organskih zemljinih koloida (posebno gline, humusa, Ca jona ali i drugih katjona). Joni Ca, Al i Fe koaguliu mineralne i org.koloide i tako se obrazuje koloidna opna oko vrstog jezgra, zrnaca peska ili praha. Tako nastaju primarne estice zemljita na ijoj se spoljanjoj povrini nalaze slobodne H I OH veze na osnovu kojih se privlai i vezuje voda ili razliiti joni iz zemljinog rastvora. Tako se obrazuju agregati razliitih obika: mrviasti zrnasti, listasti, stubasti, prizmatini. Mikroagregati su u preniku manji od 0.25mm a makroagregati vei od 0.25mm. Poroznost zemljita predstavlja zapreminu svih pora, izraenu u procentima, u odnosu na ukupnu zapreminu zemljita. Zavisi od teksture, strukture i sadraja org.supstanci. 25% slabo porozno zemljite, 75% veoma porozno (zemlita sa zrnastom strukturom i poveanim sadrajem org.materija). Struktura zemljita je povoljnija ukoliko mu je vea poroznost, izuzetak je treset koji je veoma porozan ali nestabilne strukture. Vodni reim struktura zemljinih agregata utie na mogunost zemljita da zadrava vodu, to predstavlja njegovu vododrivu sposobnost -poljski kapacitet; adsorpcija vode na na povrini vrstih estica i zadrvanje vode u kapilarnim porama. Ili da je proputa, to je njegova vodopropustljiva karakteristika i zavisi od broja, veliine, karaktera i stabilnosti pora. Vazduh u zemljitu sastoji se od gasova koji potiu iz atmosfere ili od bio.hem. reakcija. Vazduh omoguava procese oksidacije, nitrifikacije, mineralizacije humusa i druge reakcije. Razmenom gasova izmeu atmosfere i zemljinog vazduha obavlja se aeracija svih pora i kanala u svim zemljinim slojevima.

74

Toplotni reim zemljita obuhvata procese primanja, prenoenja i gubljenja toplote. Osnovni izvor toplote u zemjitu je sunevo zraenje, neznatan deo iz unutranjosti zemlje ili od procesa razlaganja. Temperatura zemljita zavisi od biljnog pokrivaa (kad je vegetacija prisutna-povoljan topotni reim i umerene promene temperature), stelje (zagreva se ali slabo provodi toplotu), reljefa, poroznosti koliine vode u zemljinim porama (vlanija zemljita isputaju vie toplote od suvih).

HEMIJSKE OSOBINE ZEMLJITA obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljitai to tene, vrste i gasovite faze. U zemljtu ima najvie O2-49.0%, Si-33.0%, Al-7.1% zatim Fe, C, Ca, K, Mg, Na, N, P a i svi elementi prirodnog periodnog sistema ali u malim koliinama.U zemljitu ima vie O, Si, C, N a manjeAl, Fe, K, Na u odnosu na litosferu. O2 se u slobodnom obliku nalazi u zemljinom vazduhu, a u vezanom u vodi i raznim oksidima, hidratima, kiseoninim kiselinama i njihovim solima. Si je u zemljitu prisutan u vidu silikata ili u obliku kristalnog (kvarc) i amorfnog Si. Al je sastavni deo alumosilikata, gline i hidrata gline. Fe ulazi u sastav ferisilikata i drugih soli. Ca i Mg kao soli razliitih kiselina posebno ugljene. Na i K su sastavni delovi soli razliitih kiselina. P u obliku fosfata. N u razliitim org.jedinjenjima, u solima amonijaka, azotne i azotaste kiseline. S u obliku sulfata, sumpornih soli, H2S i razliitih organogenih kiselina. H je sastavni deo vode, hidrata, slobodnih kiselina i njihovih soli. C u org. jedinjenja, C2O i soli ugljene kiseline. Biljke mogu da koriste elemente iz zemljita ako se nalaze u obliku katjona ili anjona ili u slobodnom stanju. Joni mogu biti u: 1. Rastvorenom obliku-joni rastvorljivih mineralnih soli (karbonati, nitrati, sulfati) kao i nekih zemljinih kompleksa ( Fe-humus, Fe-Si) 2. Apsorbovani na esticama zemljita ali sposobni za razmenu kao to su K+, Ca++, PO4. 3. Apsorbovani na esticama zemlita ali nesposobni za razmenu kao to su Fe+(feri) apsorbovani na glinenim koloidima. 4. U sastavu zemljinih kompleksa tu se nalaze nerastvorljivi i nepromenljivi minerali u kojima su vezani neki elementi na pr. Ca u nekim filitima. S hemijske take gledita osnovu zemljinog rastvora ini voda sa rastvorenim solima. Lako rastvorljive soli su nitrati, nitriti, hloridi i sulfati Ca, Na i Mg kao i karbonati Na i K. srednje rastvorljiva so je gips. Teko rastvorljive soli su karbonati Ca i Mg, fosfati Ca, Al i Fe, a veoma teko rastvorljive soli huminske kiseline. Reakcija zemljita zavisi od koncentracije H i OH jona tj. njihovim odnosom. Stepen kiselosti je odreen koncentracijm H jona i oznaen je vrednou ph, u prirodnoj sredini od 3 do 11. Shodno tome zemljita mogu biti kisela ph<7, bazna ph>7 ili neutralna ph=7. Jako kisela zemljita ph3-4, kisela ph4-5, slabo kisela ph5-6, neutralna ph6-7, slabo bazina ph7-8, bazina ph8-9 i ultrabazina ph >9. Hemijske karakteristike zemljita uslovljavaju loiju ili bolju sposobnost usvajanja mineralnih elemenata od strane biljaka. Kod vrlo kiselih zemljita, baze su slabo zastupljene, imamo nedostatak Ca jona jer su snano fiksirani u nerastvorljive soli. Pri vrednostima ph estice zemljita dobro apsorbuju jone Ca ili ostaju slobodni u zemljinom rastvoru pa ih biljke mogu koristiti. Po mogunostima snabdevanja Ca iz zemljita biljke mogu biti kalcikolne ili bazifilne (Lavanda officinalis, Tussilago

75

farfara), kalcifugne ili acidofilne (Rumex acetosella, Vaccinium myrtillus) i neutralne ili amfitolerantne najvei broj vaskularnih biljaka pre svega cvetnica koje ive na zemljitima od slabobazine, preko neutralne do slabokisele reakcije.

8. GENEZA ZEMLJITA, GENETIKI HORIZONTI I ZAMLJINI TIPOVI

Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljita su humifikacija, mineralizacija, izluivanje i ispiranje. Tokom formiranja zemljita estice migriraju iz sloja u sloj, zajedno sa vodom odozgo nanie. Dolazi do formiranja zemljinih horizonata. Osnovna masa materijala (do 90%) od koga nastaje zemljite potie od matinog supstrata. Osnovni horizont u zemljinom profilu je matini supstrat ili horizont C, koji moe biti na razliitoj dubini, nastaje raspadanjem magmatske, metamorfozirane ili sedimentne stene, koje, kao deo litosfere, ine horizont D. U horizont C postepeno se ukljuuje i org.komponenta, kroz njega protie voda i sa njom se premetaju org. i neorg. koloidi po vertikalnom profilu. Isprani koloidi osiromauju horizonte iz kojih se ispiraju a obogauju one u koje se slivaju. Tako nastaju: akumulativni A horizont, sa podhorizontima A0 i A1, eluvijalni A2 i iluvijalni B horizont. U prizemnom sloju vegetacije od slabo razloenih ili nerazloenih ostataka biljka i drugih organizama obrazuje se umska ili livadska stelja ili prostirka. Razlaganjem stelje i od drugih humificiranih ostataka nastaje akumulativni Ao horizont .Ispod ovog sloja daljim razlaganjem org.jedinjenja i spajanjem sa mineralnim esticama matinog supstrata obrazuje se akumulativni A1 horizont, naziva se jo i humusno akumulativni, to je ovaj sloj razvijeniji to je zemljite bogatije mineralnim solima i razliitim hemijskim elementima i plodnije je. Iz ovog sloja vri se ispiranje mineralnih materija, tako da ispod njega nastaje eluvijalni A2 horizont, vie ili manje osiromaen. Isprana jedinjenja idu nanie i stvara se obogaeni iluvijalni B horizont u kojem se vri akumulacija supstanci ispranih iz gornjih slojeva. Na kraju se nalazi C horizont. Formiranje zemljinih horizonata tee postepeno. Prvo se razvija na matinom supstratu samo tanak akumulativni A horizont, vremenom postaje sve moniji i ispod njega razvija se B horizont. Sa procesima humifikacije, ispiranja i akumulacije A se diferencira na A1 (tu dominiraju procesi mineralizacije, humifikacije i akumulacije mineralnih elemenata korenovima biljaka i njihovog oslobaanja mineralizacijom biljnih ostataka) i A2 (dominira ispiranje, i to najpre lako rastvorljive soli na pr. Na a zatim i tee na pr. gips, karbonati Ca i Mg, ispiraju se i humusne i mineralne koloidne estice). OSNOVNI TIPOVI ZEMLJITA Na zemlji se mogu razlikovati tri osnovne grupe zemljita: zonalna, intrazonalna i azonalna, specifino rasporeena u razliitim klimatskim oblastima, sa karkteristinom vegetacijom koja se razvija na njima.

76

Zonalna zemljita su klimatigena ili zrela,sa dobro izraenim horizontima, manje ili vie pravilno rasporeena u odreenim klimatskim zonama i uslovljena zonalnom vegetacijom. Opti zonalni raspored klime, vegetacije i zemljita odreen je zonalnim rasporedom temperature od polova ka ekvatoru. Karakteristina evolucija i preobraaj zonalnih zemljita odvija se kroz procese laterizacijje, kalcifikacije, podzolizacije i gleizacije. Laterizacija deava se u uslovima tople i vlane klime, gde tople kie rastvaraju minerale i omoguavaju oslobaanje Fe+ koje daje crvenkastu boju tropskom zemljitu. Podzolizacija se deava u umereno toploj i vlanoj klimi umerene zone, to je ispiranje rastvorljivih soli i gline u kiselim uslovima sredine u zemljitima na silikatu, tako da se nagomilava SiO2 i daje im sivo-pepeljastu boju. Deava se pod uticajem velike koliine vlage i pozemne vode i u anaerobnim uslovima u hladnim i vlanim oblastima umerene klime, dolazi do akumuliranja redukovanih jedinjenje Fe2+ zbog ega su ta zemljita sivozelene do sivoplave boje. Kalcifikacija u sunim uslovima, bilo tople bilo hladne klime, zbog nedostatka vode, dolazi do akumulacije CaC03. Zonalna zemljita se mogu razdvojiti na: 1. Ped-o-kal, bogata CaCO3 preteno sunih i polusunih oblasti, u ovim zemljitima glineni kompleksi su zasieni bazama i stabili, dobra je aercija, drenaa, temperaturni reim. Dobri uslovi za biljke i druge organizme. 2. ped-al-ferbogata Al i Fe, vlane klimatske zone, kisela, nestabilnih fiz-hem. karakteristika, nepovoljna za biljke. Lateritno zemljite u vlanoji toploj klimi tropske i sutropske oblasti. Za njegov nastanak karakteristini su procesi brze mineralizacije i laterizacije (razrauje se matina magmatska stena oslobaaju se kaoliniti i lateriti crveni oksidi Fe(feri oksidi) i Al). Obilne padavine ispiraju soli i kiseline Si, a akumuliraju se skoro nerastvorljivi oksidi Fe i Al u A2 i B horizontu. Crveno zemljite je kiselo, siromano mineralima, zbog brze razgradnje i kruenja. Najvei deo mineralnih elemenata u biljnoj masi, humusa gotovo i nema. Pustunjsko zemljite u vema suvim i toplim oblastima sutropske zone (peare i kamenite pustinje). U kontinentalnim pustinje umerene klimatske zone zemljite je oznaeno kao sierozem, izrazito sive boje od velikog udela frakcije peska u njemu. U pustinjskim oblastima evaporacija prelazi padavine, te nema procesa ispiranja. Zemljita su sive boje zbog male ekoliine org.otpadaka i humusa i izraenih procesa kalcifikacije-podzemne vode zbog snane evaporacije se podiu i na povrini se akumuliraju soli CaCO3 i sulfati svetle boje. Obino postoje samo A i C horizonti i oni se teko uoavaju. Zemljita su neutralne ili bazine reakcje. Crvenica u zoni mediteranske klime, na nemu se razvija tvrdolisna zimzelena vegetacija drvea i bunova. Razvija se na krenjakim stenama. Moe se opisati kao lako isprano smee umsko zemljite sa umereno razvijenim humusom koji se brzo mineralizuje. Erozijom gornjih slojeva dolazi do breg ispiranja karbonata, stvaranja blago kiselog zemljita u kojem su se glineni koloidi lako rastvarali i stvarali Fe3+ feri

