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Como obtienen energía los animales del tejido adiposo

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Published by: Bioquimica Veterinaria on Jun 02, 2012
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06/02/2012

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¿Como obtienen energía los animales del tejido adiposo?Introducción
La utilización de los lípidos requiere que estos sean primeroabsorbidos en el intestino. Debido a que estas moléculas son aceites, estasson esencialmente insolubles en el medioambiente acuoso del intestino(LEC). La solubilización (emulsificación) de los lípidos de la dieta se lograpor acción de lassales biliaresque se sintetizan en el hígado a partir delcolesterol.Las grasas emulsificadas pueden entonces ser degradadas por laslipasas pancreáticas (lipasa y fosfolipasa A2). Estas enzimas secretadas porel páncreas al intestino, generan ácidos grasos y una mezcla de mono y di-glicéridos a partir de los triglicéridos (TG) de la dieta. La lipasa pancreáticadegrada los TG en forma secuencial en las posiciones 1 y 3 para generar1,2-diacilglicerol y 2-acilglicerol. Los fosfolípidos se degradan en la posición2 por la fosfolipasa A2 del páncreas liberando un acido graso libre y ellisofosfolípido.Luego de la absorción de los productos de la lipasa pancreática por lascélulas de la mucosa intestinal, los TG se vuelven a resintetizar. Entonceslos TG son solubilizados en complejos de lipoproteínas (complejos de lípidosy proteínas) llamados
quilomicrones
. Un quilomicrón contiene una gota degrasa rodeada por lípidos más polares y finalmente por una capa deproteínas. Los quilomicrones del intestino son entonces secretados, entranen circulación linfática y así llegan a la sangre (vena cava) por medio delsistema linfático para su entrega en varios tejidos para su almacenamiento oproducción de energía a través de su oxidación.Los TG sintetizados en el hígado son empaquetados en VLDL y sonliberados directamente en la sangre. Los TG del VLDL y de losquilomicrones son hidrolizados a ácidos grasos libres y glicerol en loscapilares del tejido adiposo y músculo esquelético por acción de lalipoproteína lipasa. Así los ácidos grasos libres son absorbidos por lascélulas y el glicerol regresa por la sangre al hígado (riñones). Entonces el
 
glicerol es convertido en el intermediario glicolítico (dihidroxiacetona-fosfato-DHAP).La clasificación de los lípidos de la sangre se hace en base a ladensidad de las distintas lipoproteínas. Como el lípido es menos denso quela proteína, mientras más baja es la densidad de la lipoproteína existemenos proteína.
Movilización de las Reservas de Grasa
Las fuentes más importantes de ácidos grasos para la oxidación sonde la dieta y de los reservorios celulares. Los ácidos grasos de la dieta sonentregados a las células por transporte sanguíneo. Los ácidos grasos sonalmacenados en forma de TG principalmente en los adipocitos del tejidoadiposo. En respuesta a demandas de energía, los ácidos grasos de los TGalmacenados pueden ser movilizados para el uso de tejidos periféricos. Laliberación de energía metabólica, en forma de ácidos grasos, se controla poruna serie compleja de cascadas interrelacionadas que resultan en laactivación de la lipasa sensible a hormona.Los estímulos para activar esta cascada, en los adipocitos, puede serel glucagón, epinefrina (adrenalina), norepinefrina (noradrenalina)
o β
-corticotropina. Estas hormonas se unen a receptores en la superficie de lascélulas que están acoplados a la activación de la adenil-ciclasa luego de launión con su ligando. El incremento de cAMP resultantes lleva a laactivación de la PKA (proteinquinasa), que a su vez fosforila y activa a lalipasa sensible a hormona (HSL). Esta enzima hidroliza los ácidos grasos apartir de átomos de carbono 1 o 3 del diacilgliceroles. Los monoacilglicerolesque resultan de la acción de la HSL son sustratos para monoacilglicerollipasa. El resultado neto de la acción de estas enzimas es de tres moles delibre ácidos grasos y un mol de glicerol. Los ácidos grasos libres difundendel tejido adiposo a la sangre y se combinan con la albúmina, de tal modose transportan a otros tejidos, donde se difunden pasivamente a las células.
 
 
Modelo de la activación de la lipasa sensible a hormona por laepinefrina. La epinefrina se une a su receptor y lleva a la activación de laadenil-ciclasa. El incremento del cAMP resultante activa a la PKA queentonces es fosforilada y activa a la lipasa sensible a hormona. Lipasasensible a hormonas ácidos grasos de hidroliza diacilgliceroles que resultande la acción de la lipasa insensible a hormonas. El ácido graso final esliberado de los monogliceridos por acción de la monoglicerol lipasa, unaenzima activa en ausencia de la estimulación hormonal.De forma contraria a la activación hormonal de la adenil-ciclasa y(subsecuentemente) de la lipasa sensible a hormona en los adipocitos, lamovilización de grasa del tejido adiposo se inhibe por varios estímulos. Lainhibición más significativa que se hace sobre la adenil-ciclasa esta a cargode la insulina. Cuando un animal esta en un estado de buena alimentación,la insulina liberada por el páncreas previene la movilización inapropiada delas reservas de grasa. Por el contrario, cualquier exceso de grasa y decarbohidratos es incorporada a la reserva de TG en el tejido adiposo.

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