77

hidroksidi crvene boje-crvenica. Mediteranska crvenica je reliktni tip zemljita koje je matina stena za savremeno smee umsko zemljite. Smee umsko zemljite u umerenoj toploj i vlanoj klimi umerene zone.Umerene do kisele ph reakcije ako se formira na silkatnoj podlozi ph 5-6, a neutralne do slabo bazine na krenjaku ph 6-7. Uravnoteeno razvijeno sa izraenim horizontima i slojem, dobro razvijenog humusa koji je netralan ili blago kiseo. Na ovom zemljitu razvijaju se razliiti tipovi umske listopadne vegetacije. Kisela siva umska zemljita u hladnim i vlanim klimatskim podrujima, mineralizacija usporena nagomilava se sirovi humus, kisele reakcije, to utie na ispiranje CaCO3 , raspadanje primarnih i stvaranje sekundarnih mineralnih koloida zemljita. Tokom ovih procesa tj. podzolizacije dolazi do stvaranja fero(Fe2+) hidroksida i AlOH koji se ispiraju iz gornjih slojeva i akumuliraju u horizontu B koji dobija sivkastosmeu boju. Kisela podzolasta zemljita karakteristina su za etinarske ume (tajgu) gde imamo debelu dugotrajnu stelju od opalih etina koje se teko raspadaju zbog usporenog rada razlagaa, preteno gljiva, u uslovima niske temperature, visoke vlanosti a esto i slabe aeracije. Zemljite tundre-glej u dugotrajnoj hladnoji vlanoj klimi severnih predela umerene zone gde su izraeni procesi gleizacije ili oglejavanja, zbog skoro uvek prisutne podzemne vode i slabe drenae, postojanjem sloja uvek zamrznute podloge malo ispod povrine zemljita. Slaba mineralizacija, izraano zakieljavanje i akumulacija nerazloenih tresetnih naslaga. B horizont slabo aerisan, u njemu dolazi do reducije oksida Fe, promena boje i drugih fiz-hem. osobina, naziva se i glej horizont. U njemu su estice zemlje slepljene, sivoplave do maslinaste boje koja potie od akumulirano gvoa u fero obliku (redukovanom). Ovo zemljite se razvija na mestima povlaenja etinarske ume, a gde se razvija vegetacija tundre, vresita i sfagnumskih tresava. ernozem u kontinentalnim predelima umerene zone, sunim i sa velikim temperaturnim amplitudama na njemu se razvija stepska vegetacija. Les kao matina podloga; velika koliina organskih jedinjenja, tamnim humusnim slojem debljine i do 1m; dobro razvijeni A i C horizont, bez ili sa B horizontom u kome se akumulira CaCO3; procesi mineralizacije, akumulacije i ispiranja uravnoteeni. ernozem je zemljite tipa ped-o-kal zasieno Ca i Mg jonima koji se ne ispiraju. Ovo je najplodnije zemljite, dobro aerisano, odlinih higrotermikih uslova, uglavnom neutralne reakcije, bogato mikroorganizmima. Njegovo nastajanje uslovljeno je klimom, lesnom podlogom i sezonskom ritmikom stepske vegetacije tj. zimskim mirovanjem. Azonalna zemljita razvijaju se na mestima gde reljef i erozioni procesi ne dozvoljavaju kompletnu pedogenezu. Mlada zemljita, slabo razvijenih horizonata ili tamo gde se stalno nanosi nov pedoloki materijal. Takva zemljita mogu biti:

regosoli - nastaju na rastresitom matinom supstratu na pr. peanim dinama ili vulkanskom pepelu litosoli - plitka planinska zemljita na vrstom, kamenitom matinom supstratu diluvijalna ili aluvijalna obrazuju se od materijala transportivanog i deponovanog vodenim tokovima, planinskim potocima ili renim nanosima u nizijama. Za ova zemljita karakteristina je azonalna vegetacija, dolinske livade ili plavne ume vrbe, johe ili hrasta lunjaka.

78

rendzine na krenjaku kad je klima vlana. Iako se CaCO3 ispira, nadoknauje se iz podloge pa zemljite nije kiselo.razvijen akumulativni sloj direktno na matinoj podlozi. Zavisno od klimatske zone mogu biti tropske, subtropske u umerenoj razlikuju se stepska ( severoistoni deo Srbije na erdapu, u kserotermnim reliktnim zajednicama ibljaka i ikara), planinska ( na krenjacima i dolomitima pod bukovom umom) i alpska( karakteristina za zajednice bora krivulja i subalpske bukve na Durmitoru ili zajednice endemoreliktne munike na Orijenu).

Intrazonalna zemljita lokalni faktori dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove, uslovljena uglavno slabom drenaom vode. Mogu biti : hidromorfna (ili higromorfna), vrlo vlana - ritska, movarna i tresetna zemljita halomorfna slana- solonak, solonjec, solo. Kada se akumuliraju soli uslovima suve klime,na mestima gde je visok nivo podzemne vode,slaba propustljivost slojeva i jaka evaporacija ( kontinentalne slatine u Vojvodini). Pojedini ekosistemi na zemlji su tesno vezani za odreenu podlogu i uslovljeni su specifinim zemljitem vie nego klimom nazivaju se pedobiomi. Prema tipu zemljita dele se na. Litobiomi na kamenitom i skeletnom ,nerazvijenom zemljitu 2. Psamobiomi na peskovitom zemljitu 3. Halobiomi na slanom 4. Helobiomi na movarnom i tresetnom 5. Hidrobiomi na aluvijalnim nanosima 6. Peinobiomi na zemljitima siromanim mineralnim elementima 7. Amfibiomi na povremeno plavljenim zemljitima Biljke adaptirane na specifina zemljita i odreenu pedoloku podlogu: hazmofite (pukotine stena, police klifova, stenovite odseke); litofite (gola kamenita podloga); psamofite (peskovi i peskovita zemljita); halofite (slana zemljita- slatine) i oksilofite ( na kiselim i mineralno siromanim sfagnumskim tresavama).
1.

9. VODA U ZEMLJITU i PH ZEMLJITA U pogledu reakcije zemljinog rastvora razliuju se kisela ph<7, neutralna ph=7 i bazina ili alkalna ph>7 zemljta. Reakcija jako kiselih zemljita odlikuje se vrednostima ph i do 3, a ekstremno bazina i do 11. Reakcija zemljita zavisi od:

Klime: u uslovima tople i suve klime, razvija se zemljite sa bazinom i neutralnom reakcijom (pustinjsko zemljite i sierozem u pustinjama, ernozem u stepi, halomorfna zemljita na solanama). U uslovima vlane i hladne klime zemljita kisele reakcije (podzoli ili sivo umsko zemljite u tajgi, tresetno zemljite u tundri) zato to obilne padavine i niske temperature usporavaju razlaganje org. materija i pri tome se obrazuju velike koliine org. kiselina, i ako nema CaCO3 zemljite postaje kiselo.

79

Geoloka podloga: utie na ph zemljita nezavisno od klime. Granit utie na kiselu rakciju zemljita, dok karbonatna matina stena moe smanjiti zakieljavanje zemljita koje se na njoj formiralo,tako se moe smanjiti efekat kiselih kia u industrijski razvijenim podrujima. Vlanost zemljita: ako podzemna voda siromana CaCO3 ona poveava kiselost zemljita, u suprotnom ga smanjuje. Ca u matinom supstratu: vrlo bitno smanjuje kiselost. Karbonati su soli jakih baza i slabih kiselina, reaguju kao slabe baze i neutraliu org.kiseline u zemljitu i uslovljavaju nutralnu ili bazinu reakciju. To se pre svaga deava u uslovima tople klime i zemljitima razvijenim na krenjakoj podlozi. Tip vegetacije: biljke stvaraju org.kiseline i CO2. Uticaj n aph zavisi od bio-hem. Sastava pojedinih biljka. etine aria sadre vie Ca nego etine drugih etinara. Kiselost zemljita listopadnih uma ja manja nego etinarskih. Na livadama koje obiluju biljkama iz fam.leptirnjaa (Fabaceae) kiselost je manja nego na livadama sa travama. Fabaceae posebno detelina i lucerka sadre vie Ca od trava. Do zakieljavanje zemljita esto dolazi tokom evolucije zemljita, zbog ispiranja baza i prisustva vodonikovih jona, izvlaenja iz rastvora bazinih katjona, oslobaanja org.kiselina, razlaganja ugljene kiseline koja se akumulira u zemljitu kao produkt disanja i fermentacje. U veoma kiselim zemljitima oslobaa se velika koliina jona Al, Fe, Mn dok joni Ca, Mg, K i P nedostaju ili su u obliku nerastvorljivih jedijnja. Tu je razlaganje usporeno i odvija se uz pomo gljiva jer su bakterije osetljive na kiselost. Na pr. Azotobacter vaan za asimilaciju ne uspeva na ovakvom zemljitu, pa je ono siromano azotom.

Biljke se jako teko odravju na stanitima gde ja ph>9 I ph<3, jer veina bio-hem. Reakcija se odvija pri ph6-7. Neposredan negativan uticaj kiselosti je delovanj H jona koji poveavaju propustljivost biomembrana ve u elijama korena. Toksian efekat na korenove biljka ispoljavaju i osloboeni joni Al, Fe, Mn dok se neophodni joni Ca, K, Mg i P ispiraju ili vezuju u nerastvorljiva jedinjenja i postaju nedostupni biljkma.nasuprot ovom velika koliina Ca onemoguava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni( Fe, Mn) i anjoni (fosfati). Prema klasifikaciji koju je dao Elenberg razlikujemo: Acidofilne biljke- strogo kisela zemljita Deschamosia flexuosa ph=5.2, Adromeda polifolia, Nardus stricta , mahovine iz roda Sphagnum Acidofilnabazotolerantne- umereno kisela,neutralna do slabo alkalna Deschampsia caespitosa, Galium palustre, Vaccinium myrtillus, V. vitis idea, Rumex acetosela Bazifilne- acidotolarantne najbolje se razvijaju na neutralnom do slabo alkalnom, a podnose ikiselu zemljinu reakciju (ph=4) Tusilago farfara ph=7.6, Trifolium pratense, Medicago sativa, Aegopodium podagraria Bazifilne vrste visoke vrednosti ph=9 Tusilago farfara, Briza media, Agrostis alba, Angelica silvestris. Najvei broj vaskularnih biljaka, mahovina i liajeva se odlikuje irokim granicama tolerancije zemljinog rastvora, od umereno kiselog do umereno bazinog, to odgovara vrednostima ph od 3.5 do 8.5. Sve takve vrste se mogu oznaiti kao amfitolerantne ili indiferentne prema reakciji zemljita.

80

10. PSAMOFITE,HALOFITE I HALOFITSKA VEGETACIJA HALOMORFNA (SLANA) ZEMLJITA Kontinentalni predeki sa visokom koncentracijom soli u zemljitu su slatine. Vlane slatine su movare, a suve slane pustinje. Slatine se nalaze i u priobalnim oblastima mora i okeana, u tropima su obrasle vegetacijom mangrove. Slana ili halomorfna zemljita zauzimaju 6% povrine zemlje, pripadaju intrazonalnom tipu zemljita jer su uslovljena lokalnim prilikama odreene klimatske zone. Biljke koje ive na stinama kompleksnim adaptacijama reavaju problem u uslovima slanog stresa. Adaptivni odgovor ide u pravcu pronalaanja naina da se izbegne tetno dejstvo slane podloge ili da se funkcionalno strukturnim prilagoenostima podigne nivo tolerancije i otpornosti na nepovoljan, biohemijski uticaj prekomerene koliine jona razliitih soli. Jedna od glavnih osobina slatina je njihov sadraj soli bazine reakcije (alkalne soli). Pored toga voda sa jedne strane donosi zemljitu soli( na pr. tokom isparavanja donosi soli iz dubljih slojeva) a s druge ih u procesu rasoljavanja, obilnim padavinama razblauje slani rastvor, spira i odnosi soli u dublje slojeve. Kroz ove procese se deava geneza i evolucija zemljita.U vlanim oblastima slatine sadre preteno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom( mada ovakva postoje i u sunim oblastima).Slana zemljita u stepi i pustinji sadre sulfate i karbonate Na, Mg i Ca to ih ini veoma bazinim tj. alkalni( ph 8.5-11). Slatine su zemljita nepovoljna za poljoprivrednu obradu ne samo zbog hemijskog sastava ve i zbog fizikih karakteristika rastvorljive soli Na i neke soli Mg i Ca su tetne ne samo za gajene ve i za veinu ostalih biljaka. Ali ne mora ovo biti ograniavajui faktor (na pr. Matricaria chamomilla raste na zemljitu bogatom Na). ak i kada su tetne soli potpuno isprane poljoprivredna vrednost slatina se ne poveava, jer se one odlikuju tekim mehanikim sastavom, nepovoljnom strukturom i slabom propustljivou za vodu i vazduh. U toplim klimtskim oblastima gde evaporacija daleko nadmauje padavine, dolazi do velike koncentracije soli u zemljitu. Tokom sue rastvorljive soli Na, Mg, K, Ca se akumuliraju u gornjim horizontima zemljita. Dolaze iz dubljih slojeva kretanjem kapilarne vode i ostaju na povrini u obliku belog praha ili pokorice. Postoje tri osnovna tipa slanih stanita: solonak, solonjec i solo. Poetak stvaranja slanih zemljita uslovljen je predhodnim postojanjem mora ili slanih jezera ili prekomerenim vlaenjem odreenih prostora u zoni suve klime i na geolokoj podlozi koja zadrava rastvorljive soli. Rekli smo da na genezu slnih zemljita utie zaslanjivanje i rasoljavanje tj. ispiranje i alkalizacija, to tokom daljeg razvoja dovodi do dealkalizacije i zakieljavanja slanog zemljita. Procesom zaslanjivanja nastaje solonak, dok alkalizacija utie na formiranje solonjeca, ijom dealkalizacijom nastaje slano i kiselo zemljite- solo.
81

 SOLONAK- bogat rastvorljivim solima (pre svega NaCl i Na2SO4) i slobodnim jonima Na u rastvoru, neutralne reakcije. Kod njih je karakteristina akumulacija soli u povrinskim slojevima, donose ih podzemne vode. To su u stvari vlana i slana zemljiita ph oko 7. Najvea koncentracija soli tokomm leta, kada solonaci isuuju a na povrini se taloi so u vidu bele prevlake. Solonaci su siromani humusom, a bogati CaCO3, hloridima i sulfatima (zemljite tipa slanica), NaCO3 tj. sodom (sodnjaa) i nitratima ( saliternjaa). Slatine sa solonacima obrasta zeljasta halofitna vegetacija otvorenog sklopa. Ova zemljita mogu imati upotrebnu vrednost u Banatu na njima raste kamilica. Kod nas ih ima u Banattu, Bakoj i Sremu. SOLONJEC- siromaan rastvorljivim solima (hloridima i sulfatima) koje su isprane a joni Na su vezani za adsorptivni kompleks zemljinih estica, ultra-bazine reakcije zbog baznih soli koje se oslobaaju tokom vlanih perioda (NaHCO3, Na2CO3 i NaOH). Kod njega se bazne soli nalaze na veim dubinama, povrinski sloj je ispran (sputanje podzemne vode). Apsorpcija Na u jona stvara se soda i zato zemljini rastvor ima ako bazinu reakciju (ph 8.5-9). Nastanak sode uslovljen je anaerobnim sulfatnim bakterijama. Zbog gubitka hlorida u sulfata zemljite gubi strukturu i fizika svojstva se jako pogoravaju. Za vreme kia postaje blatnjavo, amorfna masa a kad osui tvrdo kao beton, za vreme sue puca. SOLO-ispran od rastvorljivih soli i bez Na u adsorptivnom kompleksu,u kojem je supstituisan jonima H ili Al. Zato je ono i slano i kiselo, nastajanje soloa predstavlja zakieljavanje slatina. U pukotinama gornjih slojeva soloa nakupljaju se produkti Si kiseline. Poto je Na ispran, soloi stiu bolja svojstva od solonjeca te su povoljniji za biljke, ali predstavljaju sasvim siromanu pedoloku tvorevinu. Kod nas ih ima u Banatu, a u manjoj meri u Bakoj i Sremu. Postoje i prelazni oblici zemljita: KARBONATNI SOLONAK-prelazna forma izmeu solonaka i nezaslanjenih zemljita, slaba konc. rastvorljivih soli, te je bujno obraslo livadskom vegetacijom. SOLONAKASTI SOLONJEC-zemljite u procesu rasoljavanja izalo iz stadijuma solonaka, ali iz njega nisu jo u potpunosti isprane bazne soli, u toku leta suvlji od solonaka, ali vlaniji od solonjeca.

HALOFITE- biljke slanih stanita Biljke prilagoene ivotu na zaslanjenim zemljitima, obalama mora ili slanih jezera pod uticajem slane vode, oznaene su kao halofite. Podruja sa slanim zemljitem su njihova optimalna stanita. To su biljke iz fam. Chenopodiaceae, Plumbaginaceae, Tamariaceae, Amarantaceae. Na solonacima koji su posebno slani a i vlani razvijaju se prave halofite ili euhalofite. Na drugim slatinama, manje slanim, razvijaju se biljke kod kojih su halofitne osobine manje ispoljene, te one mogu biti halokserofite na suvim ili halomesofite na vlanijim slanim stanitima.na slanim zemljitima se nalaze i tipine mezofite i kserofite, zavisno od optih klimatskih uslova i drugih ekolokih odlika stanita. Rastvorene soli u zemljitu deluju na biljke dvojako: 1. Osmotski jer vezuju vodu i ine je nedostupnom korenovima tj. na snienje vodnog potencijala zemljinog rastvora (stvaraju se uslovi fizioloke sue)
82

2. Toksino- biljke na slatinama primaju velike koliine NaCl, na prvom mestu elije korena, na taj nain se poveava koncentracija i sniava osmotski potencijal korena uopte, time se poveava mogunost uzimanja vode. Ali velika koncentracija jona Na donekle i Cl u protoplazmi dovodi do naruavanja jonske ravnotee ( K i Ca prema Na) u eliji i uticaja na biomembrane. Rezultat tog je slab energetski status i produkcija, naruen metabolizam proteina i akumulacija sekundarnih metabolita. Joni Na i Cl mogu imati toksian efekat na el.strukture i metabolizam elije. Klijanci i mlade biljke su mnogo osetljiviji na zaslanjenost od zrelih i starih biljaka. Velika conc. soli u podlozi uslovljava: patuljast habitus nadzemnog dela kao i inhibiciju rasta korena. Stabljike su zakrljale, rano prestaju razvojni procesi, listovi su sitni, prerano ute i opadaju, itava biljka prevremeno stari. Euhalofite tipine ili obligatne halofite, razvijaju se na najslanijim i najvlanijim stanitima, tipa solonak. Odlikuju se halomorfnom sukulentnom graom. Sukulentnost potie ne samo od magacioniranja vode ve i od proirenja volumena elija vodenog parenhima zbog poveanog primanja rastvorljivih soli iz zemljinog rastvora. One kontroliu conc. jona u unutranjosti u odnosu na spoljanju sredinu pa bolje usvajaju vodu. Joni se uglavnom akumuliraju u vakuoli, a malo i u citoplazmi, pa se tako njihov tetni efekat na enzime i biomembrane neutralizuje. Tolerancija velikih koliina soli upravo se zasniva na ovom selektivnom rasporeivanju jona na osnovu membranskih ATP-aza, za to se koristi dosta energije pa one zato sporije rastu i esto su i manje kompetitivne. Kod njih se stalno sintetiu stresni metaboliti, kojima se kompezuje visoka conc. soli u vakuoli i tite se el.membrane i enzimi. Takva jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna osmotski aktivna organska jedinjenja, kao to su prolin, alanin, asparagin, glutamin, betaini i razliiti eari. Euhalofite su vrste iz redova Salicornia, Sueda, Atriplex, Limonium, Arthrocnemum, Bassia. Karakteristian habitus ovih biljaka ine retko razgranata beslisna sukulentna stabla. Listovi euhalofita odlikuju se tankim epidermisom bez zatitnih tvorevina na povrini, stomama koje su nezatiene i u nivou epidermisa, kao i dobro razvijenim palisadnim i sunerastim tkivom. U el.soku imaju i do 10% NaCl (biljke nezaslanjenih zemljita umiru kod conc. od 1%). One u odsustvu soli dolaze u stanje sonog gladovanja. Halofite reguliu koliinu Na soli u svom organizmu pre svega sukulentnou, a zatim izluivanjem ili eliminacijom, kao i njihovim iskljuivanjem ili njihovom redistribucijom u toku transporta kroz biljku. Viak soli se izluuje aktivnim izluivanjem (uz utroak energije) preko lezda, lezdanih dlaka, kao i hidatoda na povrini listova i stabljika. Slane lezde su naroito karakteristine za halofite iz fam.Plumbaginaceae i Frankeniaceae, kao i odreene vrste biljaka iz vegetacije mangrove (rod Avicennia). Gutacijom preko hidatoda se na povrini listova izluuje voda sa rastvorenim NaCl i NaSO4 ove biljke se oznaavaju kao krinohalofite. Posle isparavanja vode na povrini listova ostaju kristali ovih soli, odnose se vetrom ili spiraju rosom ili kiom. Biljke se mogu osloboditi vika soli odumiranjem vezikularnih lezdanih dlaka u kojima su se akumulirale izvesne koliine soli ili odbacivnjem starih delova biljke (listovi, grane) pa se tako smanjuje opta zaslanjenost biljke. Neke biljke iskljuivanjem odreenih jona iz daljeg transpor ve u nivou korena reguliu koliinu soli u svojim tkivima. Ultrafiltracija slanog rastvora obezbeena je specifinim barijerama u korenu: debelozidnim parenhimskim elijama kore i izuzetno debelim Kasparijevim zadebljanjjima. Tako se smanjuje conc. soli u vodenom rastvoru koji ulazi u ksilemske elemente centralnog cilindra korena. Posebno dobro su ovakve strukturne adaptacije izraene kod vegetacije mangrove. Neke halofite vre redistribuciju jona Na i Cl iz ksilemskih elemenata u okolne elije i floemske elemente,
83

i tako se razblauju visoke conc. soli u listu u periodu intenzivne transpiracije, ali za to je potrebno energetsko ulaganje. Halofite se odlikuju velikom kolininom pepela koja ostaje posle sagorevanja suve mase biljke, i do 50%. To je zbog visoke conc. hlorida i sulfata u njima koja im sniava vodni potencijal biljke u odnosu na vodni potencijal zemljinog rastvora. Halofite koje obrazuju guste populacije slue i kao sirovina za dobijanje sode(Na2CO3) iz Salsola soda ili potae (K2CO3) iz S.kali. Kod halofita odnos katjona posebno Na prema K i anjona Cl prema SO4 specifian je za familiju ili odreenu biljnu vrstu. Tako u elijama halofitnih dikotiledonih biljaka ima Na>K, a kod monokotila Na<K. Cl akumuliraju vrste roda Salicornia, Sueda, Atriplex; SO4 Plantago maritima, Lepidium crassifolium, vrste roda Tamarix. Veliina osmotskog potencijala kod halofita moe se spustiti i na 40 bara, pa ak i preko 100 bara u sunom i toplom delu godine ( Limonium, Atriplex). Halofite koje rastu na umereno vlanim solonjecima odlikuju se kseromorfnim adaptacijama: guste dlake na povrini sonih listova, dlakavi pokriva na mesnatim listovima koji pokriva stome smanjujui transpiraciju leti. Na jo suvljim solonakkastim solonjecima halofite sa jo vie izraenom kseromorfnou: dvoslojni epidermis debelih zidova, uvuene stome, sukulentni parenhim u mezofilu. Biljke stubastih solonjeca u odnosu na vodeni reim su kserofite, otporne su i na soli i to je posledica kserofilnosti a ne halofitnosti, jer se snisnje osmotskog potencijala korena postie poveanom conc. ugljenih hidrata, a ne lako rastvorljivih soli. Ove biljke solonjeca nemaju sukulentnu ve skleromorfnu grau sa sitno deljenim listovima, pokrivenih sivim ili belim dlakavim pokrivaem. One su kseromorfne po strukturi i kserofite u odnosu na vodeni reim, prilagoene na zasklanjene duboke hrizonte, to znai da su otpornije prema solima nego same kserofite. Nazivaju se i halokserofite ili glikohalofite to su: Artemisia pauciflora, A.maritima, Camphorosma monspeliaca. Na vlanim solonacima i solonjecima u kojima je conc. soli smanjena rastu halomesofite, spoljanjom graom lie na livadske mezofite sa kojima grade zajednice na ovakvim stanitima. To su Glaux maritima, Juncus gerardi, Plantago maritima, rodovi Limonium, Atropis.sve bilke koje podnose umerenu zaslanjenost, ali pre svega rastu na nezaslanjenom zemljitu su fakultativne halofite. Meu njima im ai kserofilnih i mezofilnih vrsta, mezofilne su Lotus corniculatus, Aatriplex, Chenopodium. Na slabo zaslanjenom zemljitu se moe nai Quercus robur , a Robinia psudoacacia, Gledichia triacantha i na veoma zaslanjenom. Razliite vrste halofita mogu ubiti indikatori slanih zemljita: -jako zaslanjena zemljita Salicornia herbacea, Salsola crassa -neto manja conc.soli Sueda heterophylla, Petrosimonia branchiata -srednje zaslanjena stanita Artemisia maritima, Artiplex tataricum -slaba conc.soli Cynodon dactilon, Poa bulbosa, Carex stenophylla Vegetacijske zajednice mogu ukazati na tip i karakter slatine, na pr. kod nas u Vojvodini asocijacija Camphorosmetum annuae je indikator solonaka sa velikom ukupnom sadrinom soli. Ass. Aster- Plantago maritima indicira peskovite slatine tipa solonaka, ass. Pholiurus- Plantago tenuifolia zemljita tipa solonjeca sa velikom conc.soli i vrlo nepovoljni fizikim osobinama, ass. Chenopodium-Artiplex salina muljevita mesta bogata org.supstancama. Za slatine na muljevitim obalama Mediterana pod jakim uticajem pllime karakteristina je zajednica Arthrocnematum fruticosae. Na plitkim priobalnim muljevitim livadama i zalivima, u okolini Ulcinja i Tivta razvijaju se

84

slatinske, euhalofitne zajednice koje izgrauju vrste Salicornia herbacea, Sueda maritima, Inula crithmoides, Limonium latifolium. PSMOFITE-biljke peskova i peskovitih zemljita Biljke koje se razvijaju i opstaju na pokretnom i vezanom peanom supstratu, u oblastima peanih pustinja Afrike, Azije, na peskovitim obalama mora, jezera, du obala velikih reka. Prilagoene su osobinama pokretljivosti ove podloge. Postoje neke razlike u pogledu stepena vlanosti i neolodnosti, ali zajednika karakteristika je pokretljivost. Lako pokretan, ivi pesak, prenosi se vetrom i obrazuju se dine, breuljkastog oblika. Peskovita podloga se odlikuje veoma slabom sposobnou zadravanja vode, voda brzo ponire. Dine na obali Mediterana u Izraelu su potpuno suve do dubine od 60cm. Mada velike temperaturne razlike povrinskih slojeva dina, toko dana i noi, mogu da dovedu do intenzivnog stvaranja rose koja vlai pesak i donekle poboljava uslove ovakvih stanita. Biljke koje osvajaju peane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih reavaju problem privrivanja za nestabilnu, pokretnu podlogu i izbegavaju zatrpavanje nanosima peska iil kompletnog otrpavanja, ogoljavanja korena i otkidanja biljke od podloge. Psamofite su strukturno- fizioloki veoma raznovrsne biljke, razvijene u skladu sa razlikama u fiz-hem. i biolokim uslovima na peskovitim stanitima pojedinih oblasti. Zajedniko im je da su prilagoene uslovima pokretnog peska. Mogu rasti samo na rastresitom, pokretnom i neobraslom pesku, ne mogu uspevati na zbijenoj podlozi zato to zahtevaju dobru aeraciju supstrata koji naseljavaju. Psamofite naseljavaju pesak na osnovu: brzog rasta i razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke razvojem snanih i dubokih korenova brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu u horizontalnom i vertikalnom pravcu, tako osiguravaju opstanak bilo posle odnoenja, bilo posle nanoenja peska. Biljke peanih dina se odlikuju morfolokom plastinou, one mogu da rastu uspravno, ali i horizontalno obrazujui puzei habitus, uglavnom su niske, rastresito razgranate, sa dugakim povrinskim stolonama i velikim brojem adventivnih korenova. Mogu imati puzee-uspravni talus, izdanak se savija i raste horizontalno a zatim se sa odreenih nodusa razvijaju i rastu uspravna stabla, na pr.kod roda Tamarix ili vrsta Artemisia monosperma, Retama raetam. esto su psamofite veoma dlakave ili izuzetno vrste i bodljikave biljke skleromorfnih listova. Veonom su kserofite i odlikuju se kseromorfnim osobinama ak i kad su u uslovima vlanije klime (na peskovitim obalama mora ili reka). Korenovi psalmofita su uvek dobro razvijeni povrinski, dubinski ili kombinovanog tipa. Plitak korenov sistem odlikuje se veoma dobro razvijenim bonim korenovima ( u daljinu i do20m), brzo se razvijaju kad dina miruje, kad je pesak vlaan. Ovakvi korenovi podnose zatrpavanje jer se ubrzo na nezatrpanim delovima izdanka razvijaju adventivni korenovi (jesenje i zimsko zatrpavanje je povoljno jer je pesak vlaan, letnje zatrpavanje onemoguava rast adventivnim korenova i biljka se sui). Stvaranje adventivnih korenovaa zapaeno je kod Artrophytum persicum, Calligonum caput medusae. Mnoge psalmofite na pr. Agropyron junceum, imaju brz porast dubinskih korenova koji stiu do kompaktnijih slojeva zemljita. One smiruju i vezuju pesak. Adventivni pupoljci I izdanci polaze od
85

ogolianih korenova, ako to uslovi dozvole kod Ammodendron conollyi-peana akacija, Smirnowia turcestana, ili se stablo povije a sa njegovih grana polaze adventivni korenovi. Kod mnogih psamofita korenov sistem se odlikuje slojem plute. Zatim, oko korenova Aristida karelini, od zacementiranih estica peska obrazuju se specijalne futrolice, tite koren od suenja i mehanikih povreda. Psamofite u irem smislu pripadaju kserofitama, dolazi do smanjenja povrine za transpiraciju i diferencijacije izrazito kseromorfne grae. Stablo se odlikuje skraenim internodijama, dobro razvijenim subepidermalnim mehanikim tkivom, debelom primarnom korom i velikim brojem provodnih elemenata lignifikovanih elijskih zidova. Kseromorfni listovi imaju vema dobro razvijeno palisadno, provodno i mehaniko tkivo, zadebljao spoljanji zid epidermalnih elija i debele kutikularne slojeve. Neko psamofitsko drvee i bunje ima redukovano lie, u vidu ljuspi Calligonum. Kod bezlisnih formi funkciju fotosinteze i transpiracije preuzimaju tanke grane Arthrophytum, Calligonum koje opadadju tokom nepovoljnog perioda godine. Kod vrsta roda Smirnowia u leto opada krupno i meko proleno lie a ostaje malo kseromorfno. Psamofite imaju visok stepen transpiracije, ukoliko im to uslovi stanita i morfoanatomske adaptacije dozvoljavaju. Imaju negativan osmotski potencijal (i do 80 kod Arthrophytum persicum). Peane obale Mediterana obrastaju Ammophilla arenaria, Eryngum maritimum, Euphorbia paralias, dok se na plaama severnih mora sreu Elymus arenaria, Festuca arenaria, Carex arenaria. Listovi psamofita koje ive du morskih obala su prevueni debelim naslagama kutikule i voska i otporne su na dejstvo soli. Petasites tomentosum je psamofita peanih obala velikih reka. Kod psamofita postoji opasnost da semena i plodovi budu duboko zakopani u pesak, s tim bi se onemoguilo klijanje i razvoj biljke. Zato su plodovi psamofita elastini i prenose se peskom, ostaju uvek u povrinskom sloju. Kod vrsta roda Calligonum imamo elastine ekinjaste izrataje na plodu, Carex physodes i Smirnowia turcestana mehuraste plodove, ili su na njima tvorevine u obliku padobrana (vrste roda Arestida), krilaca, propelera (vrste roda Ammodendron). Uopte uzev, veliki znaaj psamofita je u njihovoj sposobnosti da obrastaju peskove, umiruju ih, vezuju i pripremaju na taj nain uslove za druge biljke.

86

11.

, , . . - . . , : 1. 2. (, , ) 3. , 4. 5. 6. , . , . , . Utricularia vulgaris . , , . . , . . , , , . . (Fabaceae) : Robinia , Coronilla , Vicia (), Trifolium . . Poaceae . , . , . Nymphaceae , , Nymphea alba, Nuphar luteum. , , . .

87

 - , , , , . : , , , . () , , . . ( ) (, ). : - > 30 - 8-30 - 2-8 - 2. : - - - - - - , , . (Ch) , , , , 25 . . , Vaccinium, Sedum, Thymus Stellaria holostea, Veronica officinalis, Vinca minor. , . () , a . a . . : - Artemisia vulgaris, Urtica dioica, Stachys silvatica, Galium molugo - Geum urbaneum, Achillea millefolium - Plantago media, Bellis perenis, Taraxacum officinale. (K) , , a. e (Iris), (Allium), (Cyclamen) (Orchidaceae). , , .

88

 , . () , , . . , , . Lamium purpureum, Senecio vulgaris, Stellaria media. . . . Podostomaceae . , Welwitschia mirabilis, (fam Musaceae), (fam. Poacea). , . , . . : - - - - - - - - . : - - : - - - . , . , : - 0.25 - 2 - 20 - 200 - 1500 - 1500 : - , - , - , .

89

 : - - . : - : , , - : , , - - - : , , , : - - , ; . - , . - . . . , , . , . , . , . . . , , , , . , , (Larix sibirica). , .

90

 . : - ; . . - , , , . - ; . , : 1. 2. 3, 3. 50 1. - , 2. - , , , 3. -, 4. ( ) 1. - 2. - 3. - , ; ,

12. , . , . . ,

91

 , , . , , , . . , , . . , , . (1935), . (1947), ( , , ). , . , , , , . : , . . . - . , . . , . , , , C, N, P, O, H , , . (K, Ca, Na, P), (C, CO2 N) ( , , ). ( ) . , , , , . ,

92

 . C, N, O, P . N P , , . . CO2, NO, SO2, , . , , . 2 . 2 0.034% , , . , . . 2 . . , , . , 2 . 2 4 , , , 2 . - -. 2 , 2 . . . , , , . . . , , (). , , . 79% , . . , . , . Nox . .

93

 : Azotobacter, Azotococcus, Rhizobia (Rhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium), Clostridium, Enterobacter, Cyanobacteria Actinomycetes. , . , Nitrococcus, Nitrosomonas, Nitrobacter . . . (Pseudomonas), , . (, ). , . , , , , . , . , , () . , , . , Fe AL, (- ) a Ca . . , . . . . , , . , () . , . .

94

 () () . , . . , (2), (, , .). . , , . , (, ). , . , . , , , . . K, Mg, Ca . , , . , , . . . , , (, ). 2 , . . 13. BIOTIKI FAKTORI Uticaji koji dolaze od drugih organizama i deluju na datu vrstu, biljku, predstavljaju biotiki faktor sredine.Dejstvo organizama jednih na druge moe biti: -posredno ili indirektno (bukva na biljke prizemnog sprata) -neposredno ili direktno (poluparazit na granama hrasta) -fakultativni, privremeni i neobavezni -obligativni, stalni i obavezni. Interakcije izmeu ivih organizama mogu imati pozitivan, neutralan i negativan efekat na odreenu vrstu, njen rast, razvie i reprodukciju. To su pre svega odnosi: kompeticije, epifitizma, mehanikog uticaja, simbioze, fiziolokih i biohemijskih delovanja, trofiki odnosi predator-plen (herbivor-biljka, karnivorna biljka-drugi organizmi). Simbiotski odnosi se stvaraju kao: mutualizam (++), komensalizam (+0), parazitizam (+-)patogeni organizmi.

95

Uzajamni odnosi izmeu biljaka Uzajamni odnosi ili koakcije izmeu biljaka ostvaruju se u prirodi u okviru biocenoze. Biljka na biljku moe delovati kako neposredno mehanikim, fiziolokim ili biohemijskim uticajima, tako i posredno kroz promenu fizikih i hemijskih uslova sredine. Direktni odnosi izmeu biljaka kontaktne koakcije izmeu dve ili vie vrsta, kao to je odnos epifita ili lijana prema biljci na kojoj ili uz koju rastu. Epifite rastu na povrini drugih biljaka. To su u naoj flori najee alge, liajevi i mahovine. Epifite koje nastanjuju iskljuivo lie drugih biljaka su epifile. Lijane mehaniki biotiki uticaj (Hedera helix, Smilax aspera, Dioscorea balcanica). Epifite i lijane od svojih domaina ne koriste nikakve organske ili neorganske supstance, ve samo prostor paraziti prostora, pa ometaju razvoj i ivotnu aktivnost (fotosintezu). Biljke ostvaruju i veoma tesne simbiotike odnose: parazitizam i poluparazitizam (+-). Parazitske biljke mogu biti: *Holoparaziti (obligatne parazitske biljke) u svim fazama ivota zavise od biljke-domaina: paraziti stabla Cuscuta, paraziti korena Oronbanche (24 vreste u flori Srbije; endemine su O. serbica, O. pancicii, O. arenaria), Helosis, Cyinomorium. To su obino biljke bledo ukaste boje, redukovanih listova na ljuspice ili redukovanog itavog nadzemnog izdanka (Rafflesia arnoldii na povrini samo cvet gigantskih razmera). *Hemiparaziti obavljaju proces fotosinteze, od domaina uzimaju samo vodu i mineralne soli. Hemiparaziti korena: Euphrasia, Melampyrum, Odantites. Hemiparaziti stabla: Viscum, Loranthus, Arcenthobium. Osnovna adaptivna odlika parazitskog naina ivota viih biljaka je njihova mogunost da formiraju specijalizovane apsorpcijske organe ili haustorije. Vrkom elije haustorije parazit se priljubljuje uz epidermis domaina. Postepenim rastenjem haustorija prodire izmeu epidermalnih elija, zatim izmeu parenhimskih elija sve dok ne doe do provodnih elemenata ksilema i floema. Obino se smatra da hemiparaziti preko haustorija koriste samo ksilemski rastvor, a holoparaziti pre svega floemske produkte. Kao fizioloke koakcije mogu navesti i primeri srastanja korenova razliitog drvea u umskim biocenozama (smre i bora), tako da izmeu njih dolazi do razmene supstanci, to moe imati korisno ili tetno dejstvo na jednog ili oba partnera. Biljke produkuju itav niz razliitih jedinjenja kojima se ostvaruje specifina (bio)hemijska komunikacija u ekosistemu; nazivaju se bioloki aktivne supstance i u sutini predstavljaju sekundarne metabolite (glikozidi, steroidi, fenoli, alkaloidi, organske kiseline i dr). Ove supstance i njihovi derivati imaju znaajnu ulogu u reakciji biljke na dejstvo patogenih mikroorganizama i herbivora, uestvuju u interakcijama biljaka sa opraivaima kao i u odbrambenom odgovoru biljke na nepovoljne abiotike uticaje. Pojedina bioaktivna jedinjenja deluju na jedinke iste vrste inhibitorno kao autotoksini, a neke stimulativno kao feromoni. Postoje i takva aktivna jedinjenja sekundarnog metabolizma oznaena kao alelohemijske aktivne supstance ili alelopatska jedinjenja., koje biljka izluuje u svoju okolinu i koja deluje prevashodno inhibitorno na druge biljke, mikroorganizme i ivotinje. To su pre svega fekolna jedinjenja (inhibitaju klijanje semena nekih trava) i isparljivi terenoidi (ograniavaju deobu elije), dok organske kiseline imaju pozitivan efekat poboljavaju uslove snabdevanja fosforom (oslobaanjem iz nerastvorljivih kompleksa fosfata). Huminske i fulvo kiseline stvaraju komplekse sa tekim metalima u zemljitu, i iskljuuju ga. Biljke na stresne uslove reaguju poveanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. Sposobnost da lue ovakva jedinjenja i vre biohemijski ili

96

alelopatski uticaj imaju kako vie, tako i nie biljke. Razlikuju se 4 osnovne grupe specifinih hemijskih supstanci koje lue razliiti organizmi i koje unakrsno deluju na druge supstance: 1. Kolini inhibitorno; spreavaju rast i razvie drugih biljaka; najee su masne kiseline kratkog lanca, etarska ulja, fekolna jedinjenja, alkaloidi, steroidi. 2. Fitocinidi ili fitoaleksini biohemijska jedinjenja viih biljaka koja deluju toksino na mikroorganizme; tzv. antibiotici viih biljaka (saponini kod brljana i ovsa, kinoni u drvetu jabuke, salicilna kiselina, flavonoidi, tanini i terpeni kod razliitih biljnih vrsta). 3. Marazmini organske supstance mikroorganizama deluju inhibitorno na vie biljke. 4. Antibiotici specifina jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge mikroorganizme. Primer aleopatikog delovanja oraha Juglans nigra; supstanca luglon spreava klijanje mnogih biljaka, tek nakon hidrolize i oksidacije nastaje u zemljitu. Achilea milefolium, Hieracium umbellatum svojim aleopatskim jedinjenjima nepovoljno utiu na gajenje biljke. Postoji i fenomen autotoksinog aleopatskog delovanja jedinjenja spreavaju razvoj mladica iste vrste , npr. Plantago lanceolata. Naki od sekundarnih metabolita koriste se kao lekovita sredstva: kora vrbe (Salix) sadri salicilnu kiselinu koja je osnovna supstanca aspirina; iz kore kinikovca se dobija kinin koji lei malariju... Posredan uticaj biljke vre jedna na drugu menjajui i formirajui faktore spoljanje sredine. Svojim habitusom, gustinom i pokrovnou, vremenom pojavljivanja i prostornim rasporedom, pojedine biljne vrste, pre svega dominantne i edifikatorske, utiu na druge biljke, njihov prostorni i vremenski raspored, na rast, prinos, opstanak i reprodukciju. Izrazito znaajnu ulogu u posrednim uticajima imaju edifikatori u umskim zajednicama, koji svojim prisustvom stvaraju specifinu umsku fitoklimu (smra, bukva) u kojoj se dobro razvijaju samo skiofitne vrste (Oxalis acetosella). Biljke su u odnosu na mineralne elemente u zemljitu, svetlost, vodu i dr. u odnosu konkurencije ili kompeticije, pri emu one koje imaju prednost potiskuju druge. Prednost imaju one biljke iji se fizioloki procesi odvijaju intenzivnije. Konkurentski odnosi za resurse sredine mogu postijati izmeu jedinki iste vrste intraspecijska kompeticija, i izmeu jedinki razliitih vrsta interspecijska kompeticija. Izmeu biljaka postoji i odnos kooperativne interakcije, tj. neke biljke svojim karakteristikama poboljavaju uslove sredine i pospeuju rast i preivljavanje susednih biljnih vrsta. Uzajamni odnosi izmeu biljaka i mikroorganizama Izmeu biljaka i mikroorganizama (virusa, bakterija, mikroskopskih gljiva) uspostavljaju se neposredni i posredni odnosi koji mogu biti negativni parazitski ili pozitivni simbiotski. Parazitski odnosi: Parazitski mikroorganizmi mikroparaziti napadaju jednu odreenu ili manji broj razliitih vrsta biljaka na kojima nalaze smetaj i zatitu, hranidbene i reproduktivne resurse. Veliki broj mikroorganizama pripada grupi obligatnih parazita; to su pre svega virusi, zatim neke sluzave i vie gljive. Ali ima i fakultativnih parazitskih mikroorganizama koji ive u zemljitu, vodi ili na organskim otpacima, a tek u odreenim okolonostima prelaze na parazitski naina ivota. Parazitski mikroorganizmi se izmeu biljaka prenose neposrednim kontaktom (direktno, to moe biti momentalno ili vremenski odloeno; npr.

97

Phasmodiphora brassicae sluzava gljiva koja izaziva na korenu kupusa tzv. ''kupusnu kilu''. U obliku trajne spore moe provesti 4-6 godina u zemljitu) ili indirektno preko vektora (obino biljne vai, neke nematode ali i vie biljke Sorgum, sirak, vektor virusa mozaika duvana).Interesantan i komplikovan nain indirektnog prenoenja patogenih zaraza je karakteristian za viu gljivu Puccinia graminis izaziva ''ru'' itarica. Na zaraenim listovima itarica obrazuju se loptasta ispupenja iz kojih se oslobaaju spore i zarazuju druge jedinke. Pri kraju vegetacijske sezone obrazuju se teliospore koje prezimljuju i naredne godine klijaju, ali ne mogu da zaraze itarice, ve samo imiriku Berberis vulgaris na kojoj se razvijaju eciospore pomou kojih se infekcija ponovo prenosi na itarice. Parazite mogu preneti i organizmi koji vre opraivanje biljke. Paraziti prodiru u tkiva i elije biljke domaina, poinju da rastu i da se razmnoavaju, utiu na morfogenetske promene i strukturne konformacije, kao i umiranje pojedinih delova tkiva ili organa, a esto i itavog organizma biljke. Hlorotine i nekrotine fleke i lezije itavih delova biljke kao i strukturne promene i obrazovanje razliitih izrataja u obliku gala, bradavica, tumora, ispupenja, plikova ili mehurova, postaju vidljivi u fazi sazrevanja parazita i produkcije pora. Morfogenetske promene na biljci domainu izazivaju kako parazitski virusi, tako i bakterije i gljive. Produkujui hormone rasta (auksin) i druge biloki aktivne supstance, patogeni organizmi usmeravaju i kontroliu ''program'' rastenja domaina. Njihov uticaj moe biti do te mere snaan da se biljka ponaa na novi nain i ukoliko se oni uklone, jer je parazit indukovao nove genetike transformacije kod vrste koja je njegov domain. Patoloke deformacije na biljkama mogu biti: -hiperplastine deformacije: debljanja, izrataji i sl. -hiopoplastine deformacije: redukcija veliine ili debljine biljnih organa ili se oni uopte ne razvijaju. Mikroorganizmi mogu biti: -nekrofitni paraziti ubijaju elije domaina i nastavljaju da ive saprofitski u njima. -biotrofni paraziti opstaju samo na ivom domainu, tj. fizioloki aktivnim delovima biljke. Biljke napadnute patogenim mikroorganizmima imaju niz strukturnih i biohemijskih odgovora: *Strukturnim promenama dolazi do zadebljavanja pojedinih elija i tkiva; uveava se koliina mehanikih elemenata i razvija obilniji dlakavi pokriva i brojne lezdane dlake barijere ze prodor mikroorganizama. *Neoplastine promene podrazumevaju diferenciranje novih tkiva i razvoj razliitih morfolokih, histolokih i citolokih struktura. *Ponekad biljka obrazuje tzv. ''zelena ostrva'' diferenciranjem vie fotosintetikog tkiva oko mesta njihove kolonizacije radi inteziviranja procesa fotosinteze, jer inae paraziti povlae metabilite i iz nezaraenih delova biljke. *Inteziviraju se procesi prizvodnje sekundarnih metabolita (specifinih proteina i raznovrsnih aktivnih jedinjenja, kao to su antibiotici viih biljaka-fitoaleksini). U vezi sa sintezom odbrambenih supstanci je i tzv. pojava programirane smrti (jer oni ponekad dovode i do smrti delova biljke domaina). Najvei broj parazita naseljava i oteuje cvetnice, a mnogo ree golosemenice i paprati, kao i nie biljke, tj. alge.

Simbiotski odnosi:

98

Korenovi biljaka predstavljaju izuzetno dobro mesto i supstrat koji nastanjuju mikroorganizmi, gljive i bakterije, uspostavljajui obostrano korisne zajednice (biljkamakrosimbiont, gljive i bakterije-mikrosimbionti). Najrasprostranjeniji oblik simbioze je mikoriza. Mikorizne gljive su obligatni simbionti koji se snabdevaju ugljenim hidratima kao izvorom energije i drugim organskim jedinjenjima od biljke sa kojom stupaju u zajednicu. Mikorizna zajednica doprinosi poveanju apsorpcijske povrine simbiotske biljke, omoguava joj bolje snabdevanje mineralnim elementima, pre svega P, N, S, H2O. Koren takvih biljaka je otporniji na dejstvo zemljinih patogenih mikroorganizama i lake se suprostavlja vodenom deficitu. Mikorizne zajednice se klasifikuju kao endomikoriza i ektomikoriza, s' obzirom na mesto gde se razvija micelijum gljive i gde stupa u kontakt sa korenom biljke. Izmeu njih nema funkcionalne razlike. Pojedine drvenaste vrste, naroito iz rodova Eucalyptus, Cupressus, Salix i Populis imaju i endo i ektomikorizu ili ektendomikorizu. Ektomikoriza vegetativno telo gljive ili micelijum razvija se na povrini korenova viih biljaka, pre svega drvenastih cvetnica iz reda Fagales kao i kod etinarskih vrsta familije Pinaceae. Gljive koje ulaze u zajednicu su uglavnom iz podrazdela Ascomycotina i Basidiomycotina. Korenovi viih biljaka debljaju, dobijaju stubast oblik i na njima nema korenskih dlaka, ve ih obrasta debeli sloj hifa. Na taj nain se izuzetno poveava apsorpcijska povrina podzemnog dela viih biljaka. Hife gljiva prodiru izmeu elija epidermisa; razliite parenhimske elije kore razrastaju i formiraju lepezaste strukture tzv. Hartingova mrea. Endomikoriza micelijum je unutar korena biljke; izmeu kortikalnih elija i u njima. Mnogobrojne neseptirane hife formiraju razliite strukture u obliku vreica (vezikula) u prostorima izmeu kortikalnih elija i dihotomo razgranate bunie (arbuskule) unutar elija, ne naruavajui elijske membrane. Endomikoriza je veoma rairena kod drvenastih i zeljastih biljaka, golosemenica i cvetnica, mahovina i paprati. U ovu zajednicu ulaze gljive iz podrazdela Zygomycotina. Endomikoriza moe biti: Vezikularno-arbuskularnog tipa. Javlja se kod zeljastih biljaka umerene zone, a u tropskoj i kod drvea. Ponekad vezikula nema, pa postoje samo pojedinane hife i arbuskule. Erikoidna mikoriza. Karakteristina za veliki broj vrsta iz reda Ericales. Simbiotske biljke imaju tanane korenie u koje hife lako prodiru. Kod rodova Arbutus i Hectostaphylos (fam. Ericaceae) uoeno je prisustvo i unutranjeg i spoljanjeg micelijuma ektendomikoriza ili arbutoidna mikoriza. Mikoriza orhideja. Obligatna za sve vrste familije Orchidaceae. Orhideje imaju veoma sitna semena, bez dovoljno rezervnih supstanci, pa uspostavljaju vezu sa tzv. ''gljivama dadiljama'' (najee rod Rhizoctonia) radi snabdevanja ugljenikom i drugim hranljivim supstancama. Kad se biljka razvije micelijum gljiva se ograniava na kortikalne elije korena. Neke orhideje (Epipogium aphyllum,Limodorum abortivum...) su saprofitske biljke, ne obavljaju proces fotosinteze i ceo ivot zavise od gljiva kao izvora ugljenika. Oko korena saprofitskih biljaka stvara se debeli sloj micelijuma gljiva sa kojeg razrastaju pojedine hife do korenova okolnog drvea sa kojima formira ektomikorizu, tako da dolazi do prenosa ugljenika iz drvea kroz gljivu do saprofitske biljke monotropoidna ektendomikoriza (po rodu Monotropa). Ovakav odnos izmeu organizama moe se oznaiti i kao indirektni parazitizam. Dobro je poznat takoe i simbiotski odnos izmeu razliitih kopnenih biljaka (naroito mahunarki-Fabaceae) i bakterija. Na korenovima ovakvih biljaka stvaraju se kvrice u koje prodiru zemljine bakterije koje biljci obezbeuju azot u vezanom obliku, a biljka snabdeva bakteriju ugljenikom.

99

Najkompletnije je istraen odnos mahunarki i bakterija iz rodova Rhizobium, Bradirhizobium, Azorhizobium. Bakterije koje naseljavaju mahunarke postoje aktivne i kao nezavisni organizmi u zemljitu, ali tada ne fiksiraju molekulski azot. Izluevine iz korena utiu na aktivaciju kompleksa gena kod ovih bakterija, koji izazivaju i kontroliu procesa nastajanja kvrica u korenu domaina. Tek kad doe do interakcije genoma biljke i genoma bakterije, formira se kvrica i dolazi do morfoloke promene bakterije (tzv. bakteroid) koja poinje fiksaciju azota. U eliji moe biti jedan ili vie bakteroida, tako da formiraju tzv. simbiozome. Fiksacija azota se ovde odvija u anaerobnim uslovima koje omoguavaju gusto zbijene elije kvrice i protein leghemoglobin koji vezuje i prenosi kiseonik. Fiksaciju azota vre i Azotobacter, Azotococcus i to u aerobnim uslovima; nalaze se u apoplastu u nadzemnim delovima biljke (stablu eerne trske); Enterobacter i Citrobacter u organizmu ivotinja. Specifini oblik simbioze predstavljaju liajevi. Simbiotski odnos je do te mere razvijen da liajevi predstavljaju (u odnosu na gljive i alge) potpuno samostalan i morfoloki i bioloki nov organizam. Uzajamni odnosi izmeu biljaka i ivotinja Izmeu biljaka i ivotinja postoje mnogobrojni i esto vrlo sloeni odnosi. Oni mogu biti pozitivni ili negativni, privremeni i neobavezni ili stalni i obavezni. Biljke su osnova svakog trofikog lanca u ekosistemu i imaju fundamentalan znaaj za funkcionisanje, kako odreenih ekosistema, tako i biosfere u celini. Koakcije izmeu biljaka i ivotinja obuhvataju s' jedne strane predatorstvo (herbivor-biljka, karnivorne biljke-ivotinje), a s' druge strane mutualistike odnose opraivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). Biljke slue ivotinjama i kao sklonite, uspostavljaju se tesno povezani odnosi nidikolni (nidus-gnezdo, colere-stanovati). U ovom smislu posebno su interesantni odnosi mrava i biljaka; npr. mravi vrste Pseudomyrmex ferruginea nastanjuju se u upljinama bodlji Acacia cornigera. Mravi se snabdevaju proteinima iz ''beltianovih telaaca'' koje se nalaze na vrhu listia perasto sloenih listova ovih akacija kao i eerima iz ekstrafloralnih nektarija. Dok mravi obezbeuju biljci dotok mineralnih supstanci, iz njihovih ekskremenata u tzv. ''mravljim batama'' u upljinama trnova, dobijaju i zatitu od fitofagnih insekata, herbivora i kompetitora. Sloen odnos izmeu mrava i nekih miremkofitnih epifita sreemo u tropskim kinim umama; npr. donji deo stabla mravlje epifite Myrmecodia echinata razvijen je u obliku krtole i predstavlja mravinjak sa dve vrste kanala: plitke, u koje mravi unose larve i drugi sa bradaviastim zidovima koji su pokriveni slojem plesnih gljiva koje razlau organske materije iz mravljih ekskremenata. U ovoj zajednici mravi dobijaju sklonite, a biljka mineralne elemente, pre svega azotna jedinjenja. Odnos herbivornih ivotinja i biljaka Herbivori su ivotinje koje se hrane biljkama ili odreenim biljnim delovima. Mikroorganizmi sitnije ivotinje koje se hrane biljkama su fitofagni organizmi. U uzajamnim odnosima herbivor biljka krajnji isod nije negativan, ak moe biti i pozitivan za oba aktera (umerena ispaa deluje na odravanje livadskih zajednica). Biljke trpe oteenja jer mnoge ivotinje ishranom unitavaju reproduktivne strukture biljke i utiu na njihovo tee obnavljanje, mada postoje i one koje jedui plodove biljaka doprinose njihovom rasejavanju. Najotpornije biljne vrste na delovanje herbivora su trave, jer se uspeno obnavljaju na osnovu interksilarnog meristema koji se nalazi u bazalnom delu

100

internodije. Izuzetno negativne efekte ostavlja prekomerna ispaa uveanih stada domaih ivotinja (propadaju biljke, a usled nedostatka hrane i populacija biljojedih ivotinja). Biljke primamljive za jelo esto imaju zatitne strukture bodlje, trnove, ekinjaste dlake, veu koliinu smole, mlenog soka i tkivima, elije mezofila sa ovrslim zidovima, listove i izdanke metamorfozirane u bodlje (Acacia acantoclada, Erinacea anthyllis, raznoliki kaktusi). Takoe stvaraju i zatitne biohemijske supstance neugodnog mirisa i ukusa, lepljive ili otrovne. Mnogi sekundarni metaboliti deluju na fitofagne insekte kao repelentne supstance ili kao inhibitori metabolizma, te na taj nain redukuju njihovu reprodukciju. Aktivnou herbivora ponekad se menja izgled nekog predela. Naime, oni utiu na osobine zemljita i karakter vegetacije. ubre zemljite svojim izmetom i drugim ekskrementima, obogauju ga azotnim jedinjenjima i stvaraju tako nitrofilna zemljita koje obrasta nitrofilna vegetacija. Gaenjem, zemljite postaje zbijenije, ime se menja njegova struktura, uslovi aeracije, vlanost i druge osobine. Negativan efekat herbivora postoji i kada nema upadljivih promena na biljci; npr. biljna va Eucalipterus tiliae ivi na jednoj vrsti lipe, hrani se sokovima biljke prodirui svojim spletom od provodnih elemenata, odnosno floema. Podstie rast nadzemnog dela, dok podzemni zaostaje, to u krajnjem sluaju vodi ka slabljenju biljke u celini. Biljke izloene delovanju herbivora postaju osetljivije na uticaj drugih faktora sredine, posebno na nie temperature, suu, zagaivanje...podlonije su uticaju patogenih organizama. Kad doe do postepenog razmnoavanja odreenih ivotinja (insekti, glodari) i njihove katastrofalne najezde, dolazi do masovnog unitavanja biomase biljaka (gubarove gusenice golobrst umskih podruja, najezde skakvaca) posle ega se obnavljanje odvija veoma sporo. Fitofagni organizmi: biljne vai, muve, naji leptiri ili grinje, istovremeno ostvaruju herbivorni i parazitski odnos sa nekom biljkom. Pod njihovim uticajem dolazi do diferencijacije posebnih morfolokih struktura i citoloko-histolokih promena biljnih organa. Ovi herbivorni paraziti izazivaju: - hloroze, jer unitavaju hloroplast - brozniavost, poveava se koncentracija tanina i braon ili crnih pigmenataiz fenolnih jedinjenja - nekroze; smrt pojedinih delova biljke domaina. Karnivorne biljke Biljke koje su u mogunosti da razgrauju (''vare'') zarobljene ivotinje i na taj nain dolaze do odreenih neophodnih elemenata za sintezu organskih jedinjenja, a inae su autotrofne i normalno obavljaju proces fotosinteze, nazivaju se mesoderke ili karnivorne biljke, a s' obzirom da najee hvataju insekte i insektivorne biljke. Mogu se okarakterisati i kao ''heterotrofni autotrofi''. Karnivorne biljke opstaju na tresavama, vulkanskim peskovima, vlanim mestima u dubokoj senci tropskih kinih uma, vodenim basenima, dakle na stanitima koja oskudevaju u mineralnim elementima, naroito u azotu. Aparati za hvatanje ivotinja su uglavnom metamorfozirani listovi u obliku kantica, mekova, levkova, klopki koje se preko plena savijaju. Na povrinama ovih aparata za hvatanje nalaze se specijalne lezde i lezdane trihome iz kojih se lue supstance kojima se ubijaju ivotinje, kao i enzimi za varenje hrane. Hvataljke privlae plen atraktivnom bojom, mirisom ili nektarom. Kod vrsta roda Drosera, Pinguicula na povrinu metamorfoziranih listova sa tentakulama lue se lepljive supstance kojima se hvataju ivotinje, zatim se list uvre, obavija plen i poinje luenje enzima koji ga vare. Kod vrsta roda Dionaea ili Aldrovanda klopku ini dvodelni list sa testerastim ivicama koji se munjevito zatvara kada se ivotinja spusti na

101

njega. Vrste rodova Nepenthes i Cephalothus odlikuju listovi modifikovani u vreve, kantice ili bokale, sa poklopcima koji se momentalno zatvaraju. Unutranjost ovih klopki je obino uglaana zbog votanog zida ili je prekrivena ekinjama da insekt ne moe da se izbavi. Na dnu ovih vreva se obino nalazi i malo vode u kojoj se insekt ''davi''. Kod vodenih biljaka iz rodova Utricularia ili Genlisea postoje usisne klopke sa poklopcem, koji se otvara na dodir ivotinje i ona ulee u mehuraste hvataljke sa mlazom vode, a poklopac se za njom zatvara. Karnivornih biljaka ima najvie u tropskoj zoni, mada su iroko rasprostranjene. Snabdevaju se razlaganjem organskih ostataka plena, pre svega N, P, S, a donekle i jedinjenjima ugljenika (pored fotosintetike produkcije). Odmah po hvatanju plena biljka poinje da lui enzime: proteaze, fosfataze, lipaze koji omoguavaju razgradnju organske mase plena. Razlaganje pomau i hidrolitiki enzimi mikroorganizama koji ive u digestivnoj tenosti aparata za hvatanje. Razloena jedinjenja biljka upija apsorpcijskim dlakama. Zbog ovakvog naina snabdevanja mineralnim elementima, karnivorne biljke imaju slabo razvijen korenov sistem i mezomorfnu grau listova. Na Balkanskom poluostrvu karnivorne biljke su rosulja (Drosera rotundifolia) i debeljaa (Pinguicula balcanica), dok se u barama nalazi mehuraa (Utricularia). Vodena karnivorna biljka Aldrovanda nekada je ivela na Ohridskom jezeru, na Makiu kraj Beograda, a sada je potpuno iezla sa teritorije Srbije. Odnosi biljaka i ivotinja u procesima opraivanja Intimna poveyanost biljaka i ivotinja se posebno ispoljava u procesima opraivanja, odnosno prenoenja polena sa jednog cveta na ig drugog cveta. Opraivanje ivotinjama se oznaava kao zoofilija. Osnovni razlog zbog ega ivotinje prilaze cvetovima i dodiruju ih je ishrana nektarom, polenom ili cvetnim delovima. Mada, ponekad opraivai ili polinatori mogu biti namamljeni bojom ili oblikom cveta (kod orhideja, kao i odreenim hemijskim supstancama, uprkos tome to takvi cvetovi nemaju nektar ili je koliina polena veoma mala. Razlikuju se nespecifino adaptirani ili alofilni cvetovi, umereno specijalizovani ili hemifilni, kao i visoko specifino adaptirani ili eufilni cvetovi. Obino se nespecifino adaptirani cvetovi uglavnom oprauju drugim agensima (vetrom), a samo povremeno uz pomo insekata (Salix, Betula, Corylus, Acer). Umereno specijalizovani cvetovi se najee oprauju insektima, ali ne poseduju neke posebne morfoloke strukture cvetnih delova koje bi opraivaima olakale prenos polena. Ovakvi cvetovi su obono tanjirasti, sa lako pristupanim polenskim kesicama ili nektarijama. Oprauju ih najee tvrdokrilci, dvokrilci, leptiri i dr. Visoko specijalizovani cvetovi su naroito prilagoeni odreenoj grupi ili pojedinanoj vrsti opraivaa (leptirima, pelama, pticama...) zbog ega su im posebno graeni cvetni delovi da bi dolo do sigurnog kontakta sa opraivaem. Cvetovi iji polen prenosi vei broj opraivaa oznaeni su kao polifilni; oligofilne oprauje mali broj opraivaa, a monofilne samo jedan opraiva. I sami opraivai su razliito adaptirani na funkciju opraivanja, pa razlikujemo neadaptirane, slabo, umereno i visoko adaptirane ivotinje opraivae. Meu beskimenjacima, najznaajniji opraivai su insekti (entomofilija), dok daleko manju vanost imaju puevi (malakofilija). U okviru kimenjaka najee se opraivanje vri uz pomo ptica (ornitofilija), a zatim i uz pomo slepih mieva (hiropterofilija); sasvim retko se opraivanje vri posredstvom sisara. Privlaenje opraivaa

102

Cvetovi koji se oprauju abiotikim iniocima, vetrom (anemofilija) ili vodom (hidrofilija) su obino neugledni, bez ikakvih posebnih privlaeih struktura. Nasuprot tome, zoofilni cvetovi mogu biti veoma atraktivnog oblika, boje, mirisa i ukusa. Primarni atraktanti za opraivae su polen i nektar, dok su sekundarni atraktanti miris, boja i oblik cveta. Biljka proizvodi velike koliine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprauju manje specijalizovani opraivai. Opraivai koji se hrane polenom obino ga, dok su na cvetu, sakupljaju itavom povrinom tela (on se kai ili lepi), a kasnije ga, tokom leta, prebacuju na odreene delove tela i dalje prenose na drugi cvet. Tako, npr. pele i bumbari grupiu polen na kotarici (corbiculum) na spoljanjoj strani tibija zadnjih nogu. Nektar podjednako privlai i opraivae i nepoeljne herbivore koji mogu pojesti itav cvet da bi doli do njega. Zbog toga esto kod skrivenosemenica postoje i ekstrafloralne nektarije, na drugim delovima biljke, van cvetne zone (u pazuhu listova, na lisnim peteljkama, na lisnim zaliscima...) sa funkcijom da na ta mesta privuku i tako odbiju te herbivore od cvetova do kojih treba da dopru pravi opraivai. Zoofilni cvetovi (izuzev Ornitofilnih) odlikuju se razliitim mirisima. Miris cvetova, najee, ne potie od jedne supstance, ve od smee heterogenih jedinjenja. Uslovno, miris moe biti prijatan, zahvaljujui eterinim uljima, ili neprijatan, to potie od razliitih ugljovodonika, masnih kiselina i isparljivih jedinjenja azota. Mirisne supstance nastaju u eprdermalnim ili mezofilnim elijama ainih ili kruninih listia, u epidermisu ili elijama tapetuma antera, kao i u morfoloki izdvojenim strukturama u okviru cveta, u lezdama koje lue mirise ili osmoforima. Boja veine cvetova potie od razliitih flavonoidnih jedinjenja, pre svega, antocijana, flavona, flavonola, karotenoida, ksantofila i dr. Boja cveta postaje uoljiva nekoliko dana pre otvaranja cveta. Crvena boja privlai ptice, blede boje su atraktivne za none opraivae, kako insekte, tako i slepe mieve, a dnevni insekti najbolje uoavaju utu, plavu i ljubiastu boju, dok crvenu ne vide. Zoofilni cvetovi mogu varirati u veliini, od onih sitnih, preko krupnih do ogromnih (najvei je cvet vrste Rafflesia arnoldi koji dostie do 1m u preniku i 7-8kg teine). Sitni cvetovi su esto grupisani u manje ili vie kompaktne cvasti koje ostavljeju utisak velikih i specifino struktuiranih cvetova (Trifolium, Stachys, Filipendula, familije Apiaceae, Asteraceae, Valerianaceae...) Cvetnice se odlikuju neverovatnim diverzitetom oblika cvetova. ''Arhitektura'' cveta je usaglaena sa nainom opraivanja i potrebama opraivaa. Opraivanje insektima entomofilija Prenoenje polena obavljaju insekti u svom zrelom stadijumu razvia (kao adultni oblik ili imago). Oni tada prestaju da rastu; glavna aktivnost im je razmnoavanje, za ta im je potrebna visokokalorina hrana poput polena i nektara. Tragajui za hranom, odrasli insekti obavljaju opraivanje. Postoje razliiti oblici entomofilije: kantarofilija (opraivanje tvrdokrilicima), miofilija (muvama), himenopterofilija (opnokrilcima), mirmekofilija (mravima), melitofilija (pelama i bumbarima), psihofilija (dnevnim leptirima) i falenofilija (nonim leptirima). Insekti mogu biti privueni primarnim i sekundarnim atraktantima, ali i toplotom cveta. To je posebno upadljivo kod biljaka u alpskim i arktikim regionima (Dryas octopetala, Ranunculus glacialis) iji su cvetovi zdelasti i heliotropni, te prikupljaju Suneve zrake i usmeravaju ih na sredite cveta i reproduktivne organe. 1. Opraivanje tvrdokrilcima (Coleoptera) - kantarofilija

103

Javlja se kod primitivnih vaskularnih biljaka. Ovo je jedan od najstarijih i slabo specijalizovan vid opraivanja. Cvetovi koje oprauju tvrdokrilci nisu naroito vizuelno privlani, nemaju specifian oblik, najee ravni, neupadljivo su obojeni; miris im je snaan, podsea na fermentisano ili trulo voe. Kantarofilija je esto prisutna kod familija Polycarpaceae, Apiaceae, Asteraceae. 2. Opraivanje muvama (Diptera) miofilija Karakteristino je uglavnom za tropske oblasti. Umereno specijalizovani opraivai meu muvama (hemitropni) su osolike muve iz familije Syrphidaea koje imaju kratku surlicu kojom sakupljaju polen i vai ga. Zatim tu su bumbarolike muve (Bombylidae) koje su veoma specijalizovani opraivai, sa dugom surlicom, kojom prikupljaju prikriveni nektar. Najprilagoeniji dvokrilci (eutropni) su junoafriki predstavnici muva familija Tabanidae i Nemerstrinidae. Miofilni cvetovi se odlikuju jakim mirisima, lako dostipnim reproduktivnim elementima; na taj nain muve lako prenose njihov polen. Ovi cvetovi mogu biti sitni i grupisani u cvasti (Apiaceae, Caprifoliaceae) ili pojedinani (Ilex, Veronica...). Posebnu grupu meu dipterama ine muve koje sleu na leeve i izmet. Ove muve privlae miris trulog mesa i balege koje proizvode neki cvetovi, te one prevarene mirisom, dolaze i oprauju ih. Ova pojava je oznaena kao sapromiofilija (araceae, Orchidaceae...). Ovakvi cvetovi nemaju nektar. 3. Opraivanje opnokrilcima (Hymenoptera) himenopterofilija Ovo je najei i najrasprostranjeniji oblik entomofilije. Opnokrilci koji raznose polen su visoko specijalizovani, rasprostranjeni su u svim klimatskim zonama, mada je najvei broj ipak vezan za toplije delove sveta. Usni aparat im je primitivan, a surlica dugaka 1-3mm, ravna i pogodna za srkanje tenog, lako dostupnog nektara. Opraivanje pelama i bumbarima melitofilija Melitofilni cvetovi imaju vrste listove perijanta sa odgovarajuom ''platformom'' za sletanje i pruanje dobrog oslonca opraivaima. ivo su obojeni (uti i plavi), sa izraenim nektarskim putokazima. Miris im je razliit, uglavnom prijatan i ne preterani jak. Nektar se nalazi u umerenim koliinama, skriven u unutranjosti cveta, u posebnim strukturama kao to su ostruge. Pranici i tukovi su tako postavljeni da insekt mora da ih dodirne kada sleti na cvet. Smatra se da pele i bumbari imaju mogunost opaanja i ''pamenja'' oblika i mirisa cvetova, i prenoenja tih informacija na druge: pele stiu u konicu sa polenom i sa sobom donose miris cveta sa kojeg su upravo doletele. Ti mirisi ostavljaju ''trag'' u duini od 120m. Specijalnim zujanjem doletele pele upozoravaju ostale jedinke, ukazujui im na pravac, rastojanje i obilnost izvora hrane. Mediteranske orhideje u okviru roda Ophrys poseduju cvetove takvih adaptivnih karakteristika na osnovu kojih se ostvaruje seksualna mimikrija, s' obzirom da oni izuzetno nalikuju enkama opraivaa (rasporedom cvetnih delova, njihovom bojom, feromonskim mirisima...)

Opraivanje mravima mirmekofilija

104

Deava se sluajno i uzgred.Mravi redovno poseuju razliito cvee, ali kako su malih dimenzija i glatkog egzoskeleta, teko prenose polen. Ipak, uvek su prisutni u velikim grupama na biljci, ratoborni su i teraju ostale insekte sa biljke, pa se mogu smatrati prototipom nektarskih pljakaa. Njih izuzetno privlai slatki nektar i rado ga uzimaju. Za potomstvo o kojem se brinu, potrebni su im proteini koje mogu dobiti iz polena. Postoji veliki broj prilagoenosti kojima biljke spreavaju mrave da pristupe cvetovima, npr. lepljivim lezdastim dlakama koje prekrivaju stablo ili grane cvasti. Opraivanje osama Najrasprostranjenije u tropskim i suptropskim oblastima. Ose nisu toliko specijalizovane za prenoenje polena; privlae ih cvetovi sa neupadljivim bojama i jakim mirisom (Scrophularia nodosa, Listera ovata...). Posle sezone gajenja mladunaca, prave ose (Vespidae) sleu na otvorene cvetove, bogate nektarom. Neke od njih imaju usni aparat modifikovan u cevaste strukture duge 5-10mm kojima sisaju nektar, pa su vani opraivai. Ose iz roda Blastophaga na udan nain oprauju cvetove razliitih vrsta roda Ficus. Osa polae jaja u kratak sterilan stubi, gde larva raste, pa on izgleda kao gala. Odrasli mujaci ne naputaju cvet, oplode enku, a ona odlazei na drugi cvet da poloi jaja, nosi sa sobom i polen. 4. Opraivanje leptirima Razlikujemo dve grupe leptira, po njihovoj dnevno-nonoj aktivnosti. Tokom dana su aktivni Rapalocera koji sleu na cvetove, privueni njihovom bojom i mirisom; tokom noi i u sumrak aktiviraju se Noctuide i Sphingidae koji, privueni mirisom, lebde oko cvetova, ali retko na njih sleu. Adultni leptiri se prinueni na tenu ishranu zbor rudimentiranog crevnog trakta (sokovi plodova, nektar) i imaju dugu i tanku surlicu za srkanje kapljica nektara. Opraivanje dnevnim leptirima psihofilija Krupni leptiri iz rodova Ornithoptera, Papilio, Morpho...oprauju cvetove velikog broja biljaka tropskih kinih uma, savana i pustinja. Dnevni leptiri dobro razlikuju boje, naroito crvenu; sleu na cvetove razliitog oblika. Opraivanje nonim leptirima falenofilija Karakateristino za tropske i suptropske oblasti. Noni leptiri oprauju cvetove veine kauliflornog drvea iz tropskih kinih uma i mnogobrojne cvetove kaktusa. U naoj flori falenifilni cvetovi su karakteristini za vrste rodova Silene, Nerium, Lonicera... U veini sluajeva noni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlae svoje duge surlice i sru nektar (Sphingidae). Razlikujemo i tzv. ''sovice'' koje imaju kratke surlice, te se kae prednjim nogama za cvet, maui krilima, dok izvlae nektar. Cvetovi koje oprauju noni leptiri odlikuju se veoma jakim, opojnim mirisom. Miris se produkuje samo tokom noi, kada su cvetovi otvoreni. Veina cvetova fanelofinih biljaka je bele (svetle) boje. Neke biljke mogu opraivati i dnevni i noni leptiri (rodovi Convolvulus i Calystegia). Opraivanje puevima - malakofilija Neki kopneni puevi mogu opraivati cvetove. Malakoi cvetovi si neugledni, braonkasti ili beliasti. Razvijaju se blizu povrine zemljita, tako da puevi prelaze preko njih i prenose polen koji se lepi za njihovo telo ili ljuturu. Primer je kopitnjak Asarum europaeum.

105

Opraivanje posredstvom kimenjaka Kimenjaci, a pre svega ptice, aktivno uestvuju u procesu opraivanja, naroito u tropskoj oblasti (tropske kine ume). Proteine uglavnom uzimaju iz razliitih izvora, ali u izvesnim sluajevima potrebe za proteinima zadovoljavaju uzimajui polen. Primarni atraktant za kimenjake je nektar, a ne polen. Meutim, meu sisarima, osim slepih mieva, izuzetno su retke visoko specijalizovane vrste koje oprauju cvetove iskljuivo radi ishrane nektarom ili polenom. Izuzetan primer je mali australijski torbar Tarsipes rostratus koji ima veoma dugaak crvolik i po povrini hrapavo etkast jezik; on se hrani nektarom iz cvetova vrsta rodova Banksia i Grevillea koje tom prilikom i oprauje. Mnogi sisari prenose polen u krznu. 1. Opraivanje posredstvom ptica - ornitofilija Najee se sree u tropima i suptropima, a nije konstatovan u umerenoj zoni. Najpoznatiji i najbrojniji opraivai meu pticama su kolibri (Trochilidae), a zatim i Nrctaridae iz Afrike i Azije itd. Ornitofilni cvetovi su relativno krupni, ne odlikuju se atraktivnim mirisima, ali su jasnih i ivih boja (najee crveni). Iz cvetova tre, takoe ivo obojeni, vrsti i kruti mnogobrojni pranici (Eucalyptus, Banksia). Cvetovi nekih biljaka imaju ''eksplozivne'' mehanizme, iz kojih ptice bivaju zasute polenom, dok se trude da se nahrane nektarom. 2. Opraivanje posredstvom slepih mieva ili ljiljaka hiropterofilija karakteristinao za tropski i suptropski pojas. Vrste familije Macroglossinae jedu samo nektar i polen i odlikuju se visoko specijalizovanim adaptacijama za opraivanje: redukovani kutnjaci, dugaka njuka i izduen jezik. Megachiroptera hranei se plodovima i cvetnim delovima uzgredno oprauje cvetove. Biljke koje oprauju slepi mievi cvetaju nou; esto cvet traje samo jednu no, odlikuju se jakim i otunim mirisom. Cvetovi su pojedinani, krupni, iroko otvoreni i vrste krunice. Postavljeni su na viseim granama van listova (flageliflorija) ili na samom stablu ili granama (kauliflorija). Hiropterofilni cvetovi se javljaju u okviru familija Cactaceae, Bombaceae, Agave... Odnosi biljaka i ivotinja u procesu rasejavanja plodova i semena Biljke su kao sedentarni organizmi izizetno dobro iskoristile pokretljivost ivotinja kao posrednika u rasejavanju njihovih rasplodnih struktura. Ovaj poseban odnos izmeu biljaka i ivotinja oznaen je kao zoohorija. On je mutualistikog karaktera, jer spore, semena i plodovi biljaka stiu ponekad i na izuzetno velike razdaljine, a ivotinje bivaju nagraene neophodnom hranom. ivotinje, hranei se plodovima i semenima, posredno vre njihovo rasejavanje, ponekad vrlo usmereno, a ponekad sasvim sluajno. Osnovni tipovi rasejavanja plodova i semena posredstvom ivotinja su sledei: -Endozoohorija je raznoenje semena i plodova u unutranjim organima ivotinja. Pojedeni ili progutani plodovi mogu biti potpuno ili delimino svareni. U svakom sluaju, semena ostaju cela, prolaze kroz digestivni trakt ivotinja i neoteena se izbacuju iz organizma. Soni jestivi plodovi koji se prenose endozoohorijom su najee privlanih boja uti, crveni, tamno plavi (Rubus, Rosa, Berberis, Daphne...) -Sinzoohorija je namerno raznoenje plodova i semena, npr. u ustima ili voljci kod ptica (stomatohorija) i njihovo skladitenje u gnezda i sklonita, pri emu se mnoga usput zagube. Mogu biti i zaboravljena u nekom naputenom sklonitu (diszoohorija).

106

Karakteristino za mrave je prenoenje semena biljaka iz rodova Allium, Viola, Ajuga, Thymus... -Epizoohorija je raznoenje plodova i semena na povrini tela ivotinje. Za ovaj tip rasejavanja postoje visoko adaptirani plodovi i semena, koji se specifino kae za telo ivotinja, ali i slabo adaptirani ili neadaptirani plodovi i semena koje ivotinja sluajno prihvata i skuplja na svom krznu, koi ili perju (Galium, Geum, Setaria i dr.) Rasejavanje posredstvom beskimenjaka 1.Rasejavanje puevima malakohorija Ovo je nespecijalizovani nain rasejavanja. Prelazei preko niskih prizemnih biljaka, puevi svojim sluzavim, lepljivim telom sakupljaju spore mahovina i paprati i na taj nain ih sluajno rasejavaju. To vai i za semena vaskularnih biljaka. Divlja jagoda (Fragaria vesca) se rasejava ovako. 2. Rasejavanje insektima entomohorija Meu insektima, jedimo se mravi istiu svojim ueem u rasejavanju plodova i semena biljaka, to je oznaeno kao mirmekohorija, koja se ponekad uzima kao sinonim za entomohoriju. Mravi i termiti, hranei se plodovima ili potpuno razaraju semena ili ih neoteena sakupljaju na odreenim mestu. U svakom sluaju, obe grupe mrava su posrednici u mirmekohornom rasprostiranju biljaka. Prava mirmekohorija je karakteristina za biljojede mrave. Oni skladite samo tvrda semena sa mesnatim dodatkom ispunjenim uljanim supstancama. Postoje i biljke koje spreavaju mrave da stignu do njihovih semena (Lychnis, Silene). S' druge strane, na stablima i granama visokog tropskog drvea postoje ''mravlje bate'', gde se razvijeju vrste rodova Hoya, Dischidia. Rasejavanje posredstvom kimenjaka 1. Rasejavanje ribama ihtiohorija Osnovni nain rasejavanja semena i kojem uestvuju ribe je endozoohorija. Utvreno je da se odreene vrste riba iz rodova Osteoglossum i Brycon, iz podruja Amazona, hrane plodovima pre svega vrsta rodova Ficus, Inga, Guatteria. Kod riba iz rodova Brycon i Mylopus naena su u digestivnom traktu nesvarena semena palmi iz rodova Lacuma i Geonoma. I pored toga to se ihtiohorija smatra sluajnim nainom rasejavanja, njen znaaj se ne sme potceniti, jer plodovi mnogih biljaka koje rastu pored vode deluju primamljivo, kao mamac. 2. Rasejavanje gmizavcima saurohorija Plodovi i semena kojima se hrane reptili su ivo obojeni (crveni ili narandasti). Ponekad su neprijatnog mirisa, zbog fermentacije. Plodovi se nalaze na donjem delu biljke, blizu zemlje (bazikarpija) ili padaju na zemlju kad sazru. Iguane iz roda Conolophus sa Galapagosa su se hranile plodovima vrsta Celtis iguana, Genipa clusiifolia i nakim vrstama kaktusa. Sitna semena u plodovima ovih biljaka su prolazila neoteena kroz crevni trakt iguana, zadravajui sposobnost klijanja. Dawson (1962) je utvrdio da semena divljeg paradajza koji raste na Galapagosu klijaju tek posle prolaska kroz digestivni trakt dinovske kornjae Geochelone nigra.

107

3. Rasejavanje pticama - ornitohorija Ptice su najvaniji posrednici u rasejavanju plodova i semena meu ivotinjama uopte. Prisutne su u svim biogeografskim oblastima sveta. Kod ptica su konstatovani svi tipovi rasejavanja, mada je epizoohorija najrea (uglavnom sluajna). Sinzoohorija je karakteristina za ptice koje sakupljaju lenike i irove i prenose ih u kljunu (stomatohorija) ili voljci na ''sigurno'' mesto, obino izmeu kamenja ili oko korenja drvea. Tamo, ova ''zaboravljena'' semena ne uspevaju da pronau i pojedu razliiti predatori, te ona mogu u povoljnim uslovima proklijati. Na Balkanskom poluostrvu, rasejavanje brojnih drvenastih biljaka iz rodova Fagus, Quercus, Castanea, Juglans i dr, obavljaju pre svega lenjikara Nucifraga caryocatactes i kreja Garrilus glandarius. Endozoohorija je najei i najznaajniji nain raznoenja biljnih plodova i semena posredstvom pzica. Veina zrnojedih ptica, kao to su golubovi (Columbiformes), divlje koke (Galliformes) i veliki broj ptica pevaica uestvuju u ovom procesu. Semena koja se endozoohorno prenose, prolaze kroz organe za varenje, dobro zatiena od mehanikih i biohemijskih uticaja. Ona se izbacuju relativno brzo, gotovo neoteena. Plodovi i semena prilagoeni ornitoendozoohoriji odlikuju se hranljivim, sonim i obino privlano obojenim (crvenim, tamnoplavim) spoljanjem omotaem u zrelom stanju. Najee su to bobice, kao kod imirike, ribizle ili borovnice. Istovremeno, nesazreli plodovi su zatieni od preranog iskoriavanja neupadljivom bojom (zelenom), nemaju mirisa i neukusni su. Specifian tip ornitoendozoohorije je svojstven drozdu imelau (Turdus viscivorus) koji se hrani lepljivim plodovima bele imele (Viscum album) i obine imele (Loranthus europaeus), estim poluparazitskim biljkama na raznovrsnim evropskim listopadnim i etinarskim vrstama drvea. Sluzavi mezokarp samo delimimo biva svaren prolaskom kroz organe za varenje ptice, tako da ekskrementi sadre polusvarene plodove i semena, koji se poizbacivanju, lepe za grane drvea i bunova. Interesantno je istai da postoje i takve adaptivne odlike biljaka sa oponaajuim (mimetikim) plodovima i semenima, nalik na one kod pravih ornitohornih biljaka. Takva semena i plodovi, karakteristinim oblikom i bojom privlae ove ivotinje da ih upotrebe za ishranu i na taj nain dalje rasejavaju. To se sree kod familija Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Magnoliaceae... 5. Rasejavanje sisarima teriohorija Meu sisarima najei posrednici u rasejavanju semena su brojni glodari, zatim preivari, kao i slonovi, tapiri, nilski konji, medvedi, torbari, slepi mievi i drugi. Najei oblik rasejavanja u kojem uestvuju sisari je epizoohorija. Plodovi su obino hrapave povrine ili imaju razliite izrataje u obliku bodlji, ekinja, kukica kojima se kae za dlaku ili runo ivotinja ili se za njega lepe uz pomo lepljivih izluevina, blata, vlane zemlje i vode. Lepljiva semena se esto izbacuju iz plodova koji prskaju pod pritiskom ivotinje i lepe se za njihovo telo. Taakv je sluaj sa lepljivim semenima iz roda Ecballium, Oxalis. Neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno, kako zakainjanjem za telo ivotinje, tako i time to ih one nagaze. Plodovi nekih trava, koji se prvenstveno raznose vetrom (anemohorija), mogu biti i epizoohorni, zahvaljujui tome to su laki i imaju paperjaste produetke sa otrim vrhovima. Takve su skoro sve vrste roda Stipa koje naseljavaju stepske i polupustinjske oblasti irom sveta. U tropskim oblastima glodari koriste za ishranu samo mesnati deo krupnih plodova, dok semena ostavljaju na mestu gde su pojeli plodove, oslobaajui ih tako vrstih ovojnica (Theobroma cacao, Calamus...). I preivari

108

imaju veoma znaajnu ulogu u endozoohoriji, posebno kada su u pitanju semena sa tvrdim egzokarpom. Naime, neka tvrda semena baobaba i nekih akacija, prolaskom kroz digestivni trakt antilopa, bivaju omekana, to im olakava proklijavanje. U okviru terioendozoohorije posebno je interesantna hiropterohorija ili rasejavanje posredstvom slepih mieva. Plodovi kojima se oni hrane su umereno veliki, neupadljivih boja, tamni, mrki ili sivkasti, ali izrazito neprijatnog mirisa zbog fermentacije. Lako su pristupani, na izloenim mestima krune nekog drveta, istureni izvan listova ili visei kaulikarpni. Tipine hiropterohorne vrste su Adansonia digitata, Inocarpus, Lansium, Detarium i dr. Takoe, majmuni i lemuri uestvuju u rasejavanju; oni jedu ivo obojene i ukusne plodove prijatnog mirisa, kao iz rodova Citrus, Ficus i dr. Uticaj oveka na biljke i vegetaciju antropogeni faktor Delovanje oveka na prirodu, pa u tom smislu i na vegetaciju, postojalo je oduvek. Ali taj antropogeni uticaj se menjao po intenzitetu i po karakteru, u skladu sa razvojem ljudskog drutva. ovek se umeao u prirodne procese i zapoeo eksploataciju uslova i resursa sredine u kojoj je iveo, da bi sebi stvorio sklonite, da bi gajio biljke koje je kultivisao i da bi napasao stada domaih ivotinja. Uplitanjem oveka u prirodne fitocenoze selekcionisale su se vrste posebnih ekofiziolokih karakteristika kojima je optimalne uslove ivota obezbeivao ovek svojim delatnostima. Ovakve biljke, uobiajeno nazvane korovima, sinantropnim biljkama ili antropofitama, proirile su se, kao i ljudska populacija, po itavom svetu i zauzele sva mesta, na svim kontinentima, u svim klimatskim zonama, ali uvek uz ljudska naselja. ovek je takoe, prostrane oblasti pod movarama isuio i meliorisao, podiui na njima plantae gajenih biljaka. Svojim aktivnostima on doprinosi irenju opustoenih prostora, pustinjskih oblasti, tj. antropogenih pustinja. Pretvarajuu ranije umske, stepske ili prerijske zajednice u njive, panjake, livade, plantane ume, vonjake i povrtnjake, ovek je bitno izmenio izgled i karakter oblasti u kojima ivi. Ovkva oblasti sa fiziognomski izmenjenom vegetacijom i ljudskim naseljima dobile su karakteristian izgled takozvanih kulturnih predela. Najnegativnije posledice neodgovornog delovanja oveka su unitavanje uma i iezavanje ili degradacija plodnog zemljita na prostranim povrinama u razliitim oblastima na Zemlji. Opte uzev, uobiajeni i naei rezultat antropogeno unitenih umskih i zeljastih zajednica, kao i preterano jednostranog iskoriavanja novostvorenih poljoprivrednih zemljita je pojava katastrofalnih i razornih erozija, kada se delovanjem vodene ili eolske stihije menja opti izgled itavog predela. Antropogenom delatnou, naroito u tehnoloki visoko razvijenim zemljama i itavim regionima, isputanjem razliitih otpadnih supstanci i hemikalija, kao i veih koliina ve prisutnih jedinjenja u prirodi, kojima se optereuju biogeohemijski cuklusi, dolazi do zagaivanja vode, vazduha i zemljita. U antropogeno izmenjenim sredinama, biljke kao sedentarni organizmi mogu biti veoma korisni bioindikatori poremeenih ekolokih odnosa u datoj oblasti. U skladu sa svojim specifinim potrebama i genetiki odreenim mogunostima, neke biljke e, u uslovima zagaene ili antropogeno naruene sredine, reagovati alternativnim promenama osnovnih funkcionalnih i strukturnih karakteristika ili akumulacijom supstanci prisutnih u velikim koliinama ili ''stranih'' ekosistemu. Ovom sposobnou se naroito odlikuju neke bakterije i gljive koje efikasno preiavaju otpadne vode od tekih metala, zatim liajevi i neke mahovine, kao i mnoge vaskularne biljke Silene vulgaris, Festuca ovina...) Oni se mogu oznaiti i kao test organizmi, s' ozirom na njihovu veliku osetljivost prema zagaivaima u vazduhu, tako da se na osnovu njihovog odsustva ili prisustva moe suditi o postojanju ili nepostojanju supstanci koje ugroavaju ivot

109

biljkama i drugim organizmima. Svi ovakvi organizmi imaju izuzetan znaaj u praenju (monitoring) kvalitativnih i kvantitativnih karakteristika izmenjene ivotne sredine. Treba imati na umu da samo raznovrsnost organizama u okviru svakog ekosistema osigurava efikasno funkcionisanje biosfere i kontinuitet ivota na Zemlji. Zahvaljujui velikom floristikom i faunistikom bogatstvu, naroito endeminim i reliktnim vrstama, teritorija Balkanskog poluostrva i Jugoslavije, posebno planinska podruja, izdvojene su meu 157 svetskih centara diverziteta. Ali antropogenim delovanjem dolo je do ozbiljne bioloke erozije bioloke raznovrsnosti n apodruju Jugoslavije. Npr. prema podacima u Crvenoj knjizi flore Srbije, od ukupno 3662 vrste vaskularne flore do danas je iezlo 50 vrsta, a 121 vrsta je krajnje ugroena.

110